Երբ Na + իոնները մտնում են բջիջ, հետսինապտիկ մեմբրանի գրգռվածությունը մեծանում է. ապաբեւեռացնում է. Հետեւաբար, նատրիումի ալիքը բացող ընկալիչը փոխանցում է գրգռիչ ազդեցությունը։ Հետսինապտիկ պոտենցիալը, որն առաջանում է այս դեպքում, կոչվում է գրգռիչ հետսինապտիկ ներուժ - EPSP(տե՛ս նկ. 16, դիրք Ա):

Արգելափակիչ հետսինապտիկ ներուժ - IPSP

Ռեցեպտորների վրա այլ տեղամասեր, որոնք, օրինակ, կապում են գամմա-ամինաբուտիրաթթուն (GABA), բացում են ալիքները հետսինապտիկ թաղանթում Cl-իոնների բջիջ մուտք գործելու համար և նվազեցնում են հետսինապտիկ մեմբրանի գրգռվածությունը, հիպերբևեռացված. Սա նշանակում է, որ ընկալիչը, որը բացում է քլորիդային ալիքը, ներկայացնում է արգելակող ազդեցություն: Իսկ հետսինապտիկ պոտենցիալը, որն առաջանում է այս դեպքում, կոչվում է արգելակող հետսինապտիկ ներուժ - IPSP(տե՛ս նկ. 16, դիրք Բ):

Գումարում

Դիտարկենք մեկ նեյրոնի մակարդակով ինտեգրման մեկ այլ մեխանիզմ, որը կոչվում է ամփոփում.

Գումարում(լատ. ամփոփում- լրացում) - ենթաշեմային գրգռիչներին տեղական արձագանքների միաձուլում: Հիշիր.Մեկ ենթաշեմային խթանի գործողության ներքո AP չի առաջանում:

Գոյություն ունի գումարման երկու տեսակ.

1) ժամանակավոր (անընդմեջ);

2) տարածական (միաժամանակյա).

CNS-ում գումարման մեխանիզմն առաջին անգամ նկարագրել է Ի.Մ.Սեչենովը (1868թ.), ով ռիթմիկ գրգռման որոշակի պայմաններում նկատել է ռեֆլեքսային ռեակցիաների արտաքին տեսքի ուշացում և հետագա ուժեղացում։

Ժամանակի ամփոփումհետսինապտիկ տեղային արձագանքների ավելացման արդյունք է, որոնք առաջանում են իրար արագ հաջորդող մի քանի հաջորդական աֆերենտ գրգռիչներով (նկ. 17):

Այս տեսակի գումարման նախապայման են կարճ ընդմիջումները մուտքային գրգռիչների միջև: Գրգռիչները պետք է գան այնպիսի ընդմիջումով, որ դրանց պատճառած հետագա տեղական արձագանքները հնարավոր լինի ամփոփել նախորդների հետ, որոնք ժամանակ չեն ունեցել «մարելու»: Այսպիսով, Սինապսում ժամանակային գումարումը թույլ է տալիս զտել թույլ ազդանշաններըգալիս է նեյրոն:

Եկեք մանրամասն ուսումնասիրենք ժամանակի գումարման առաջացման մեխանիզմը։ Ի պատասխան նեյրոնից մեկ այլ նեյրոն անցնող մեկ աֆերենտ գրգիռի՝ սինապսի նախասինապտիկ մասում ազատվում է 1 նեյրոհաղորդիչ քվանտ։ Այս դեպքում նեյրոնի հետսինապտիկ մեմբրանի վրա սովորաբար ի հայտ է գալիս ենթաշեմային պոտենցիալ (տեղական արձագանք) 0,1-0,2 մՎ, որն անբավարար է ԱՓ առաջացնելու համար։ Որպեսզի տեղական արձագանքի մեծությունը հասնի կրիտիկական մակարդակի` ԱՊ-ի առաջացման շեմին, այն պետք է նվազի մոտ 10 մՎ-ով: Սա պահանջում է բազմաթիվ ենթաշեմային տեղական արձագանքների գումարում հետսինապտիկ բջջային մեմբրանի վրա: Գումարումն էմուտքային զգայական խթանների նեյրոնի վրա գործողության կուտակային արդյունքը: Հետսինապտիկ պոտենցիալների գումարումը տեղի է ունենում նեյրոնի աքսոնային բլրի մոտ, որտեղ առաջանում է գործողության տարածման պոտենցիալը:

ACh-ի ACh ընկալիչի հետ փոխազդեցության ժամանակ կատիոնների համար ոչ սպեցիֆիկ ալիքների բացումը հանգեցնում է Na+ իոնների ուժեղ ներքև հոսանքի և հետսինապտիկ թաղանթի վրա K+ իոնների ավելի թույլ արտաքին հոսանքի։ Ի վերջո, ավելի շատ դրական լիցքեր են հոսում բջիջ: Գոյություն ունի մեմբրանի տեղային ապաբևեռացում, որը կոչվում է գրգռիչ հետսինապտիկ պոտենցիալ (EPSP):

Փոխազդելով ընկալիչի հետ՝ ACh մոլեկուլները բացում են ոչ սպեցիֆիկ իոնային ուղիները հետսինապտիկ բջջի թաղանթում, այնպես որ մեծանում է դրանց միավալենտ կատիոնների անցկացման ունակությունը։ Թե որ կատիոններն են անցնում ալիքներով, կախված է էլեկտրաքիմիական գրադիենտներից: Նատրիումի հավասարակշռության ներուժը +55 մՎ է, իսկ հետսինապտիկ բջջի մեմբրանի պոտենցիալը գտնվում է -60-ից -80 մՎ-ի սահմաններում: Այսպիսով, կա նատրիումի ուժեղ շարժիչ ուժ, և նրա իոնները ներխուժում են բջիջ և ապաբևեռացնում նրա թաղանթը (նկ. 21.5, նկ. 21.7): Մյուս կողմից, ալիքը անցանելի է նաև K+ իոնների համար, որոնց համար պահպանվում է աննշան էլեկտրաքիմիական գրադիենտ՝ ուղղված ներբջջային շրջանից դեպի արտաբջջային միջավայր։ Քանի որ K + իոնների հավասարակշռության պոտենցիալը մոտավորապես -90 մՎ է, նրանք նույնպես անցնում են հետսինապտիկ թաղանթով, դրանով իսկ մի փոքր հակազդելով դեբևեռացմանը՝ Na + իոնների մուտքային հոսանքի պատճառով: Այս ալիքների շահագործումը հանգեցնում է դրական իոնների հիմնական ներքին հոսանքի և, հետևաբար, հետսինապտիկ մեմբրանի (EPSP) ապաբևեռացման: Նյարդամկանային հանգույցի վերջնամասում EPSP-ն նաև կոչվում է վերջնական թիթեղային պոտենցիալ (EPP): Քանի որ ներգրավված իոնային հոսանքները կախված են հավասարակշռության ներուժի և մեմբրանի պոտենցիալի տարբերությունից, ապա մեմբրանի հանգստի ներուժի կրճատման դեպքում Na + իոնների հոսանքը թուլանում է, իսկ K + իոնների հոսանքը մեծանում է, հետևաբար, ամպլիտուդան EPSP-ն նվազում է։

EPSP-ների առաջացման մեջ ներգրավված իոնային հոսանքները տարբեր կերպ են վարվում, քան Na+ և K+ հոսանքները գործողության պոտենցիալ առաջացման ժամանակ: Պատճառն այն է, որ այս մեխանիզմում ներգրավված են տարբեր հատկություններով այլ իոնային ուղիներ։ Մինչ լարման փակ իոնային ալիքները ակտիվանում են գործողության պոտենցիալում, և հետագա ալիքները բացվում են աճող ապաբևեռացումով, այնպես որ ապաբևեռացման գործընթացն ինքն իրեն ամրապնդում է, հաղորդիչով փակված (լիգանդով փակված) ալիքների հաղորդունակությունը կախված է միայն հաղորդիչի մոլեկուլների քանակից, որոնք կապված են: ընկալիչների մոլեկուլները (որոնց արդյունքում բացվում են հաղորդիչով փակ ալիքներ), իոնային ալիքներ), և, հետևաբար, բաց իոնային ալիքների քանակի վրա։ EPSP-ի ամպլիտուդան գտնվում է 100 μV-ից մինչև 10 mV միջակայքում: Կախված սինապսի տեսակից, EPSP-ի ընդհանուր տևողությունը տատանվում է 5-ից մինչև 100 ms:

Առաջին հերթին, սինապսային գոտում տեղական ձևավորված EPSP-ն պասիվ էլեկտրատոնիկ կերպով տարածվում է ամբողջ հետսինապսային բջջաթաղանթով։ Այս բաշխումը չի ենթարկվում ամեն ինչ կամ ոչինչ օրենքին: Եթե ​​մեծ թվով սինապսներ գրգռվում են միաժամանակ կամ գրեթե միաժամանակ, ապա տեղի է ունենում այսպես կոչված գումարման երևույթը, որն արտահայտվում է զգալիորեն ավելի մեծ ամպլիտուդով EPSP-ի տեսքով, որը կարող է ապաբևեռացնել ամբողջ հետսինապտիկ բջջի թաղանթը: Եթե ​​այս ապաբևեռացման մեծությունը հասնում է որոշակի շեմային արժեքի հետսինապտիկ մեմբրանի տարածքում (10 մՎ և ավելի), ապա լարման կառավարվող Na + ալիքները կայծակնային արագությամբ բացվում են նյարդային բջջի աքսոնի բլրի վրա և առաջացնում է գործողության ներուժը, որն իրականացվում է նրա աքսոնի երկայնքով: Շարժիչի վերջի ափսեի դեպքում դա հանգեցնում է մկանների կծկման: EPSP-ի սկզբից մինչև գործողության պոտենցիալի ձևավորումն անցնում է մոտ 0,3 մվ, այնպես որ հաղորդիչի առատ արձակման դեպքում հետսինապտիկ պոտենցիալը կարող է հայտնվել նախասինապտիկ գործողության պոտենցիալից 0,5–0,6 մվ հետո։ շրջան։

Ընդհանուր առմամբ, «սինապտիկ ուշացման» ժամանակը, որը նշանակում է նախասինապսային և հետսինապտիկ գործողության պոտենցիալի առաջացման անհրաժեշտ ժամանակը, միշտ կախված է սինապսի տեսակից:

Գործողությունների ներուժի առաջացումտեղի է ունենում ընկալիչներին ամենամոտ միելինացված մանրաթելերի Ranvier-ի խզման ժամանակ կամ ընկալիչներին ամենամոտ չմիելինացված մանրաթելերի թաղանթի հատվածում: Առաջնային զգայական նեյրոնում գործողության պոտենցիալ առաջացնելու համար բավարար գրգիռի նվազագույն ուժը սահմանվում է որպես դրա բացարձակ շեմ: Խթանի ուժի նվազագույն աճը, որն ուղեկցվում է զգայական նեյրոնի արձագանքի զգալի փոփոխությամբ, նրա զգայունության դիֆերենցիալ շեմն է։

Ռեցեպտորների վրա ազդող գրգիռի ուժի մասին տեղեկատվությունը կոդավորված է երկու եղանակով՝ գործողության պոտենցիալների հաճախականությամբ, որոնք տեղի են ունենում զգայական նեյրոնում (հաճախականության կոդավորում) և զգայական նեյրոնների քանակով, որոնք արձակվել են ի պատասխան գրգռիչի: Ռեցեպտորների վրա ազդող գրգռիչի ուժի աճով մեծանում է ընկալիչի ներուժի ամպլիտուդը, որը, որպես կանոն, ուղեկցվում է առաջին կարգի զգայական նեյրոնում գործողության պոտենցիալների հաճախականության ավելացմամբ։ Որքան լայն է զգայական նեյրոններում գործողության պոտենցիալների առկա հաճախականության տիրույթը, այնքան ավելի մեծ է գրգռիչի ուժի միջանկյալ արժեքների թիվը, որը կարող է տարբերակել զգայական համակարգը: Նույն ձևի առաջնային զգայական նեյրոնները տարբերվում են գրգռման շեմով, հետևաբար, թույլ գրգռիչների ազդեցության տակ գրգռվում են միայն ամենազգայուն նեյրոնները, սակայն գրգռիչի ուժի ավելացմամբ՝ ավելի քիչ զգայուն նեյրոնները՝ ավելի բարձր շեմով։ գրգռվածությունը նույնպես արձագանքում է դրան: Որքան ավելի շատ առաջնային զգայական նեյրոններ են միաժամանակ գրգռված, այնքան ավելի ուժեղ կլինի նրանց համատեղ գործողությունը ընդհանուր երկրորդ կարգի նեյրոնի վրա, ինչը, ի վերջո, կազդի գործող գրգիռի ինտենսիվության սուբյեկտիվ գնահատման վրա:

Զգայության տևողությունը կախված է ընկալիչների վրա ազդեցության սկզբի և վերջի միջև ընկած իրական ժամանակից, ինչպես նաև համապատասխան խթանի երկարատև գործողության ընթացքում նյարդային ազդակների առաջացումը նվազեցնելու կամ նույնիսկ դադարեցնելու նրանց կարողությունից: Խթանի երկարատև գործողությամբ, դրա նկատմամբ ընկալիչների զգայունության շեմը կարող է մեծանալ, ինչը սահմանվում է որպես ընկալիչների հարմարվողականություն: Հարմարվողականության մեխանիզմները նույնը չեն տարբեր մոդալների ընկալիչներում, դրանց թվում առանձնանում են արագ ադապտացվող (օրինակ՝ մաշկի շոշափելի ընկալիչները) և դանդաղ հարմարվող ընկալիչները (օրինակ՝ մկանների և ջլերի ընկալիչները): Արագ հարմարվող ընկալիչները ավելի ուժեղ են գրգռվում ի պատասխան գրգռիչի ինտենսիվության արագ աճին (ֆազիկ պատասխան), և դրանց արագ հարմարվողականությունը հեշտացնում է կենսաբանական աննշան տեղեկատվության ընկալումը (օրինակ՝ մաշկի և հագուստի շփումը): Դանդաղ հարմարվող ընկալիչների գրգռումը մեծապես կախված չէ գրգիռի փոփոխության արագությունից և պահպանվում է դրա երկարաժամկետ գործողության ընթացքում (տոնիկ արձագանք), հետևաբար, օրինակ, պրոպրիոընկալիչների դանդաղ ադապտացիան թույլ է տալիս մարդուն ստանալ այն տեղեկատվությունը, որն անհրաժեշտ է պահպանել: կեցվածք ամբողջ անհրաժեշտ ժամանակի համար.

Կան զգայական նեյրոններ, որոնք ինքնաբերաբար առաջացնում են գործողության պոտենցիալներ, այսինքն՝ գրգռման բացակայության դեպքում (օրինակ՝ վեստիբուլյար համակարգի զգայական նեյրոնները), նման գործունեությունը կոչվում է ֆոն։ Այս նեյրոններում նյարդային ազդակների հաճախականությունը կարող է աճել կամ նվազել՝ կախված երկրորդական ընկալիչների վրա գործող գրգիռի ինտենսիվությունից, բացի այդ, այն կարող է որոշվել այն ուղղությամբ, որով շեղվում են մեխանոռեցեպտորների զգայուն մազերը: Օրինակ՝ երկրորդական մեխանոռեցեպտորների մազերի շեղումը մեկ ուղղությամբ ուղեկցվում է զգայական նեյրոնի ֆոնային ակտիվության բարձրացմամբ, որին նրանք պատկանում են, իսկ հակառակ ուղղությամբ՝ նրա ֆոնային ակտիվության նվազմամբ։ Ընդունման այս մեթոդը հնարավորություն է տալիս տեղեկատվություն ստանալ ինչպես գրգռիչի ինտենսիվության, այնպես էլ այն ուղղության մասին, որով այն գործում է։

4 Արգելակում է CNS

Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակումը առաջին անգամ հայտնաբերվել է 1862 թվականին Ի. բարձրակարգ կենդանիների և մարդկանց ուղեղի հիպոթուբերային շրջան: Նատրիումի քլորիդի բյուրեղի տեղադրումը ուղեղի խաչմերուկի վրա տեսողական սրահների շրջանում առաջացնում է ողնաշարի շարժիչային ռեֆլեքսների ժամանակի (արգելափակում) ավելացում, որն առաջանում է գորտի ոտքը թույլ թթվային լուծույթի մեջ ընկղմելու հետևանքով: Որոշ ժամանակ անց Ի.Մ.Սեչենովը պարզեց, որ երկու աֆերենտ նյարդերի միաժամանակյա գրգռմամբ, որոնք գրգռում են դեպի ողնուղեղը, ավելի ուժեղ գրգռվածությունը արգելակում է ռեֆլեքսը դեպի ավելի թույլը, օրինակ՝ պինցետով գորտի աջ ոտքը սեղմելը առաջացնում է ժամանակի ավելացում։ ձախ թաթի թթվային ռեֆլեքսը (մինչև դրա ամբողջական պրոլապսը):
Ի.Մ.Սեչենովի փորձերում որոշ նյարդային կենտրոնների արգելակումը տեղի է ունենում մյուսների կենտրոնների գրգռման հետևանքով, որպես կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռմանը ուղեկցող երևույթ: Յ. գրգռված են, մի շարք փորձերի ժամանակ չի նկատվում ողնաշարի շարժիչային ռեֆլեքսների դանդաղում և դրանց արագացում։ Ի.Մ.Սեչենովի փորձերում արգելակման առաջացման մեխանիզմները տարբեր են: Վիզուալ սրահների տարածքում գրգռվածությունը՝ ինքնավար նյարդային համակարգի կենտրոնը, առաջացնում է Սեչենովի արգելակումը միայն պահպանված սիմպաթիկ շղթայով և, հետևաբար, համարվում է սիմպաթիկ նյարդաթելերի երկայնքով դեպի ողնուղեղ փոխանցվող տրոֆիկ տեղաշարժերի հետևանք։ (Ա. Վ. Տոնկիխ, լաբորատոր Լ. Ա. Օրբելի)։ Թթվային շարժիչային ռեֆլեքսների արգելակումը, որն առաջանում է մյուս վերջույթի մաշկի ընկալիչների միաժամանակյա մեխանիկական գրգռման արդյունքում, ինդուկցիոն հարաբերությունների արդյունք է, որն առաջացնում է մրցակցող նյարդային կենտրոնների ճնշումը:

Արգելակում- հատուկ նյարդային պրոցես, որն առաջանում է գրգռվածությունից և արտաքնապես դրսևորվում է մեկ այլ գրգռման արգելակմամբ։ Այն կարողանում է ակտիվորեն տարածվել նյարդային բջջի և դրա գործընթացների միջոցով։ Կենտրոնական արգելակման տեսությունը հիմնել է Ի.Մ. Սեչենովը (1863 թ.), ով նկատել է, որ գորտի ճկման ռեֆլեքսը արգելակվում է միջին ուղեղի քիմիական գրգռմամբ։ Արգելակումը կարևոր դեր է խաղում կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության մեջ, մասնավորապես՝ ռեֆլեքսների համակարգման մեջ. մարդու և կենդանիների վարքի մեջ; ներքին օրգանների և համակարգերի գործունեության կարգավորման մեջ. նյարդային բջիջների պաշտպանիչ ֆունկցիայի իրականացման գործում.

ԿՆՀ-ում արգելակման տեսակները

Կենտրոնական արգելակումը բաշխվում է ըստ տեղայնացման՝ նախասինապտիկ և հետսինապտիկ.
բևեռացման բնույթով (մեմբրանային լիցք) - հիպեր- և ապաբևեռացման վրա. ըստ արգելակող նյարդային շղթաների կառուցվածքի՝ փոխադարձ, կամ միացված, հակադարձ և կողային:

նախասինապտիկ արգելակում, ինչպես անունն է ցույց տալիս, տեղայնացված է նախասինապտիկ տարրերում և կապված է աքսոնալ (պրեսինապտիկ) վերջավորություններում նյարդային ազդակների անցկացման արգելակման հետ։ Նման արգելակման հյուսվածքաբանական սուբստրատը աքսոնալ սինապսներն են: Ներդրման արգելակող աքսոնը մոտենում է գրգռիչ աքսոնին և ազատում GABA արգելակող նյարդային հաղորդիչը: Այս միջնորդը գործում է հետսինապտիկ մեմբրանի վրա, որը գրգռիչ աքսոնի թաղանթն է, և դրանում առաջացնում է ապաբևեռացում։ Ստացված ապաբևեռացումը արգելակում է Ca2 +-ի մուտքը սինապտիկ ճեղքից դեպի գրգռիչ աքսոնի եզրագիծ և դրանով իսկ հանգեցնում է գրգռիչ միջնորդի արտազատման նվազմանը սինապտիկ ճեղքվածքի մեջ, ռեակցիայի արգելակում։ Նախասինապտիկ արգելակումը հասնում է առավելագույնի 15-20 ms-ից հետո և տևում է մոտ 150 մս, այսինքն՝ շատ ավելի երկար, քան հետսինապտիկ արգելակումը։ Presynaptic արգելակումը արգելափակված է ջղաձգական թույներով՝ բիկուլինով և պիկրոտոքսինով, որոնք մրցունակ GABA անտագոնիստներ են:

Հետսինապտիկ արգելակում(GPSP) առաջանում է աքսոնի նախասինապտիկ վերջավորության կողմից արգելակող միջնորդի արտազատմամբ, որը նվազեցնում կամ արգելակում է սոմայի մեմբրանների և նյարդային բջջի դենդրիտների գրգռվածությունը, որոնց հետ այն շփվում է: Այն կապված է արգելակող նեյրոնների գոյության հետ, որոնց աքսոնները ձևավորվում են նյարդային վերջավորության բջիջների սոմայի և դենդրիտների վրա՝ ազատելով արգելակող միջնորդներ՝ GABA և գլիցին։ Այս միջնորդների ազդեցության տակ տեղի է ունենում գրգռիչ նեյրոնների արգելակում։ Արգելակող նեյրոնների օրինակներ են ողնուղեղի Ռենշոյի բջիջները, տանձաձև նեյրոնները (ուղեղիկի Պուրկինյեի բջիջները), ուղեղի կեղևի, ուղեղի աստղային բջիջները և այլն։
Պ.Գ.Կոստյուկի (1977) ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ հետսինապտիկ արգելակումը կապված է նեյրոնի սոմայի մեմբրանի առաջնային հիպերբևեռացման հետ, որը հիմնված է K +-ի համար հետսինապտիկ մեմբրանի թափանցելիության բարձրացման վրա: Հիպերբևեռացման արդյունքում մեմբրանի ներուժի մակարդակը հեռանում է կրիտիկական (շեմային) մակարդակից։ Այսինքն՝ դրա ավելացումը տեղի է ունենում՝ հիպերբեւեռացում։ Սա հանգեցնում է նեյրոնի արգելակմանը: Այս տեսակի արգելակումը կոչվում է հիպերբևեռացում:
HPSP-ի ամպլիտուդան և բևեռականությունը կախված են հենց նեյրոնի մեմբրանի ներուժի սկզբնական մակարդակից: Այս երեւույթի մեխանիզմը կապված է Cl +-ի հետ: IPSP-ի զարգացման սկզբում Cl-ը մտնում է բջիջ: Երբ բջջի ներսում այն ​​ավելի շատ է, քան դրսում, գլիցինը համապատասխանում է թաղանթին, և Cl +-ը դուրս է գալիս բջիջից իր բաց անցքերով: Այն նվազեցնում է բացասական լիցքերի քանակը, զարգանում է ապաբևեռացում։ Այս տեսակի արգելակումը կոչվում է ապաբևեռացում:

Հետսինապտիկ արգելակումը տեղային է:Այն զարգանում է աստիճանաբար, կարող է գումարել՝ հետևում չթողնելով հրակայունություն։ Այն ավելի արձագանքող, լավ նպատակաուղղված և բազմակողմանի արգելակման մեխանիզմ է: Իր հիմքում սա «կենտրոնական արգելակումն» է, որն այն ժամանակ նկարագրել է Չ. S. Sherrington (1906).
Կախված արգելակող նեյրոնային շղթայի կառուցվածքից՝ առանձնանում են հետսինապտիկ արգելակման հետևյալ ձևերը՝ փոխադարձ, հակադարձ և կողային, որն իրականում մի տեսակ հակադարձ է։

Փոխադարձ (համակցված) արգելակումբնութագրվում էայն փաստը, որ այն դեպքում, երբ, օրինակ, ճկուն մկանների շարժիչ նեյրոնները գրգռված են աֆերենտների ակտիվացման ժամանակ, միաժամանակ (այս կողմից) արգելակվում են նույն հոդի վրա գործող էքստրենսորային մկանների շարժիչ նեյրոնները։ Դա տեղի է ունենում այն ​​պատճառով, որ մկանային սպինդլներից ներծծող սինապսները ձևավորում են գրգռիչ սինապսներ ագոնիստ մկանների շարժողական նեյրոնների վրա, իսկ միջամտող արգելակող նեյրոնի միջոցով՝ արգելակող սինապսներ հակառակորդ մկանների մոտոնեյրոնների վրա: Ֆիզիոլոգիական տեսանկյունից նման արգելակումը շատ ձեռնտու է, քանի որ այն հեշտացնում է հոդի շարժումը «ավտոմատ կերպով», առանց լրացուցիչ կամավոր կամ կամավոր վերահսկողության:

Հետադարձ արգելակում . Այս դեպքում շարժիչային նեյրոնի աքսոններից հեռանում են մեկ կամ մի քանի գրավադրիչներ, որոնք ուղղված են ինհիբիտորական նեյրոնների, օրինակ՝ Ռենշոյի բջիջներին: Իր հերթին, Renshaw բջիջները ստեղծում են արգելակող սինապսներ շարժիչային նեյրոնների վրա: Շարժիչային նեյրոնի գրգռման դեպքում ակտիվանում են նաև Ռենշոուի բջիջները, ինչի հետևանքով առաջանում է շարժիչ նեյրոնի թաղանթի հիպերբևեռացում և արգելակվում նրա գործունեությունը։ Որքան շատ է շարժիչ նեյրոնը գրգռված, այնքան ավելի մեծ է շոշափելի արգելակման ազդեցությունը Ռենշոյի բջիջների միջոցով: Այսպիսով, հակադարձ հետսինապտիկ արգելակումը գործում է բացասական արձագանքի սկզբունքով: Ենթադրություն կա, որ այս տեսակի արգելակումը անհրաժեշտ է նեյրոնների գրգռման ինքնակարգավորման, ինչպես նաև դրանց գերգրգռման և ջղաձգական ռեակցիաները կանխելու համար։

Կողային արգելակում. Նեյրոնների արգելակող շղթան բնութագրվում է նրանով, որ արգելակող նեյրոնները ազդում են ոչ միայն բորբոքված բջիջի վրա, այլև հարևան նեյրոնների վրա, որոնցում գրգռումը թույլ է կամ ամբողջովին բացակայում է: Նման արգելակումը կոչվում է կողային, քանի որ արգելակման տեղը, որը ձևավորվում է, պարունակվում է կողային (կողային) գրգռված նեյրոնից: Այն հատկապես կարևոր դեր է խաղում զգայական համակարգերում՝ ստեղծելով կոնտրաստի ֆենոմենը։

Հետսինապտիկ արգելակումհիմնականում հեշտությամբ հեռացվում է ստրիխնինի ներդրմամբ, որը մրցում է հետսինապտիկ մեմբրանի վրա արգելակող միջնորդի (գլիցինի) հետ: Տետանուսի տոքսինը նաև արգելակում է հետսինապտիկ արգելակումը` խանգարելով նեյրոհաղորդիչների արտազատմանը արգելակող նախասինապտիկ վերջավորություններից: Հետևաբար, ստրիխնինի կամ տետանուսի տոքսինի ներմուծումը ուղեկցվում է ցնցումներով, որոնք առաջանում են կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռման գործընթացի կտրուկ աճի հետևանքով, մասնավորապես՝ շարժիչային նեյրոններում։
Հետսինապտիկ արգելակման իոնային մեխանիզմների հայտնաբերման հետ կապված հնարավոր է դարձել բացատրել Br-ի գործողության մեխանիզմը։ Նատրիումի բրոմիդը օպտիմալ չափաբաժիններով լայնորեն օգտագործվում է կլինիկական պրակտիկայում որպես հանգստացնող (հանգստացնող) միջոց: Ապացուցված է, որ նատրիումի բրոմիդի այս ազդեցությունը կապված է կենտրոնական նյարդային համակարգի հետսինապտիկ արգելակման ավելացման հետ:

Կենտրոնական արգելակման տարբեր տեսակների դերը

Կենտրոնական արգելակման հիմնական դերը կենտրոնական գրգռման հետ փոխազդեցության ապահովումն է կենտրոնական նյարդային համակարգում նյարդային ազդանշանների վերլուծության և սինթեզման հնարավորությունը և, հետևաբար, մարմնի բոլոր գործառույթները միմյանց և շրջակա միջավայրի հետ համակարգելու հնարավորությունը: Կենտրոնական արգելակման այս դերը կոչվում է համակարգում: Կենտրոնական արգելակման որոշ տեսակներ կատարում են ոչ միայն համակարգող, այլև պաշտպանիչ (պահապան) դեր: Ենթադրվում է, որ նախասինապտիկ արգելակման հիմնական համակարգող դերը կենտրոնական նյարդային համակարգի ճնշումն է աննշան աֆերենտ ազդանշաններով: Անմիջական հետսինապտիկ արգելակման շնորհիվ անտագոնիստական ​​կենտրոնների գործունեությունը համակարգված է։ Հակադարձ արգելակումը, սահմանափակելով ողնուղեղի շարժողական նեյրոնների արտանետումների առավելագույն հաճախականությունը, կատարում է և՛ համակարգող դեր (համակարգում է շարժողական նեյրոնների արտանետումների առավելագույն հաճախականությունը մկանային մանրաթելերի կծկման արագության հետ, որոնք նրանք նյարդայնացնում են), և՛ պաշտպանիչ (կանխում է գրգռումը: շարժողական նեյրոններ): Կաթնասունների մոտ այս տեսակի արգելակումը տարածվում է հիմնականում ողնաշարի աֆերենտ համակարգերում: Ուղեղի ավելի բարձր հատվածներում, մասնավորապես՝ ուղեղի կեղևում, գերիշխում է հետսինապտիկ արգելակումը։

Նախասինապսային արգելակումը (լատիներեն prae - ինչ-որ բանից առաջ + հունարեն սունապսիս կոնտակտ, կապ) սինապտիկ արգելակման գործընթացների հատուկ դեպք է, որը դրսևորվում է նեյրոնների գործունեության ճնշմամբ՝ հուզիչ սինապսների արդյունավետության նվազման հետևանքով նույնիսկ նախասինապտիկ կապում։ արգելակում է գրգռիչ նյարդերի վերջավորությունների միջոցով միջնորդի ազատման գործընթացը: Այս դեպքում հետսինապտիկ մեմբրանի հատկությունները ոչ մի փոփոխության չեն ենթարկվում։

6Պրեսինապտիկ արգելակումն իրականացվում է հատուկ արգելակող միջնեյրոնների միջոցով։ Նրա կառուցվածքային հիմքը աքսո-աքսոնալ սինապսներն են, որոնք ձևավորվում են արգելակող միջնեյրոնների աքսոնային տերմինալներով և գրգռիչ նեյրոնների աքսոնային վերջավորություններով: Դեբևեռացումը հանգեցնում է գործողության ներուժի ամպլիտուդի նվազմանը, որը հասնում է աքսոնի գրգռիչ վերջավորությանը: Արդյունքում, միջնորդի ազատման գործընթացը արգելակվում է գրգռիչ նյարդերի վերջավորություններով, և գրգռիչ հետսինապտիկ ներուժի ամպլիտուդը նվազում է:

Այս դեպքում արգելակող նեյրոնի աքսոնային վերջավորությունը պրեսիմպաթիկ է գրգռիչ նեյրոնի տերմինալի նկատմամբ, որը հետսինապտիկ է՝ արգելակող վերջավորության նկատմամբ և նախասինապտիկ՝ նրա կողմից ակտիվացված նյարդային բջջի նկատմամբ։ Նախասինապտիկ արգելակող աքսոնի վերջավորություններում արձակվում է միջնորդ, որն առաջացնում է գրգռիչ վերջավորությունների ապաբևեռացում՝ մեծացնելով դրանց թաղանթի թափանցելիությունը CI-ի համար։

Նախսինապտիկ ապաբևեռացման բնորոշ հատկանիշը դանդաղ զարգացումն է և երկար տևողությունը (մի քանի հարյուր միլիվայրկյան), նույնիսկ մեկ աֆերենտային իմպուլսից հետո:

Ո՞րն է նախասինապտիկ արգելակման ֆունկցիոնալ նշանակությունը:Դրա շնորհիվ ազդեցությունն իրականացվում է ոչ միայն ողնուղեղի սեփական ռեֆլեքսային ապարատի, այլև ուղեղի միջով բարձրացող մի շարք ուղիների սինապտիկ անջատման վրա։ Հայտնի է նաև Aa խմբի առաջնային աֆերենտային մանրաթելերի և մաշկի աֆերենտների նվազող նախասինապտիկ արգելակման մասին։ Այս դեպքում նախասինապսային արգելակումը ակնհայտորեն դրսից եկող տեղեկատվության ակտիվ սահմանափակման առաջին «շերտը» է։ Կենտրոնական նյարդային համակարգի, հատկապես ողնուղեղում, նախասինապտիկ արգելակումը հաճախ հանդես է գալիս որպես մի տեսակ բացասական արձագանք, որը սահմանափակում է աֆերենտ ազդակները ուժեղ (օրինակ՝ պաթոլոգիական) գրգռիչների ժամանակ և, հետևաբար, մասամբ կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ ողնաշարի և ավելի բարձր տեղակայված կենտրոնների նկատմամբ:
Սինապսների ֆունկցիոնալ հատկությունները հաստատուն չեն։ Որոշակի պայմաններում նրանց գործունեության արդյունավետությունը կարող է աճել կամ նվազել: Սովորաբար, գրգռման բարձր հաճախականությամբ (1 վրկ-ում մի քանի հարյուր) սինապտիկ փոխանցումը հեշտացվում է մի քանի վայրկյանում կամ նույնիսկ րոպեների ընթացքում: Այս երեւույթը կոչվում է սինապտիկ հզորացում։ Նման սինապտիկ հզորացում կարելի է նկատել նաև տետանիկ խթանման ավարտից հետո։ Այնուհետև այն կկոչվի հետտետանիկ հզորացում (PTP): PTP-ի հիմքում (նեյրոնների միջև հաղորդակցության արդյունավետության երկարաժամկետ բարձրացում) հավանական է, որ փոփոխություններ լինեն նախասինապտիկ մանրաթելի ֆունկցիոնալության մեջ, մասնավորապես դրա հիպերբևեռացումը: Իր հերթին, դա ուղեկցվում է սինապտիկ ճեղքվածքի մեջ նեյրոհաղորդիչի արտազատման ավելացմամբ և հետսինապտիկ կառուցվածքում EPSP-ի աճով: Տվյալներ կան նաև PTP-ի կառուցվածքային փոփոխությունների մասին (նախասինապսային վերջավորությունների այտուցվածություն և աճ, սինապտիկ բացվածքի նեղացում և այլն)։
PTP-ն շատ ավելի լավ է արտահայտվում CNS-ի բարձր մասերում (օրինակ՝ հիպոկամպում, ուղեղային ծառի կեղևի բրգաձեւ նեյրոններում)՝ համեմատած ողնաշարի նեյրոնների հետ։ PTP-ի հետ մեկտեղ սինապտիկ ապարատում կարող է առաջանալ հետակտիվացման դեպրեսիա, որն արտահայտվում է EPSP-ի ամպլիտուդի նվազմամբ։ Այս դեպրեսիան շատ հետազոտողների կողմից կապված է հետսինապտիկ մեմբրանի նեյրոհաղորդիչի գործողության նկատմամբ զգայունության թուլացման կամ ծախսերի այլ հարաբերակցության և միջնորդի մոբիլիզացիայի հետ:
Սինապտիկ պրոցեսների, մասնավորապես, PTP-ի պլաստիկությունը կարող է կապված լինել CNS-ում նոր միջնեյրոնային կապերի ձևավորման և դրանց ամրագրման հետ, այսինքն. ուսուցման և հիշողության մեխանիզմներ. Միևնույն ժամանակ, պետք է ընդունել, որ կենտրոնական սինապսների պլաստիկ հատկությունները դեռ բավականաչափ ուսումնասիրված չեն։

Գործողության պոտենցիալը, որը հասնում է նախասինապտիկ տերմինալին, հանգեցնում է նրան, որ նեյրոհաղորդիչը թողարկվի սինապտիկ ճեղքվածք: Երբ նեյրոհաղորդիչը հասնում է հետսինապտիկ տերմինալին, այն կապվում է հետսինապտիկ մեմբրանի ընկալիչների հետ՝ մանրանկարչություն։ գրգռիչ հետսինապտիկ ներուժ(EPSP) - մոտ 0,05 մՎ: Նման տեղական ներուժը բավարար չէ բջիջի վիճակը փոխելու համար։ Այնուամենայնիվ, շատ գրգռիչ հետսինապտիկ պոտենցիալներ միանգամից առաջանում են, դրանք, ի տարբերություն գործողության ներուժի, ամփոփվում են ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակի հասնելու համար։ Երբ AC-ը հասնում է, սկսվում է գործողության ներուժի առաջացումը: Գրգռիչ հետսինապտիկ պոտենցիալները կարող են ամփոփվել միայն այն դեպքում, եթե դրանք տեղի են ունենում միաժամանակ, սինխրոն (այս դեպքում հանգստի պոտենցիալը ժամանակ չունի վերականգնելու, և թաղանթների ապաբևեռացումը մեծանում է):

Երբեմն տեղի են ունենում միջնորդի ինքնաբուխ արտազատումներ նախասինապտիկ վերջավորությունից՝ վեզիկուլների և թաղանթի պատահական բախումների պատճառով։ Այնուամենայնիվ, գործողության պոտենցիալը այս դեպքում չի առաջանում գրգռիչ հետսինապտիկ ներուժի փոքր մեծության պատճառով:

Բացի թաղանթի վրա գրգռման գործընթացներից, կարող են առաջանալ նաև արգելակման հակառակ գործընթացներ։ ՆՍ-ում արգելակումը ոչ թե ակտիվության պակասի պասիվ գործընթաց է, այլ ակտիվ արգելափակող գործունեություն: Արգելակման դեպքում թաղանթի վրա առաջանում են ոչ թե գրգռիչ հետսինապտիկ պոտենցիալներ, այլ. արգելակող հետսինապտիկ ներուժ, TPSP. Երբ առաջանում են արգելակող հետսինապտիկ պոտենցիալներ, տեղի է ունենում մեմբրանի հիպերբևեռացում: IPSP-ն առաջացնում է ոչ թե նվազում, այլ մեմբրանի միջով պոտենցիալ տարբերության ավելացում, ինչը կանխում է գործողության ներուժի ձևավորումը: Մեմբրանի վրա ձևավորվում են համընկնող հոսանքներ, այսինքն՝ հիպերբևեռացումը «հոսում» է դեպի աքսոն բոլոր այն վայրերից, որտեղ առաջացել է արգելակող ազդեցություն։ IPSP-ն առաջանում է, երբ անիոնները մտնում են բջիջ, որոնք հեշտությամբ անցնում են ալիքներով։ Ամենից հաճախ դա Cl- է:

Նախկինում ենթադրվում էր, որ տարբեր միջնորդներ են պատասխանատու EPSP-ի և IPSP-ի առաջացման համար: Հիմնական արգելակող միջնորդներն են GABA-ն (կեղևային և ենթակեղևային շրջաններում) և գլիցինը (ծայրամասում և SM): Այնուամենայնիվ, այժմ համարվում է, որ միջնորդն ինքը չէ, որ պատասխանատու է EPSP-ի կամ IPSP-ի առաջացման համար (GABA-ն կարող է նաև ակտիվացնող էֆեկտ առաջացնել): Միջնորդը, հայտնվելով հետսինապտիկ մեմբրանի վրա, կապվում է ընկալիչին, որն իր հերթին ազդում է հատուկ G-սպիտակուցի վրա, որն ակտիվացնում է իոնային ալիքի սպիտակուցները։ G սպիտակուցը կապվում է սուրհանդակի հետ, որն ազդում է իոնային ալիքի աշխատանքի վրա: Կախված այս G-սպիտակուցի ակտիվությունից՝ բացվում են կա՛մ անիոնային, կա՛մ կատիոնային ալիքներ, և, համապատասխանաբար, առաջանում է EPSP կամ IPSP:

Հետսինապտիկ ներուժի հատկությունները:

1. Առաջանում են միայն կոնկրետ այն վայրում, որտեղ տեղի է ունեցել միջնորդի ազդեցությունը: Սովորաբար դա դենդրիտ կամ սոմա է։
2. Արժեք = 0,05 մՎ
3. Ի տարբերություն PD-ի՝ դրանք կուտակային են։

Վեզիկուլներում տեղակայված միջնորդը էկզոցիտոզով ազատվում է սինապտիկ ճեղքվածքի մեջ։ (փուչիկները մոտենում են թաղանթին, միաձուլվում դրա հետ և պայթում՝ ազատելով նեյրոհաղորդիչը): Դրա թողարկումը տեղի է ունենում փոքր մասերում `քվանտա: Յուրաքանչյուր քվանտ պարունակում է 1000-ից 10000 նեյրոհաղորդիչ մոլեկուլ: Մի փոքր քանակությամբ քվանտաներ դուրս են գալիս վերջավորությունից և գտնվում են հանգստի վիճակում։ Երբ նյարդային ազդակը, այսինքն. AP-ն հասնում է նախասինապսային ավարտին, տեղի է ունենում նրա նախասինապտիկ մեմբրանի ապաբևեռացում։ Նրա կալցիումի ալիքները բացվում են, և կալցիումի իոնները մտնում են սինապտիկ ափսե: Սկսվում է մեծ քանակությամբ նեյրոհաղորդիչ քվանտների արտազատումը։ Հաղորդող մոլեկուլները սինապտիկ ճեղքվածքով ցրվում են դեպի հետսինապտիկ թաղանթ և փոխազդում են նրա քիմիընկալիչների հետ։ Միջնորդ-ընկալիչ բարդույթների առաջացման արդյունքում ենթասինապտիկ թաղանթում սկսվում է այսպես կոչված երկրորդական սուրհանդակների սինթեզը։ Մասնավորապես cAMP. Այս միջնորդները ակտիվացնում են իոնային ուղիները հետսինապտիկ թաղանթում: Հետևաբար, նման ալիքները կոչվում են քիմիապես կախված կամ ընկալիչով փակված: Նրանք. դրանք բացվում են քիմիընկալիչների վրա PAS-ի ազդեցությամբ: Կապուղիների բացման արդյունքում փոխվում է ենթասինապտիկ մեմբրանի պոտենցիալը։ Այս փոփոխությունը կոչվում է հետսինապտիկ պոտենցիալ:

ԿՆՀ-ում գրգռիչ են խոլին-, ադրեն-, դոպամին-, սերոտոներգիկ սինապսները և մի քանիսը: Երբ նրանց միջնորդները փոխազդում են համապատասխան ընկալիչների հետ, բացվում են քիմոկախված նատրիումի ուղիները։ Նատրիումի իոնները բջիջ են մտնում ենթասինապտիկ թաղանթով։ Կա դրա տեղային կամ տարածվող ապաբևեռացումը։ Այս ապաբևեռացումը կոչվում է գրգռիչ հետսինապտիկ պոտենցիալ (EPSP):

Արգելակիչ են գլիցին և GABAergic սինապսները: Երբ միջնորդը կապվում է քիմիընկալիչների հետ, ակտիվանում են կալիումի կամ քլորիդային քիմիակախյալ ուղիները։ Արդյունքում կալիումի իոնները մեմբրանի միջոցով դուրս են գալիս բջջից։ Քլորի իոնները մտնում են դրա միջով։ Տեղի է ունենում ենթասինապտիկ մեմբրանի միայն տեղային հիպերբեւեռացում։ Այն կոչվում է արգելակող հետսինապտիկ պոտենցիալ (IPSP):

EPSP-ի և IPSP-ի արժեքը որոշվում է տերմինալից ազատված միջնորդ քվանտների քանակով և հետևաբար նյարդային ազդակների հաճախականությամբ: Նրանք. սինապտիկ փոխանցումը ենթակա չէ ամեն ինչ կամ ոչինչ օրենքին: Եթե ​​արտազատվող գրգռիչ միջնորդի քանակը բավականաչափ մեծ է, ապա ենթասինապտիկ թաղանթում կարող է առաջանալ տարածվող ԱՊ։ IPSP-ն, անկախ միջնորդի քանակից, չի անցնում ենթասինապտիկ թաղանթից այն կողմ:

Նյարդային ազդակների հոսքի դադարեցումից հետո ազատված նյարդային հաղորդիչը հեռացվում է սինապտիկ ճեղքից երեք եղանակով.

1. Այն ոչնչանում է ենթասինապսային թաղանթի մակերեսին ամրացված հատուկ ֆերմենտների միջոցով։ Խոլիներգիկ սինապսներում դա ացետիլխոլինէսթերազ է (AChE): Adrenergic, dopaminergic, serotonergic - monoamine oxidase (MAO) եւ catechol-o-methyltransferase (COMT):

2. Նեյրոհաղորդիչի մի մասը վերադառնում է դեպի նախասինապտիկ վերջավորություն՝ օգտագործելով հետկլանման գործընթացը (իմաստն այն է, որ նոր նեյրոհաղորդիչի սինթեզը երկար գործընթաց է)։

3. Փոքր քանակությունը տանում է միջբջջային հեղուկը։

Քիմիական սինապսների միջոցով գրգռման փոխանցման առանձնահատկությունները.

1. Գրգռումը փոխանցվում է միայն մեկ ուղղությամբ, ինչը նպաստում է կենտրոնական նյարդային համակարգում դրա ճշգրիտ բաշխմանը։

2. Նրանք ունեն սինապտիկ ուշացում: Սա այն ժամանակն է, որն անհրաժեշտ է միջնորդի, դրա դիֆուզիայի և ենթասինապտիկ թաղանթում պրոցեսների ազատման համար։

3. Տրանսֆորմացիան տեղի է ունենում սինապսներում, այսինքն. նյարդային ազդակների հաճախականության փոփոխություն.

4. Նրանց բնորոշ է գումարման երեւույթը. Նրանք. որքան մեծ է զարկերակային հաճախականությունը, այնքան բարձր է EPSP-ի և IPSP-ի ամպլիտուդը:

5. Սինապսները ցածր կայունություն ունեն։

Ծայրամասային սինապսները ձևավորվում են էֆերենտ նյարդերի ծայրերով և գործադիր մարմինների թաղանթների հատվածներով։ Օրինակ՝ նյարդամկանային սինապսները ձևավորվում են շարժիչային նեյրոնների և մկանային մանրաթելերի աքսոնային վերջավորություններից։ Իրենց յուրահատուկ ձևի պատճառով դրանք կոչվում են նյարդամկանային վերջավոր թիթեղներ։ Նրանց ընդհանուր կառուցվածքային պլանը նույնն է, ինչ բոլոր քիմիական սինապսներում, սակայն ենթասինապսային թաղանթն ավելի հաստ է և ձևավորում է բազմաթիվ ենթասինապտիկ ծալքեր։ Նրանք մեծացնում են սինապտիկ շփման տարածքը: Այս սինապսների միջնորդը ացետիլխոլինն է։ H-cholinergic ընկալիչները ներկառուցված են ենթասինապտիկ մեմբրանի մեջ, այսինքն. խոլիներգիկ ընկալիչները, որոնք, բացի ACh-ից, կարող են կապվել նաև նիկոտինի հետ: Ացետիլխոլինի փոխազդեցությունը խոլիներգիկ ընկալիչների հետ հանգեցնում է նատրիումի քիմոկախված ալիքների բացմանը և ապաբևեռացման զարգացմանը։ Հաշվի առնելով այն հանգամանքը, որ ացետիլխոլինի առանձին քվանտաները նույնպես ազատվում են հանգստի ժամանակ, նյարդամկանային սինապսների հետսինապտիկ թաղանթում անընդհատ տեղի են ունենում ապաբևեռացման թույլ կարճաժամկետ պոռթկումներ՝ մանրանկարչություն վերջավոր թիթեղների պոտենցիալներ (MEPPs): Նյարդային ազդակ ստանալուց հետո մեծ քանակությամբ ACh-ն արտազատվում է և զարգանում է ընդգծված ապաբևեռացում, որը կոչվում է վերջնական թիթեղների պոտենցիալ (EPP): Ի տարբերություն կենտրոնականների, նյարդամկանային սինապսներում ՊԿՊ-ն միշտ զգալիորեն բարձր է ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակից։ Հետեւաբար, այն միշտ ուղեկցվում է PD առաջացմամբ և մկանային մանրաթելերի կծկմամբ: Նրանք. գրգռման տարածման և նյարդային հաղորդիչների քվանտային ազդեցությունների գումարումը նվազեցնելու համար չի պահանջվում: Curare թույն և curare-ի նման դեղամիջոցներ Դեղաբանական դեղամիջոցները կտրուկ նվազեցնում են PKP-ն և արգելափակում նյարդամկանային փոխանցումը: Արդյունքում բոլոր կմախքային մկանները, այդ թվում՝ շնչառական, անջատված են։ Սա օգտագործվում է մեխանիկական օդափոխվող վիրահատությունների համար: ACh-ի ոչնչացումն իրականացվում է ացետիլխոլինէսթերազ ֆերմենտի միջոցով։ Որոշ օրգանոֆոսֆատներ (քլորոֆոս, սարին) ապաակտիվացնում են խոլինեստերազը։ Հետևաբար, ACH-ը կուտակվում է սինապսներում և առաջանում են մկանային ջղաձգումներ։

Հայեցակարգի սահմանում

Տեղական ներուժ (LP) տեղական ոչ տարածվող ենթաշեմային գրգռում է, որը գոյություն ունի հանգստի պոտենցիալից (միջինում -70 մՎ) մինչև ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակը (միջինում -50 մՎ): Դրա տեւողությունը կարող է լինել մի քանի միլիվայրկյանից մինչեւ տասնյակ րոպեներ։

Գերազանցման դեպքում ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ տեղային ներուժը մտնում է գործողության ներուժև առաջացնում է.

Ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակ (KUD) - սա գրգռվող բջիջի մեմբրանի էլեկտրական ներուժի մակարդակն է, որիցտեղական ներուժը դառնում է գործողության ներուժ: Տեղական պոտենցիալի անցումը գործողության պոտենցիալին հիմնված է նատրիումի համար լարման փակ իոնային ալիքների ինքնահոս բացման վրա, որը տեղի է ունենում աճող ապաբևեռացման ազդեցության տակ: Այսպիսով, CUD-ն բացահայտում է, բացի նախկինում հայտնաբերված իոնային ալիքներից, նատրիումի իոնային ալիքների մեկ այլ խումբ՝ վերահսկվողների ներուժը:

FCA-ն սովորաբար -50 մՎ է, բայց այն տատանվում է նեյրոնից նեյրոն և կարող է փոխվել, երբ փոխվում է նեյրոնի գրգռվածությունը: Որքան մոտ է FRC-ն հանգստի պոտենցիալին (-70 մՎ) և հակառակը, որքան մոտ է հանգստի պոտենցիալը RCC-ին, այնքան ավելի գրգռելի է նեյրոնը:

Կարևոր է հասկանալ, թե ինչ Տեղական պոտենցիալ առաջացման գործընթացը սկսվում է իոնային ալիքների բացմամբ . Իոնային ալիքների բացումը ամենակարևորն է: Նրանք պետք է բացվեն, որպեսզի իոնների հոսքը մտնի բջիջ և էլեկտրական լիցքեր մտցնի դրա մեջ։ Այս իոնային էլեկտրական լիցքերը պարզապես առաջացնում են մեմբրանի էլեկտրական պոտենցիալի տեղաշարժը վեր կամ վար, այսինքն. տեղական ներուժ.

նատրիում (Na +) , այնուհետև նատրիումի իոնների հետ միասին բջիջ են մտնում դրական լիցքեր, և դրա պոտենցիալը շարժվում է դեպի վեր՝ դեպի զրո։ Դա ապաբևեռացում է և այդպես է ծնվում հուզիչ տեղական ներուժ . Կարելի է ասել, որ գրգռիչ տեղական պոտենցիալները ստեղծվում են նատրիումի իոնային ալիքների կողմից, երբ դրանք բացվում են:

Պատկերավոր կերպով կարող եք այսպես ասել. «Ալիքները բաց են. ներուժը ծնվում է».

Եթե ​​իոնային ալիքները բացվում են քլոր (Cl-) , այնուհետև բացասական լիցքերը բջիջ են մտնում քլորի իոնների հետ միասին, և դրա պոտենցիալը տեղափոխվում է ներքև՝ մնացած պոտենցիալի տակ։ Սա հիպերբևեռացում է և այսպես արգելակելով տեղական ներուժը . Կարելի է ասել, որ արգելակող տեղական պոտենցիալներ, որոնք առաջանում են քլորիդ իոնային ալիքներով.

Գոյություն ունի նաև արգելակող տեղական պոտենցիալների ձևավորման մեկ այլ մեխանիզմ՝ լրացուցիչ իոնային ալիքների բացման պատճառով: կալիում (K+) . Այս դեպքում կալիումի իոնների «լրացուցիչ» բաժինները սկսում են դուրս գալ բջջից դրանց միջոցով, դրանք կրում են դրական լիցքեր և մեծացնում են բջջի էլեկտրաբացասականությունը, այսինքն. առաջացնել հիպերբևեռացում. Այսպիսով, կարելի է ասել, որ արգելակող տեղական պոտենցիալները ստեղծվում են լրացուցիչ կալիումի իոնային ուղիներով.

Ինչպես տեսնում եք, ամեն ինչ շատ պարզ է, գլխավորը անհրաժեշտ իոնային ալիքները բացելն է . Խթանով փակված իոնային ուղիները բացվում են գրգռիչով (խթանով): Քիմիա-փակված իոնային ուղիները բացվում են նեյրոհաղորդիչի միջոցով (գրգռող կամ արգելակող): Ավելի ճիշտ, կախված նրանից, թե որ ալիքներով (նատրիում, կալիում կամ քլորիդ) կգործի միջնորդը, դա կլինի տեղական պոտենցիալը՝ գրգռող, թե արգելակող։ Եվ միջնորդը, ինչպես գրգռիչ տեղական պոտենցիալների, այնպես էլ արգելակող պոտենցիալների համար, կարող է նույնը լինել, այստեղ կարևոր է, թե որ իոնային ուղիները կկապվեն դրան իրենց մոլեկուլային ընկալիչներով՝ նատրիում, կալիում կամ քլորիդ:

LP-ի տեսակները.

1. Ընդունիչ. Առաջանում է ընկալիչ բջիջների (զգայական ընկալիչների) կամ նեյրոնների ընկալիչների վերջավորությունների վրա՝ գրգռիչի (խթանի) ազդեցության տակ։ Նման ընկալիչի տեղական ներուժի առաջացման մեխանիզմը մանրամասնորեն դիտարկվում է լսողական ընկալիչների կողմից ձայնի ընկալման օրինակով. գրգռում դեպի նյարդային գրգռում. Երկրորդական տիպի զգայական ընկալիչները չեն կարողանում նյարդային ազդակ առաջացնել, հետևաբար դրանց գրգռումը մնում է տեղային, և թե որքանով է ընկալիչի բջիջը դուրս շպրտելու միջնորդը, կախված է դրա ամպլիտուդից:

2. Գեներատոր . Առաջանում է զգայական աֆերենտ նեյրոնների վրա (դրանց դենդրիտային վերջավորությունների վրա, Ranvier և/կամ աքսոնային բլուրների հանգույցներում) միջնորդների գործողության ներքո, որոնք ունեն երկրորդական տիպի մեկուսացված զգայական բջջային ընկալիչներ: Գեներատորի պոտենցիալը վերածվում է գործողության ներուժի և նյարդային իմպուլսի, երբ այն հասնում է ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակի, այսինքն. Նա առաջացնում է(առաջացնում է) նյարդային ազդակ. Այդ իսկ պատճառով այն կոչվում է գեներատոր։

3. Գրգռիչ հետսինապտիկ ներուժ (EPSP) . Առաջանում է սինապսի հետսինապսային թաղանթին, այսինքն. այն արտացոլում է գրգռման փոխանցումը մի նեյրոնից մյուսը: Սովորաբար դա +4 մՎ է: Կարևոր է նշել, որ գրգռումը փոխանցվում է մի նեյրոնից մյուսը հենց EPSP-ի տեսքով, այլ ոչ թե պատրաստի նյարդային իմպուլսի: EPSP-ն առաջացնում է մեմբրանի ապաբևեռացում, բայց ենթաշեմին, որը չի հասնում KUD-ին և չի կարողանում նյարդային ազդակ առաջացնել: Հետեւաբար, սովորաբար պահանջվում է EPSP-ների մի ամբողջ շարք, որպեսզի նյարդային ազդակ ծնվի, քանի որ. մեկ EPSP-ի արժեքը լիովին անբավարար է ապաբևեռացման կրիտիկական մակարդակի հասնելու համար: Դուք կարող եք ինքներդ հաշվարկել, թե քանի միաժամանակյա EPSP է պահանջվում նյարդային ազդակ առաջացնելու համար: (Պատասխան՝ 5-6։)

4. Արգելակիչ հետսինապտիկ ներուժ (IPSP) . Առաջանում է սինապսի հետսինապսային թաղանթի վրա, բայց միայն չի գրգռում այն, այլ ընդհակառակը արգելակում է։ Համապատասխանաբար, այս հետսինապտիկ թաղանթը մաս է կազմում արգելակող սինապսև ոչ հուզիչ: IPSP-ն առաջացնում է մեմբրանի հիպերբևեռացում, այսինքն. տեղափոխում է հանգստի ներուժը ներքև՝ հեռու զրոյից: Սովորաբար դա -0,2 մՎ է: TSSP ստեղծելու երկու մեխանիզմ կա. 1) «քլորիկ» - կա քլորի համար իոնային ալիքների բացում (Cl-), դրանց միջոցով քլորիդ իոնները մտնում են բջիջ և մեծացնում դրա էլեկտրաբացասականությունը, 2) «կալիում» - կա կալիումի համար իոնային ալիքների բացում (K +), կալիումի իոնները դուրս են գալիս դրանց միջով, բջջից տանում դրական լիցքեր, ինչը մեծացնում է բջջի էլեկտրաբացասականությունը:

5. Սրտի ռիթմավարի ներուժը - դրանք 0,1-10 Հց հաճախականությամբ և 5-10 մՎ ամպլիտուդով մեմբրանի ներուժի սինուսոիդային պարբերական տատանումների մոտ էնդոգեն են: Դրանք գեներացվում են հատուկ սրտի ռիթմավար նեյրոնների (պեյսմեյքերների) կողմից ինքնուրույն՝ առանց արտաքին ազդեցության։ Սրտի ռիթմավարի տեղական պոտենցիալները ապահովում են, որ նեյրոն-պեյսմեյքերը պարբերաբար հասնում է ապաբևեռացման և գործողության պոտենցիալների ինքնաբուխ (այսինքն՝ ինքնաբուխ) առաջացման և, համապատասխանաբար, նյարդային իմպուլսների կրիտիկական մակարդակի:

Որտե՞ղ են առաջանում տեղական պոտենցիալները (LP):

Պատասխանը պարզ է՝ զգայական ընկալիչների, նեյրոնների դենդրիտային ընկալիչների վերջավորությունների և սինապսների հետսինապտիկ թաղանթների վրա։ Չպետք է մոռանալ աքսոնային բլուրը, որտեղ տեղային պոտենցիալները ինտեգրված են և ստեղծում են գեներատորի ներուժ, որը առաջացնում է նյարդային ազդակ: Այնտեղ պետք է փնտրել, որ ԼՊ-ի օրինակներ բերեն։

Տեղական պոտենցիալների առաջացման վայրեր:

1. Զգայական բջիջների ընկալիչներ (օրինակ՝ լսողական մազի բջիջներ, համային բշտիկներ և այլն)։

2. Զգայուն (աֆերենտ) նեյրոնների ընկալիչի վերջավորությունները (օրինակ՝ ցավային նեյրոնների ցավընկալիչները)։

3. Սինապտիկ շփումների հետսինապտիկ թաղանթներ.

4. Գեներատորի պոտենցիալը ձևավորվում է աքսոնի բլրի վրա:

Մեմբրանային պոտենցիալների բնութագրերը

Ցուցանիշներ	Ընդունիչի ներուժը	Հետսինապտիկ ներուժ (EPSP կամ IPSP)	գործողության ներուժ
Տեղայնացում (գտնվելու վայրը)	Զգայական ընկալիչի բջիջի կամ աֆերենտ նեյրոնի ընկալիչի վերջավորության թաղանթ:	Սինապսի հետսինապտիկ թաղանթ.	Հայտարարություն՝ աքսոնային բլուր, Ռանվիերի հատում, սինապսի հետսինապտիկ թաղանթ։ Բաշխում` նեյրոնի թաղանթով մեկ:
Ծագման մեխանիզմ	Նատրիումի համար խթանող իոնային ուղիների բացում:	Նատրիումի (EPSP) կամ քլորի կամ կալիումի (TPSP) համար քիմիակառավարվող իոնային ուղիների միջնորդի բացում:	Նատրիումի համար լարման փակ իոնային ալիքների բացում:
Լայնություն
Տեւողությունը		5 ms - 20 րոպե
Լայնություն՝ ժամանակ/տարածություն	Նվազող.	Նվազող.	Շարունակական.
Շարժում	Տեղական.	Տեղական.	Բազմանում.
Ֆունկցիոնալ կախվածություն. հարվածի ուժ / առատություն	Մեծությունը (ամպլիտուդը) կախված է գրգռիչի ուժից։	Արժեքը (ամպլիտուդը) կախված է հետսինապտիկ մեմբրանի վրա գործող նեյրոհաղորդիչի քանակից։	Ամպլիտուդը ստանդարտ է տվյալ նեյրոնի համար և կախված չէ գրգիռի ուժից կամ նեյրոհաղորդիչի քանակից։

Տեղական պոտենցիալների հատկությունները

1. Տեղական ներուժն ուղիղ համեմատական ​​է խթանի ուժըորը կոչում է.

2. Տեղական պոտենցիալները սահմանափակվում են ընթացքում ժամանակ(երկար մի տևի) չափը(մեծ չեն աճում) և տարածություն(ոչ մի տեղ մի վազեք):

3. Տեղական պոտենցիալներն ընդունակ են ամփոփում ., այսինքն. դրանք միավորվում են և տալիս ավելացված արժեք (ամպլիտուդ)։

4. Տեղական պոտենցիալի ամպլիտուդը նվազում է հեռավորության քառակուսու ուղիղ համեմատությամբ։ Սա նշանակում է, որ LP-ն չի ծածկում նեյրոնի ամբողջ թաղանթը, այլ սահմանափակվում է այն տարածքով, որտեղից այն առաջացել է: Թեև, այնուամենայնիվ, շատ առանձին LP-ներ ամփոփվում են և միասին գործում են աքսոնային կոլիկուլուսի վրա՝ ստեղծելով գեներատորի ներուժ։