Глава V Развитие поведения и психики животных Поведение низших организмов. Приспособительное поведение животных. Что будем делать с полученным материалом

ВСПОМНИТЕ

Вопрос 1. Как организмы реагируют на изменения в окружающей среде?

Животные, как и растения, с конца лета или с начала осени готовятся к зиме: откочевывают в места, богатые пищей, совершают перелеты, усиленно питаются и накапливают жир, запасают корма. С наступлением зимы многие животные становятся малоподвижными и впадают в оцепенение, спячку, зимний сон.

Вопрос 2. В чём проявляется поведение?

Способность организмов совершать определённые действия и реагировать на внутренние и внешние факторы называют поведением. Оно направлено на сохранение организмов при изменении условий окружающей среды, способствует выживанию и оставлению потомства. Элементы поведения, проявляющиеся в двигательной активности, известны у растений.

Вопрос 1. Что такое поведение?

Поведение - определённый сложившийся образ взаимодействия живого существа с окружающей средой. Поведение определяется способностью человека и животных изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов.

Вопрос 2. Каково значение поведения в жизни организмов?

Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяя животным избегать негативных факторов окружающей среды. Поведение возникает на высоком уровне организации материи, когда её живые структурные образования приобретают способность воспринимать, хранить и преобразовывать информацию, используя её с целью самосохранения и приспособления к условиям существования.

Вопрос 3. Приведите примеры разных видов поведения у домашних животных.

Кошка помечает свою территорию пахучими веществами. Она трётся своим телом о деревья, мебель в доме и другие предметы, оставляя на их поверхности запах. Участок, помеченный пахучими веществами, принадлежит только этой кошке. Так у кошек проявляется территориальное поведение.

Во время ссоры, например из-за пищи, территории или партнёра, у кошек проявляется агрессивное поведение. Они принимают угрожающие позы, издают своеобразные звуки, предупреждая противника о своих намерениях и запугивая его. В результате слабое животное уступает более сильному.

Наблюдая за охотой кошки, можно получить представление о её пищевом поведении. Кошка обычно подстерегает добычу. Высматривая жертву, она слегка приподнимается и, сгорбившись, медленно подкрадывается к ней. При этом движения кошки совершенно бесшумны. Выследив добычу, она некоторое время стоит с опущенной головой, затем внезапно поднимается на задних лапах, стремительно прыгает и неожиданно нападает на жертву. Поэтому кошку называют крадущимся охотником.

ПОДУМАЙТЕ

Почему в жизни животных большое значение имеют приобретённые, связанные с обучением формы поведения?

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение – это способность приобретать собственный жизненный опыт, приводящий к приспособительным изменениям в поведении животного. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна.

Выживание организмов во многом определяется их способностью взаимодействовать с окружающей средой. Это в наибольшей степени достигается через реализацию целого ряда поведенческих реакций.

Поведение — совокупность всех действий организма.

Поведенческие реакции тем более очевидны, чем заметнее изменение силы действия экологических факторов. При этом в поведенческой реакции может быть задействована либо только какая-то функция или орган, либо весь организм. Например, при встрече хищника и жертвы жертва подвержена испугу и часто вынуждена спасаться бегством. При этом в ответной реакции жертвы принимает участие большинство систем органов: нервная, дыхательная, опорно-двигательная, кровеносная, пищеварительная. Это, по сути, и есть тот суммарный ответ на внешнее воздействие, который и принято называть поведением.

Известно, что определенные поведенческие реакции вызываются не только внешним, но и внутренним воздействием. Так, при длительном отсутствии пищи в крови хищника снижается количество питательных веществ (глюкозы, аминокислот). Этот недостаток воспринимается хеморецепторами и далее посредством нервных импульсов поступает в центр голода головного мозга. Таким образом, у хищника формируется чувство голода, которое толкает его на поиск добычи.

В зависимости от эволюционного положения организма поведенческие реакции и средства достижения определенных потребностей различны. В то же время единым для всех организмов является то, что возникшая потребность побуждает к действию, направленному на ее удовлетворение. Такое побуждение к действию называется мотивацией . Например, при снижении количества корма в среде обитания и одноклеточные протисты, и хищные млекопитающие способны проявлять сходные действия. Они изменяют территорию поиска, переходят на новые участки. Таким образом, совершаются сходные поведенческие акты, хотя их механизмы различны.

Поведение играет очень важную роль в выживании организмов. Безусловно, поведенческие реакции самые быстрые и характеризуют физиологическое состояние организма. Например, от прямых солнечных лучей человеку проще спрятаться в тень, чем ждать, пока кожа загорит и станет менее чувствительной.

Уровни поведения и эволюция

Выделяют пять уровней (форм) поведения, характерных для животных. Их можно объединить в две группы: врожденные и приобретенные. К врожденным относятся постоянные (стереотипные) формы поведения — таксисы , рефлексы и инстинкты . Они практически не меняются в течение жизни и чаще всего носят наследственный характер. Приобретенными формами поведения являются те, которые развиваются в течение жизни индивида, — научение и рассудочная деятельность . По мере усложнения организации врожденные формы поведения постепенно уступают место приобретенным. Например, таксисы чаще проявляются у протистов, в меньшей степени — у червей и исчезают у примитивных млекопитающих. У пчел преобладает инстинктивное поведение, а у собак оно сменяется способностями к обучению. Высший уровень — рассудочная деятельность начинает формироваться у низших млекопитающих, усиливается у высших приматов и максимальна у человека.

Врожденные формы поведения (таксисы, рефлексы, инстинкты)

Врожденные формы поведения (таксисы, рефлексы, инстинкты) являются полезными для жизнедеятельности реакциями организма. Они сформировались и закрепились в генотипе в результате действия естественного отбора. Данные формы поведения очень разнообразны и постоянны для видов, а также для более крупных таксономических единиц (родов, семейств, отрядов). Поэтому врожденные формы поведения можно использовать в качестве систематического признака при классификации животных. Например, представители семейства волчьих на охоте используют длительную погоню, основанную на выносливости и изнурении жертвы. Представители же кошачьих предпочитают выжидательный способ охоты. Они набрасываются на жертву, подстерегая ее в укрытии.

Простейшей врожденной формой поведения являются таксисы.

Таксис — форма пространственной ориентации организмов по отношению к источнику раздражения. Если движение осуществляется к источнику раздражения — это положительные таксисы, если в противоположную сторону — отрицательные. В зависимости от природы раздражителя выделяют фото-, термо-, хемотаксисы и др. Примером положительного термотаксиса служит скопление водных беспозвоночных в верхних, наиболее прогреваемых участках водоема. Положительным хемотаксисом является распознавание насекомыми половых партнеров, а также мест своего обитания даже на значительном удалении от них. Отрицательным таксисом будет, к примеру, движение анаэробных бактерий в сторону от повышенной концентрации кислорода.

Рефлексы представляют собой стереотипные реакции организма на определенные воздействия, происходящие при участии нервной системы. Они могут быть направлены на удовлетворение потребностей организма в пище, воде, безопасности и др. Безусловные рефлексы одинаковы у всех животных одного вида, и именно на них основаны все формы врожденного поведения. Условные рефлексы, открытые И. П. Павловым, лежат в основе научения — приобретенной формы поведения. Их формирование можно рассматривать как звено между врожденными и приобретенными формами поведения. Примером рефлекторной формы поведения может быть пассивно-оборонительный рефлекс у животных. В данном случае животное замирает при появлении хищника или незнакомом звуке.

Интересной формой стереотипного поведения являются инстинкты — цепи сложных безусловных рефлексов. Инстинкты возникли в процессе эволюции в качестве приспособлений к типичным условиям существования вида. Благодаря наследственной закрепленности инстинкты проявляются в любой момент жизнедеятельности организма и не требуют специального обучения. Инстинктивное поведение направлено на повышение выживаемости организмов. Примером инстинктов является деятельность насекомых, птиц и других животных по добыванию пищи, постройке гнезд, выведению потомства. При строительстве гнезда певчий дрозд, например, смазывает лоточек глиной, а дрозд белобровик этого не делает. Синица ремез строит из растительного пуха сложное гнездо в виде мешочка, подвешенного к ветвям дерева. У млекопитающих только что родившиеся детеныши сразу начинают сосать материнское молоко. Птенцы лебедей и уток, только вылупившись, уже умеют плавать.

Индивидуально приобретенные формы поведения (научение, рассудочная деятельность)

Перечисленные врожденные формы поведения обеспечивают приспособленность организма для удовлетворения основных жизненных потребностей при неизменных условиях внешней среды. Для выживания в динамически изменяющихся условиях организмам необходимо менять свои поведенческие реакции. Этой способностью в форме приобретенных условных рефлексов в наибольшей степени обладают птицы и млекопитающие. В данном случае животное обучается реагировать на новый, безразличный в старых условиях стимул.

Научение — приспособительное изменение поведения в результате предшествующего опыта, за счет которого достигается индивидуальное приспособление живых организмов к среде обитания.

Простейшим способом индивидуального научения в природе является метод проб и ошибок . К примеру, молодой птенец, слетевший с гнезда, будет пытаться поймать осу, пока не убедится, что это яркоокрашенное насекомое несъедобно. Точно так же лягушки отказываются от поедания насекомых с предостерегающей окраской, если ранее с ними уже встречались.

Для теплокровных животных характерна интересная форма научения — импринтинг (запечатление) . Запечатлением является следование детенышей за объектом их постоянного внимания, например за матерью. Однако, если только что вылупившемуся утенку представить другой передвигающийся объект, утенок пойдет за ним. Если в дальнейшем птенцу будет представлена собственная мать, он все равно пойдет за первоначально запечатленным объектом. Запечатление формируется исключительно в раннем возрасте. Если оно не возникает сразу, данный вид научения может вообще не развиться.

Простой формой научения является привыкание . Оно развивается при продолжительном повторении неподкрепленных стимулов. Например, птицы, собирающие на поле корм, со временем перестают реагировать на работающую сельскохозяйственную технику. Этот вид научения позволяет животным с раннего возраста различать нейтральные факторы окружающей среды и не реагировать на них.

У птиц и млекопитающих развито подражание , которое также является приспособительной поведенческой реакцией. К примеру, молодые тигры, охотясь, подражают взрослым при выслеживании и подкрадывании к жертве. Подражание играет важную роль в поведении человека. Так, маленькие дети неосознанно подражают старшим братьям и сестрам, подростки — педагогам или кумирам.

Высшей приспособительной формой поведения, наиболее развитой у человека, является рассудочная деятельность.

Рассудочная деятельность — способность к выполнению адаптивного поведенческого акта в сложившейся ситуации.

В основе рассудочной деятельности лежит мышление. Мышление — вид умственной деятельности, заключающийся в познании сущности предметов и явлений и установлении закономерных связей и отношений между ними. Помимо человека, только высшие приматы оказались способны решать мыслительные задачи с минимальным числом повторений.

Например, шимпанзе, пытаясь достать банан, подвешенный к потолку клетки, использует деревянный ящик в качестве опоры. Стараясь максимально приблизить ящик к цели, обезьяна ставит его на ребро. При этом расстояние до банана, безусловно, сокращается. Задачи на элементарную рассудочную деятельность на основе мыслительных процессов решают и некоторые породы собак. Так, пастушьи собаки самостоятельно могут собрать стадо, разбить его на определенные группы, найти и вернуть отставших животных и др.

Мышление позволяет человеку адаптироваться к меняющимся условиям среды без метода проб и ошибок. Оно позволяет устанавливать логические связи между изучаемыми предметами и явлениями. Благодаря мышлению человек способен непрерывно пополнять запас понятий и представлений об окружающем мире. Только человек способен формулировать новые суждения и умозаключения. Благодаря мышлению человек с раннего возраста может воспринимать информацию в виде символов (букв и слов). Способность мыслить — одна из самых важных поведенческих адаптаций человека. Недаром древние мудрецы говорили: «Мыслю — значит существую».

Поведение — совокупность всех действий организма. Формы поведения бывают врожденные и приобретенные. К врожденным относятся постоянные (стереотипные) формы поведения — таксисы, рефлексы и инстинкты. Они не меняются в течение жизни и носят наследственный характер. Приобретенными формами поведения являются те, которые развиваются в течение жизни индивида, — научение и рассудочная деятельность.

Способность реагировать на исходящие из среды раздражения - раздражимость - является основным свойством всякого, даже самого элементарного

одноклеточного организма. Уже голая протоплазматическая масса амебы реагирует на механические, термические, оптические, химические, электрические

раздражения (т. е. все раздражения, на которые реагируют высшие животные). При этом реакции нельзя прямо свести на физическое действие

раздражителей, которые их вызывают.

Внешние физико-химические раздражения не определяют прямо, непосредственно реакции организма; зависимость между ними неоднозначна: одно и то же

внешнее раздражение в зависимости от различных обстоятельств может вызвать разные и даже противоположные реакции: как положительные - по

направлению к источнику раздражения, так и отрицательные - от него. Следовательно, внешние раздражения не вызывают непосредственно реакцию, а лишь

обусловливают ее через посредство тех внутренних изменений, которые они вызывают.

Уже здесь налицо известное выделение из среды, некоторая избирательность и активность. В силу этого даже самое элементарное поведение низшего

организма не может быть сведено к физико-химическим закономерностям неорганической природы. Оно регулируется биологическими закономерностями,

согласно которым реакции организма совершаются в смысле приспособления - основного типа биологического соотношения всякого животного организма

со средой.

На всех ступенях развития поведение обусловлено и внешними, и внутренними моментами, но на различных ступенях развития соотношение между внешними,

в частности физико-химическими, раздражителями и внутренними процессами, которые опосредуют их влияние на поведение, различно.

Чем выше уровень развития, тем большую роль играют внутренние условия. У человека иногда внешний стимул оказывается лишь случайным поводом для

действия, являющегося по существу выражением сложного внутреннего процесса: роль внешних раздражителей в таком случае сказывается лишь очень

опосредованно. Напротив, на самых низших ступенях органического развития роль внешних раздражителей велика, так что при некоторых условиях реакции

практически более или менее однозначно определяются внешними физико-химическими раздражителями.

Определяемые такими физико-химическими раздражениями вынужденные реакции организма - это так называемые тропизмы.

Общую теорию тропизмов развил Ж. Лёб, исходя из исследований Ж. фон Сакса о тропизме растений. Тропизм - это обусловленная симметрическим

строением организма вынужденная реакция - установка или движение - организма под воздействием внешних физико-химических раздражителей. Иначе

говоря, тропизм - это вынужденная ориентировка организма по отношению к силовым линиям.

Но и тропизмы низших организмов обусловлены в действительности не только внешними, но и внутренними факторами. Однако роль этих внутренних

факторов в большинстве случаев так ничтожна, что при некоторых условиях ею можно практически пренебречь. Это не дает, однако, теоретически основания

отвергать значение этих внутренних факторов или не учитывать их в теоретической концепции.

Существенной предпосылкой развития форм поведения, в которых психические компоненты играют все более существенную роль, является связанное с

усложнением и изменением условий и образа жизни животных развитие нервной системы и затем прогрессирующая ее централизация, а также развитие

органов чувств и затем выделение дистантрецепторов.

РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ И ПСИХИКИ ЖИВОТНЫХ

Способность реагировать на исходящие из среды раздражения - раздражимость - является основным свойством всякого, даже самого элементарного одноклеточного организма. Уже голая протоплазматическая масса амебы реагирует на механические, термические, оптические, химические, электрические раздражения (т. е. все раздражения, на которые реагируют высшие животные). При этом реакции нельзя прямо свести на физическое действие раздражителей, которые их вызывают. Внешние физико-химические раздражения не определяют прямо, непосредственно реакции организма; зависимость между ними неоднозначна: одно и то же внешнее раздражение в зависимости от различных обстоятельств может вызвать разные и даже противоположные реакции: как положительные - по направлению к источнику раздражения, так и отрицательные - от него. Следовательно, внешние раздражения не вызывают непосредственно реакцию, а лишь обусловливают ее через посредство тех внутренних изменений, которые они вызывают. Уже здесь налицо известное выделение из среды, некоторая избирательность и активность. В силу этого даже самое элементарное поведение низшего организма не может быть сведено к физико-химическим закономерностям неорганической природы. Оно регулируется биологическими закономерностями, согласно которым реакции организма совершаются в смысле приспособления - основного типа биологического соотношения всякого животного организма со средой .

На всех ступенях развития поведение обусловлено и внешними, и внутренними моментами, но на различных ступенях развития соотношение между внешними в частности физико-химическими, раздражителями и внутренними процессами, которые опосредуют их влияние на поведение, различно.

Чем выше уровень развития, тем большую роль играют внутренние условия. У человека иногда внешний стимул оказывается лишь случайным поводом для действия, являющегося по существу выражением сложного внутреннего процесса: роль внешних раздражителей в таком случае сказывается лишь очень опосредованно. Напротив, на самых низших ступенях органического развития роль внешних раздражителей велика, так что при некоторых условиях реакции практически более или менее однозначно определяются внешними физико-химическими раздражителями.

Определяемые такими физико-химическими раздражениямивынужденные реакции организма -это так называемые тропизмы.

Общую теорию тропизмов развил Ж. Лёб, исходя из исследований Ж. фон Сакса о тропизме растений. Тропизм - это обусловленная симметрическим строением организма вынужденная реакция - установка или движение - организма под воздействием внешних физико-химических раздражителей. Иначе говоря, тропизм - это вынужденная ориентировка организма по отношению к силовым линиям. <...>



Но и тропизмы низших организмов обусловлены в действительности не только внешними, но и внутренними факторами. Однако роль этих внутренних факторов в большинстве случаев так ничтожна, что при некоторых условиях ею можно практически пренебречь. Это не дает, однако, теоретически основания отвергать значение этих внутренних факторов или не учитывать их в теоретической концепции. <...>

Существенной предпосылкой развития форм поведения, в которых психические компоненты играют все более существенную роль, является связанное с усложнением и изменением условий и образа жизни животных развитие нервной системы и затем прогрессирующая ее централизация, а также развитие органов чувств и затем выделение дистантрецепторов.