Z ektodermu se vyvíjí: nervový systém, epidermis kůže, epitel kůže a mléčných žláz, rohovinové útvary (šupiny, vlasy, peří, nehty), epitel slinných žláz, oční čočka, sluchový váček, periferní smyslový aparát, zubní sklovina.

Z endodermu: notochord, epiteliální výstelka střevního traktu a její deriváty – játra, slinivka, žaludeční a střevní žlázy; epiteliální tkáň vystýlající orgány dýchacího systému a částečně genitourinární, stejně jako sekreční úseky předního a středního laloku hypofýzy, štítné žlázy a příštítných tělísek.

Z mezodermu: z vnější (laterální) části somitů, tj. dermatomu, vzniká pojivová tkáň kůže - dermis. Ze střední (centrální) části somitů, tj. myotomu, se tvoří příčně pruhované kosterní svaly. Vnitřní (mediální) část somitů, tj. sklerotom, dává vzniknout podpůrným tkáním, nejprve chrupavčitým, poté kostěným (především obratlům) a pojivové tkáni, která tvoří axiální kostru kolem chordy.

Z nohou somitů (nefrogonatomy) vznikají vylučovací orgány (renální tubuly) a gonády.

Buňky, které tvoří viscerální a parietální listy splanchnotomu, jsou zdrojem epiteliální výstelky sekundární coelomové dutiny. Ze splanchnotomu se tvoří také pojivová tkáň vnitřních orgánů, oběhový systém, hladké svalstvo střev, dýchacích a urogenitálních cest a kosterní mezenchym, který dává základy kostry končetin.

Kapitola 3. Prozatímní pravomoci

Prozatímní orgány jsou dočasné speciální mimoembryonální orgány, které zajišťují komunikaci mezi embryem a prostředím během embryonálního vývoje.

Rýže. 6. Prozatímní orgány obratlovců.

a - anamnie; b - neplacentární amnioty; c - placentární amnioty; 1 - embryo; 2 - žloutkový váček; 3 - amnion; 4 - allantois; 5 - chorion; 6 - klky chorionu; 7 - placenta; 8 - pupeční šňůra; 9 - zmenšený žloutkový váček; 10 - redukovaný alantois.

Protože embryonální vývoj organismů s různými typy vývoje (larvální, nelarvální, intrauterinní) probíhá za různých podmínek, je u nich stupeň vývoje a funkce provizorních orgánů různé.

3.1. Žloutkový váček

Žloutkový váček je charakteristický pro všechny živočichy s nelarválním typem vývoje, jejichž vajíčka jsou bohatá na žloutek (ryby, plazi, ptáci). U ryb se žloutkový váček tvoří z buněčného materiálu tří zárodečných vrstev, tedy ekto-, ento- a mezodermu. U plazů a ptáků je vnitřní vrstva žloutkového váčku endodermálního původu, zatímco vnější vrstva je mezodermálního původu.

U savců, přestože ve vejcích není žádná žloutková rezerva, je přítomen žloutkový váček. To může být způsobeno jeho důležitými sekundárními funkcemi. Vzniká ze splanchnopleury, která vzniká z útvarů mezodermálního a endodermálního původu. Splanchnopleura se dělí na intraembryonální a extraembryonální část. Z extraembryonální části se tvoří žloutkový váček.

Do stěn žloutkového vaku prorůstají krevní cévy, které tvoří hustou kapilární síť. Buňky stěny žloutkového váčku vylučují enzymy rozkládající živiny žloutku, které se dostávají do krevních kapilár a následně do těla embrya. Tak, žloutkový váček vykonává trofický funkce. Žloutkový váček je také živnou půdou pro krvinky, tedy plní krvetvorné funkce.

U savců endoderm žloutkového váčku slouží jako místo pro tvorbu primárních zárodečných buněk. Kromě toho je savčí žloutkový váček naplněn tekutinou s vysokým obsahem aminokyselin a glukózy, což naznačuje, že metabolismus bílkovin ve žloutkovém váčku. U různých savců je žloutkový vak vyvinutý odlišně: u predátorů je velký s vysoce vyvinutou sítí cév. A u primátů se silně zmenšuje a před porodem beze stopy zmizí.

Osud žloutkového váčku se zvíře od zvířete liší. U ptáků jsou na konci inkubace zbytky žloutkového váčku uvnitř embrya, poté rychle odezní a zmizí. U savců je zmenšený žloutkový váček součástí placenty.

zárodečné vrstvy(lat. embryonální folie), zárodečné vrstvy, vrstvy těla embrya mnohobuněčných živočichů, vzniklé během gastrulace a daly vzniknout různým orgánům a tkáním. U většiny organismů se tvoří tři zárodečné vrstvy: vnější je ektoderm, vnitřní je endoderm a střední mezoderm.

Deriváty ektodermu plní především funkce kožní a senzitivní, deriváty endodermu - funkce výživy a dýchání a deriváty mezodermu - spojení mezi částmi embrya, motorické, podpůrné a trofické funkce.

Stejná zárodečná vrstva u zástupců různých tříd obratlovců má stejné vlastnosti, tzn. zárodečné vrstvy jsou homologní útvary a jejich přítomnost potvrzuje pozici jednoty původu světa zvířat. Zárodečné vrstvy se tvoří v embryích všech hlavních tříd obratlovců, tzn. jsou univerzálně distribuovány.

Zárodečná vrstva je vrstva buněk, která zaujímá určitou pozici. Nelze na ni ale uvažovat pouze z topografických pozic. Zárodečná vrstva je soubor buněk, které mají určité vývojové tendence. Jasně definovaný, i když dosti široký rozsah vývojových potenciálů je nakonec určen (určen) koncem gastrulace. Každá zárodečná vrstva se tedy vyvíjí daným směrem, podílí se na vzniku základů určitých orgánů. V celé živočišné říši pocházejí jednotlivé orgány a tkáně ze stejné zárodečné vrstvy. Z ektodermu se tvoří neurální trubice a kožní epitel, z endodermu - střevní epitel, z mezodermu - svalová a pojivová tkáň, epitel ledvin, gonád a serózních dutin. Z mezodermu a lebeční části jsou vytlačeny buňky ektodermu, které vyplňují prostor mezi listy a tvoří mezenchym. Mezenchymální buňky tvoří syncytium: jsou navzájem spojeny cytoplazmatickými procesy. Mezenchym tvoří pojivovou tkáň. Každá jednotlivá zárodečná vrstva není autonomním útvarem, je součástí celku. Zárodečné vrstvy jsou schopny se diferencovat pouze vzájemnou interakcí a působením integračních vlivů embrya jako celku. Dobrou ilustrací takové interakce a vzájemného ovlivňování jsou experimenty na raných gastrulách obojživelníků, podle kterých lze buněčný materiál ekto-, ento- a mezodermu donutit radikálně změnit cestu svého vývoje, podílet se na tvorbě orgány, které jsou pro tento list zcela necharakteristické. To naznačuje, že na začátku gastrulace není osud buněčného materiálu každé zárodečné vrstvy, přísně vzato, ještě předem určen. Vývoj a diferenciace každého listu, jejich organogenetická specifičnost, je způsobena vzájemným ovlivněním částí celého embrya a je možná pouze při normální integraci.

62. Histo- a organogeneze. Proces neurulace. Osové orgány a jejich tvorba. mezodermální diferenciace. Deriváty embryí obratlovců.

Histogeneze(z jiného řeckého ἱστός - tkáň + γένεσις - výchova, vývoj) - soubor procesů vedoucích k tvorbě a obnově tkání v průběhu individuálního vývoje (ontogeneze). Jedna nebo druhá zárodečná vrstva se podílí na tvorbě určitého typu tkáně. Například svalová tkáň se vyvíjí z mezodermu, nervová tkáň z ektodermu atd. V některých případech mohou mít tkáně stejného typu jiný původ, např. epitel kůže je ektodermální a absorbující střevní epitel je endodermální v původ.

Organogeneze- poslední stadium embryonálního individuálního vývoje, kterému předchází oplodnění, rozdrcení, blastulace a gastrulace.

V organogenezi, neurulaci, histogenezi a organogeneze.

V procesu neurulace vzniká neurula, ve které je uložen mezoderm, sestávající ze tří zárodečných vrstev (třetí vrstva mezodermu se štěpí na segmentované párové struktury - somity) a osového komplexu orgánů - neurální trubice, chorda. a střeva. Buňky osového komplexu orgánů se vzájemně ovlivňují. Takový vzájemné ovlivňování tzv. embryonální indukce.

V procesu histogeneze se tvoří tělesné tkáně. Z ektodermu se tvoří nervová tkáň a epidermis kůže s kožními žlázami, ze kterých se následně vyvíjí nervový systém, smyslové orgány a epidermis. Z endodermu se tvoří notochorda a epiteliální tkáň, ze kterých se následně tvoří sliznice, plíce, vlásečnice a žlázy (kromě genitálních a kožních). Mezoderm produkuje svalovou a pojivovou tkáň. ODS, krev, srdce, ledviny a gonády se tvoří ze svalové tkáně.

Neurulace- vznik neurální ploténky a její uzavření do neurální trubice v procesu embryonálního vývoje strunatců.

Neurulace je jednou z klíčových fází ontogeneze. Embryo ve fázi neurulace se nazývá neurula.

Vývoj neurální trubice v předozadním směru je řízen speciálními látkami - morfogeny (určují, který z konců se stane mozkem), a genetická informace o tom je zakotvena v tzv. homeotických nebo homeotických genech.

Například morfogen kyselina retinová se zvýšením své koncentrace dokáže přeměnit kosočtverce (segmenty neurální trubice zadní části mozku) jednoho typu na jiný.

Neurulace v lanceletách je růst hřebenů z ektodermu přes vrstvu buněk, která se stává nervovou ploténkou.

Neurulace ve stratifikovaném epitelu - buňky obou vrstev sestupují pod ektoderm smíšené a centrifugálně se rozcházejí a vytvářejí neurální trubici.

Neurulace v jednovrstvém epitelu:

Schizocoelózní typ (u teleostů) – podobný stratifikované epiteliální neurulaci, kromě toho, že buňky jedné vrstvy sestupují.

U ptáků a savců neurální deska invaginuje dovnitř a uzavírá se do neurální trubice.

U ptáků a savců při neurulaci vyčnívající části neurální ploténky tzv nervové záhyby, jsou uzavřeny po celé délce neurální trubice nerovnoměrně.

Obvykle se nejprve uzavře střed neurální trubice a pak se uzávěr dostane na oba konce, takže v důsledku toho zůstanou dva otevřené úseky - přední a zadní neuropóry.

U lidí je uzavření neurální trubice složitější. Páteřní úsek se uzavírá jako první, od hrudního k bedernímu, druhý - oblast od čela po temeno, třetí - přední, jde jedním směrem, k neurokraniu, čtvrtý - oblast od zadní části hlavou na konec krční, poslední, pátý - sakrální úsek, jde také jedním směrem, pryč od kostrče.

Při neuzavřeném druhém úseku je zjištěna smrtelná vrozená vada - anencefalie. U plodu se nevyvíjí mozek.

Při neuzavřeném pátém úseku je nalezena vrozená vada, kterou lze korigovat – spina bifida neboli spinabifida. V závislosti na závažnosti se spina bifida dělí na několik podtypů.

Při neurulaci se tvoří neurální trubice.

V příčném řezu, bezprostředně po vytvoření, lze v něm rozlišit tři vrstvy, zevnitř ven:

Ependymální - pseudo-stratifikovaná vrstva obsahující rudimentární buňky.

Plášťová zóna obsahuje migrující, proliferující buňky, které vystupují z ependymální vrstvy.

Vnější okrajová zóna je vrstva, kde se tvoří nervová vlákna.

jsou 4 axiální těleso: akord, neurální trubice, střevní trubice a mezoderm.

Bez ohledu na živočišný druh jsou ty buňky, které migrují oblastí dorzálního pysku blastopóru, následně transformovány do notochordu a oblastí laterálních (laterálních) pysků blastopóru do třetí zárodečné vrstvy - mezodermu. U vyšších strunatců (ptáků a savců) v důsledku imigrace zárodečných štítných buněk nedochází při gastrulace k tvorbě blastopóru. Buňky, které migrovaly dorzálním okrajem blastopóru, tvoří notochord, hustý buněčný řetězec umístěný podél střední linie embrya mezi ektodermem a endodermem. Pod jeho vlivem se ve vnější zárodečné vrstvě začíná formovat neurální trubice a teprve jako poslední endoderm tvoří střevní trubici.

Diferenciace (lat. diferenciace. rozdíl) mezodermu začíná na konci 3. týdne vývoje. Mezenchym vzniká z mezodermu.

Hřbetní část mezodermu, která se nachází po stranách chordy, je rozdělena na tělesné segmenty - somity, z nichž se vyvíjejí kosti a chrupavky, příčně pruhované kosterní svaly a kůže (obr. 134).

Z ventrální nesegmentované části mezodermu - s planchnotomem se tvoří dvě ploténky: splanchnopleura a somatopleura, ze kterých se vyvíjí mezotel serózních membrán a prostor mezi nimi přechází v tělesné dutiny, trávicí trubici, krevní buňky, tkáň hladkého svalstva, krevní a lymfatické cévy, pojivová tkáň, srdeční příčně pruhovaná svalová tkáň, kůra nadledvin a epitelové pohlavní žlázy.

Deriváty zárodečných vrstev. Z ektodermu vzniká vnější vrstva kůže, centrální nervový systém a poslední část trávicí trubice. Z endodermu se tvoří notochord, střední úsek trávicí trubice a dýchací soustava. Z mezodermu se tvoří muskuloskeletální, kardiovaskulární a genitourinární systém.

V procesu diferenciace Primární ektoderm(epiblast) dochází k tvorbě kožního ektodermu, neuroektodermu, sluchových a čočkových plakodů, prechordální ploténky, materiálu primárního pruhu a primárního zárodečného uzlu a také extraembryonálního ektodermu, ze kterého se tvoří epiteliální výstelka amnia.

Z kožního ektodermu se tvoří epidermis a její deriváty, vrstevnatý dlaždicový epitel rohovky a spojivky oka, orgány dutiny ústní, anální konečník a pochva. Tvoří také sklovinu a kutikulu zubů. Z materiálu neuroektodermu, umístěného nad chordou, vzniká nervová trubice a gangliová ploténka (jsou zdroji vývoje orgánů nervový systém analyzátory a chromafinní tkáň dřeně nadledvin). Prechordální deska dává vzniknout notochordu a také se předpokládá, že vrstvenému epitelu předního zažívacího traktu.

Má se za to, že část buněk epiblastu se podílí na tvorbě hypoblastu a používá se ke stavbě endodermu.

Primární endoderm (hypoblast) je zdrojem tvorby střevního (sekundárního, germinálního) endodermu a extraembryonálního endodermu žloutkového váčku a alantois. Ze střevního endodermu se tvoří epiteliální výstelka žaludku, střev a jejich žláz, parenchym jater, slinivky břišní a epitel vystýlající jejich vývody a žlučník.

Mezoderm je zdrojem mezenchymu. Dělí se na germinální a extraembryonální. V mezodermu se rozlišuje segmentovaná a nesegmentovaná část. Segmentovaný mezoderm zahrnuje somity, které zahrnují tělo (dermatom, myotom a sklerotom) a nohy (nefrogonadotom). Nesegmentovanou část tvoří listy splanchnotomu (viscerální a parietální) a kaudální část - nefrogenní tkáň. Pojivová část kůže (dermis) je tvořena z dermatomů. Myotomy jsou zdrojem rozvoje somatických svalů. Sklerotomy tvoří kosterní pojivové tkáně (chrupavka, kost, dentin a cement). Nefrogonadotomy a nefrogenní tkáň vedou ke vzniku genitourinárního systému. Z listů splanchnotomů se tvoří mezotel serózních membrán, kortikální substance nadledvinek. Viscerální vrstva splanchnotomu se podílí na tvorbě srdeční svalové tkáně. Mezenchym je zdrojem vývoje všech typů pojivových tkání orgánů a systémů embrya a extraembryonálních útvarů, tkáně hladkého svalstva, cév, krevních buněk a krvetvorných orgánů, mikroglií.

Amnion

Amnion , Nebo amniotická membrána, poskytuje vzdělání vodní prostředí(plodová voda), ve které se embryo vyvíjí, provádí extraplacentární humorální spojení mezi organismy matky a plodu. Evolučně amnion vznikl v procesu vstupu zvířat do země. V embryogenezi se objevuje v první fázi gastrulace téměř současně se žloutkovým váčkem ve formě amniotického váčku umístěného nad embryonální ploténkou, a proto je jeho dnem epiblast. Jeden z jeho úseků, amniotický váček, je připojen k mezodermu, který zevnitř vystýlá choriovou membránu. Zde se tvoří tzv. amniotická neboli embryonální noha, která se v budoucnu přemění na pupeční šňůru.

Stěna amniotického váčku je tvořena dvěma vrstvami: extraembryonálním ektodermem a zvenčí k němu přiléhajícím extraembryonálním mezodermem, který je pokračováním parietálního listu splanchnotomu.

Extraembryonální ektoderm je zdrojem vývoje amniotického jednovrstvého epitelu, který plní jak sekreční (v oblasti placenty), tak resorpční (v jiných oblastech amnia) funkce. Z extraembryonálního mezodermu vzniká mezenchym, ze kterého se vyvíjí extraembryonální vazivo amniové stěny, které tvoří 2 vrstvy. Jeden z nich přímo sousedí bazální membrána amniotický epitel, je reprezentován hustým vazivovým vazivem, a druhý, vnější, je tvořen volným slizničním vazivem (houbovitá vrstva), skládající se z malého množství kolagenních vláken a kyselých glykosaminoglykanů (GAG).

Jak zárodek roste, plodový vak se rychle zvětšuje a brzy obklopuje celé jeho tělo. V důsledku sekreční aktivity amniového epitelu je dutina močového měchýře naplněna tekutinou, v důsledku čehož je embryo zcela ponořeno do ní. Mezi houbovitou vrstvou amnia a vazivovou bází choriové membrány je amniochoriální prostor, který se s rostoucí velikostí amniového měchýře zmenšuje na minimum a houbovitá vrstva se místy spojuje se stěnou chorion. V oblasti plodového pediklu s ním pevně splyne, v důsledku čehož se pupeční šňůra, která se následně vytvoří z plodového pediklu, zvenčí pokryje amniovým epitelem.

Hlavní funkcí amnionu je produkce plodové vody, která je prostředím pro vývoj embrya, které ho chrání před mechanickým poškozením. Kromě toho se amnion podílí na odstraňování fetálních metabolických produktů, jakož i na udržování požadovaného složení a koncentrace elektrolytů, acidobazické rovnováhy, čímž zajišťuje homeostázu. Úloha amnia je také skvělá jako bariéra pro škodlivé látky.

Žloutkový váček

Žloutkový váček je evolučně starší než amnion. U zvířat s mezo- a polylecitálními typy vajíček obsahuje dostatečné množství živin (žloutek), které zajišťují vývoj embrya. U placentárních savců a lidí není trofická role žloutkového váčku velká. Jeho dutina obsahuje jen malé množství bílkovin.

Střecha žloutkového vaku je hypoblast embryonálního disku, zatímco stěna se skládá z extraembryonálního (žloutkového) endodermu a extraembryonálního mezodermu (viscerální list splanchnotomu). Extraembryonální mezoderm je zdrojem mezenchymálního vývoje. Velmi brzy se v mezenchymu stěny žloutkového váčku objevují krevní ostrůvky a vznikají první cévy, které zajišťují transport kyslíku a živin. Primární krvetvorba probíhá v krevních ostrovech. Poté, co hematopoetickou funkci v embryu převezmou játra, dochází k involuci žloutkového váčku, ale jeho zbytky zůstávají dlouho v pupečníku. Je důležité zdůraznit, že ve stěně žloutkového vaku jsou primárně lokalizovány gonoblasty, které následně migrují systémem krevních cév do anlage gonád.

Allantois

Allantois vzniká z endodermu kaudálního žloutkového váčku, který se ve formě prstovitého výběžku noří do extraembryonálního viscerálního mezodermu, který tvoří embryonální stopku. Jeho stěna se tedy skládá ze dvou vrstev: endodermálního epitelu a mezenchymu, který se přeměňuje na extraembryonální pojivovou tkáň. U některých druhů savců (skot, kůň) dosahuje alantois nacházející se mezi amniem a chorionem značné velikosti a přebírá roli jedné z embryonálních membrán. U řady dalších zvířat a lidí je alantois špatně vyvinut, nicméně jeho úloha v raných fázích embryogeneze je významná, protože základ pojivové tkáně alantois je vodičem krevních cév budoucí pupeční šňůry. Kromě toho se alantois podílí na výměně plynů a vylučování metabolických produktů embrya. Jak se vyvíjí fetální cévní a vylučovací systém, alantois podléhá redukci, ale jeho proximální část se až do narození nachází v pupečníku.

Charakteristickým znakem ptačího allantois je, že na jedné straně splývá s vazivovou bází se svou vazivovou vrstvou. serózy a na druhé straně s deriváty extraembryonálního mezodermu amnia a žloutkového vaku. V místě jejich splynutí vzniká hustá síť cév, které zásobují vyvíjející se organismus kyslíkem.

Pupeční šňůra

Pro vyšší savce je charakteristická pupeční šňůra. Tvoří se z amniové (embryonální) nohy. Základem pupečníku je velmi hustá konzistence slizničního vaziva, ve kterém jsou kolagenová vlákna uzavřena v mleté ​​látce bohaté na kyselé GAG (chondroitin sulfáty, kyselina hyaluronová) a glykoproteiny. Shora je pokryta amniovým epitelem. Pupeční šňůra zralé placenty obsahuje dvě tepny a žílu, dále zbytky alantois a žloutkový váček. Cévami pupeční šňůry, které se mnohonásobně větví v chorionu, jsou k plodu z těla matky přiváděny živiny, plast, kyslík a odváděny zplodiny látkové výměny.

Chorion

Chorion neboli vilózní membrána se evolučně objevuje u placentárních savců. Zdrojem jeho vývoje je trofoblast a extraembryonální parietální mezoderm. Nejprve je trofoblast tvořen jednou vrstvou buněk (blastomer), vně které se ve velmi časných stádiích objevuje další nebuněčná vrstva a trofoblast tak získává dvouvrstvou strukturu: jeho vnitřní buněčnou vrstvou je cytotrofoblast ( CT) a jeho vnější nebuněčnou vrstvou je symplastotrophoblast nebo syncytiotrofoblast (ST). V tomto případě ST pochází z cytotrofoblastu v důsledku neúplného mitotického dělení jeho buněk (endomitóza). Na povrchu CT se brzy tvoří drobné výrůstky – primární klky, které produkují enzymy s vysokou proteolytickou aktivitou. Díky tomu se provádí destrukce mateřských tkání a implantace embrya do sliznice dělohy (endometria), která je typická pro lidi a zvířata s hemochoriálním typem placenty.

Extraembryonální mezoderm se v procesu vystěhování z embryonálního disku přemění na mezenchym, který zevnitř obroste dvouvrstvý trofoblast a spolu s ním vytvoří Chorion (obr. 4) .

Rýže. 4. Struktura stěny chorionu. 1 - krevní cévaSv choriální desce; 2 - klky; 3 - trofoblast. G.-e. (Lék N. P. Barsuková).

Následně dochází ke kvantitativním i kvalitativním přeměnám: původně primární trofoblastické klky se v důsledku vrůstání mezenchymu mění na sekundární, které se velmi brzy diferencují v extraembryonální pojivo. Rychle se zvyšuje počet sekundárních klků a v jejich vazivovém stromatu začíná vaskulogeneze a od tohoto okamžiku se klky nazývají terciální klky (obr. 4). V CT pokrývajícím klky je zesílena syntéza proteolytických enzymů, které aktivně ovlivňují konstrukční prvky děložní sliznice, začíná placentogeneze.

Typy gastrulace.

Zárodky všech mnohobuněčných živočichů na konci období drcení vstupují do období tvorby zárodečných vrstev (listů). Tato fáze se nazývá gastrulace.

Proces gastrulace má dvě fáze. Nejprve se vytvoří raná gastrula, která má dvě zárodečné vrstvy: vnější je ektoderm a vnitřní je endoderm. Pak přichází pozdní gastrula, kdy se tvoří střední zárodečná vrstva – mezoderm. Tvorba gastruly probíhá různými způsoby.

Existují 4 typy gastrulace:

1) Přistěhovalectví- gastrulace vypuzením jednotlivých buněk z blastodermu dovnitř. Poprvé popsal I. I. Mečnikov u embryí medúz. Imigrace může být unipolární, bipolární a multipolární, tj. během imigrace jsou buňky vystěhovány z jedné, dvou nebo několika zón najednou. Imigrace pozorovaná ve střevních dutinách, stojících v evoluční řadě pod všemi mnohobuněčnými organismy, je nejstarším typem gastrulace.

2) Intususcepce- gastrulace invaginací vegetativního pólu. Je charakteristický pro spodní strunatce, ostnokožce a některé koelenteráty, tzn. je pozorován u embryí vyvíjejících se z izolecitálních vajíček, vyznačujících se úplným rovnoměrným rozdrcením.

3) epiboly- přerůstání.

Pokud se embryo vyvine z telolecitálního vajíčka a na vegetativním pólu blastuly jsou umístěny velké makromery bohaté na žloutek, pak je vychýlení vegetativního pólu obtížné a dochází k gastrulace v důsledku rychlého množení mikromer, které přerůstají vegetativní pól. pól. V tomto případě jsou makromery uvnitř embrya. Epibolie je pozorována u obojživelníků, je kombinována s pohybem blastodermu do embrya (invaginace) na hranici zvířecího a vegetativního pólu, tj. epiboly v čisté formě se prakticky nenachází.

4) Delaminace- stratifikace. Při tomto typu gastrulace, která je pozorována v některých střevních dutinách s blastulou ve formě moruly (blastocoel v blastule chybí), se blastodermové buňky dělí na vnější a vnitřní. Výsledkem je, že ektoderm gastruly se vytváří díky vnějším buňkám a endoderm se tvoří díky vnitřním.

Rýže. 4. Typy gastruly: a – invaginovaná gastrula; b, c – dvě fáze vývoje imigrační gastruly; d, e – dvě fáze vývoje delaminační gastruly; (f, g) dvě fáze vývoje epibolické gastruly; 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastocoel.

Navzdory rozmanitosti typů gastrulace se podstata procesu redukuje na jednu věc: jednovrstvé embryo (blastula) se změní na dvouvrstvé embryo (gastrula).

1.5.4. Metody tvorby třetí zárodečné vrstvy

U všech mnohobuněčných živočichů, kromě hub a koelenterátů, se po vytvoření ekto- a endodermu vyvine třetí zárodečná vrstva, mezoderm. Mezoderm má dvojí původ. Jedna jeho část má vzhled volné hmoty buněk, které jsou jednotlivě usazeny z jiných zárodečných vrstev. Tato část se nazývá mezenchym. Z mezenchymu se následně tvoří všechny typy pojivové tkáně, hladké svaly, oběhový a lymfatický systém. V procesu fylogeneze vznikl dříve. Druhá část mezodermu se nazývá mezoblast. Vyskytuje se v podobě kompaktního bilaterálně symetrického rudimentu. Mezoblast vznikl ve fylogenezi později než mezenchym. V ontogenezi se vyvíjí různými způsoby.

Teloblastická metoda, hlavně pozorovaný u prvoků (typicky se vyskytuje u měkkýšů, kroužkovců, korýšů). Prochází vrůstáním mnohobuněčných primordií na obou stranách blastopóru nebo zavedením dvou velkých buněk, teloblastů, do stejných míst. V důsledku rozmnožování teloblastů, ze kterých se oddělují malé buňky, vzniká mezoderm.

Enterocoel metoda pozorováno u deuterostomů (typický průběh u ostnokožců, lancelet). V nich je mezoblast vyveden ze stěny primárního střeva ve formě párových mezodermálních kapes s počátky coelomické dutiny uvnitř.

V důsledku toho ve fázi tvorby zárodečných vrstev probíhá stejný proces, který se liší pouze v detailech. Podstata probíhajících jevů spočívá v rozlišení tří zárodečných vrstev: vnější - ektoderm, vnitřní - endoderm a mezi nimi nacházející se střední vrstvy - mezoderm. V budoucnu se díky těmto vrstvám vyvinou různé tkáně a orgány.

Rýže. Obr. 5. Způsoby vzniku třetí zárodečné vrstvy: A - teloblastický, B - enterocoelní, 1 - ektoderm, 2 - mezenchym, 3 - endoderm, 4 - teloblast (a) a coelomický mezoderm (b).