Ez a komplex nem képvisel semmilyen tiszta frakciót, magában foglalja a magmembrán, a nukleolus és a karioplazma összetevőit. Mind a heterogén RNS, mind a DNS egy része a nukleáris mátrixhoz kapcsolódott. Ezek a megfigyelések okot adtak annak feltételezésére, hogy a magmátrix nemcsak az interfázisú mag általános szerkezetének fenntartásában játszik fontos szerepet, hanem a nukleinsavszintézis szabályozásában is szerepet játszhat.

Kromatin

Néhány élő sejt, különösen a növényi sejtek vagy a rögzítés és festés utáni sejtek megfigyelésekor a sejtmag belsejében sűrű anyagú zónák tárulnak fel. A kromatin fehérjével komplexben lévő DNS-ből áll. Az interfázisú sejtekben a kromatin egyenletesen kitöltheti a sejtmag térfogatát, vagy külön csomókban (kromocentrumokban) helyezkedhet el. Gyakran különösen jól látható a mag perifériáján (parietális, membránhoz közeli kromatin), vagy meglehetősen vastag (kb. 0,3 µm) és hosszú szálak összefonódását képezi a sejtmag belsejében, egy intranukleáris lánc látszatát képezve.

Az interfázisú magok kromatinja DNS-hordozó test (kromoszómák), amely ekkor elveszti tömör alakját, meglazul, dekondenzálódik. Az ilyen kromoszóma-dekondenzáció mértéke a különböző sejtek magjában változhat. Ha egy kromoszóma vagy annak egy része teljesen dekondenzált, akkor ezeket a zónákat diffúz kromatinnak nevezik. Amikor a kromoszómák nem teljesen fellazulnak, a kondenzált kromatin (néha heterokromatin) területei láthatók az interfázisú magban. Kimutatták, hogy a kromoszómaanyag dekondenzációjának mértéke az interfázisban tükrözheti ennek a szerkezetnek a funkcionális terhelését. Minél diffúzabb az interfázisú mag kromatinja, annál magasabbak a szintetikus folyamatok benne. A sejtekben az RNS-szintézis csökkenését általában a kondenzált kromatin zónáinak növekedése kíséri.

A kromatin a maximumra kondenzálódik a mitotikus sejtosztódás során, amikor sűrű testek - kromoszómák - formájában található. Ebben az időszakban a kromoszómák nem hordoznak szintetikus terhelést, DNS és RNS prekurzorok nem épülnek be.

működő, részben vagy teljesen dekondensált állapotban, amikor a transzkripció és a reduplikáció folyamatai az interfázisú magban való részvételükkel mennek végbe;

inaktív állapotban - metabolikus nyugalmi állapotban maximális kondenzációjuk mellett, amikor a genetikai anyag elosztását és átvitelét végzik a leánysejtekbe.

Kémiailag a kromatinkészítmények dezoxiribonukleoproteinek komplex komplexei, amelyek DNS-t és speciális kromoszómális fehérjéket - hisztonokat - tartalmaznak. A kromatinban is találtak RNS-t. Kvantitatív értelemben a DNS, a fehérje és az RNS aránya 1:1,3:0,2. Még mindig nincsenek kellően egyértelmű adatok az RNS jelentőségéről a kromatin összetételében. Lehetséges, hogy ez az RNS a szintetizált RNS gyógyszerrel kapcsolatos funkcióját képviseli, és ezért részben kapcsolódik a DNS-hez, vagy a kromatin szerkezetére jellemző speciális RNS-típusról van szó.

475,98 Kb. 6. fejezet Nukleáris fehérjemátrix

A magmátrix általános összetétele

Azt már megismertük, hogy az interfázisban a mag kibontakozott

a kromoszómák nem véletlenszerűen, hanem szigorúan rendeződnek. Ilyen

kromoszóma szerveződése a mag háromdimenziós terében nemcsak

annak érdekében, hogy a mitózis során bekövetkezzen a kromoszóma szegregáció és szétválás

szomszédoktól, de a folyamatok racionalizálásához is szükséges

kromatin replikáció és transzkripció. Feltételezhető, hogy azért

e feladatok elvégzéséhez valamilyen keretnek kell lennie

intranukleáris rendszer, amely egyesítő alapjául szolgálhat

minden nukleáris komponens - kromatin, nucleolus, nukleáris burok. Ilyen

a szerkezet az fehérje nukleáris mag vagy mátrix. Szükséges

azonnal tegyen egy fenntartást azzal kapcsolatban, hogy a nukleáris mátrix nem jelent egyértelmű

morfológiai szerkezet: külön morfológiaiként tárul fel

heterogén komponens, ha szinte minden régió magjából extraháljuk

kromatin, a magmembrán RNS és lipoproteinek nagy része. A magból

amely nem veszíti el általános morfológiáját, gömb alakú marad

szerkezet, marad egyfajta keret, csontváz, amit néha úgy is neveznek

"nukleáris csontváz".

Első alkalommal a nukleáris mátrix komponensei (maradvány nukleáris fehérjék) voltak

izolált és jellemezte a 60-as évek elején. Kiderült, hogy mikor

izolált patkánymáj magjainak szekvenciális kezelése 2 M oldattal

NaCl, majd DNáz, a kromatin teljes feloldódása következik be, és

az atommag fő szerkezeti elemei megmaradnak: a magburok,

kapcsolódó komponensek fehérjét tartalmazó nukleómák (nukleáris filamentumok).

mind az RNS-t, mind a sejtmagokat. Feltételezték, hogy a kromatin fibrillák a

natív sejtmagok kapcsolódnak ezekhez az axiális fehérjeszálakhoz, mint pl

„palackkefe” (lásd.

Jóval később (a 70-es évek közepén) ezeket a műveket kidolgozták és

új információk tömegének megjelenéséhez vezetett a nem kromatin fehérjékről

nukleáris mag és szerepe a sejtmag élettanában. Ugyanakkor volt

a „nukleáris mátrix” kifejezést a maradék struktúrák jelölésére javasolták

egymást követő extrakcióval nyerhető magok

magok különböző oldatokban. Ami új volt ezekben a technikákban, az a felhasználás volt

nemionos detergensek, mint például a Triton X-100, amelyek feloldják a nukleáris anyagokat

lipoprotein membránok.

A kiosztott magok feldolgozásának sorrendje, amely a megszerzéshez vezet

fehérjével dúsított magmátrix készítményei, a következők (lásd t

6. táblázat

. A nukleáris komponensek kitermelése (%-ban) a gyártási folyamat során

nukleáris fehérje mátrix

Kezelés

Phospholipi

1. Szigetelt

2. 0,2 mM MgCl

4. 1% Triton X-

5.DNáz+RNS

Izolált magok 0,25 M szacharóz, 0,05 M Tris-oldatban.

HCI puffer és 5 mM MgCI

kis ionerősségű (LS) oldatba helyezzük, ahol

A DNS nagy része az endonukleáz hasítás miatt lebomlott. AT 2

M NaCI (HS) a kromatin további disszociációja hisztonokká és

A DNS, a DNS-fragmensek és a különböző fehérjék további extrakciója folyamatban volt.

A magok ezt követő kezelése 1%-os Triton X-100 oldatban szinte

a nukleáris burok foszfolipidek teljes elvesztése és a magképződés

DNS- és RNS-maradékokat tartalmazó mátrix (NM), amely ráadásul

nukleázokkal végzett kezelés hatására feloldódik, így a végső

nukleáris protein mátrix (NPM) frakció. 98%-ból áll

nem hiszton fehérjéket tartalmaz még 0,1% DNS, 1,2% RNS, 1,1%

foszfolipidek.

Az így kapott magmátrix kémiai összetétele hasonló a

különféle tárgyak (lásd

7. táblázat

Phospholipi

Patkány, máj 97 0,1 1,2

HeLa sejtek

Tetrahymena 97 0.1

A magmátrix morfológiai összetétele szerint legalább

legalább három komponens: perifériás fehérjeháló (rostos)

réteg – lamina (nukleáris lamina, rostos lamina), belső ill

interkromatin hálózat (scaffold) és „maradék” sejtmag (

A lamina egy vékony rostos réteg alatta

a magburok belső membránja. Ide tartoznak a komplexek is

magpórusok, amelyek beágyazódnak a rostos rétegbe. Gyakran ez a rész

A nukleáris mátrixot „póruskomplex-lamina” frakciónak nevezik (PCL –

„póruskomplex – lamina”). Az ép sejtekben és sejtmagokban a lamin többnyire

morfológiailag nem mutatható ki, mert a réteg szorosan szomszédos vele

perifériás kromatin. Csak néha figyelhető meg a formában

között elhelyezkedő viszonylag vékony (10-20 nm) rostos réteg

a magburok belső membránja és a kromatin perifériás rétege.

A lamina szerkezeti szerepe igen nagy: folytonos rostost alkot

fehérjeréteg a mag perifériája mentén, elegendő a támogatáshoz

a mag morfológiai integritása. Tehát mindkét nukleáris membrán eltávolítása

A Triton X-100 használatával végzett héjak nem okozzák a magok szétesését vagy feloldódását.

Megőrzik lekerekített formájukat, és még akkor sem homályosodnak el

alacsony ionerősséggé alakítja őket, amikor kromatin duzzad.

Az intranukleáris váz vagy hálózat morfológiailag csak ezután derül ki

kromatin extrakció. Laza rostos hálózat képviseli,

a kromatin részei között helyezkedik el, gyakran ennek a szivacsosnak a része

A hálózat különböző RNP jellegű granulátumokat tartalmaz.

Végül a nukleáris mátrix harmadik komponense - a maradék mag

sűrű, a nucleolus alakját megismétlő szerkezet is abból áll

sűrűn tömött rostok.

A magmátrix e három komponensének morfológiai kifejeződése,

valamint a frakciókban kifejezett mennyiség számos feldolgozási körülménytől függ

magok. A mátrixelemek a legjobban a magok izolálása után azonosíthatók

viszonylag magas (5 mM) koncentrációjú kétértékű kationok.

Azt találták, hogy azonosítani a fehérje komponens a nukleáris mátrix

A diszulfid kötések kialakulása nagy jelentőséggel bír. Tehát ha a kernelek

előinkubálja jódacetamiddal, ami megakadályozza a képződést

S-S kötéseket, majd lépésenkénti extrakciót, majd a magmátrixot

csak a PCL komplex képviseli. Ha tetrationátot használ

nátriumot, ami az S-S kötések bezárását okozza, akkor a nukleáris mátrix képviselteti magát

mindhárom összetevő. Előre feldolgozott kernelekben

hipotóniás oldatok, csak lamina és maradék

Mindezek a megfigyelések arra a következtetésre vezettek, hogy a magmátrix összetevői

nem fagyott merev szerkezetek, hanem alkatrészek

dinamikus mobilitás birtokában, amely nem csak ben változhat

elkülönítésük körülményeitől, de funkcionális jellemzőitől is függően

natív kernelek. Például csirkék érett eritrocitáiban a teljes genom

elnyomott és a kromatin főleg a mag perifériáján lokalizálódik, in

Ebben az esetben a belső mátrix nem észlelhető, hanem csak a pórusokkal rendelkező lamina. BAN BEN

5 napos csirkeembriók eritrocitái, amelyek magjai megmaradnak

transzkripciós aktivitás, belső mátrixelemek fejeződnek ki

tisztán.

Mint abból kiderült

A 7. ábra szerint a mag maradék szerkezeteinek fő összetevője az

A különböző sejtekből származó magmátrix meglehetősen közel van. Jellemző rá

a rostos réteg három fehérje, és az úgynevezett laminák. Ezeken kívül

A mátrixban nagyszámú fő polipeptid található

11-13 és 200 kDa közötti molekulatömegű kisebb komponensek.

A laminákat három fehérje képviseli (A, B, C laminok). Kettő közülük, laminák

Az A és C közel állnak egymáshoz immunológiailag és peptidösszetételben. Lamin

B abban különbözik tőlük, hogy egy lipoprotein és ezért az

erősebben kötődik a magmembránhoz. A B-lamin társítva marad

membránok még a mitózis során is, míg az A és C laminok felszabadulnak közben

a rostos réteg elpusztítása, és diffúz módon oszlanak el a sejtben.

Mint kiderült, a laminák aminosav-összetételükben hasonlóak

köztes mikrofilamentumok (vimentin és citokeratin),

a citoszkeleton része. Gyakran az izolált magok töredéke, valamint

gyógyszerek

nukleáris

mátrix

jelentős

mennyiségeket

közbenső filamentumok, amelyek kapcsolatban maradnak a mag perifériájával

a magmembránok eltávolítása után is.

A közbenső szálakkal ellentétben a laminátumok nem

fonalas struktúrákat alkotnak, és ortogonális típusú hálózatokba szerveződnek

molekuláris fektetés. Ilyen összefüggő rácsterületek vannak alatta

belső magmembrán

héjak, szétszedhető mikor

foszforiláció

laminált, és

polimerizál

defoszforiláció, amely biztosítja mind ennek a rétegnek a dinamizmusát, mind

a teljes magmembrán.

Az intranukleáris magfehérjék molekuláris jellemzése részletesebben

nem fejlődött. Bebizonyosodott, hogy számos olyan fehérjét tartalmaz, amelyek szedik

részvétel a DNS doménszerveződésében az interfázisú magban a teremtésben

rozetta alakú, kromomer kromatin csomagolás. Feltételezés kb

hogy a belső mátrix elemei magok

A kromomerek rozetta szerkezetét megerősíti az a tény, hogy

Az interfázisos magok mátrixának polipeptid összetétele (a fehérjék kivételével

laminák) és a metafázisú kromoszómák maradék szerkezetei (axiális struktúrák ill

"állvány") szinte azonosak. Mindkét esetben ezek a fehérjék felelősek

a DNS hurokszervezésének fenntartása.

DNS magfehérje mátrix

Figyelembe véve a nukleáris mátrix részét képező DNS jellemzőit,

Még egyszer hangsúlyozni kell, hogy ez a maradék DNS jelen van

minimális mennyiség (a frakció száraz tömegének 0,1-1%-a) csak

a sejtmagban található összes DNS kevesebb mint 1%-a. Ez a DNS ellenállónak bizonyult

nukleázok, valószínűleg erős DNS-fehérje formájában való létezésének köszönhetően

komplexek.

Nagyon érdekes az alkotó DNS-fragmensek tanulmányozása

nukleáris mátrix. A számítások kimutatták, hogy a magokban 60 000-től

125 000 DNS-szakasz védett a nukleázok hatásától, és ezek a szakaszok képesek

a nukleáris mátrix mindhárom komponensén található.

Az asciticus karcinóma sejtek magmátrixának DNS-ét részletesen tanulmányozták.

Ehrlich egerek. Így fedezték fel a DNS-fragmensek két méretű csoportját

a magmátrix részeként. Az első csoport nagy molekulatömegű volt

körülbelül 10 kb méretű töredékek, az eredetinek csak 0,02%-át tették ki

DNS mennyisége. Számuk körülbelül 100 volt haploid halmazonként

kromoszómák, azaz. csak 2-3 DNS kapcsolódási hely a magmátrixhoz per

kromoszóma. Ezek a fragmentumok szatellit DNS-ben gazdagodtak, és összekapcsolódtak

laminával. E területek funkcionális jelentősége lehet

a kromoszómák rögzített helyzetének biztosítása a sejtmagban segítségével

egyes területeik (centromerek, telomerek) rögzítése a laminán.

A mátrixhoz kapcsolódó töredékek második csoportja kisméretű

A DNS szakaszok (120-140 bp) heterogén szekvenciák. Ők

körülbelül 50 kb hosszú DNS szakaszok között fordulnak elő, ami azt jelenti

valószínűleg a kromatin fő tömegének hurkok (

69). Funkcionális

e rövid DNS-szakaszok második csoportjának jelentősége az lehet

hogy a rozettaszerű magokban fekvő fehérjékhez kapcsolódnak

kromatin szerkezetek vagy a kibontott kromatin DNS hurkok tövében amikor

az aktiválása.

Hasonló eredmények születtek sok helyen. Megtalálták,

hogy a mátrixhoz kötődő DNS zónái (régiói) (MAR - mátrix kapcsolódás).

régiók vagy SAR – állványcsatlakozási régiók) körülbelül 200 bp-ot tartalmaznak.

és egymástól 5-112 kb távolságra helyezkednek el. Drosophilában, magonként

Legalább 10 000 ilyen MAR (vagy SAR) terület van.

A SAR (MAR) szekvenciák elhelyezkedése nagyon hasonló ill

sőt azonosak a topoizomeráz II DNS-kötő helyeivel, amely játszik

fő szerkezeti és enzimatikus szerepe a hurokképzésben

kromatin. Ezenkívül a mitotikus mátrix ("állvány") fehérjék egyike

kromoszómák, az Scl fehérje egyszerűen topoizomeráz II. Használva

immunfluoreszcencia azt mutatta, hogy az interfázisú kromoszómákon Scl

a DNS hurkok tövében lokalizálódik.

Az újonnan szintetizált DNS nukleázok általi hidrolízisének kinetikájának tanulmányozásakor

a magmátrixról kiderült, hogy kapcsolatban áll a DNS-replikációval. Volt

Felfedezték, hogy a DNS nagy része radioaktív címkét tartalmaz

a mátrixhoz kapcsolódik: az újonnan szintetizált DNS több mint 70%-a lokalizálódott

a belső magmátrix zónájában. Ez a megfigyelés okot adott

DNS replikáció. A magmátrixhoz kapcsolódó DNS-frakció

replikációs villákban gazdagodni látszott. A magmátrix részeként

DNS polimerázt fedeztek fel

a, a DNS-replikáció fő enzime. Kivéve

más replikációs enzimek is kapcsolódnak a magmátrixhoz

komplex (repliszóma): DNS-primáz, DNS-ligáz, DNS topoizomeráz II.

Feltételezték, hogy a DNS-replikáció a következő módon megy végbe:

hogy a DNS-hurkok átnyúlni látszanak a mátrixban rögzítetteken

replikációs komplexek (

70). Megállapítást nyert, hogy a kezdeti területek

A DNS-replikációk a helyek közelében helyezkednek el (vagy egybeesnek velük).

a DNS tartós kötődése a magmátrixhoz.

A magmátrix körülbelül 1% RNS-t tartalmaz, amely mindkettőt tartalmazza

heterogén nagy molekulatömegű RNS, riboszomális RNS és RNS

nukleáris kis RNP-k. A mátrixelemek folyamatokkal való összekapcsolásának lehetőségéről

Az átírások azt mutatták, hogy rövid címkézéssel a mátrix

gyorsan jelölt heterogén RNS-ben gazdagodott. Kiderült, hogy ben

a belső magmátrix fehérjéinek összetétele tartalmazza az RNS-polimeráz II-t,

felelős a hírvivő RNS szintéziséért. A sejtek magmátrixával

az újonnan szintetizáltak többsége (95%)

ovalbumin pre-mRNS és pre-rRNS. Ezek a megfigyelések vezettek a következtetéshez

hogy a magmátrix szerkezeti szerepet játszhat a szintézisben,

az RNS feldolgozása és szállítása a sejtmagban.

A ténylegesen átírt gének a nukleáris mátrixhoz kapcsolódnak.

A transzkripciós komplexek a nukleáris mátrixon vannak rögzítve, és a

A transzkripció a templát DNS mozgásával egyidejűleg megy végbe

az RNS-t tartalmazó rögzített transzkripciós komplexekhez képest

polimeráz II. A tRNS és prekurzorai mellett a nukleáris

fehérjemátrix, kis nukleáris ribonukleoproteinek találhatók

RNP), amelyek részt vesznek a hírvivő RNS-ek érésében, a folyamatban

toldás (lásd lent). Ezeket az RNS-részecskéket, néha ún

spliceoszómák fehérjékhez kapcsolódó csoportokba vagy klaszterekbe gyűjtve

nukleáris mátrix.

A nukleáris mátrix elemek közvetlenül részt vehetnek a szabályozásban

átiratok. Így a MAR-régiók általában ilyen szabályozókhoz kapcsolódnak

szekvenciák a DNS-en, mint fokozók és hangtompítók, amelyek meghatározzák

intenzitás

transzkripciós

folyamatokat. Tovább

mátrix

Számos szteroid hormon receptor fehérje lokalizált.

A DNS mai nukleáris matix elemekkel való kapcsolatáról

Vannak olyan elképzelések, amelyek szerint ez a kapcsolat sokfélét tükrözhet

funkcionális jellemzői. Így a DNS és a lamina közötti kapcsolat tükröződhet

a DNS szerkezeti, állandó asszociációja és kapcsolata belső elemekkel

– funkcionális, mind a DNS-, mind az RNS-szintézishez kapcsolódik,

A nukleáris mátrix fehérjék viselkedését a mitózis során még messze nem vizsgálták.

nem elég. A lamina sorsa a mitózis során már elhangzott: összetevői

szétszed, részben beköltözik a citoplazmába, részben (B-lamin) bent marad

kapcsolatok a membránokkal. Az intranukleáris mátrix összetevőivel kapcsolatban

kevesebb az információ: ismert, hogy ezen fehérjék egy része a mátrix része

("állvány") mitotikus kromoszómák.

Negyedik – a kromatin csomagolás kromonemális szintje

A kromatin és a kromoszómák szerkezeti felépítésének tanulmányozásával megállapítható

határozottan beszéljünk a DNS-tömörítés több szintjéről. Első -

nukleoszomális, ami a DNS hétszeres tömörítését eredményezi a DNP fibrillák összetételében,

második – 30 nm. fibrillák vagy nukleomer szint 40--70-szeresével

pakolás foka, harmadik – tartományhurok vagy kromomer vezetés

a DNS 600-700-szoros tömörödésére ezeken a struktúrákon belül. Mert

az első két tömörítési szint fenntartása elegendő részvétel volt

csak hiszton fehérjék, míg hurok és rozettaszerű domén fehérjék

struktúrák már megkövetelték a nem hiszton fehérjék részvételét, és az átmenetet

spirális vagy szolenoid típusú DNS hajtogatás, hogy kompakt képződjön

30 nm-es kromatinszálak hurkjaiból álló gömb alakú struktúrák, hogy

hasonló szerkezetek kromomerek, amelynek mérete már 0,1-0,2 mikron.

Azonban még a huszadik század eleji citológusok klasszikus munkáiban is mind in

fázisú magokat, és különösen a mitotikus kromoszómákat írták le

fonalas szerkezetek – kromonemák 0,1-0,2 mikron vastagságú. Az övék

Mind rögzített tárgyakon, mind élő sejtekben lehetett megfigyelni.

A mitotikus kromoszómák ultrastruktúrájának részletes vizsgálata különböző

A mitózis stádiumait elektronmikroszkóppal teljesen megerősítették

a kromatin tömörítés e negyedik szintjének jelenléte (

A mitotikus kromoszómák szerkezetének ultrastrukturális alapjainak vizsgálatakor

meg kellene fontolni kromonémiás szint kromatin tömörítés.

A kromonéma egy fonalas kromatin szerkezet, amelynek átlagos vastagsága 0,1-0,2

mikronok természetes körülmények között nyomon követhetők a kezdeti különböző szakaszaiban

kromoszómák kondenzációja a mitózis előfázisában és a kromoszómák dekondenzációja során

telofázis. Ezenkívül az ilyen kromonémákat mind a növényi sejtekben, mind a

állatok (

A profázis kromoszómák vizsgálata állatokban és növényekben egyaránt azt mutatja

a kromoszómaanyag kondenzációs folyamata egy intermediert tartalmaz

szakasz - fonalas kromonemális struktúrák kialakulása DNP fibrillákból,

lévén az ezt követő kromoszómaszerkezet egysége.

Természetes körülmények között a metafázisos kromoszómák részeként kromonemális

az ultravékony szakaszokon nem észlelhető elemek. De kondenzációként

mitotikus kromoszómák késői anafázisban és korai telofázisban ismét lehetnek

lásd a kromonemális kromoszóma szerveződés jeleit. Késői anafázisban, amikor

a kromoszómák a sejt ellentétes pólusait érik el, szerkezetükben újra

0,2 mikron vastagságú kromatin fonalas képződményeket észlelünk. Nál nél

Ebben az esetben a teljes kromoszómaszerkezet fellazul, ami az általános kezdetét tükrözi

mitotikus kromoszómák dekondenzációja. A dekondenzáció kezdeti szakasza

nem a kromonemákon belüli DNP fibrillumok fellazulásával, hanem divergenciával jár,

a kromonéma szakaszainak elkülönítése egymástól. Különösen észrevehető és

Ez a folyamat a telofázisban válik hangsúlyossá. Ebben az időben a kromoszómák

kezdenek növekedni a hangerő, míg a távolság az egyes

chromonema területein is növekszik. Az egyes szálak elrendezésében

kromonemák, valamint a profázis kromoszómák rögzítik a jellemzőket

helicitás elrendezésükben: gyakran láthatók a gyűrűs vagy hurkos nyitottak

néha egymással párhuzamosan elhelyezkedő területek. Helicity

A mitotikus kromoszómák részeként kialakuló kromonemák számos esetben megfigyelhetők

izolált mitotikus sejtek részleges mesterséges dekondenzációjával

kromoszómák (

74). A késői telofázisban a kromoszómák már teljesen körülvéve

nukleáris membrán. A kromonémiás elemek szignifikánsan eltérnek egymástól

távolságok, de az egyes kromoszómák zónái továbbra is azonosítottak. Abban az időben

a chromonema egyes területei lazulni kezdenek, vastagságuk megnő.

Így a szerkezet és a hely állapotának megfigyelése

kromonemális területek a magokban és a kromoszómák a telofázisban, látható

a profázisban megfigyelttel ellentétes kép: a kromoszómák fellazulása közben

a kromonéma szakaszainak kezdeti eltérése és az azt követő

maguk a kromonemák fellazítása, dekondenzációja.

A DNP csomagolás kromonemális szintjének ultrastrukturális szerveződése

fokozatos kísérleti lazítással jól kiderült

kromoszómák, amikor a kétértékű kationok koncentrációja csökken. Kiderült,

hogy a mitotikus kromoszómák sűrű testét először meglazítják úgy

kromonemális szerveződése kiderül: metszetek mutatják, hogy a kromoszómák

vastag (0,1-0,2 µm) kromoszómaszálak metszete, kromonéma képviseli

73). Ezután a kétértékű vegyület koncentrációjának későbbi csökkenésével

kationok, úgy tűnik, hogy a kromonemális elemek sok részre bomlanak

lineárisan elrendezett gömb alakú kromatin blokkok, amelyek átmérője kb

0,1-0,2 mikron. BAN BEN

további

blokkok (kromomerek) kezdődnek

dekondenzátum: a perifériájukon és a közepén DNP fibrillák hurkok láthatók

a kromomer teste megmarad. Rozettaszerű szerkezet jelenik meg. Fontos

vegye figyelembe, hogy a rozettaszerű kromomerekkel rendelkező zónák elhelyezkedése egybeesik

kromoszómák G-sávos mintázata. További kondenzációként

a hurkok hossza növekszik, a kromomerek központi régiói pedig fokozatosan

csökkennek. A teljes dekondenzációval a kromoszóma teljes teste megjelenik

szakaszok egyenletesen elhelyezkedő DNP-szálakkal.

Meg kell jegyezni, hogy a modern molekuláris biológiai

a kromoszómák szerkezetének, a kromonemális szintjének vizsgálata, mint az egyik legmagasabb

a DNP-csomagolások szintje teljesen elkerüli a kutatók figyelmét.

Csak a közelmúltban vannak olyan kutatók, amelyek közvetetten alapulnak

adatok következtetéseket vonnak le a kromonemon jelenlétéről az interfázisos magokban

hasonló szerkezetek.

A sejtmag a központi szervszervek, az egyik legfontosabb. A sejtben való jelenléte a szervezet magas szintű szervezettségének jele. A kialakult sejtmagot eukarióta sejtnek nevezzük. A prokarióták olyan szervezetek, amelyek olyan sejtből állnak, amelynek nincs kialakult sejtmagja. Ha minden összetevőjét részletesen megvizsgáljuk, megérthetjük, hogy a sejtmag milyen funkciót lát el.

Magszerkezet

1. Sejtmag.
2. Kromatin.
3. Nucleoli.
4. Nukleáris mátrix és maglé.

A sejtmag szerkezete és funkciója a sejt típusától és rendeltetésétől függ.

Sejtmag

A nukleáris burának két membránja van - külső és belső. A perinukleáris tér választja el őket egymástól. A héjon pórusok vannak. A nukleáris pórusokra azért van szükség, hogy a különböző nagy részecskék és molekulák a citoplazmából a sejtmagba és vissza mozoghassanak.

A nukleáris pórusok a belső és a külső membrán összeolvadásával jönnek létre. A pórusok kerek nyílások komplexekkel, amelyek a következőket tartalmazzák:

1. Vékony membrán, amely lezárja a lyukat. Hengeres csatornák hatolják át.
2. Fehérje granulátum. A membrán mindkét oldalán helyezkednek el.
3. Központi fehérje granulátum. A perifériás granulátumokhoz rostok kötik össze.

A magmembrán pórusainak száma attól függ, hogy a sejtben milyen intenzíven mennek végbe a szintetikus folyamatok.

A nukleáris burok külső és belső membránokból áll. A külső átjut a durva ER-be (endoplazmatikus retikulum).

Kromatin

A kromatin a sejtmagban található legfontosabb anyag. Feladata a genetikai információ tárolása. Ezt az euchromatin és a heterokromatin képviseli. Az összes kromatin kromoszómák gyűjteménye.

Az euchromatin a kromoszómák olyan részei, amelyek aktívan részt vesznek a transzkripcióban. Az ilyen kromoszómák diffúz állapotban vannak.

Az inaktív szakaszok és a teljes kromoszómák kondenzált csomók. Ez a heterokromatin. Amikor a sejt állapota megváltozik, a heterokromatin átalakulhat euchromatinná, és fordítva. Minél több a heterokromatin a sejtmagban, annál alacsonyabb a ribonukleinsav (RNS) szintézis sebessége, és annál alacsonyabb a mag funkcionális aktivitása.

Kromoszómák

A kromoszómák olyan speciális struktúrák, amelyek csak az osztódás során jelennek meg a sejtmagban. A kromoszóma két karból és egy centromerből áll. Formájuk szerint a következőkre oszthatók:

• Rúd alakú. Az ilyen kromoszómák egyik karja nagy, a másik kicsi.
• Egyenlő karú. Viszonylag egyforma válluk van.
• Vegyes vállak. A kromoszóma karjai vizuálisan különböznek egymástól.
• Másodlagos szűkületekkel. Egy ilyen kromoszóma nem-centromer szűkülettel rendelkezik, amely elválasztja a műhold elemet a fő résztől.

Minden fajban a kromoszómák száma mindig azonos, de érdemes megjegyezni, hogy a szervezet szerveződési szintje nem függ számuktól. Így egy embernek 46 kromoszómája van, a csirkének 78, a sünnek 96, a nyírnak pedig 84. A páfrány Ophioglossum reticulatum rendelkezik a legtöbb kromoszómával. Sejtenként 1260 kromoszómája van. A Myrmecia pilosula fajhoz tartozó hím hangya rendelkezik a legkevesebb kromoszómával. Csak 1 kromoszómája van.

A tudósok a kromoszómák tanulmányozása révén értették meg a sejtmag funkcióit.

A kromoszómák géneket tartalmaznak.

Gén

A gének dezoxiribonukleinsav (DNS) molekulák szakaszai, amelyek fehérjemolekulák specifikus összetételét kódolják. Ennek eredményeként a test egyik vagy másik tünetet mutat. A gén öröklődik. Így a sejtmag azt a funkciót látja el, hogy genetikai anyagot továbbítson a következő sejtek generációinak.

Nucleoli

A sejtmag a sejtmagba belépő legsűrűbb rész. Az általa végrehajtott funkciók nagyon fontosak az egész sejt számára. Általában kerek alakú. A sejtmagvak száma a különböző sejtekben eltérő – lehet kettő, három vagy egyáltalán nem. Így a zúzott tojás sejtjeiben nincs mag.

A mag felépítése:

1. Granulált komponens. Ezek olyan szemcsék, amelyek a nucleolus perifériáján helyezkednek el. Méretük 15 nm és 20 nm között változik. Egyes sejtekben a HA egyenletesen oszlik el a sejtmagban.
2. Fibrilláris komponens (FC). Ezek vékony fibrillák, amelyek mérete 3 nm és 5 nm között van. Fk a mag diffúz része.

A fibrilláris centrumok (FC-k) a fibrillák kis sűrűségű területei, amelyeket viszont nagy sűrűségű rostok vesznek körül. A PC-k kémiai összetétele és szerkezete majdnem megegyezik a mitotikus kromoszómák nukleoláris szervezőivel. Legfeljebb 10 nm vastag rostokból állnak, amelyek RNS-polimeráz I-et tartalmaznak. Ezt támasztja alá az a tény, hogy a fibrillák ezüstsókkal festettek.

A nukleolusok szerkezeti típusai

1. Nukleolonemális vagy retikuláris típus. Nagy számú granulátum és sűrű rostos anyag jellemzi. Ez a típusú nukleoláris szerkezet a legtöbb sejtre jellemző. Állati sejtekben és növényi sejtekben egyaránt megfigyelhető.
2. Kompakt típus. Alacsony súlyosságú nukleonóma és nagyszámú fibrilláris centrum jellemzi. Növényi és állati sejtekben található, amelyekben aktívan megtörténik a fehérje- és RNS-szintézis folyamata. Az ilyen típusú magvak az aktívan szaporodó sejtekre jellemzőek (szövettenyésztő sejtek, növényi merisztéma sejtek stb.).
3. Gyűrű típus. Fénymikroszkópban ez a típus gyűrűként látható fényközponttal - fibrilláris központtal. Az ilyen magvak mérete átlagosan 1 mikron. Ez a típus csak az állati sejtekre jellemző (endotheliociták, limfociták stb.). Az ilyen típusú sejtmaggal rendelkező sejtek transzkripciója meglehetősen alacsony.
4. Maradék típus. Az ilyen típusú magvak sejtjeiben az RNS szintézis nem megy végbe. Bizonyos körülmények között ez a típus retikulárissá vagy tömörsé válhat, azaz aktiválódhat. Az ilyen magvak jellemzőek a bőrhám tövisrétegének sejtjeire, a normoblasztokra stb.
5. Szegregált típus. Az ilyen típusú nukleolusszal rendelkező sejtekben az rRNS (riboszomális ribonukleinsav) szintézise nem megy végbe. Ez akkor fordul elő, ha a sejtet bármilyen antibiotikummal vagy vegyszerrel kezelik. A „szegregáció” szó ebben az esetben „elválasztást” vagy „elválasztást” jelent, mivel a nukleolusok minden komponense elválik, ami a redukcióhoz vezet.

A magvak száraz tömegének csaknem 60%-a fehérje. Számuk igen nagy, több százat is elérhet.

A nukleolusok fő funkciója az rRNS szintézise. A riboszóma embriók bejutnak a karioplazmába, majd a sejtmag pórusain keresztül a citoplazmába és az ER-be szivárognak.

Nukleáris mátrix és nukleáris nedv

A magmátrix szinte a teljes sejtmagot elfoglalja. Funkciói specifikusak. Feloldja és egyenletesen elosztja az összes nukleinsavat az interfázisos állapotban.

A magmátrix vagy karioplazma olyan oldat, amely szénhidrátokat, sókat, fehérjéket és más szervetlen és szerves anyagokat tartalmaz. Nukleinsavakat tartalmaz: DNS, tRNS, rRNS, mRNS.

A sejtosztódás során a magmembrán feloldódik, kromoszómák képződnek, a karioplazma keveredik a citoplazmával.

A sejtmag fő funkciói a sejtben

1. Tájékoztató funkció. A sejtmagban található minden információ a szervezet öröklődéséről.
2. Öröklődési funkció. A kromoszómákon elhelyezkedő géneknek köszönhetően a szervezet nemzedékről generációra továbbadhatja jellemzőit.
3. Egyesítés funkció. A sejtmagban minden sejtorganellum egy egésszé egyesül.
4. Szabályozási funkció. A sejtben zajló összes biokémiai reakciót és a fiziológiai folyamatokat a sejtmag szabályozza és koordinálja.

Az egyik legfontosabb organellum a sejtmag. Funkciói fontosak az egész szervezet normális működéséhez.

Perifériás lemezből és a magba áthatoló zsinórokból áll. Jelenleg a nukleáris váz funkciója nem teljesen tisztázott.

Úgy gondolják, hogy a mátrix túlnyomórészt nem hiszton fehérjékből áll, amelyek egy összetett elágazó hálózatot alkotnak, amely a nukleáris laminával kommunikál. Talán a nukleáris mátrix részt vesz a funkcionális kromatin domének kialakításában. A sejtgenomban speciális, jelentéktelen, A-T-ben gazdag nukleáris mátrixhoz kötődő régiók találhatók (angolul S/MAR - Matrix/Scaffold Attachment Regions), amelyeknek a nukleáris mátrix fehérjéken a kromatin hurkok rögzítésére kell szolgálniuk. Azonban nem minden kutató ismeri fel a magmátrix létezését.

Wikimédia Alapítvány. 2010.

Nézze meg, mi a „Nuclear Matrix” más szótárakban:

Matrix - minden aktuális Matrix kedvezménykód a Fodrászkellékek és hajkozmetikumok kategóriában

Ebből a cikkből hiányoznak az információforrásokra mutató hivatkozások. Az információnak ellenőrizhetőnek kell lennie, ellenkező esetben megkérdőjelezhető és törölhető. Ezt a cikket szerkesztheti úgy, hogy hiteles forrásokra mutató hivatkozásokat tartalmazzon. Ez a jel... ... Wikipédia

- (karioplazma, kariolimfa, nukleoplazma), a sejtmag tartalma, kitölti a kromatin, a nucleolus és más struktúrák közötti teret. Különféle enzimeket, nukleotidokat, aminosavakat és egyéb anyagokat tartalmaz, amelyek szükségesek a... Biológiai enciklopédikus szótár

nukleáris csontváz (mátrix)- A mag tartószerkezete, amely egy perifériás lemezből és a sejtmagba behatoló, teljesen tisztázatlan biokémiai természetű szálakból áll, meghatározott zónákban a magrendszerrel. érintkezik a kromatinnal és a heterogén ribonukleoproteinekkel... Műszaki fordítói útmutató

Mátrix. Lásd a nukleáris csontvázat. (Forrás: „Angol-orosz magyarázó szótár a genetikai kifejezésekről”. Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moszkva: VNIRO Kiadó, 1995) ...

Mátrix- * mátrix * mátrix számos sejtszerkezet fő anyaga: citoplazma (hialoplazma vagy citoplazmatikus M.), organellumok (például M. mitochondria, M. plastids) és mag (kariolimfa vagy nukleáris M. ). 2. Alap homogén és finomszemcsés anyag... ...

Karioplazma, kariolimfa, nukleoplazma karioplazma, kariolimfa, nukleoplazma, „maglé”. Nem festhető (a kromatinnal ellentétben) ) a sejtmag tartalma, amelybe a kromatin belemerül; a kromatin eltávolítása után K-ban...... Molekuláris biológia és genetika. Szótár.

Nukleoszkeleton, nukleáris váz (mátrix) nukleáris váz (mátrix). A mag tartószerkezete, amely egy perifériás lemezből és a sejtmagba behatoló szálakból áll, amelyek biokémiai jellege teljesen tisztázatlan, meghatározott zónákban, ahol... ... Molekuláris biológia és genetika. Szótár.

Karioplazma kariolimfa nukleoplazma „maglé”- Karioplazma, kariolimfa, nukleoplazma, „maglé” * karioplazma, kariolimfa, maglé, „maglé” * karioplazma vagy karioplazma vagy „maglé” 1. A sejtmag tartalma, a magmembránba zárva. 2. Festhetetlen (in… … Genetika. enciklopédikus szótár

HeLa sejtek, amelyek DNS-ét kék Hoechst 33258-as festékkel festették meg. A központi és a jobb oldali sejtek interfázisban vannak a ... Wikipédia szerint

Olyan sejtek, amelyek DNS-ét Hoist blue festékkel festették meg. A központi és a jobb oldali sejtek interfázisban vannak, így az egész sejtmag megfestődik. A bal oldali sejt mitózis (anafázis) állapotban van, ezért a magja nem látható, a DNS pedig kondenzálódik, így ... ... Wikipédia

A sejt nukleáris berendezése tartalmazza a sejtmag, a karioplazma, a magmátrix és a kromatin felszíni apparátusa. A fő funkciókat a következők: genetikai információ tárolása, reprodukálása, megvalósítása és helyreállítása (javítása).

A sejtmag felszíni apparátusa nukleáris burkából, póruskomplexekből és perifériás sűrű lemezből vagy lemezből áll.

Sejtmag két membránból áll - külső és belső, amelyek között van egy perinukleáris tér. Egyes területeken a membránok összeolvadnak, és akár 100 nm átmérőjű pórusokat képeznek. Mindkét membrán folyékony mozaik szerkezetű. A perinukleáris tér a durva endoplazmatikus retikulum üregével kommunikál.

Fő nukleáris burokfüggvény - külön sejtrekesz kialakítása a genetikai információk tárolására és megvalósítására. A sejtben a kalciumionok koncentrációját a nukleáris burkon keresztül szabályozzák.

Póruskomplexek olyan fehérjékből épülnek fel, amelyek három gyűrűt hoznak létre: citoplazmatikus, nukleáris és belső gyűrűt, amelyek mindegyike nyolc fehérje alegységből áll. A fehérjegyűrűk a külső és a belső membránokban találhatók. A fehérjeszálak a citoplazmatikus, nukleáris és belső gyűrűkből a póruskomplexum belsejébe nyúlhatnak. A rostok csapdázó hálózatokat alkotnak, amelyek szelektíven áteresztik a nukleáris pórusokat.

A póruskomplexek bizonyos biopolimereket szállítanak a sejtmagból a citoplazmába és vissza. Az ionok, kis és közepes méretű szerves molekulák és oligomerek viszonylag szabadon diffundálhatnak a póruskomplexeken keresztül. Minden típusú RNS és riboszomális alegység a sejtmagból a citoplazmába kerül. Az úgynevezett nukleofil fehérjék a hialoplazmából kerülnek a sejtmagba. A kis fehérjék, például a hisztonok szabadon bejuthatnak a sejtmagba.

Perifériás sűrű lemez (PDP) A, B és C laminált fehérjékből áll, amelyek egymással kölcsönhatásban hálózatot vagy ortogonális szerkezetet alkotnak. A PPP a karioszkeleton fő összetevője, amely meghatározza a mag alakját. A laminok kölcsönhatásba lépnek a vázfibrillákkal, kölcsönhatást biztosítva a citoszkeletonnal. Ezenkívül fenntartják a póruskomplexek szerkezetét, és részt vesznek a kromatin térbeli szerveződésében.

Karioplazma. Ez a mag belső környezete, amely szerves anyagok és ionok vizes oldata. A karioplazma szükséges a mátrix folyamatok létrejöttéhez, tartalmazza a magmátrixot és a kromatint.

Nukleáris mátrix. Két részből áll: perifériás és belső. A perifériás rész a laminát, a belső része az interkromatikus és nukleoláris hálózatokat foglalja magában. Különféle fehérjékből áll, beleértve az aktin mikrofilamentumokat, a csontváz rostjait és a kollagént. A nukleoláris hálózat biztosítja a kromatin térbeli szerveződését, és részt vesz a nukleolus kialakulásában.

Nucleoli - a mag kötelező összetevője, az interfázisú magokban található, és kis testek, gömb alakúak. A magvak sűrűbbek, mint a mag. A sejtmagokban az rRNS és más típusú RNS szintézise, ​​valamint riboszomális alegységek képződése megy végbe. A nukleolusok megjelenése a kromoszómák bizonyos zónáival, úgynevezett nukleoláris szervezőkkel jár. A nukleolusok számát a nukleoláris szervezők száma határozza meg. rRNS géneket tartalmaznak.

Kromatin (színes anyag) – sűrű maganyag, amely könnyen festhető alapfestékekkel. A kromatin fehérjékkel (hisztonokkal és nem hisztonokkal) és RNS-sel komplexben lévő DNS-molekulákból áll.