See kompleks ei esinda ühtegi puhast fraktsiooni; see sisaldab tuumamembraani, tuuma ja karüoplasma komponente. Nii heterogeenne RNA kui ka osa DNA-st olid seotud tuumamaatriksiga. Need tähelepanekud andsid alust arvata, et tuumamaatriksil on oluline roll mitte ainult interfaasilise tuuma üldise struktuuri säilitamisel, vaid see võib olla seotud ka nukleiinhapete sünteesi reguleerimisega.

Kromatiin

Mõnda elavat rakku, eriti taimerakke või rakke pärast fikseerimist ja värvimist, vaadeldes ilmnevad tuuma sees tiheda aine tsoonid. Kromatiin koosneb DNA-st kompleksis valguga. Interfaasilistes rakkudes võib kromatiin ühtlaselt täita tuuma ruumala või paikneda eraldi klompides (kromotsentrites). Sageli on see eriti selgelt nähtav tuuma perifeerias (parietaalne, membraanilähedane kromatiin) või moodustab tuuma sees üsna paksude (umbes 0,3 µm) ja pikkade kiudude põimumisi, moodustades tuumasisese ahela välimuse.

Interfaaside tuumade kromatiin on DNA-d kandev keha (kromosoomid), mis sel ajal kaotab oma kompaktse kuju, lõdveneb ja dekondenseerub. Sellise kromosoomi dekondensatsiooni aste võib erinevate rakkude tuumades erineda. Kui kromosoom või selle osa on täielikult dekondenseerunud, nimetatakse neid tsoone difuusseks kromatiiniks. Kui kromosoomid on mittetäielikult lahti, on faasidevahelises tuumas nähtavad kondenseerunud kromatiini (mida mõnikord nimetatakse heterokromatiiniks) alad. On näidatud, et kromosomaalse materjali dekondensatsiooni aste interfaasis võib peegeldada selle struktuuri funktsionaalset koormust. Mida hajusam on faasidevahelise tuuma kromatiin, seda kõrgemad on sünteetilised protsessid selles. RNA sünteesi vähenemisega rakkudes kaasneb tavaliselt kondenseerunud kromatiini tsoonide suurenemine.

Kromatiin kondenseerub maksimaalselt mitootilise rakkude jagunemise ajal, kui seda leidub tihedate kehade - kromosoomide kujul. Sel perioodil ei kanna kromosoomid sünteetilisi koormusi, DNA ja RNA prekursorid ei ole nendesse lülitatud.

töökorras, osaliselt või täielikult dekondenseeritud olekus, kui transkriptsiooni- ja reduplikatsiooniprotsessid toimuvad koos nende osalemisega interfaasi tuumas;

mitteaktiivses - metaboolse puhkeolekus maksimaalse kondenseerumisega, kui nad täidavad geneetilise materjali jaotamise ja tütarrakkudesse ülekandmise funktsiooni.

Keemiliselt on kromatiinipreparaadid desoksüribonukleoproteiinide komplekssed kompleksid, mis sisaldavad DNA-d ja spetsiaalseid kromosomaalseid valke – histoone. RNA-d leiti ka kromatiinist. Kvantitatiivselt on DNA, valgu ja RNA vahekorras 1:1,3:0,2. RNA tähtsuse kohta kromatiini koostises pole siiani piisavalt ühemõttelisi andmeid. Võimalik, et see RNA esindab sünteesitud RNA ravimiga seotud funktsiooni ja on seetõttu osaliselt seotud DNA-ga või on see kromatiini struktuurile iseloomulik RNA eritüüp.

475,98 Kb. Peatükk 6. Tuumavalgu maatriks

Tuumamaatriksi üldine koostis

Oleme juba tuttavaks saanud tõsiasjaga, et interfaasis rullus tuum lahti

kromosoomid ei ole paigutatud juhuslikult, vaid rangelt järjestatud. Sellised

kromosoomi organiseerimine tuuma kolmemõõtmelises ruumis on vajalik mitte ainult

et mitoosi käigus toimuks kromosoomide segregatsioon ja eraldumine

naabritelt, aga vajalik ka protsesside tõhustamiseks

kromatiini replikatsioon ja transkriptsioon. Võib eeldada, et selleks

nende ülesannete täitmiseks peab olema mingisugune raamistik

tuumasisene süsteem, mis võib olla ühendavaks aluseks

kõik tuumakomponendid – kromatiin, nukleool, tuumaümbris. Sellised

struktuur on valgu tuuma tuum või maatriks. Vajalik

tehke kohe reservatsioon, et tuumamaatriks ei kujuta endast selget

morfoloogiline struktuur: see ilmneb eraldiseisva morfoloogilisena

heterogeenne komponent, kui ekstraheeritakse peaaegu kõigi piirkondade tuumadest

kromatiin, suurem osa RNA-st ja tuumamembraani lipoproteiinid. Südamikust

mis ei kaota oma üldist morfoloogiat, jäädes sfääriliseks

struktuur, jääb mingi raam, luustik, mida mõnikord nimetatakse ka

"tuumaskelett".

Esimest korda olid tuumamaatriksi komponendid (tuumajääkvalgud).

isoleeritud ja iseloomustatud 60ndate alguses. Leiti, et millal

isoleeritud roti maksa tuumade järjestikune töötlemine 2 M lahusega

NaCl ja seejärel DNaas, toimub kromatiini täielik lahustumine ja

tuuma peamised struktuurielemendid jäävad alles: tuumaümbris,

seotud komponendid on valku sisaldavad nukleoomid (tuumafilamendid).

nii RNA kui ka nukleoolid. On oletatud, et kromatiini fibrillid sisse

natiivsed tuumad on kinnitatud nende aksiaalsete valgufilamentide külge nagu

"pudelihari" (vt.

Palju hiljem (70ndate keskel) töötati need teosed välja ja

tõi kaasa hulga uue teabe ilmumist mittekromatiini valkude kohta

tuuma tuum ja selle roll raku tuuma füsioloogias. Samal ajal oli

termin "tuumamaatriks" pakuti välja jääkstruktuuride tähistamiseks

tuumad, mida saab saada järjestikuse ekstraheerimisega

tuumad erinevates lahustes. Uus oli nende tehnikate juures nende kasutamine

mitteioonsed detergendid, nagu Triton X-100, mis lahustavad tuuma

lipoproteiinide membraanid.

Eraldatud südamike töötlemise jada, mis viib saamiseni

valguga rikastatud tuumamaatriksi preparaadid, järgmised (vt t

Tabel 6

. Tuumakomponentide ekstraheerimine (%) ettevalmistusprotsessi käigus

tuumavalgu maatriks

Ravi

Fosfolipi

1.Isoleeritud

2. 0,2 mM MgCl

4. 1% Triton X-

5.DNaas+RNA

Eraldatud tuumad, mis on saadud 0,25 M sahharoosi, 0,05 M Tris- lahustes

HCI puhver ja 5 mM MgCI

asetatakse madala ioontugevusega (LS) lahusesse, kus

Suurem osa DNA-st lagunes endonukleaasi lõhustamise tõttu. AT 2

M NaCI (HS) kromatiini edasine dissotsiatsioon histoonideks ja

Käimas oli DNA, DNA fragmentide ja erinevate valkude edasine ekstraheerimine.

Järgnev tuumade töötlemine Triton X-100 1% lahuses viis peaaegu

tuumaümbrise fosfolipiidide täielik kadumine ja tuuma moodustumine

maatriks (NM), mis sisaldab DNA ja RNA jääke, mis lisaks

nukleaasidega töötlemisel lahustub, mille tulemuseks on lõplik

tuumavalgu maatriksi (NPM) fraktsioon. See koosneb 98%

mittehistoonvalgud, sisaldab ka 0,1% DNA-d, 1,2% RNA-d, 1,1%

fosfolipiidid.

Sel viisil saadud tuumamaatriksi keemiline koostis on sarnane

erinevaid objekte (vt

Tabel 7

Fosfolipi

Rott, maks 97 0,1 1,2

HeLa rakud

Tetrahymena 97 0.1

Vastavalt oma morfoloogilisele koostisele koosneb tuumamaatriks vähemalt

vähemalt kolm komponenti: perifeerne valguvõrk (kiuline)

kiht – lamina (tuumakiht, kiudkiht), sisemine või

kromatiinidevaheline võrk (karkass) ja "jääktuum"

Laminaalkiht on selle all olev õhuke kiuline kiht

tuumaümbrise sisemembraan. See hõlmab ka komplekse

tuumapoorid, mis on kinnitunud kiudkihti. Sageli see osa

tuumamaatriksit nimetatakse pooride kompleksi-lamina fraktsiooniks (PCL -

“pooride kompleks – lamina”). Intaktsetes rakkudes ja tuumades on laminaat enamasti

morfoloogiliselt ei tuvastata, sest kiht on sellega tihedalt külgnev

perifeerne kromatiin. Ainult mõnikord võib seda vormis jälgida

vahel paiknev suhteliselt õhuke (10-20 nm) kiuline kiht

tuumaümbrise sisemembraan ja kromatiini perifeerne kiht.

Lamina struktuurne roll on väga suur: see moodustab pideva kiulise

valgukiht piki tuuma perifeeriat, piisav toetamiseks

tuuma morfoloogiline terviklikkus. Nii et mõlema tuumamembraani eemaldamine

kestad, kasutades Triton X-100, ei põhjusta tuumade lagunemist ega lahustumist.

Nad säilitavad oma ümara kuju ja ei hägune isegi siis, kui

muutes need kromatiini paisumise korral madalaks ioontugevuseks.

Tuumasisene skelett või võrk ilmneb morfoloogiliselt alles pärast seda

kromatiini ekstraheerimine. Seda esindab lahtine kiudvõrk,

asub kromatiini osade vahel, sageli osa sellest käsnast

Võrgustik sisaldab erinevaid RNP-tüüpi graanuleid.

Lõpuks tuumamaatriksi kolmas komponent - jääktuum -

tihe struktuur, mis kordab tuuma kuju, koosneb samuti

tihedalt pakitud fibrillid.

Nende kolme tuumamaatriksi komponendi morfoloogiline ekspressioon,

samuti kogus murdosades oleneb mitmetest töötlemistingimustest

südamikud. Maatriksielemendid on kõige paremini tuvastatavad pärast tuumade isoleerimist

suhteliselt kõrge (5 mM) kahevalentsete katioonide kontsentratsioonid.

Leiti, et tuumamaatriksi valgukomponendi tuvastamiseks

Disulfiidsidemete moodustumine on väga oluline. Nii et kui tuumad

eelinkubeerida jodoatsetamiidiga, mis takistab moodustumist

S-S sidemed ja seejärel teostage järkjärguline ekstraheerimine, seejärel tuumamaatriks

mida esindab ainult PCL kompleks. Kui kasutate tetrationaati

naatrium, mis põhjustab S-S sidemete sulgemise, siis on esindatud tuumamaatriks

kõik kolm komponenti. Eeltöödeldud tuumades

hüpotoonilised lahused, ainult lamina ja jääk

Kõik need tähelepanekud viisid järeldusele, et tuumamaatriksi komponendid

ei ole jäätunud jäigad struktuurid, vaid komponendid

millel on dünaamiline liikuvus, mis võib muutuda mitte ainult

olenevalt nende isoleerimise tingimustest, aga ka funktsionaalsetest omadustest

natiivsed tuumad. Näiteks kanade küpsetes erütrotsüütides kogu genoom

represseeritud ja kromatiin lokaliseerub peamiselt tuuma perifeerias, in

Sel juhul ei tuvastata sisemist maatriksit, vaid ainult pooridega laminaati. IN

5-päevaste kanaembrüote erütrotsüüdid, mille tuumad jäävad alles

transkriptsiooniline aktiivsus, väljendatakse sisemisi maatriksielemente

selgelt.

Nagu selgus

7, tuuma jääkstruktuuride põhikomponent on

erinevatest rakkudest pärit tuumamaatriks on üsna lähedal. Tema jaoks iseloomulik

on kiulise kihi kolm valku ja neid nimetatakse laminaadid. Peale nende

Maatriksis on suur hulk peamisi polüpeptiide

väikesed komponendid molekulmassiga 11-13 kuni 200 kDa.

Lamiine esindavad kolm valku (A, B, C amiinid). Kaks neist, laminaadid

A ja C on immunoloogiliselt ja peptiidide koostiselt lähedased. Lamin

B erineb neist selle poolest, et see on lipoproteiin ja seega see

seostub tugevamalt tuumamembraaniga. Lamiin B jääb seotuks

membraane isegi mitoosi ajal, samal ajal kui amiinid A ja C vabanevad

kiulise kihi hävitamine ja on hajusalt jaotunud kogu rakus.

Nagu selgus, on laminaadid aminohapete koostiselt sarnased

vahepealsed mikrofilamendid (vimentiin ja tsütokeratiin),

osa tsütoskeletist. Tihti murdosa isoleeritud tuumadest, samuti

ravimid

tuumaenergia

maatriks

märkimisväärne

kogused

vahefilamendid, mis jäävad seotuks tuuma perifeeriaga

isegi pärast tuumamembraanide eemaldamist.

Erinevalt vahefilamentidest laminaadid seda ei tee

moodustavad filamentseid struktuure ja on organiseeritud ortogonaalset tüüpi võrkudesse

molekulaarne munemine. Sellised pidevad võrealad on all

sisemine tuumamembraan

kestad, saab lahti võtta, kui

fosforüülimine

laminaadid ja

polümeriseerida

defosforüülimist, mis tagab nii selle kihi kui ka dünaamilisuse

kogu tuumamembraan.

Tuumasisese tuumavalkude molekulaarne iseloomustus täpsemalt

pole arenenud. On näidatud, et see sisaldab mitmeid valke, mis võtavad

osalemine DNA domeenikorralduses interfaasilises tuumas loomisel

rosetikujuline kromomeeriline kromatiini pakend. Eeldus umbes

et sisemaatriksi elemendid on tuumad

kromomeeride rosettstruktuurid kinnitab asjaolu, et

faasidevaheliste tuumade maatriksi polüpeptiidi koostis (välja arvatud valgud

lamiinid) ja metafaasi kromosoomide jääkstruktuurid (telgstruktuurid või

"teling") on peaaegu identsed. Mõlemal juhul vastutavad need valgud

DNA silmuskorralduse säilitamine.

DNA tuumavalgu maatriks

Arvestades tuumamaatriksi osaks oleva DNA omadusi,

Tuleb veel kord rõhutada, et see jääk-DNA on olemas

minimaalne kogus (0,1-1% fraktsiooni kuivmassist) on ainult

vähem kui 1% kogu DNA-st tuumas. See DNA osutus resistentseks

nukleaasid, tõenäoliselt selle olemasolu tõttu tugeva DNA-valgu kujul

kompleksid.

Suurt huvi pakub DNA fragmentide uurimine, mis moodustavad

tuumamaatriks. Arvutused on näidanud, et tuumades on 60 000 kuni

125 000 DNA lõiku on kaitstud nukleaaside toime eest ja need lõigud võivad

paiknema tuumamaatriksi kõigil kolmel komponendil.

Astsiidi kartsinoomi rakkude tuumamaatriksi DNA-d on üksikasjalikult uuritud.

Ehrlichi hiired. Nii avastati kaks DNA fragmentide suurust rühma

tuumamaatriksi osana. Esimesse rühma kuulus kõrge molekulmass

umbes 10 kb suuruseid fragmente, moodustasid need vaid 0,02% originaalist

DNA kogus. Nende arv oli umbes 100 haploidse komplekti kohta

kromosoomid, st. ainult 2-3 DNA kinnituskohta tuumamaatriksi kohta

kromosoom. Need fragmendid rikastati satelliidi DNA-ga ja olid seotud

koos laminaadiga. Nende alade funktsionaalne tähtsus võib olla

kromosoomide fikseeritud asukoha tagamine tuumas kasutades

nende teatud alade (tsentromeeride, telomeeride) kinnitamine kihile.

Teine maatriksiga seotud fragmentide rühm koosnes väikestest

DNA lõigud (120-140 bp) on järjestuses heterogeensed. Nad

esinevad umbes 50 kb pikkuste DNA lõikude vahel, esindades

on tõenäoliselt kromatiini põhimassiga silmused (

69). Funktsionaalne

nende lühikeste DNA lõikude teise rühma tähtsus võib olla see

et need on seotud rosettitaoliste tuumades paiknevate valkudega

kromatiini struktuurid või voltimata kromatiini DNA ahelate aluses, kui

selle aktiveerimine.

Sarnased tulemused saadi paljudes kohtades. Leiti,

et maatriksiga seonduva DNA tsoonid (piirkonnad) (MAR - maatriksi kinnitumine

piirkonnad või SAR – karkassi kinnituspiirkonnad) sisaldavad ligikaudu 200 bp.

ja asuvad üksteisest 5-112 kb kaugusel. Drosophilas tuuma kohta

Selliseid MAR (või SAR) piirkondi on vähemalt 10 000.

SAR (MAR) järjestuste asukohad on väga sarnased või

isegi identsed mängiva topoisomeraasi II DNA sidumissaitidega

peamine struktuurne ja ensümaatiline roll silmuse moodustamisel

kromatiin. Veelgi enam, üks mitootilise maatriksi ("karkass") valkudest

kromosoomides osutus Scl valk lihtsalt topoisomeraas II-ks. Kasutades

immunofluorestsents näitas, et faasidevahelistel kromosoomidel Scl

lokaliseeritud DNA ahelate aluses.

Uurides äsja sünteesitud DNA hüdrolüüsi kineetikat nukleaaside poolt

leiti, et tuumamaatriks on seotud DNA replikatsiooniga. Oli

Avastati, et suurem osa DNA-st sisaldas radioaktiivset märgist

seotud maatriksiga: üle 70% äsja sünteesitud DNA-st oli lokaliseeritud

sisemise tuumamaatriksi tsoonis. See tähelepanek andis põhjust

DNA replikatsioon. Tuumamaatriksiga seotud DNA fraktsioon

näis olevat rikastatud replikatsioonikahvlitega. Tuumamaatriksi osana

DNA polümeraas avastati

a, peamine DNA replikatsiooni ensüüm. Välja arvatud

tuumamaatriksiga on seotud ka teised replikatiivsed ensüümid

kompleks (replisoom): DNA primaas, DNA ligaas, DNA topoisomeraas II.

On oletatud, et DNA replikatsioon toimub järgmiselt:

et DNA silmused näivad venivat läbi maatriksis fikseeritud

replikatsioonikompleksid (

70). Leiti, et alad alguses

DNA replikatsioonid asuvad kohtade läheduses (või langevad nendega kokku).

DNA püsiv kinnitumine tuumamaatriksi külge.

Tuumamaatriks sisaldab umbes 1% RNA-d, mis sisaldab mõlemat

heterogeenne suure molekulmassiga RNA ja ribosomaalne RNA ja RNA

tuuma väikesed RNPd. Maatrikselementide ühendamise võimalusest protsessidega

transkriptsioonid näitasid andmeid, et maatriksi lühikese märgistusega

oli rikastatud kiiresti märgistatud heterogeense RNA-ga. Selgus, et aastal

sisemise tuumamaatriksi valkude koostis sisaldab RNA polümeraas II,

vastutab messenger-RNA sünteesi eest. Rakkude tuumamaatriksiga

suurem osa (95%) vastsünteesitud

ovalbumiini pre-mRNA ja pre-rRNA. Need tähelepanekud viisid järelduseni

et tuumamaatriks võib mängida sünteesis struktuurset rolli,

RNA töötlemine ja transport tuumas.

Tegelikud transkribeeritud geenid on seotud tuumamaatriksiga.

Transkriptsioonikompleksid on ankurdatud tuumamaatriksile ja

transkriptsioon toimub samaaegselt matriitsi DNA liikumisega

võrreldes ankurdatud transkriptsioonikompleksidega, mis sisaldavad RNA-d

polümeraas II. Lisaks tRNA-le ja selle prekursoritele tuumas

valgumaatriksist leitakse väikseid tuuma ribonukleoproteiine

RNP), mis osalevad protsessis messenger-RNA-de küpsemises

splaissimine (vt allpool). Neid RNA osakesi nimetatakse mõnikord

splaissosoomid, mis on kogutud valkudega seotud rühmadesse või klastritesse

tuumamaatriks.

Tuumamaatriksi elemendid võivad olla otseselt seotud reguleerimisega

transkriptsioonid. Seega on MAR piirkonnad tavaliselt sellise regulatsiooniga seotud

järjestused DNA-l kui võimendajad ja summutajad, mis määravad

intensiivsusega

transkriptsiooniline

protsessid. Peal

maatriks

Paljude steroidhormoonide retseptorvalgud on lokaliseeritud.

Mis puudutab DNA seost tuumamatiksi elementidega tänapäeval

On ideid, et see suhe võib kajastada erinevaid

funktsionaalsed omadused. Seega võib seos DNA ja lamina vahel peegeldada

DNA struktuurne, püsiv seos ja seos sisemiste elementidega

– funktsionaalne, seotud nii DNA kui RNA sünteesiga,

Tuumamaatriksi valkude käitumist mitoosi ajal pole veel kaugeltki uuritud.

mitte piisavalt. Lamina saatus mitoosi ajal on juba öeldud: selle komponendid

demonteerida, osaliselt liigub tsütoplasmasse, osaliselt (lamin B) jääb sisse

ühendused membraanidega. Tuumasisese maatriksi komponentide kohta

teavet on vähem: on teada, et mõned neist valkudest on osa maatriksist

mitootiliste kromosoomide („karkass”).

Neljas – kromatiini pakendi kromonemaalne tase

Kromatiini ja kromosoomide struktuurilist ülesehitust uurides võib

kindlasti rääkida mitmest DNA tihendamise tasemest. Esiteks -

nukleosomaalne, mis põhjustab DNA 7-kordse tihendamise DNP fibrillide koostises,

teine ​​– 30 nm. fibrillide või nukleomeeride tase 40--70-kordsega

pakkimisaste, kolmas – domeenisilmus ehk kromomeeriline juhtimine

600-700-kordseks DNA tihendamiseks nendes struktuurides. Sest

esimese kahe tihendustaseme säilitamine oli piisav osalemine

ainult histooni valgud, samas kui silmus- ja rosetitaolised domeenivalgud

struktuurid nõudsid juba mittehistoonvalkude osalemist ja üleminekut

spiraalset või solenoidset tüüpi DNA voltimine kompaktseks moodustamiseks

kerakujulised struktuurid, mis koosnevad kromatiini 30 nm fibrillide silmustest, kuni

struktuurid nagu kromomeerid, mille mõõtmed on juba 0,1–0,2 mikronit.

Kuid isegi kahekümnenda sajandi alguse tsütoloogide klassikalistes töödes on nii in

faasidevahelistes tuumades ja eriti mitootilistes kromosoomides

niitjad struktuurid - kromonoomid, mille paksus on 0,1-0,2 mikronit. Nende

Vaadelda oli võimalik nii fikseeritud objektidel kui ka elusrakkudes.

Mitootiliste kromosoomide ultrastruktuuri üksikasjalikud uuringud erinevatel

mitoosi etapid elektronmikroskoopia abil täielikult kinnitatud

selle neljanda kromatiini tihendamise taseme olemasolu (

Uurides mitootiliste kromosoomide struktuuri ultrastruktuurset alust

tuleks kaaluda kromoneemiline tase kromatiini tihendamine.

Kromoneem on filamentne kromatiini struktuur, mille keskmine paksus on 0,1–0,2

mikronit saab jälgida looduslikes tingimustes erinevates etappides initsiaali

kromosoomide kondenseerumine mitoosi profaasis ja kromosoomide dekondenseerumise ajal

telofaas. Veelgi enam, selliseid kromoneeme tuvastatakse nii taimerakkudes kui ka

loomad (

Profaasi kromosoomide uurimine nii loomadel kui ka taimedel näitab seda

kromosomaalse materjali kondenseerumisprotsess hõlmab vaheühendit

etapp - filamentsete kromonemaalsete struktuuride moodustumine DNP fibrillidest,

olles järgneva kromosomaalse struktureerimise ühik.

Looduslikes tingimustes metafaasi kromosoomide osana kromonemaalne

üliõhukestel lõikudel elemente ei tuvastata. Aga dekondensatsioonina

mitootilised kromosoomid hilises anafaasis ja varajases telofaasis võivad jälle olla

vaadake kromosoomi kromosoomide organiseerimise märke. Hilises anafaasis, kui

kromosoomid jõuavad oma struktuuris uuesti raku vastaspoolustele

tuvastatakse kromatiini filamentsed moodustised paksusega 0,2 mikronit. Kell

Sel juhul lõdvenetakse kogu kromosoomi struktuur, mis peegeldab üldise algust

mitootiliste kromosoomide dekondensatsioon. See dekondensatsiooni esialgne etapp

ei ole seotud DNP fibrillide lõdvenemisega kromonoomide sees, vaid lahknemisega,

kromoneemi osade eraldamine üksteisest. Eriti märgatav ja

See protsess väljendub telofaasis. Sel ajal kromosoomid

hakkab maht suurenema, samas kui vahemaa üksikute

kromoneemi piirkondades suureneb ka. Üksikute niitide paigutuses

kromosoomid, aga ka profaasi kromosoomid, jäädvustavad omadused

helilisus nende paigutuses: sageli on nähtavad rõngastatud või silmustega lahtised

alad, mis asuvad mõnikord üksteisega paralleelselt. Helicity

mitmel juhul võib täheldada kromoneeme mitootiliste kromosoomide osana

eraldatud mitootiliste rakkude osalise kunstliku dekondensatsiooniga

kromosoomid (

74). Hilises telofaasis on kromosoomid juba täielikult ümbritsetud

tuumamembraan. Kromoneemilised elemendid erinevad oluliselt

vahemaad, kuid siiski tuvastatakse üksikute kromosoomide tsoonid. Sel ajal

mõned kromoneemi piirkonnad hakkavad lahti minema, nende paksus suureneb.

Seega konstruktsiooni seisundi ja asukoha jälgimine

kromonemaalsed alad tuumades ja kromosoomid telofaasis, on näha

Profaasis täheldatule vastupidine pilt: kromosoomide lõdvenemine ajal

kromoneemi lõikude esialgse lahknemise ja nende järgnevate tõttu

lõdvenemine, kromonoomide endi dekondensatsioon.

DNP pakendi kromonemaalse taseme ultrastrukturaalne korraldus

järkjärgulise eksperimentaalse lõdvendamise tulemusel ilmnes hästi

kromosoomid, kui kahevalentsete katioonide kontsentratsioon väheneb. Selgus,

et mitootiliste kromosoomide tihe keha vabastatakse esmalt nii, et

ilmneb selle kromonemaalne korraldus: lõigud näitavad, et kromosoomid

mida esindavad paksude (0,1–0,2 µm) kromosoomiahelate lõigud, kromoneem

73). Seejärel koos järgneva kahevalentse kontsentratsiooni vähenemisega

katioonid, kromonemaalsed elemendid näivad lagunevat paljudeks

lineaarselt paiknevad kerakujulised kromatiiniplokid läbimõõduga umbes

0,1-0,2 mikronit. IN

edasi

plokid (kromomeerid) algavad

dekondensaat: DNP-fibrillide silmused on nähtavad nende äärealal ja keskel

kromomeeri keha jääb alles. Ilmub rosetilaadne struktuur. Tähtis

Pange tähele, et rosetitaoliste kromomeeridega tsoonide asukoht langeb kokku

kromosoomide G-riba muster. Edasise dekondensatsioonina

silmuste pikkus suureneb ja kromomeeride kesksed piirkonnad järk-järgult

vähenevad. Täieliku dekondensatsiooni korral kuvatakse kogu kromosoomi keha

ühtlaselt paiknevate DNP-fibrillidega lõigud.

Tuleb märkida, et kaasaegses molekulaarbioloogilises

kromosoomide struktuuri uuringud, kromonemaalne tase, kui üks kõrgemaid

DNP pakendite tase jääb teadlaste tähelepanust täielikult kõrvale.

Alles hiljuti on mõned teadlased, mis põhinevad kaudsel

andmed jõuavad järeldustele kromonemooni esinemise kohta faasidevahelistes tuumades

sarnased struktuurid.

Rakutuum on keskne organell, üks olulisemaid. Selle olemasolu rakus on märk organismi kõrgest organiseeritusest. Rakku, millel on moodustunud tuum, nimetatakse eukarüootseks. Prokarüootid on organismid, mis koosnevad rakust, millel puudub moodustunud tuum. Kui käsitleme kõiki selle komponente üksikasjalikult, saame aru, millist funktsiooni rakutuum täidab.

Põhistruktuur

1. Tuumaümbris.
2. Kromatiin.
3. Nucleolid.
4. Tuumamaatriks ja tuumamahl.

Rakutuuma struktuur ja funktsioon sõltub raku tüübist ja selle eesmärgist.

Tuumaümbris

Tuumaümbrisel on kaks membraani - välimine ja sisemine. Neid eraldab üksteisest perinukleaarne ruum. Karbil on poorid. Tuumapoorid on vajalikud selleks, et erinevad suured osakesed ja molekulid saaksid liikuda tsütoplasmast tuuma ja tagasi.

Tuumapoorid tekivad sisemise ja välimise membraani ühinemisel. Poorid on ümmargused avad kompleksidega, mis sisaldavad:

1. Õhuke diafragma, mis sulgeb augu. Seda läbistavad silindrilised kanalid.
2. Valgu graanulid. Need asuvad diafragma mõlemal küljel.
3. Keskvalgu graanul. See on seotud perifeersete graanulitega fibrillide kaudu.

Pooride arv tuumamembraanis sõltub sellest, kui intensiivselt rakus sünteetilised protsessid toimuvad.

Tuumaümbris koosneb välimisest ja sisemisest membraanist. Välimine läheb karmi ER-i (endoplasmaatiline retikulum).

Kromatiin

Kromatiin on kõige olulisem raku tuumas sisalduv aine. Selle funktsioonid on geneetilise teabe salvestamine. Seda esindavad eukromatiin ja heterokromatiin. Kogu kromatiin on kromosoomide kogum.

Eukromatiin on kromosoomide osad, mis osalevad aktiivselt transkriptsioonis. Sellised kromosoomid on hajusas olekus.

Mitteaktiivsed lõigud ja terved kromosoomid on kondenseerunud tükid. See on heterokromatiin. Kui raku olek muutub, võib heterokromatiin muutuda eukromatiiniks ja vastupidi. Mida rohkem on tuumas heterokromatiini, seda madalam on ribonukleiinhappe (RNA) sünteesi kiirus ja tuuma funktsionaalne aktiivsus.

Kromosoomid

Kromosoomid on erilised struktuurid, mis tekivad tuumas ainult jagunemise ajal. Kromosoom koosneb kahest harust ja tsentromeerist. Vormi järgi jagunevad need järgmisteks osadeks:

• Vardakujuline. Sellistel kromosoomidel on üks suur käsi ja teine ​​​​väike.
• Võrdse relvaga. Neil on suhteliselt identsed õlad.
• Segatud õlad. Kromosoomi käed on üksteisest visuaalselt erinevad.
• Sekundaarsete kitsendustega. Sellisel kromosoomil on mittetsentromeeriline kitsendus, mis eraldab satelliidielemendi põhiosast.

Igal liigil on kromosoomide arv alati sama, kuid tasub tähele panna, et organismi organiseerituse tase nende arvust ei sõltu. Seega on inimesel 46 kromosoomi, kanal 78, siilil 96, kasel 84. Kõige rohkem kromosoome on sõnajalal Ophioglossum reticulatum. Sellel on 1260 kromosoomi raku kohta. Kõige väiksema kromosoomide arvuga on liigi Myrmecia pilosula isassipelgas. Tal on ainult 1 kromosoom.

Teadlased mõistsid raku tuuma funktsioone kromosoome uurides.

Kromosoomid sisaldavad geene.

Gene

Geenid on desoksüribonukleiinhappe (DNA) molekulide lõigud, mis kodeerivad valgu molekulide spetsiifilisi koostisi. Selle tulemusena ilmneb kehal üks või teine ​​sümptom. Geen on päritud. Seega täidab rakus olev tuum geneetilise materjali edasikandmise funktsiooni järgmistele rakkude põlvkondadele.

Nucleolid

Tuum on kõige tihedam osa, mis siseneb raku tuuma. Funktsioonid, mida see täidab, on kogu raku jaoks väga olulised. Tavaliselt on ümmargune kuju. Tuumade arv on erinevates rakkudes erinev – neid võib olla kaks, kolm või üldse mitte. Seega pole purustatud munarakkude rakkudes tuuma.

Tuuma struktuur:

1. Granuleeritud komponent. Need on graanulid, mis asuvad tuuma perifeerias. Nende suurus varieerub vahemikus 15 nm kuni 20 nm. Mõnes rakus võib HA olla ühtlaselt jaotunud kogu tuumas.
2. Fibrillaarne komponent (FC). Need on õhukesed fibrillid, mille suurus on vahemikus 3 nm kuni 5 nm. Fk on tuuma difuusne osa.

Fibrillkeskused (FC-d) on väikese tihedusega fibrillide alad, mida omakorda ümbritsevad suure tihedusega fibrillid. PC-de keemiline koostis ja struktuur on peaaegu samad, mis mitootiliste kromosoomide tuumaorganisaatoritel. Need koosnevad kuni 10 nm paksustest fibrillidest, mis sisaldavad RNA polümeraas I. Seda kinnitab fakt, et fibrillid on värvitud hõbedasooladega.

Nukleoolide struktuursed tüübid

1. Nukleolonemaalne või retikulaarne tüüp. Iseloomustab suur hulk graanuleid ja tihe fibrillaarne materjal. Seda tüüpi nukleolaarne struktuur on iseloomulik enamikule rakkudele. Seda võib täheldada nii loomarakkudes kui ka taimerakkudes.
2. Kompaktne tüüp. Seda iseloomustab nukleonoomi madal raskusaste ja suur hulk fibrillaarseid keskusi. Seda leidub taime- ja loomarakkudes, kus toimub aktiivselt valkude ja RNA sünteesi protsess. Seda tüüpi nukleoolid on iseloomulikud rakkudele, mis paljunevad aktiivselt (koekultuuri rakud, taime meristeemrakud jne).
3. Rõnga tüüp. Valgusmikroskoobis on see tüüp nähtav valguskeskusega rõngana – fibrillaarse keskusega. Selliste tuumade suurus on keskmiselt 1 mikron. See tüüp on iseloomulik ainult loomarakkudele (endoteliotsüüdid, lümfotsüüdid jne). Seda tüüpi tuumaga rakkudel on üsna madal transkriptsioonitase.
4. Jääktüüp. Seda tüüpi nukleoolide rakkudes RNA sünteesi ei toimu. Teatud tingimustel võib see tüüp muutuda retikulaarseks või kompaktseks, st aktiveeruda. Sellised nukleoolid on iseloomulikud nahaepiteeli ogakihi rakkudele, normoblastidele jne.
5. Eraldatud tüüp. Seda tüüpi nukleoolidega rakkudes rRNA (ribosomaalne ribonukleiinhape) sünteesi ei toimu. See juhtub siis, kui rakku töödeldakse mis tahes antibiootikumi või kemikaaliga. Sõna "eraldamine" tähendab sel juhul "eraldumist" või "eraldumist", kuna kõik nukleoolide komponendid on eraldatud, mis viib selle vähenemiseni.

Peaaegu 60% nukleoolide kuivkaalust moodustab valk. Nende arv on väga suur ja võib ulatuda mitmesajani.

Nukleoolide põhiülesanne on rRNA süntees. Ribosoomi embrüod sisenevad karüoplasmasse, seejärel lekivad läbi tuuma pooride tsütoplasmasse ja ER-sse.

Tuumamaatriks ja tuumamahl

Tuumamaatriks hõivab peaaegu kogu raku tuuma. Selle funktsioonid on spetsiifilised. See lahustab ja jaotab ühtlaselt kõik interfaasis olevad nukleiinhapped.

Tuumamaatriks ehk karüoplasma on lahus, mis sisaldab süsivesikuid, sooli, valke ja muid anorgaanilisi ja orgaanilisi aineid. See sisaldab nukleiinhappeid: DNA, tRNA, rRNA, mRNA.

Rakkude jagunemisel tuumamembraan lahustub, moodustuvad kromosoomid ja karüoplasma seguneb tsütoplasmaga.

Tuuma põhifunktsioonid rakus

1. Informatiivne funktsioon. Just tuumas asub kogu info organismi pärilikkuse kohta.
2. Pärimise funktsioon. Tänu kromosoomides paiknevatele geenidele saab organism oma omadusi põlvest põlve edasi anda.
3. Ühenda funktsioon. Kõik raku organellid on tuumas ühendatud üheks tervikuks.
4. Reguleerimisfunktsioon. Kõiki biokeemilisi reaktsioone rakus ja füsioloogilisi protsesse reguleerib ja koordineerib tuum.

Üks tähtsamaid organelle on rakutuum. Selle funktsioonid on olulised kogu organismi normaalseks toimimiseks.

Koosneb perifeersest plaadist ja tuuma läbivatest nööridest. Praegu ei ole tuumaskeleti funktsioon täielikult välja selgitatud.

Arvatakse, et maatriks koosneb valdavalt mittehistoonvalkudest, moodustades kompleksse hargnenud võrgu, mis suhtleb tuumakihiga. Võib-olla osaleb tuumamaatriks funktsionaalsete kromatiini domeenide moodustamises. Raku genoomis on erilised tähtsusetud A-T-rikkad tuumamaatriksi külge kinnitumise piirkonnad (inglise keeles S/MAR - Matrix/Scaffold Attachment Regions), mis peaksid toimima kromatiini silmuste ankurdamiseks tuumamaatriksi valkudele. Kuid mitte kõik teadlased ei tunnista tuumamaatriksi olemasolu.

Wikimedia sihtasutus. 2010. aasta.

Vaadake, mis on "Tuumamaatriks" teistes sõnaraamatutes:

Matrix - kõik kehtivad Matrixi sooduskoodid kategoorias Juuksuritarvikud ja juuksekosmeetika

Selles artiklis puuduvad lingid teabeallikatele. Teave peab olema kontrollitav, vastasel juhul võidakse see kahtluse alla seada ja kustutada. Saate seda artiklit redigeerida, et lisada linke autoriteetsetele allikatele. See märk... ... Wikipedia

- (karüoplasma, karüolümf, nukleoplasma), raku tuuma sisu, täites ruumi kromatiini, tuuma ja muude struktuuride vahel. Sisaldab erinevaid ensüüme, nukleotiide, aminohappeid ja muid aineid, mis on vajalikud... ... Bioloogia entsüklopeediline sõnastik

tuumaskelett (maatriks)- Tuuma tugistruktuur, mis koosneb perifeersest plaadist ja tuuma tungivatest kiududest, millel on täiesti ebaselge biokeemiline iseloom, tuumasüsteemiga spetsiifilistes tsoonides. kontakteerub kromatiini ja heterogeensete ribonukleoproteiinidega ... ... Tehniline tõlkija juhend

Maatriks. Vaata tuumaskeletti. (Allikas: “Inglise-vene seletav geneetiliste terminite sõnastik”. Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moskva: kirjastus VNIRO, 1995) ...

Maatriks- * maatriks * maatriks on mitmete rakustruktuuride põhiaine: tsütoplasma (hüaloplasma või tsütoplasmaatiline M.), organellid (näiteks M. mitochondria, M. plastids) ja tuum (karüolümf või tuuma M. ). 2. Põhiline homogeenne ja peeneteraline aine... ...

Karüoplasm, karüolümf, nukleoplasma karüoplasm, karüolümf, nukleoplasm, "tuumamahl". Värvimatu (erinevalt kromatiinist) ) raku tuuma sisu, millesse on sukeldatud kromatiin; pärast kromatiini eemaldamist K-st...... Molekulaarbioloogia ja geneetika. Sõnastik.

Tuumaskelett, tuumakarkass (maatriks) tuumaskelett (maatriks). Tuuma tugistruktuur, mis koosneb perifeersest plaadist ja tuuma tungivatest kiududest, millel on täiesti ebaselge biokeemiline olemus, spetsiifilistes tsoonides, kus... ... Molekulaarbioloogia ja geneetika. Sõnastik.

Karüoplasma karüolümfi nukleoplasma "tuumamahl"- Karüoplasma, karüolümf, nukleoplasma, "tuumamahl" * karüoplasma, karüolümf, nukleaplasma, "tuumamahl" * karüoplasma või karüoplasma või "tuumamahl" 1. Rakutuuma sisu, mis on suletud tuumamembraani. 2. Värvimatu (in… … Geneetika. entsüklopeediline sõnaraamat

HeLa rakud, mille DNA on värvitud sinise Hoechsti värviga 33258. Kesk- ja parempoolsed rakud on interfaasis, vastavalt ... Wikipedia

Rakud, mille DNA on värvitud Hoist sinise värviga. Kesk- ja parempoolsed rakud on interfaasis, nii et kogu tuum on värvitud. Vasakpoolne rakk on mitoosiseisundis (anafaasis), mistõttu selle tuum ei ole nähtav ja DNA on kondenseerunud nii, et ... ... Wikipedia

Raku tuumaaparaat sisaldab tuuma, karüoplasma, tuumamaatriksi ja kromatiini pinnaaparaat. Selle peamine funktsioonid on: geneetilise teabe säilitamine, reprodutseerimine, rakendamine ja taastamine (parandamine).

Tuuma pindmine aparaat koosneb tuumaümbrisest, pooride kompleksidest ja perifeersest tihedast plaadist ehk kihist.

Tuumaümbris koosneb kahest membraanist - välimisest ja sisemisest, mille vahel on perinukleaarne ruum. Mõnes piirkonnas membraanid ühinevad ja moodustavad kuni 100 nm läbimõõduga poorid. Mõlemad membraanid on vedela mosaiikstruktuuriga. Perinukleaarne ruum suhtleb krobelise endoplasmaatilise retikulumi õõnsusega.

Peamine tuumaümbrise funktsioon - eraldi rakukambri loomine geneetilise informatsiooni salvestamiseks ja juurutamiseks. Kaltsiumiioonide kontsentratsiooni rakus reguleeritakse tuumaümbrise kaudu.

Pooride kompleksid on ehitatud valkudest, mis loovad kolm tsütoplasma-, tuuma- ja siseringi, millest igaüks koosneb kaheksast valgu subühikust. Valgurõngad asuvad välis- ja sisemembraanis. Valgufibrillid võivad ulatuda tsütoplasma-, tuuma- ja siserõngastest pooride kompleksi sisemusse. Fibrillid moodustavad püüdmisvõrgustikud, mis tagavad tuumapoori selektiivse läbilaskvuse.

Pooride kompleksid transpordivad teatud biopolümeere tuumast tsütoplasmasse ja tagasi. Ioonid, väikesed ja keskmise suurusega orgaanilised molekulid ja oligomeerid võivad pooride komplekside kaudu suhteliselt vabalt difundeeruda. Igat tüüpi RNA ja ribosoomi subühikud transporditakse tuumast tsütoplasmasse. Nn nukleofiilsed valgud transporditakse tuumasse hüaloplasmast. Väikesed valgud, näiteks histoonid, võivad vabalt tuuma siseneda.

Perifeerne tihe plaat (PDP) koosneb lamineeritud valkudest A, B ja C, mis interakteeruvad üksteisega, moodustades võrgu või ortogonaalse struktuuri. PPP on karüoskeleti põhikomponent, mis määrab tuuma kuju. Lamiinid interakteeruvad skeletifibrillidega, pakkudes interaktsiooni tsütoskeletiga. Lisaks säilitavad nad pooride komplekside struktuure ja osalevad kromatiini ruumilises korralduses.

Karüoplasma. See on tuuma sisekeskkond, mis on orgaaniliste ainete ja ioonide vesilahus. Karüoplasma on vajalik maatriksprotsesside toimumiseks, see sisaldab tuumamaatriksit ja kromatiini.

Tuumamaatriks. See koosneb kahest osast: perifeersest ja sisemisest. Perifeerne osa sisaldab kihtkihti ja sisemine osa kromaatilised ja tuumavõrgud. See koosneb erinevatest valkudest, sealhulgas aktiini mikrofilamentidest, skeletifibrillidest ja kollageenist. Tuumavõrk tagab kromatiini ruumilise organiseerituse ja osaleb tuuma moodustumisel.

Nucleolid - tuuma kohustuslik komponent, mida leidub faasidevahelistes tuumades ja mis on väikesed, sfäärilise kujuga kehad. Tuumad on tuumast tihedamad. Nukleoolides toimub rRNA, teist tüüpi RNA süntees ja ribosomaalsete subühikute moodustumine. Nukleoolide välimus on seotud teatud kromosoomide tsoonidega, mida nimetatakse nukleolaarseteks organisaatoriteks. Nukleoolide arvu määrab nukleolaarsete organisaatorite arv. Need sisaldavad rRNA geene.

Kromatiin (värviline materjal) – põhiliste värvainetega kergesti määrduv tihe südamik. Kromatiin koosneb DNA molekulidest, mis on kompleksis valkude (histoonid ja mittehistoonid) ja RNA-ga.