Еще в 1870 г. Шлезинг и Мюнц (Schloesing, Miintz) доказали, что нитрификация имеет биологическую природу. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ. В результате окисление аммиака прекращалось. Однако специфические микроорганизмы, вызывающие этот процесс, были выделены лишь Виноградским. Им же было показано, что хемоавтотрофные нитрификаторы могут быть подразделены на бактерий, осуществляющих первую фазу этого процесса, а именно окисление аммония до азотистой кислоты (NH4+->N02-), и бактерий второй фазы нитрификации, переводящих азотистую кислоту в азотную (N02-->-N03-). И те и другие микроорганизмы являются грамотрицательными. Их относят к семейству Nitrobacteriaceae.

Смотреть значение Нитрифицирующие Бактерии в других словарях

Бактерии Мн. — 1. Одноклеточные микроорганизмы.
Толковый словарь Ефремовой

Бактерии — [тэ́], -ий; мн. (ед. бакте́рия, -и; ж.). [от греч. baktērion - палочка]. Одноклеточные микроорганизмы. Почвенные б. Гнилостные б. Болезнетворные б.
◁ Бактериа́льный, -ая, -ое. Б-ая........
Толковый словарь Кузнецова

Бактерии — группа одноклеточных микроскоп, организмов. Вместе с сине-зелеными водорослями Б. представляют царство и надцарство прокариотов (см.), к-рое состоит из типов (отделов)........
Словарь микробиологии

Бактерии "лягушачьей Икры" — бактерии «лягушачьей икры»
см. слизь. бактерии маслянокислые – бактерии, возбудители маслянокислого брожения. Сахаролитические клостридии, анаэробные спорообразующие........
Словарь микробиологии

Бактерии "стебельковые" — бактерии «стебельковые»
бактерии, образующие выросты (стебельки), за счет которых они прикрепляются к субстрату. Водные формы. Примером служат представители рода Caulobacter.
Словарь микробиологии

Бактерии Водородные — большая группа бактерий, получающих энергию для роста путем аэробного окисления Н2 и осуществляющих ассимиляцию СО2 (хемосинтез). В то же время многие Б. в. хорошо растут........
Словарь микробиологии

Бактерии Газообразующие — бактерии, способные при росте на специальных субстратах образовывать газы–Н2,СО2 и др. Обычно это свойство используется как диагностический признак.
Словарь микробиологии

Бактерии Гноеродные — стафилококки, стрептококки и др. возбудители местного гнойного воспаления или общей инфекции организма животных и человека (сепсис).
Словарь микробиологии

Бактерии Денитрифицирующие — бактерии, способные осуществлять денитрификацию.
Словарь микробиологии

Бактерии Зелёные — фототрофные бактерии, культуры которых обычно имеют соответствующую окраску. Представлены двумя семействами. Семейство Chlorobiaceae – одноклеточные бактерии в виде палочек,........
Словарь микробиологии

Бактерии Кишечной Группы — бактерии сем. Enterobacte–riaceae, включающего ряд родов (Escherichia, Klebsiella, Enterobacter, Salmonella, Shigella и др.) – типичных обитателей кишечника животных и человека. При значительном разнообразии........
Словарь микробиологии

Бактерии Клубеньковые — бактерии родов Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Sinorhizobium, азотфиксирующие симбиотические бактерии, образующие клубеньки на корнях бобовых растений – симбионтов. Внутри клубеньков........
Словарь микробиологии

Бактерии Кристаллоформные — спорообразующие бактерии Bacillus thuringiensis, вызывающие болезни у насекомых. Содержат в клетке крупные кристаллы эндотоксина, за что и получили свое название. Впервые были........
Словарь микробиологии

Бактерии Лизогенные — бактерии, содержащие фаг в состоянии профага и способные продуцировать зрелые фаговые частицы после индукции этого процесса антибиотиками, температурой, УФ и радиацией. См. также лизогения.
Словарь микробиологии

Бактерии Мезофильные — бактерии, для которых температурный оптимум для роста лежит в пределах 2°– 42 °C; большинство – почвенные и водные организмы.
Словарь микробиологии

Бактерии Метанокисляющие — бактерии, использующие метан как источник энергии и углерода. Грамотрицательные, подвижные и неподвижные, сферической, палочковидной или вибриоидной формы. Имеют развитую........
Словарь микробиологии

Бактерии Молочнокислые — бактерии родов Lactobacillus, Streptococcus и др., при сбраживании углеводов образуют молочную кислоту. Факультативные анаэробы, грамположительные палочки и кокки, спор не образуют.........
Словарь микробиологии

Бактерии Нитчатые — бактерии, растущие в виде длинных нитей, состоящих из цепочек клеток. Нередко имеют общую слизистую капсулу. Типичный представитель – железобактерии Leptothrix. См. также трихомные бактерии.
Словарь микробиологии

Бактерии Патогенные — бактерии, вызывающие болезни человека, животных и растений.
Словарь микробиологии

Бактерии Пропионовокислые — бактерии рода Propioni–bacterium и др., сбраживающие углеводы с образованием пропионовой, уксусной кислот. Обитатели рубца и кишечника жвачных. Используются в производстве........
Словарь микробиологии

Бактерии Простековые — бактерии простекообразующие, бактерии простекатные – см. простекобактерии.
Словарь микробиологии

Бактерии Психрофильные — БАКТЕРИИ КРИОФИЛЬНЫЕ – бактерии, растущие с максимальной скоростью при температурах ниже 2° °С. Напр., некоторые морские светящиеся бактерии, железобактерии (Gallionella).
Словарь микробиологии

Бактерии Пурпурные — группа фототрофных бактерий. По морфологии – кокки, палочки и извитые формы, неподвижные и подвижные за счет жгутиков, грамотрицательные. Размножаются делением и почкованием.........
Словарь микробиологии

Бактерии Сапротрофные — (уст. сапрофитные) – бактерии, превращающие органические вещества отмерших организмов в неорганические, обеспечивая круговорот веществ в природе. Термин используется........
Словарь микробиологии

Бактерии Светящиеся — хемоорганотрофные бактерии, способные к биолюминесценции (роды Photobacterium, Beneckea) в присутствии кислорода. Обычно морские формы.
Словарь микробиологии

Бактерии Спорообразующие — бактерии, обладающие способностью образовывать термоустойчивые споры при наступлении неблагоприятных для роста условий. Аэробные и факультативно аэробные Б. с. относят........
Словарь микробиологии

Бактерии Сульфатредуцирующие — бактерии сульфат–восстанавливающие, сульфатредукторы – физиологическая группа бактерий, восстанавливающих сульфат до сероводорода в анаэробных условиях (см. анаэробное........
Словарь микробиологии

Бактерии Термофильные — бактерии, хорошо растущие при температурах выше 40 °С; для большинства из них верхний предел температуры – 70 °С. В отличие от Б.т. термотолерантные бактерии растут до........
Словарь микробиологии

Бактерии Тионовые — серобактерии, получающие энергию за счет окисления серы и ее восстановленных неорганических соединений преимущественно до сульфатов. Обычно название Б. т. применяется........
Словарь микробиологии

Бактерии Уксуснокислые — группа бактерий, способных образовывать органические кислоты путем неполного окисления сахаров или спиртов. В качестве конечного продукта образуют уксусную, гликолевую,........
Словарь микробиологии

). Впервые чистые культуры этих бактерий получил С.Н.Виноградский в 1892 г., установивший их хемолитоавтотрофную природу. В IX издании Определителя бактерий Берги все нитрифицирующие бактерии выделены в семейство Nitrobacteraceae и разделены на две группы в зависимости от того, какую фазу процесса они осуществляют. Первую фазу - окисление солей аммония до солей азотистой кислоты (нитритов) - осуществляют аммонийокисляющие бактерии (роды Nitrosomonas , Nitrosococcus , Nitrosolobus и др.):

NH4+ + 1,5O2 переходит в NO2- + Н2О + 2Н+

NO2- + 1/2*O2 переходит в NO3-

Группа нитрифицирующих бактерий представлена грамотрицательными организмами, различающимися формой и размером клеток, способами размножения, типом жгутикования подвижных форм, особенностями клеточной структуры, молярным содержанием ГЦ-оснований ДНК, способами существования.

Все нитрифицирующие бактерии - облигатные аэробы; некоторые виды - микроаэрофилы. Большинство - облигатные автотрофы , рост которых ингибируется органическими соединениями в концентрациях, обычных для гетеротрофов . С использованием 14С-соединений показано, что облигатные хемолитоавтотрофы могут включать в состав клеток некоторые органические вещества, но в весьма ограниченной степени. Основным источником углерода остается СО2, ассимиляция которой осуществляется в восстановительном пентозофосфатном цикле . Только для некоторых штаммов Nitrobacter показана способность к медленному росту в среде с органическими соединениями в качестве источника углерода и энергии.

Процесс нитрификации локализован на цитоплазматической и внутрицитоплазматических мембранах. Ему предшествует поглощение NH4+ и перенос его через ЦПМ с помощью медьсодержащей транслоказы. При окислении аммиака до нитрита атом азота теряет 6 электронов. Предполагается, что на первом этапе аммиак окисляется до гидроксиламина с помощью монооксигеназы, катализирующей присоединение к молекуле аммиака 1 атома О2; второй взаимодействует, вероятно, с НАД*Н2 , что приводит к образованию Н2О:

NH3 + О2 + НАД*Н2 переходит в NH2OH + Н2О + НАД+

NH2OH + О2 переходит в NO2- + Н2О + Н+

Электроны от NH2OH поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с и далее на терминальную оксидазу. Их транспорт сопровождается переносом 2 протонов через мембрану, приводящим к созданию протонного градиента и синтезу АТФ . Гидроксиламин в этой реакции, вероятно, остается связанным с ферментом.

Вторая фаза нитрификации сопровождается потерей 2 электронов. Окисление нитрита до нитрата, катализируемое молибденсодержащим ферментом нитритоксидазой, локализовано на внутренней стороне ЦПМ и происходит следующим образом:

NO2- + Н2О переходит в NO3- + 2Н+ 2е

Электроны поступают на цитохром а1 и через цитохром с на терминальную оксидазу аа3, где акцептируются молекулярным кислородом ( рис. 98 , Б). При этом происходит перенос через мембрану 2Н+. Поток электронов от NO2- на О2 происходит с участием очень короткого отрезка дыхательной цепи. Так как Ео пары NO2/NO3- равен +420 мВ, восстановитель образуется в процессе энергозависимого обратного переноса электронов. Большая нагрузка на конечный участок дыхательной цепи объясняет высокое содержание цитохромов с и а у нитрифицирующих бактерий.

Многие хемоорганогетеротрофные бактерии, принадлежащие к родам Arthrobacter , Flavobacterium , Xanthomonas , Pseudomonas и др., способны окислять аммиак , гидроксиламин и другие восстановленные соединения азота до нитритов или нитратов . Процесс нитрификации этих организмов, однако, не приводит к получению ими энергии. Изучение природы этого процесса, получившего название гетеротрофной нитрификации, показало, что, возможно, он связан с разрушением образуемой бактериальными культурами

Эти бактерии отнесены к группе аэробных хемолитотрофных бактерий и родственных им организмов (группа 12 по “Определителю бактерий Берджи”). Все нитрифицирующие бактерииразделены на две секции – А (бактерии, окисляющие нитрит) и В (бактерии, окисляющие аммиак). Это грамотрицательные бактерии, очень разнообразные по форме (палочковидные, кокковидные, извитые), могут быть подвижны за счет налачия жгутиков или неподвижны.

Нитрификация – это процесс превращения аммония в нитрат, протекающий в две стадии. Нитрифицирующие бактерии используют ион аммония (нитрозобактерии) или нитрит (нитробактерии) в качестве донора электронов для протекания окислительно-восстановительных реакций, в том числе и процесса дыхания (табл.1).

Таблица 1

Микроорганизмы, участвующие в процессах нитрификации

нитрификации	Протекающие процессы	Примеры микроорганизмов, участвующих в процессе
	2NH 4 + + 3O 2 → 2NO 2 - + 4H + +2H 2 O	Нитрозобактерии: Nitrosomonas europaea, Nitrosococcus oceanus , Nitrosolobus multiformis
	2NO 2 - + O 2 → 2NO 3 -	Нитробактерии: Nitrobacter winogradskyi , Nitrospina gracilis , Nitrococcus mobilis , Nitrospira marina

Каждая из стадий требует участия строго определенных нитрифицирующих бактерий. Ни один из нитрификаторов не способен осуществлять обе стадии процесса.

Нитрифицирующие бактерии широко распространены в почвах, морской и пресной воде; играют важную роль в процессах переработки сточных вод.

3.5. Архебактерии

Архебактерии (группы 31-35 по “Определителю бактерий Берджи”) – самые древние бактерии, часто живущие в экстремальных условиях (в горячих серных источниках, соленых озерах, засоленных или щелочных почвах и т.п.). Некоторые архебактерии являются симбионтами в пищеварительном тракте животных.

Эти микроорганизмы имеют своеобразное строение генетического материала, клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и выделены в отдельную категорию Mendosicutes . Они отличаются от эубактерий:

 по составу клеточной стенки (не содержит пептидогликана; вместо него в состав клеточной стенки входит псевдомуреин или только белки или полисахариды);

 по составу ДНК-зависимой РНК-полимеразы;

 по нуклеотидным последовательностям рибосомальных РНК;

 по составу молекул т-РНК (содержат псевдоуридин);

 имеют специфический состав мембранных липидов;

 некоторые гены архебактерий содержат интроны, что для остальных бактерий не характерно.

Архебактерии подразделяются на следующие группы:

Метаногенные архебактерии – в результате жизнедеятельности образуют метан, в качестве донора электронов используют Н 2 . Метанобразующие бактерии разнообразны по форме; среди них встречаются кокки (Methanococcus sp. ), палочки (Methanobacterium sp. ), спириллы и другие формы. Представители этой группы – строгие анаэробы, грамвариабельны. Среди них встречаются мезофилы и термофилы. Например, для представителей рода Methanothermus оптимальная температура роста - 83-88 о C.

Сульфатредуцирующие архебактерии (например, представители рода Archaeoglobus ) – грамотрицательные бактерии, кокковидные, могут быть неправильной формы. Строгие анаэробы. В процессе метаболизма восстанавливают SO 4 2- до H 2 S.

Экстремально галофильные бактерии (галобактерии) – растут при высоких концентрациях солей. Представлены кокками или палочками неправильной формы; грамвариабельные. Аэробы. Растут при концентрации NaCl не менее 1,5 М (оптимальная – 2-4 М). Встречаются в природе в соленых озерах, засоленных почвах (Halobacterium sp. , Halococcus sp. ). Среди этой группы бактерий встречаются алкалофилы, растущие при рН > 8,5 (Natronobacterium sp. , Natronococcus sp. ; обитают в щелочных озерах и почвах).

Архебактерии, лишенные клеточной стенки (представители рода Thermoplasma ) – полиморфные грамотрицательные бактерии, факультативные анаэробы. Являются облигатными термофилами (оптимальная температура роста 45-67 о С) и ацидофилами (растут при рН 0,5-4,5).

Экстремальные термофилы и гипертермофилы, метаболизирующие серу имеют клетки различной формы. Среди них встречаются как аэробы, так и анаэробы. В анаэробных условиях восстанавливают S до H 2 S, в аэробных - окисляют H 2 S или S до SO 4 2- . Оптимальная температура роста для этих бактерий – 70-105 0 С. Обитают в серных горячих источниках, зонах вокруг подводных вулканов. Наиболее известны представители родов Sulfolobus (аэробы), Thermofilum, Desulfurococcus , Pyrococcus (строгие анаэробы). Особо следует отметить бактерий рода Pyrodictium , которые способны расти в диапазоне температур 80-110 о С, причем оптимальной для них является температура 105 о С.

Еще в 1870 г. Шлезинг и Мюнц (Schloesing, Miintz) доказали, что нитрификация имеет биологическую природу. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ. В результате окисление аммиака прекращалось. Однако специфические микроорганизмы, вызывающие этот процесс, были выделены лишь Виноградским. Им же было показано, что хемоавтотрофные нитрификаторы могут быть подразделены на бактерий, осуществляющих первую фазу этого процесса, а именно окисление аммония до азотистой кислоты (NH4+->N02-), и бактерий второй фазы нитрификации, переводящих азотистую кислоту в азотную (N02-->-N03-). И те и другие микроорганизмы являются грамотрицательными. Их относят к семейству Nitrobacteriaceae.

Бактерии первой фазы нитрификации представлены четырьмя родами: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus и Nitrosospira. Из них наиболее изучен вид Nitrosomonas euroраеа, хотя получение чистых культур этих микроорганизмов, как и других нитрифицирующих хемоавтотрофов, до сих пор остается достаточно сложным. Клетки N. europaea обычно овальные (0,6 -1,0 X 0,9-2,0 мкм), размножаются бинарным делением. В процессе развития культур в жидкой среде наблюдаются подвижные формы, имеющие один или несколько жгутиков, и неподвижные зооглеи.

У Nitrosocystis oceanus клетки округлые, диаметром 1,8-2,2 мкм, но бывают и крупнее (до 10 мкм). Способны к движению благодаря наличию одного жгутика или пучка жгутиков. Образуют зооглеи и цисты.

Размеры Nitrosolobus multiformis составляют 1,0-1,5 X 1,0-2,5 мкм. Форма этих бактерий не совсем правильная, так как клетки разделены на отсеки, дольки (-lobus, отсюда и название Nitrosolobus), которые образуются в результате разрастания внутрь цитоплазматической мембраны.

У Nitrosospira briensis клетки палочковидные и извитые (0,8-1,0 X 1,5-2,5 мкм), имеют от одного до шести жгутиков.

Среди бактерий второй фазы нитрификации различают три рода: Nitrobacter, Nitrospina и Nitrococcus.

Большая часть исследований проведена с разными штаммами Nitrobacter, многие из которых могут быть отнесены- к Nitrobacter winogradskyi, хотя описаны и другие виды. Бактерии имеют преимущественно грушевидную форму клеток. Как показано Г. А. Заварзиным, размножение Nitrobacter происходит путем почкования, причем дочерняя клетка бывает обычно подвижна, так как снабжена одним латерально расположенным жгутиком. Отмечают также сходство Nitrobacter с почкующимися бактериями рода Hyphomicrobium по составу жирных кислот, входящих в липиды.

Данные относительно таких нитрифицирующих бактерий, как Nitrospina gracilis и Nitrococcus mobilis, пока весьма ограниченны. По имеющимся описаниям, клетки N. gracilis палочковидные (0,3-0,4 X 2,7-6,5 мкм), но обнаружены и сферические формы. Бактерии неподвижны. Напротив, N. mobilis обладает подвижностью. Клетки его округлые, диаметром около 1,5 мкм, с одним-двумя жгутиками.

По строению клеток исследованные нитрифицирующие бактерии похожи на другие грамотрицательные микроорганизмы. У некоторых видов обнаружены развитые системы внутренних мембран, которые образуют стопку в центре клетки (Nitrosocystis oceanus), или располагаются по периферии параллельно цитоплазматической мембране (Nitrosomonas europaea), или образуют чашеподобную структуру из нескольких слоев (Nitrobacter winogradskyi). Видимо, с этими образованиями связаны ферменты, участвующие в окислении нитрификаторами специфических субстратов.

Нитрифицирующие бактерии растут на простых минеральных средах, содержащих окисляемый субстрат в виде аммония или нитритов и углекислоту. Источником азота в конструктивных процессах могут быть, кроме аммония, гидроксиламин и нитриты.

Показано также, что Nitrobacter и Nitrosomonas europaea восстанавливают нитриты с образованием аммония.

Такой микроорганизм, как Nitrosocystis oceanus, выделенный из Атлантического океана, относится к облигатным галофилам и растет на среде, содержащей морскую воду. Область значений рН, при которой наблюдается рост разных видов и штаммов нитрифицирующих бактерий, приходится на 6,0-8,6, а оптимальное значение рН чаще всего 7,0-7,5. Среди Nitrosomonas europaea известны штаммы, имеющие температурный оптимум при 26 или около 40 °С, и штаммы, довольно быстро растущие при 4 °С.

Все известные нитрифицирующие бактерии являются облигатными аэробами. Кислород необходим им как для окисления аммония в азотистую кислоту:

так и для окисления азотистой кислоты в азотную:

Но весь процесс превращения аммония в нитраты происходит в несколько этапов с образованием соединений, где азот имеет разную степень окисленности.

Первым продуктом окисления аммония является гидроксиламин, который, возможно, образуется в результате непосредственного включения в NH+4 молекулярного кислорода:

Однако окончательно механизм окисления аммония до гидроксиламина не выяснен. Превращение гидроксиламина в нитрит:

как предполагают, идет через образование гипонитрита NOH, а также окись азота (NO). Что касается закиси азота (N2O), обнаруживаемой при окислении Nitrosomonas europaea аммония и гидроксиламина, то большинство исследователей считает ее побочным продуктом, образующимся в основном в результате восстановления нитрита.

Исследование окисления Nitrobacter нитрита с использованием в опытах тяжелого изотопа кислорода (18O) показало, что образующиеся нитраты содержат значительно больше 18O, когда меченой является вода, а не молекулярный кислород. Поэтому предполагают, что сначала происходит образование комплекса NO2-H2O, который далее окисляется до NO2-. При этом происходит передача электронов через промежуточные акцепторы на кислород. Весь процесс нитрификации можно представить в виде следующей схемы (рис. 137), отдельные этапы которой требуют, однако, уточнения.

Кроме первой реакции, а именно образования из аммония гидроксиламина, последующие стадии обеспечивают организмы энергией в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Синтез АТФ сопряжен с функционированием окислительновосстановительных систем, передающих электроны на кислород, подобно тому как это имеет место у гетеротрофных аэробных организмов. Но поскольку окисляемые нитрификаторами субстраты имеют высокие окислительно-восстановительные потенциалы, они не могут взаимодействовать с никотинамидадениндинуклеотидами (НАД или НАДФ, E1/0 = -0,320 В), какэто бывает при окислении большинства органических соединений. Так, передача электронов в дыхательную цепь от гидроксиламина, видимо, происходит на уровне флавина:

Когда окисляется нитрит, то включение его электронов в цепь, вероятно, идет на уровне либо цитохрома типа с, либо цитохрома типа а. В связи с этой особенностью большое значение у нитрифицирующих бактерий имеет так называемый обратный, или обращенный, транспорт электронов, идущий с затратой энергии части АТФ или трансмембрапного потенциала, образуемых при передаче электронов на кислород (рис. 138).

Таким образом происходит обеспечение хемоавтотрофных нитрифицирующих бактерий не только АТФ, но и НАДН, необходимых для усвоения углекислоты и для других конструктивных процессов.

Согласно расчетам эффективность использования свободной энергии Nitrobacter может составлять 6,0-50,0%, a Nitrosomonas - и больше.

Ассимиляция углекислоты происходит в основном в результате функционирования пентоэофосфатного восстановительного цикла углерода, иначе называемого циклом Кальвина (см. рис. 134).

Итог его выражают следующим уравнением:

где (СН2О) означает образующиеся органические вещества, имеющие уровень восстановленности углеродов. Однако в действительности в результате ассимиляции углекислоты через цикл Кальвина и другие реакции, прежде всего путем карбоксилирования фосфоенолпирувата, образуются не только углеводы, но и все другие компоненты клеток - белки, нуклеиновые кислоты, липиды и т. д. Показано также, что Nitrococcus mobilis и Nitrobacter winogradskyi могут образовывать в качестве запасных продуктов поли-β-оксибутират и гликогеноподобный полисахарид. Такое же соединение обнаружено в клетках Nitrosolobus multiformis. Кроме углеродсодержащих запасных веществ, нитрифицирующие бактерии способны накапливать полифосфаты, входящие в состав метахроматиновых гранул.

Еще в первых работах с нитрификатором Виноградский отметил, что для их роста неблагоприятно присутствие в среде органических веществ, таких, как пептон, глюкоза, мочевина, глицерин и др. Отрицательное действие органических веществ на хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии неоднократно отмечалось и в дальнейшем. Сложилось даже мнение, что эти микроорганизмы вообще не способны использовать экзогенные органические соединения. Поэтому их стали называть «облигатными автотрофами». Однако в последнее время показано, что использовать некоторые органические соединения эти бактерии способны, но возможности их ограничены. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitrobacter в присутствии нитрита дрожжевого автолизата, пиридоксина, глутамата и серина, если они в низкой концентрации вносятся в среду. Показано также включение в белки и другие компоненты клеток Nitrobacter 14С из пирувата, а-кетоглутарата, глутамата и аспартата. Известно, кроме того, что Nitrobacter медленно, но окисляет формиат. Включение 14С из ацетата, пирувата, сукцината и некоторых аминокислот, преимущественно в белковую фракцию, обнаружено при добавлении этих субстратов к суспензиям клеток Nitrosomonas europaea. Ограниченная ассимиляция глюкозы, пирувата, глутамата и аланина установлена для Nitrosocystis oceanus. Есть данные об использовании 14С-ацетата Nitrosolobus multiformis.

Недавно установлено также, что некоторые штаммы Nitrobacter растут на среде с ацетатом и дрожжевым автолизатом не только в присутствии, но и в отсутствие нитрита, хотя и медленно. При наличии нитрита окисление ацетата подавляется, но включение его углерода в разные аминокислоты, белок и другие компоненты клеток увеличивается. Имеются, наконец, данные, что возможен рост Nitrosomonas и Nitrobacter на среде с глюкозой в анализируемых условиях, которые обеспечивают удаление продуктов ее метаболизма, оказывающих ингибиторное действие на данные микроорганизмы. На основании этого делается вывод о способности нитрифицирующих бактерий переключаться на гетеротрофный образ жизни. Однако для окончательных выводов необходимо большее число экспериментов. Важно прежде всего выяснить, как долго нитрифицирующие бакте рии могут расти в гетеротрофных условиях при отсутствии специфических окисляемых субстратов.

Хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии имеют широкое распространение в природе и встречаются как в почве, так и в разных водоемах. Осуществляемые ими процессы могут происходить весьма в крупных масштабах и имеют существенное значение в круговороте азота в природе. Раньше считали, что деятельность нитрификаторов всегда способствует плодородию почвы, поскольку они переводят аммоний в нитраты, которые легко усваиваются растениями, а также повышают растворимость некоторых минералов. Сейчас, однако, взгляды на значение нитрификации несколько изменились. Во-первых, показано, что растения усваивают аммонийный азот и ионы аммония лучше удерживаются в почве, чем нитраты. Во-вторых, образование нитратов иногда приводит к нежелательному подкислению среды. В-третьих, нитраты могут восстанавливаться в результате денитрификации до N2, что приводит к обеднению почвы азотом.

Следует также отметить, что наряду с нитрифицирующими хемоавтотрофными бактериями известны гетеротрофные микроорганизмы, способные вести близкие процессы. К гетеротрофным нитрификаторам относятся некоторые грибы из рода Fusarium и бактерии таких родов, как Alcaligenes, Corynebacterium, Achromobacter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia.

Показано, что Arthrobacter sp. окисляет в присутствии органических субстратов аммоний с образованием гидроксиламина и далее нитритов и нитратов. Кроме того, может образовываться гидроксамовая кислота. У ряда бактерий выявлена способность осуществлять нитрификацию органических азотсодержащих соединений: амидов, аминов, оксимов, гидроксаматов, нитросоединений и др. Пути их превращения представляют следующим образом:

Размеры гетеротрофной нитрификации в некоторых случаях бывают довольно большие. Кроме того, при этом образуются некоторые продукты, обладающие токсичным, канцерогенным, мутагенным действием и соединения с химиотерапевтическим эффектом. Поэтому исследованию данного процесса и выяснению его значения для гетеротрофных микроорганизмов сейчас уделяют значительное внимание.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной кислоты нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и водоемах … Большой Энциклопедический словарь

Превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной кислоты нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и водоёмах. * * * НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ, превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной… … Энциклопедический словарь

нитрифицирующие бактерии - nitrifikatoriai statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Nitritinės (Nitrosomonas genties) ir nitratinės (Nitrobacter genties) bakterijos, paverčiančios amonio druskas nitratais. atitikmenys: angl. nitrifiers; nitrifying bacteria vok … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas - проводят реакции окисления восстановленных соединений азота. Представители рода Nitrosomonas окисляют аммиак до нитритов, а бактерии рода Nitrobacter окисляют нитриты до нитратов. Относятся к автотрофным хемосинтезирутощим аэробным… … Геологическая энциклопедия

По типу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы, что в переводе с греческого означает «самопитающиеся», могут строить все соединения своих клеток из углекислоты и других неорганических веществ. Источником… … Биологическая энциклопедия

• Автофото трофы - энергию для синтеза органических веществ получают из света (фотосинтез). К фототрофам относятся растения и фотосинтезирующие бактерии.
• Автохемо трофы - энергию для синтеза органических веществ получают при окислении неорганических веществ (хемосинтез). Например,
  • серобактерии окисляют сероводород до серы,
  • железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного,
  • нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты.

Сходство и различие фотосинтеза и хемосинтеза

• Сходства: все это пластический обмен, из неорганических веществ делаются органические (из углекислого газа и воды - глюкоза).
• Различие: энергия для синтеза при фотосинтезе берется из света, а при хемосинтезе - из окислительно-восстановительных реакций.

ВНИМАНИЕ! Разница между авто- и гетеротрофами состоит в способе получения органических веществ («получают готовые» или «делают сами»). Энергию для жизнедеятельности и авто-, и гетеротрофы получают путем дыхания.

Сравнение дыхания и фотосинтеза

Тесты и задания

АВТОТРОФЫ
Выберите три варианта. К автотрофам относят
1) споровые растения
2) плесневые грибы
3) одноклеточные водоросли
4) хемотрофные бактерии
5) вирусы
6) большинство простейших

Ответ

1. Определите два организма, «выпадающих» из списка автотрофных организмов, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Амеба обыкновенная
2) Венерина мухоловка
3) Пинуллярия зеленая
4) Инфузория туфелька
5) Спирогира

Ответ

2. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) хламидомонада
2) хвощ полевой
3) подосиновик
4) кукушкин лён
5) дрожжи

Ответ

3. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) серобактерия
2) спирогира
3) мухомор
4) сфагнум
5) бактериофаг

Ответ

4. Все приведённые ниже организмы, кроме двух, по типу питания относят к автотрофам. Определите два организма, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) цианобактерия
2) амёба
3) ламинария
4) сфагнум
5) пеницилл

Ответ

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. По способу питания подавляющее большинство бактерий
1) автотрофы
2) сапротрофы
3) хемотрофы
4) симбионты

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой организм по способу питания относят к гетеротрофам?
1) хламидомонаду
2) ламинарию
3) пеницилл
4) хлореллу

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Бактерии гниения являются по способу питания организмами
1) хемотрофными
2) автотрофными
3) гетеротрофными
4) симбиотическими

Ответ

АВТОТРОФЫ - ГЕТЕРОТРОФЫ
1. Установите соответствие между особенностью обмена веществ и группой организмов, для которых она характерна: 1) автотрофы, 2) гетеротрофы
А) выделение кислорода в атмосферу
Б) использование энергии, заключенной в пище, для синтеза АТФ
В) использование готовых органических веществ
Г) синтез органических веществ из неорганических
Д) использование углекислого газа для питания

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой и способом питании организмов: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) источником углерода служит углекислый газ
Б) сопровождается фотолизом воды
В) используется энергия окисления органических веществ
Г) используется энергия окисления неорганических веществ
Д) поступление пищи путем фагоцитоза

Ответ

3. Установите соответствие между особенностью питания организма и группой организмов: 1) автотрофы, 2) гетеротрофы. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) захватывают пищу путём фагоцитоза
Б) используют энергию, освобождающуюся при окислении неорганических веществ
В) получают пищу путём фильтрации воды
Г) синтезируют органические вещества из неорганических
Д) используют энергию солнечного света
Е) используют энергию, заключённую в пище

Ответ

АВТОТРОФЫ - ГЕТЕРОТРОФЫ ПРИМЕРЫ
1. Установите соответствие между примером и способом питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) цианобактерии
Б) ламинария
В) бычий цепень
Г) одуванчик
Д) лисица

Ответ

2. Установите соответствие между организмом и типом питания: 1) автотрофное, 2) гетеротрофное. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосна сибирская
Б) кишечная палочка
В) амебa человеческая
Г) пеницилл
Д) хвощ полевой
Е) хлорелла

Ответ

3. Установите соответствие между одноклеточным организмов и типом питания, который для него характерен: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) холерный вибрион
Б) железобактерия
В) малярийный плазмодий
Г) хламидомонада
Д) цианобактерия
Е) дизентерийная амёба

Ответ

4. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) спирогира
Б) бычий цепень
В) хвощ полевой
Г) серобактерия
Д) зеленый кузнечик

Ответ

5. Установите соответствие между примерами и способами питания: 1) автотрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) хлорелла
Б) лягушка
В) шампиньон
Г) папоротник
Д) ламинария

Ответ

СОБИРАЕМ 6:
А) мукор
Б) нитрифицирующие бактерии
В) трутовик

ХЕМОТРОФЫ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие организмы преобразуют энергию окисления неорганических веществ в макроэргические связи АТФ?
1) фототрофы
2) хемотрофы
3) гетеротрофы
4) сапротрофы

Ответ

Хемосинтезирующие бактерии способны получать энергию из соединений всех элементов, кроме двух. Определите два элемента, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Азот
2) Хлор
3) Железо
4) Магний
5) Сера

Ответ

ФОТОТРОФЫ - ХЕМОТРОФЫ
Установите соответствие между характеристикой организмов и способом их питания: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) используется энергия света
Б) происходит окисление неорганических веществ
В) реакции протекают в тилакоидах
Г) сопровождается выделением кислорода
Д) присущ водородным и нитрифицирующим бактериям
Е) требует наличия хлорофилла

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Сходство хемосинтеза и фотосинтеза состоит в том, что в обоих процессах
1) на образование органических веществ используется солнечная энергия
2) на образование органических веществ используется энергия, освобождаемая при окислении неорганических веществ
3) в качестве источника углерода используется углекислый газ
4) в атмосферу выделяется конечный продукт - кислород

Ответ

ФОТОТРОФЫ - ХЕМОТРОФЫ ПРИМЕРЫ
1. Установите соответствие между группой организмов и процессом превращения веществ, который для нее характерен: 1) фотосинтез, 2) хемосинтез
А) папоротникообразные
Б) железобактерии
В) бурые водоросли
Г) цианобактерии
Д) зеленые водоросли
Е) нитрифицирующие бактерии

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и способами питания живых организмов: 1) фототрофный, 2) хемотрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) спирогира
Б) нитрифицирующая бактерия
В) хлорелла
Г) серобактерии
Д) железобактерии
Е) хлорококк

Ответ

ФОТОТРОФЫ - ХЕМОТРОФЫ - ГЕТЕРОТРОФЫ
1. Установите соответствие между организмом и способом его питания: 1) фототрофный, 2) гетеротрофный, 3) хемотрофный. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) спирогира
Б) пеницилл
В) серобактерия
Г) цианобактерия
Д) дождевой червь

Ответ

2. Установите соответствие между организмами и типами их питания: 1) фототрофный, 2) гетеротрофный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) лямблия
Б) гриб спорынья
В) хламидомонада
Г) цианобактерия
Д) сфагнум

Ответ

ФОТОСИНТЕЗ - ДЫХАНИЕ
1. Установите соответствие между характеристикой и процессом: 1) фотосинтез, 2) гликолиз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в хлоропластах
Б) синтезируется глюкоза
В) является этапом энергетического обмена
Г) происходит в цитоплазме
Д) происходит фотолиз воды

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой и процессом жизнедеятельности растения, к которому её относят: 1-фотосинтез, 2-дыхание
1) синтезируется глюкоза
2) окисляются органические вещества
3) выделяется кислород
4) образуется углекислый газ
5) происходит в митохондриях
6) сопровождается поглощением энергии

Ответ

3. Установите соответствие между процессом и видом обмена веществ в клетке: 1) фотосинтез, 2) энергетический обмен
А) образование пировиноградной кислоты (ПВК)
Б) происходит в митохондриях
В) фотолиз молекул воды
Г) синтез молекул АТФ за счет энергии света
Д) происходит в хлоропластах
Е) синтез 38 молекул АТФ при расщеплении молекулы глюкозы

Ответ

4. Установите соответствие между признаком жизнедеятельности растений и процессом дыхания или фотосинтеза: 1) дыхание, 2) фотосинтез
А) осуществляется в клетках с хлоропластами
Б) происходит во всех клетках
В) поглощается кислород
Г) усваивается углекислый газ
Д) образуются органические вещества из неорганических на свету
Е) окисляются органические вещества

Ответ

5. Установите соответствие особенностями и между процессами: 1) фотосинтез, 2) дыхание. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) АТФ образуется в хлоропластах
Б) происходит во всех живых клетках
В) АТФ образуется в митохондриях
Г) конечные продукты – органические вещества и кислород
Д) исходные вещества – углекислый газ и вода
Е) энергия высвобождается

Ответ

6. Установите соответствие между процессами и их особенностями: 1) дыхание, 2) фотосинтез. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) кислород поглощается, а углекислый газ и вода выделяются
Б) органические вещества образуются
В) происходит в хлоропластах на свету
Г) углекислый газ и вода поглощаются, а кислород выделяется
Д) происходит в митохондриях на свету и в темноте
Е) органические вещества расщепляются

Ответ

Установите соответствие между процессом, протекающим в клетке, и органоидом, в котором он происходит: 1) митохондрия, 2) хлоропласт. Запишите цифры 1 и 2 в правильной последовательности.
А) восстановление углекислого газа до глюкозы
Б) синтез АТФ в процессе дыхания
В) первичный синтез органических веществ
Г) превращение световой энергии в химическую
Д) расщепление органических веществ до углекислого газа и воды

Ответ

Установите соответствие между признаками органоида и органоидом, для которого эти признаки характерны: 1) Хлоропласт, 2) Митохондрия. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Содержит зелёный пигмент
Б) Состоит из двойной мембраны, тилакоидов и гран
В) Преобразует энергию света в химическую энергию
Г) Состоит из двойной мембраны и крист
Д) Обеспечивает окончательное окисление питательных веществ
Е) Запасает энергию в виде 38 моль АТФ при расщеплении 1 моль глюкозы

Ответ

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе дыхания растения обеспечиваются
1) энергией
2) водой
3) органическими веществами
4) минеральными веществами

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Культурные растения плохо растут на заболоченной почве, так как в ней
1) недостаточное содержание кислорода
2) происходит образование метана
3) избыточное содержание органических веществ
4) содержится много торфа

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Растения в процессе дыхания используют кислород, который поступает в клетки и обеспечивает
1) окисление неорганических веществ до углекислого газа и воды
2) окисление органических веществ с освобождением энергии
3) синтез органических веществ из неорганических
4) синтез белка из аминокислот

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Растения в процессе дыхания
1) выделяют кислород и поглощают углекислый газ
2) поглощают кислород и выделяют углекислый газ
3) накапливают энергию в образующихся органических веществах
4) синтезируют органические вещества из неорганических

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Чтобы обеспечить доступ кислорода воздуха к корням растений, почву надо
1) удобрять солями калия
2) рыхлить до полива и во время полива
3) удобрять азотными солями
4) рыхлить после полива

Ответ

Проанализируйте текст «Дыхание растений». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Процесс дыхания растений протекает постоянно. В ходе этого процесса организм растения потребляет ________ (А), а выделяет ________ (Б). Ненужные газообразные вещества удаляются из растения путём диффузии. В листе они удаляются через особые образования - ________ (В), расположенные в кожице. При дыхании освобождается энергия органических веществ, запасённая в ходе ________ (Г), происходящего в зелёных частях растения на свету.
1) вода
2) испарение
3) кислород
4) транспирация
5) углекислый газ
6) устьица
7) фотосинтез
8) чечевичка

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019