Zárodečné vrstvy(lat. folia embryonální), zárodečné vrstvy, vrstvy těla embrya mnohobuněčných živočichů, které se tvoří během procesu gastrulace a dávají vzniknout různým orgánům a tkáním. U většiny organismů se tvoří tři zárodečné vrstvy: vnější je ektoderm, vnitřní je endoderm a střední mezoderm.

Deriváty ektodermu plní především kožní a senzitivní funkce, deriváty endodermu - funkce výživy a dýchání a deriváty mezodermu - spojení mezi částmi embrya, motorické, podpůrné a trofické funkce.

Stejná zárodečná vrstva u zástupců různých tříd obratlovců má stejné vlastnosti, tzn. zárodečné vrstvy jsou homologní útvary a jejich přítomnost potvrzuje pozici jednoty původu světa zvířat. Zárodečné vrstvy se tvoří v embryích všech hlavních tříd obratlovců, tzn. jsou všeobecně rozšířené.

Zárodečná vrstva je vrstva buněk zaujímající specifickou pozici. Nelze na ni ale nahlížet pouze z topografických pozic. Zárodečná vrstva je soubor buněk, které mají určité vývojové tendence. Jasně definovaný, i když dosti široký rozsah vývojových potenciálů je nakonec určen (určen) koncem gastrulace. Každá zárodečná vrstva se tak vyvíjí daným směrem a podílí se na vzniku rudimentů určitých orgánů. V celé živočišné říši pocházejí jednotlivé orgány a tkáně ze stejného zárodečná vrstva. Nervová trubice a krycí epitel jsou tvořeny z ektodermu, střevní epitel z endodermu, svalové a pojivové tkáně, epitel ledvin, gonád a serózních dutin z mezodermu. Z mezodermu a lebeční části ektodermu jsou vytlačeny buňky, které vyplňují prostor mezi listy a tvoří mezenchym. Mezenchymové buňky tvoří syncytium: jsou navzájem spojeny cytoplazmatickými procesy. Mezenchym tvoří pojivovou tkáň. Každá jednotlivá zárodečná vrstva není autonomní útvar, je součástí celku. Zárodečné vrstvy jsou schopny diferenciace pouze vzájemnou interakcí a působením integračních vlivů embrya jako celku. Dobrou ilustrací takové interakce a vzájemného ovlivňování jsou experimenty na rané gastrule obojživelníků, podle kterých lze buněčný materiál ekto-, ento- a mezodermu donutit radikálně změnit cestu svého vývoje, podílet se na vzniku orgánů, které jsou pro daný list zcela neobvyklé. To naznačuje, že na začátku gastrulace není osud buněčného materiálu každé zárodečné vrstvy, přísně vzato, ještě předem určen. Vývoj a diferenciace každého listu a jejich organogenetická specifičnost jsou dány vzájemným vlivem částí celého embrya a jsou možné pouze při normální integraci.

62. Histo- a oragnogeneze. Proces neurulace. Osové orgány a jejich tvorba. Diferenciace mezodermu. Odvozené orgány embryí obratlovců.

Histogeneze(ze starořečtiny ἱστός - tkáň + γένεσις - výchova, vývoj) - soubor procesů vedoucích k tvorbě a obnově tkání během individuálního vývoje (ontogeneze). Jedna nebo druhá zárodečná vrstva se podílí na tvorbě určitého typu tkáně. Například svalová tkáň se vyvíjí z mezodermu, nervová tkáň z ektodermu atd. V některých případech mohou mít tkáně stejného typu různého původu, např. epitel kůže je ektodermálního původu a absorpční střevní epitel je endodermálního původu.

Organogeneze- poslední stádium embryonálního individuálního vývoje, kterému předchází oplodnění, štěpení, blastulace a gastrulace.

Organogeneze se dělí na neurulaci, histogenezi a organogeneze.

Během procesu neurulace vzniká neurula, ve které vzniká mezoderm, skládající se ze tří zárodečných vrstev (třetí vrstva mezodermu je rozštěpena na segmentované párové struktury - somity) a osového komplexu orgánů - neurální trubice, notochorda. a střeva. Buňky osového orgánového komplexu se vzájemně ovlivňují. Tento vzájemné ovlivňování tzv. embryonální indukce.

Během procesu histogeneze se tvoří tělesné tkáně. Z ektodermu se tvoří nervová tkáň a epidermis kůže s kožními žlázami, ze kterých se následně vyvíjí nervový systém, smyslové orgány a epidermis. Z endodermu se tvoří notochord a epiteliální tkáň, ze kterých se následně tvoří sliznice, plíce, vlásečnice a žlázy (kromě genitálu a kůže). Z mezodermu se tvoří svaly a pojivová tkáň. Svalová tkáň tvoří svalovou tkáň, krev, srdce, ledviny a gonády.

Neurulace- vznik neurální ploténky a její uzavření do neurální trubice během embryonálního vývoje strunatců.

Neurulace je jednou z klíčových fází ontogeneze. Embryo ve fázi neurulace se nazývá neurula.

Vývoj neurální trubice v předozadním směru řídí speciální látky - morfogeny (určují, který konec se stane mozkem) a genetická informace o tom je obsažena v tzv. homeotických, neboli homeotických genech.

Například morfogen kyselina retinová, když se její koncentrace zvýší, je schopna přeměnit kosočtverce (segmenty neurální trubice zadní části mozku) jednoho typu na jiný.

Neurulace v lanceletách je růst hřebenů ektodermu přes vrstvu buněk, která se stává nervovou ploténkou.

Neurulace ve vícevrstvém epitelu - buňky obou vrstev sestupují pod ektoderm promísené a centrifugálně se rozcházejí a tvoří nervovou trubici.

Neurulace v jednovrstvém epitelu:

Schizocoelózní typ (u teleostů) je podobný neurulaci vícevrstevného epitelu, kromě toho, že jsou vynechány buňky jedné vrstvy.

U ptáků a savců neurální deska invaginuje dovnitř a uzavírá se do neurální trubice.

U ptáků a savců se během procesu neurulace vyčnívající části nervové ploténky tzv nervové záhyby, uzavírají se nerovnoměrně po celé délce neurální trubice.

Obvykle se nejprve uzavře střed neurální trubice a poté uzávěr pokračuje na oba konce, takže v důsledku toho zůstávají dva otevřené úseky - přední a zadní neuropóry.

U lidí je uzavření neurální trubice složitější. První, která se uzavírá, je hřbetní oblast, od hrudní k bederní oblasti, druhá - oblast od čela po temeno hlavy, třetí - obličejová oblast, jde jedním směrem, k neurokraniu, čtvrtá - oblast od zadní části hlavy po konec krční oblasti, poslední, pátá - sakrální oblast, také jde jedním směrem, od kostrče.

Při neuzavření druhého úseku je odhalena smrtelná vrozená vada - anencefalie. U plodu se nevyvíjí mozek.

Pokud se pátý úsek neuzavře, je objevena korigovatelná vrozená vada - spina bifida, neboli spinabifida. V závislosti na závažnosti se spina bifida dělí na několik podtypů.

Během procesu neurulace se tvoří neurální trubice.

V příčném řezu, bezprostředně po vytvoření, lze rozlišit tři vrstvy, zevnitř ven:

Ependymální - pseudostratifikovaná vrstva obsahující zárodečné buňky.

Plášťová zóna obsahuje migrující, proliferující buňky, které se pohybují z ependymální vrstvy.

Vnější okrajová zóna je vrstva, kde se tvoří nervová vlákna.

jsou 4 osový orgán: notochord, neurální trubice, střevní trubice a mezoderm.

Bez ohledu na typ zvířete se ty buňky, které migrují oblastí dorzálního pysku blastopóru, následně transformují do notochordu a oblastí laterálních pysků blastopóru do třetí zárodečné vrstvy - mezodermu. U vyšších strunatců (ptáků a savců) v důsledku imigrace zárodečných štítných buněk nevzniká při gastrulace blastopór. Buňky, které migrují přes hřbetní ret blastopóru, tvoří notochord - hustou buněčnou šňůru umístěnou podél střední linie embrya mezi ekto- a endodermem. Pod jeho vlivem se ve vnější zárodečné vrstvě začíná tvořit neurální trubice a teprve nakonec endoderm tvoří střevní trubici.

Diferenciace (lat. diferenciace. rozdíl) mezodermu začíná na konci 3. týdne vývoje. Mezenchym vzniká z mezodermu.

Hřbetní část mezodermu, která se nachází po stranách notochordu, je rozdělena na tělesné segmenty - somity, z nichž se vyvíjejí kosti a chrupavky, příčně pruhované kosterní svaly a kůže (obr. 134).

Z ventrální nesegmentované části mezodermu - splanchnotomu se tvoří dvě ploténky: splanchnopleura a somatopleura, ze kterých se vyvíjí mezotel serózních membrán a prostor mezi nimi přechází v tělesné dutiny, trávicí trubici, krvinky, hladkou svalovinu tkáň, krevní a lymfatické cévy, pojivová tkáň, srdeční příčně pruhovaná svalová tkáň, gonády epitelu kůry nadledvin.

Deriváty zárodečných vrstev. Z ektodermu vzniká vnější vrstva, centrální nervový systém a poslední část trávicí trubice. Endoderm tvoří notochord6, střední část trávicí trubice a dýchací systém. Z mezodermu se tvoří muskuloskeletální, kardiovaskulární a genitourinární systém.

"

Obratlovci mají speciální embryonální rudiment zvaný neurální hřeben (nachází se vedle neurální trubice). Buňky neurální lišty tvoří překvapivé množství různých struktur, od některých ganglií po většinu lebky. Mnoho moderních vědců považuje neurální hřeben za čtvrtou zárodečnou vrstvu spolu s ektodermem, endodermem a mezodermem. Nejbližší příbuzní obratlovců – pláštěnci – mají skupinu zárodečných buněk podobnou vlastnostmi jako neurální lišta, která se diferencuje na pigmentové buňky skořápky. Je pravděpodobné, že tato skupina buněk byla zachována u obratlovců, což významně rozšířilo spektrum způsobů jejich diferenciace. Kromě toho se u obratlovců objevily nové regulační geny se specifickou expresí neurální lišty; to bylo usnadněno skutečností, že v jejich evoluci došlo k duplikaci celého genomu. Dva jedinečné rysy podkmene obratlovců – duplikace celého genomu a přítomnost „čtvrté zárodečné vrstvy“ – tedy pravděpodobně souvisí.

Je možné zredukovat strukturu všech zvířat na jediné schéma? Na tuto otázku neexistuje jednoduchá odpověď. Vše závisí na detailu požadovaného obvodu a na tom, jak přesně jej budeme používat. Přesto byla otázka, zda zvířata mají „jediný strukturální plán“, považována v klasické zoologii za nejdůležitější a mezi zastánci různých odpovědí na ni byly obrovské spory (viz např.: B. Žukov, 2011. Spor o dvě pravdy). Tato otázka je skutečně důležitá – už jen proto, že jakákoli věda se snaží popsat své objekty podle šablony společné pro všechny a „jediný stavební plán“ by mohl poskytnout právě takovou šablonu.

V polovině 19. století dala embryologie evoluční vědě cenné zobecnění, které umožnilo alespoň vzájemně porovnávat libovolně různá zvířata. Bylo zjištěno, že embryo jakéhokoli (nebo téměř jakéhokoli) zvířete, které dosáhlo určité fáze, je rozděleno do stabilních vrstev buněk nazývaných zárodečné vrstvy. Existují celkem tři zárodečné vrstvy: ektoderm (vnější), endoderm (vnitřní) a mezoderm (střední). Kůže (epidermis) je tvořena z ektodermu a nervový systém. Z endodermu se tvoří střeva - přesněji trávicí trakt - a orgány, které se vyvíjejí jako jeho výrůstky, například játra. Z mezodermu se zpravidla tvoří muskuloskeletální, oběhový a vylučovací systém.

Některá zvířata (například hydroidní polypy, mezi které patří sladkovodní hydra) mají ektoderm a endoderm, ale žádný mezoderm. Oboustranně symetrická zvířata, kam patříme i my, mají všechny tři zárodečné vrstvy. Živočichové se dvěma zárodečnými vrstvami se nazývají dvouvrstevní (diploblasty), živočichové se třemi zárodečnými vrstvami třívrstevní (triploblasty).

Autor slavného kurzu obecné embryologie B. P. Tokin nazval teorii zárodečných vrstev „největší morfologickou generalizací v celé historii embryologie“. Na přelomu 19.–20. století se tato teorie stala všeobecně uznávanou. Navíc se vyvinula zvláštní představa o „posvátnosti“ zárodečných vrstev, jejichž hranice byly považovány za neotřesitelné. Pokud je orgán vytvořen z jedné zárodečné vrstvy, nikdy nemůže být vytvořen z jiné v žádném organismu.

Ale jak se často stává, Živá příroda se ukázalo být rozsáhlejší než akademické schémata. V tomto případě se to rychle vyjasnilo. V roce 1893 americká embryoložka Julia Plattová zjistila, že některé chrupavky žaberního aparátu obratlovců se nevyvíjejí z mezodermu (jak by se dalo očekávat od klasická teorie zárodečné vrstvy) a z ektodermu. Julia Platt provedla řadu studií sledujících osud ektodermálních buněk, které tvoří chrupavku. Její výsledky potvrdilo několik dalších embryologů. Tento objev však nenašel široké uznání, hlavně kvůli čistě dogmatickým pochybnostem: chrupavka se „má“ vyvinout z mezodermu – což znamená, že se nemůže vyvinout z ektodermu, a je to! Julia Platt nedostala ani stálé místo na univerzitě, poté se rozhodla vědu úplně opustit. Byla zaneprázdněná sociální aktivity, se stal významným politikem ve státě Kalifornie, udělal hodně pro ochranu přírody, takže lidstvo jako celek zde možná netrpělo. Ale zvláštní původ žaberních chrupavek se stal obecně přijímaným faktem až koncem 40. let 20. století, po velmi rafinovaných pokusech švédského embryologa Svena Hörstadiuse, o jejichž výsledcích už bylo těžké pochybovat.

Zdálo by se, jaký význam pro náš světonázor může mít otázka, které zárodečné buňky tvoří žaberní oblouky čolka nebo žraloka? Není to maličkost? Ne, to není maličkost. Taháme-li data Platta a Herstadia jako za provázek, ocitáme se tváří v tvář vážnému makroevolučnímu problému.

Již víme, že ektoderm je nejvzdálenější ze tří zárodečných vrstev. U obratlovců se dělí na dvě části: (1) integumentární ektoderm a (2) neuroektoderm. Epidermis je tvořena z kožního ektodermu a centrální nervový systém je tvořen z neuroektodermu. Krycí ektoderm přirozeně pokrývá tělo budoucího zvířete zvenčí. Pokud jde o neuroektoderm, objeví se nejprve lokalizovaný na budoucích zádech nervová deska, který se pak potopí, stočí a uzavře neurální trubice. Tato trubice se stává centrálním nervovým systémem, tedy mozkem (páteř a mozek).

Na samé hranici neuroektodermu a integumentárního ektodermu u obratlovců se nachází skupina buněk tzv. nervový hřeben nebo neurální hřeben. Buňky neurální lišty nejsou součástí neurální trubice ani součástí epidermis. Ale jsou schopni se šířit po celém těle, migrují jako améby pomocí pseudopodů. Julia Plattová studovala osud buněk neurální lišty. Skutečně se z nich tvoří četné struktury, nejen nervové. Sven Hörstadius kdysi ukázal, že pokud je neurální lišta v přední třetině těla mikrochirurgicky odstraněna z embrya ocasatého obojživelníka, pak se zadní část hlavy vyvíjí normálně, ušní pouzdra se vyvíjejí normálně - ale zbytek lebky prostě ano. neexistuje. Bez přispění buněk neurální lišty se nevyvíjí ani většina mozkových obalů, čichové pouzdra ani čelisti (obr. 2).

Zde je seznam (pravděpodobně neúplný) derivátů neurální lišty u obratlovců:

• Nervová ganglia dorzálních kořenů míšních nervů (často nazývaná jednoduše spinální ganglia).
• Nervová ganglia autonomního nervového systému (sympatikus, parasympatikus a metasympatikus).
• Dřeň nadledvinek.
• Schwannovy buňky, které tvoří obal neuronových procesů.
• Vnitřní výstelka (endotel) a vrstva hladkého svalstva některých cév, včetně aorty.
• Ciliární svaly, které stahují a rozšiřují zornici.
• Odontoblasty jsou buňky, které vylučují dentin. pevný zuby.
• Pigmentové buňky kožní vrstvy: erytrofory (červené), xantofory (žluté), iridofory (reflexní), melanofory a melanocyty (černé).
• Část adipocytů - buněk tukové tkáně.
• Parafolikulární buňky štítné žlázy, které vylučují hormon kalcitonin.
• Chrupavka a kosti lebky, především její viscerální (hltanová) část, která zahrnuje nejen žaberní oblouky, ale i čelisti.

Bohatý seznam, že? No, spinální ganglia nejsou překvapivá: nacházejí se přibližně v místě neurální lišty, jejíž buňky v tomto případě ani nemusí migrovat. Autonomní ganglia také nejsou ničím překvapivým. Jsou umístěny mnohem dále mícha, ale koneckonců je součástí nervového systému. A dřeň nadledvin je vlastně autonomní ganglion, pouze přeměněný. A Schwannovy buňky jsou součástí nervové tkáně. Ale dále v seznamu jsou struktury, které nemají nic společného s nervovým systémem, a navíc jsou rozmanité a četné. Lidé mají také onemocnění způsobená abnormalitami derivátů neurální lišty – neurokristopatiemi.

Poslední položka na seznamu je nesmírně důležitá: lebka! Ve skutečnosti je většina tvořena z neurální lišty (kromě oblasti sluchu a zadní části hlavy). Mezitím zbytek kostry - páteř, kostra končetin - vzniká z mezodermu. Klasická koncepce, podle níž by se orgány stejného typu neměly vyvíjet z různých zárodečných vrstev, zde jednoznačně selhala.

Další důležitý bod: celý seznam derivátů neurální lišty se netýká strunatci, jmenovitě k obratlovci. Kromě obratlovců zahrnuje kmen strunatců dvě modernější skupiny živočichů: pláštěnci a kopinatci. Takže jejich neurální hřeben není vyjádřen. To je unikátní vlastnost podkmene obratlovců.

Co je to neurální lišta? Pokud je to část ektodermu (jak se věřilo v době Julie Plattové), pak je to něco příliš neobvyklého. V roce 2000 kanadský embryolog Brian Keith Hall navrhl, aby neurální hřeben nebyl považován za nic jiného než samostatnou čtvrtou zárodečnou vrstvu. Tento výklad se rychle rozšířil ve vědecké literatuře, kde je nyní neurální lišta oblíbeným tématem. Ukazuje se, že jedinými čtyřvrstvými živočichy (kvadroblasty) jsou obratlovci.

Čtvrtá zárodečná vrstva je stejně důležitým znakem obratlovců jako například duplikace celého genomu, ke které došlo na počátku jejich evoluce (viz například: Obratlovci vděčí za svá srdce duplikaci celého genomu, „Elements“, 06 /17/2013). Ale jak k tomu došlo? Američtí biologové William A. Muñoz a Paul A. Trainor publikovali článek o současném stavu tohoto problému (obr. 1). Paul Traynor je významný embryolog obratlovců, který se řadu let specializuje na neurální lištu, takže jím podepsaná recenze rozhodně stojí za pozornost.

Větev vedoucí k lanceletu byla podle moderních údajů první, která vybočila z evolučního stromu strunatců (viz např.: Důvodem zvláštností genomu pláštěnců je determinismus jejich embryonálního vývoje, „Elementy“, 6. 1. 2014). Pláňáci a obratlovci jsou bližší příbuzní; společně tvoří skupinu zvanou Olfactores ("zvířata s čichem"). Vzhledem k tomu, že lancelet představuje starodávnější větev, můžeme v ní očekávat starodávnější vlastnosti. Ve skutečnosti nebyly v lanceletu nalezeny žádné blízké analogy buněk neurální lišty. Většina orgánů a tkání, které jsou u obratlovců tvořeny z materiálu neurální lišty, se v jejich těle jednoduše nenachází. Existuje jedna velká výjimka: senzorická míšní nervová vlákna lancelet jsou obklopena podpůrnými (gliovými) buňkami velmi podobnými Schwannovým buňkám obratlovců. Schwannovy buňky jsou nejdůležitějšími deriváty neurální lišty. Ale jejich analogy v lanceletu jsou tvořeny z obyčejného neuroektodermu, tedy z materiálu nervové trubice. Tento příklad jen potvrzuje: lancelet nemá neurální hřeben.

S tunicemi je situace složitější a zajímavější. V ascidianu Ciona střevní(zcela typický a dobře prozkoumaný plášťovec) existují analogy derivátů neurální lišty - jedná se o pigmentové buňky obsahující melanin. A jejich embryonální zdroj se nachází přesně „tam, kde je potřeba“: na hranici neurální ploténky a kožního ektodermu. Zvláštnosti individuálního vývoje ascidiánů umožňují velmi přesně vysledovat osud těchto buněk. Než zaujmou své místo v kůži, podstoupí dlouhou migraci (někdy volným mezodermem a někdy mezi mezodermem a epidermis); to vše je velmi podobné chování typických buněk neurální lišty. Kromě toho prekurzory buněk ascidiánského pigmentu exprimují antigen HNK-1, který je specifický pro buňky neurální lišty obratlovců, včetně ptáků a savců.

„Nervový hřeben“ ascidián pochází ze specifické blastomery (tj. ze specifické buňky raného embrya; pro ascidián byla sestavena mapa raný vývoj, kde jsou všechny blastomery očíslovány). Je zajímavé, že ne všichni potomci této blastomery se stávají pigmentovými buňkami. Některé z nich jsou součástí mezodermu a mohou se například stát krvinkami nebo svaly tělesné stěny. Spojení mezi neurální lištou a mezodermem není dosud dostatečně podrobně prozkoumáno, ale rozhodně není náhodné. Zdá se, že jsme se zde dotkli spíše jemného a hlubokého evolučního mechanismu. U většiny zvířat se pigmentové buňky vyvíjejí z mezodermu. Nejspíše tomu tak bylo i u předků ascidiánů. Poté, během evoluce strunatců, vznikající neurální hřeben „zachytil“ dráhu diferenciace pigmentových buněk z mezodermu a začal je ze sebe tvořit. U obratlovců tento proces pokračoval: neurální lišta „zachytila“ diferenciační dráhy takových tradičně mezodermálních tkání, jako je chrupavka, kost, tuková tkáň a hladké svalstvo, a to ve všech těchto případech jen částečně.

Přesně tak by se mohla projevovat metorisa – proces změny hranic zárodečných vrstev, kdy jedna z nich částečně nahrazuje druhou. Tento koncept zavedl v roce 1908 profesor na Petrohradské (později Petrohradské) univerzitě, akademik Vladimir Michajlovič Šimkevič. Ale Shimkevich nevěděl, že prostřednictvím metorisis může být vytvořena zcela nová zárodečná vrstva. U obratlovců se ukazuje, že přesně to se stalo. To je to, co dělá jejich stavební plán jedinečný.

Kosterní tkáň, která se u všech známých zvířat vyvíjí výhradně z neurální lišty, je dentin. Naštěstí je dentin velmi tvrdý a je dokonale zachován ve fosilní formě. Víme například, že zástupci jedné z nejstarších skupin bezčelisťových obratlovců – Pteraspidomorphi – byli doslova oděni do dentinového brnění (obr. 3). Zřejmě to lze považovat za dokumentární důkaz, že jejich neurální hřeben byl již plně vyvinut. S největší pravděpodobností ale vznikl ještě dříve.

Zbývá ještě jedna zajímavá otázka. Souvisí dva jedinečné rysy obratlovců: čtvrtá zárodečná vrstva a duplikace celého genomu?

Ano, takové spojení s největší pravděpodobností existuje. To lze ukázat na některých příkladech, a to i přesto, že systém genů, které řídí vývoj neurální lišty, není dosud příliš prozkoumán. Všeobecně se uznává, že na začátku evoluce obratlovců došlo ke dvěma událostem duplikace celého genomu (WGD) za sebou. Duplikace, tedy zdvojení celého genomu, nemůže vést k tomu, že se objeví další kopie genů, včetně těch, které řídí individuální vývoj. Příkladem takového genu je gen FoxD patřící do velké genové rodiny Liška. Lancelet má pro tento gen pouze jeden gen. Oblast jeho vyjádření zahrnuje některé části neurální trubice a také axiální mezoderm. Ascidian má gen FoxD také jeden, protože u pláštěnců nedocházelo k duplikaci celého genomu. Ale ascidian, na rozdíl od lanceletu, má rudiment neurální lišty. Gen FoxD je v něm také vyjádřena. A v genech obratlovců FoxD se stává několika a pouze jeden z nich je exprimován v buňkách neurální lišty - gen FoxD3. Jedná se o oddělení funkcí typické pro důsledky duplikace. Existuje názor, že jakákoli duplikace sama o sobě „vybízí“ nové kopie genu, aby si mezi sebou sdílely úkoly, pokud je to možné, aby genová síť nezaznamenala selhání v důsledku duplikace (viz Konflikt mezi kopiemi duplikovaného genu vede k nadměrné komplikaci genových regulačních sítí. "Elementy", 10.10.2013).

Na druhou stranu můžeme říci, že duplikace poskytla genomu obratlovců další stupně volnosti, které byly užitečné zejména při vytváření nové zárodečné vrstvy. Ostatně ascidian ani zdaleka nemá takovou paletu derivátů neurální lišty; v nich je to obyčejný malý rudiment, který zajišťuje tvorbu jediného typu buňky. U obratlovců se tento rudiment zbláznil a převzal obrovské množství různých diferenciačních drah spolu s buněčnými typy, ke kterým tyto dráhy vedou. A zvýšení počtu genů k tomu jednoznačně posloužilo.

Ve světle těchto údajů se stará naivní představa, že obratlovci jsou složitější než všechna ostatní zvířata, začíná kupodivu zdát pravdivá. Duplikace celého genomu a nová zárodečná vrstva jsou významnými objektivními indikátory složitosti. Dalším podobným ukazatelem může být např. počet regulačních mikroRNA (viz Komplikace těla u starých zvířat byla spojena se vznikem nových regulačních molekul, „Elements“, 10. 4. 2010). Ale příklad neurální lišty je ještě nápadnější.

Zárodečné vrstvy jsou základním pojmem v embryologii. Označují vrstvy těla plodu v raném stádiu.Ve většině případů jsou tyto vrstvy epiteliální povahy.

Zárodečné vrstvy se obvykle dělí do tří typů:

Ektoderm je vnější vrstva, která se také nazývá epiblast nebo vrstva citlivá na kůži;

Endoderm je vnitřní vrstva buněk. Může se také nazývat hypoblast nebo enteroglandulární list;

Střední vrstva (mezoderm nebo mezoblast).

Zárodečné vrstvy (podle umístění se vyznačují určitými buněčnými charakteristikami. Vnější vrstvu embrya tedy tvoří světlé a vysoké buňky, které se svou stavbou podobají sloupcovému epitelu. Vnitřní vrstva se skládá ve většině případů z velkých buňky, které jsou vyplněny specifickými žloutkovými destičkami.Mají zploštělý vzhled, díky čemuž vypadají

Mezoderm se v první fázi skládá z vřetenovitých a hvězdicovitých buněk. Dále tvoří epiteliální vrstvu. Je třeba říci, že mnoho badatelů se domnívá, že mezoderm jsou střední zárodečné vrstvy, které nejsou nezávislou vrstvou buněk.

Zárodečné vrstvy nejprve vypadají jako dutý útvar, který se nazývá blastodermální vezikula. Na jednom z jeho pólů se shromažďuje skupina buněk, která se nazývá buněčná hmota. Dává vznik primárnímu střevu (endodermu).

Je třeba říci, že z embryonálních vrstev se tvoří různé orgány. Nervový systém tedy vzniká z ektodermu, trávicí trubice začíná z endodermu a kostra a svaly pocházejí z mezodermu.

Je třeba také poznamenat, že během embryogeneze se vytvářejí speciální embryonální membrány. Jsou dočasné, nepodílejí se na tvorbě orgánů a existují pouze během embryonálního vývoje. Každá třída má určité rysy ve formování a struktuře těchto skořápek.

S rozvojem embryologie začali zjišťovat podobnost embryí, kterou jako první popsal K.M. Baer v roce 1828. O něco později Charles Darwin identifikoval hlavní důvod podobnosti embryí všech organismů - jejich společný původ. Severov tvrdil, že obecné charakteristiky embryí jsou spojeny s evolucí, ke které ve většině případů dochází prostřednictvím anabolismu.

Při porovnávání hlavních fází vývoje embryí různých tříd a druhů zvířat byly objeveny určité rysy, které umožnily formulovat zákon embryonální podobnosti. Hlavním ustanovením tohoto zákona je, že embrya organismů stejného typu v raných fázích svého vývoje jsou si velmi podobná. Následně je embryo charakterizováno stále více individuální vlastnosti, které naznačují jeho příslušnost k odpovídajícímu rodu a druhu. Zárodky zástupců stejného typu se přitom od sebe stále více oddělují a jejich primární podobnost již nelze vysledovat.

Zárodečné vrstvy jsou dynamické shluky buněk, které přirozeně vznikají v embryogenezi určitým prostorovým uspořádáním.

První, kdo upozornil na vznik orgánů ze zárodečných vrstev, neboli vrstev, byl K. F. Wolf (1759). Při studiu vývoje kuřete ukázal, že z „neorganizované, bezstrukturní“ hmoty vejce vznikají zárodečné vrstvy, ze kterých pak vznikají jednotlivé orgány. K. F. Wolf rozlišoval nervovou a střevní vrstvu, z níž se vyvíjejí příslušné orgány. Následně H. Pander (1817), následovník K. F. Wolfa, také popsal přítomnost zárodečných vrstev v kuřecím embryu. K. M. Baer (1828) objevil přítomnost zárodečných vrstev u jiných živočichů, a proto rozšířil pojem zárodečné vrstvy na všechny obratlovce. K. M. Baer tedy rozlišoval primární zárodečné vrstvy, nazval je živočišnými a vegetativními, z nichž následně v procesu embryonálního vývoje vznikají sekundární zárodečné vrstvy, z nichž vznikají určité orgány.

Popis zárodečných vrstev značně usnadnil studium charakteristik embryonálního vývoje organismů a umožnil stanovit fylogenetická spojení mezi zvířaty, která se zdála být v systematickém smyslu velmi vzdálená. Skvěle to předvedl A. O. Kovalevskij (1865, 1871), který je právem považován za zakladatele moderní teorie zárodečné vrstvy. A. O. Kovalevsky na základě rozsáhlých srovnávacích embryologických srovnání ukázal, že téměř všechny mnohobuněčné organismy procházejí dvouvrstvým vývojovým stádiem. Prokázal podobnost zárodečných listů u různých živočichů nejen v původu, ale i v derivátech zárodečných listů.

Existuje však řada výjimek z teorie zárodečné vrstvy. Podle této teorie se notochord vyvíjí z endodermu, nervový systém z ektodermu a svalová tkáň z mezodermu. U plazů, ptáků a savců se však notochord vyvíjí z mezodermu vycházejícího z ektodermu. U ascidiánů z určitých skupin blastomer současně vzniká jak notochord, tak nervový systém, tedy orgány, které podle teorie zárodečných vrstev pocházejí z různých zárodečných vrstev. Tkáň hladkého svalstva duhovky a svaly vlasových folikulů kůže savců se nevyvíjí z mezodermu, jak vyžaduje teorie zárodečné vrstvy, ale z ektodermu.

Teorie zárodečných listů je tedy největším morfologickým zobecněním v celé historii embryologie. Díky ní vznikl nový směr v embryologii, a to evoluční embryologie, která ukázala, že zárodečné vrstvy přítomné u naprosté většiny zvířat jsou jedním z dokladů společného původu a jednoty celého živočišného světa.

DERIVÁTY ZÁRODČNÍCH VRSTEV
Od okamžiku vzniku zárodečných vrstev se jejich buněčný materiál specializuje na směr tvorby určitých embryonálních rudimentů a také široké škály tkání a orgánů. Již ve fázi tvorby zárodečných vrstev jsou pozorovány rozdíly v jejich buněčném složení. Buňky ektodermu jsou tedy vždy menší velikosti, více správná forma a dělí se rychleji než endodermální buňky. Rozdíly, které vznikají během embryonálního vývoje v primárně homogenním materiálu, jakož i mezi buňkami zárodečných vrstev, se nazývají diferenciace . Toto je poslední fáze embryogeneze.

Vnější zárodečná vrstva nebo ektodermu , během vývoje produkuje takové embryonální rudimenty, jako je neurální trubice, gangliová ploténka, kožní ektoderm a extraembryonální ektoderm. Z těchto embryonálních primordií vznikají následující tkáně a orgány. Z neurální trubice vznikají neurony a makroglie (buňky v mozku, které vyplňují mezery mezi nimi nervové buňky- neurony - a kapiláry, které je obklopují) mozku a míchy, ocasní svaly embryí obojživelníků a také sítnice oka. Z gangliové ploténky vznikají neurony a makroglie ganglií somatického a autonomního nervového systému, makroglie nervů a nervová zakončení chromatofory nižších obratlovců, ptáků a savců, chromafinní buňky, dřeň nadledvin, kosterní úpon čelisti, jazylka, žaberní oblouky, laryngeální chrupavka a také ektomesenchym. Z plakod se vyvíjejí neurony a makroglie některých ganglií neboli nervových ganglií hlavy, dále orgány rovnováhy, sluchu a oční čočky. Z kožního ektodermu vzniká epidermis kůže a její deriváty - kožní žlázy, vlasy, nehty atd., epitel sliznice vestibulu dutiny ústní, pochvy, konečníku a jejich žlázek a také zubní sklovina . Z kožního ektodermu se navíc vyvíjejí svalová vlákna vlasových folikulů kůže a oční duhovky. Z extraembryonálního ektodermu vzniká epitel amnia, chorionu a pupeční šňůry a u embryí plazů a ptáků epitel serózní membrány.

Vnitřní zárodečná vrstva nebo endoderm , Během vývoje tvoří takové embryonální základy jako střevní a vitelinní endoderm. Z těchto embryonálních primordií se vyvinou následující tkáně a orgány. Střevní endoderm je zdrojem pro tvorbu epitelu trávicího traktu a žláz - žlázové části jater, slinivky břišní, slinných žláz a také epitelu dýchacích orgánů a jejich žláz. Vitelinní endoderm se diferencuje na epitel žloutkového váčku. Extraembryonální endoderm se vyvíjí v odpovídající membránu žloutkového váčku.

Střední zárodečná vrstva nebo mezoderm , v procesu vývoje produkuje takové embryonální rudimenty, jako je chordální rudiment, somity a jejich deriváty ve formě dermatomu, myotomu a sklerotomu (skleros - tvrdé), dále embryonální pojivovou tkáň neboli mezenchym. Kromě toho mezoderm tvoří nefrotom, mezonefrický nebo Wolffův kanál; Müllerian, nebo paramesonefric, kanály; splanchnotom; mezenchym pohybující se ze splanchnotomu; extraembryonální mezoderm. Z notochordálního rudimentu u bezlebek, cyklostomů, celohlavých, jeseterů a plicníků se vyvíjí notochorda, která je u uvedených skupin živočichů zachována doživotně a u obratlovců je nahrazena skeletogenními tkáněmi. Dermatom poskytuje pojivový základ kůže, myotom dává příčně pruhovanou svalovou tkáň kosterního typu a sklerotom tvoří kosterní tkáně - chrupavku a kost. Nefrotomy dávají vzniknout epitelu ledvin a močových cest a Wolffovy kanály dávají vznik epitelu vas deferens. Müllerovy kanály tvoří epitel vejcovodu, dělohy a primární epiteliální výstelku pochvy. Ze splanchnotomu, coelomického epitelu nebo mezotelu se vyvíjí kůra nadledvin, svalová tkáň srdce a folikulární epitel gonád. Mezenchym, který je vytěsňován ze splanchnotomu, se diferencuje na krvinky, pojivovou tkáň, cévy, hladkou svalovinu dutých vnitřních orgánů a cévy. Z extraembryonálního mezodermu vzniká pojivový základ chorionu, amnia a žloutkového vaku.

Prozatímní orgány embryí obratlovců nebo embryonálních membrán. Vztah mezi mateřským tělem a plodem. Vliv špatných návyků rodičů (pití alkoholu apod.) na vývoj plodu.

Prozatímní, nebo dočasný, orgány se tvoří v embryogenezi řady zástupců obratlovců k zajištění životních funkcí, jako je dýchání, výživa, vylučování, pohyb atd. Nevyvinuté orgány samotného embrya ještě nejsou schopny fungovat tak, jak bylo zamýšleno, i když nutně hrají nějakou roli. roli v systému vyvíjejícího se celého organismu. Jakmile embryo dosáhne požadovaného stupně zralosti, kdy je většina orgánů schopna vykonávat životně důležité funkce, dočasné orgány jsou resorbovány nebo vyřazeny.

Doba pro vytvoření provizorních orgánů závisí na tom, jaké zásoby živin byly nahromaděny ve vajíčku a za jakých podmínek prostředí se embryo vyvíjí. Například u bezocasých obojživelníků v důsledku dostatečného množství žloutku ve vejci a skutečnosti, že vývoj probíhá ve vodě, embryo provádí výměnu plynů a uvolňuje produkty disimilace přímo přes skořápku vejce a dosahuje stádia pulce. V této fázi se formují provizorní orgány dýchání (žábry), trávení a pohyb, přizpůsobené vodnímu životnímu stylu. Uvedené larvální orgány umožňují pulci pokračovat ve vývoji. Po dosažení stavu morfofunkční zralosti orgánů dospělého typu mizí dočasné orgány během procesu metamorfózy.

Struktura a funkce provizorních orgánů různých amniotů mají mnoho společného. Charakterizující v nejobecnější formě provizorní orgány embryí vyšších obratlovců, nazývané také embryonální membrány, je třeba poznamenat, že se všechny vyvíjejí z buněčného materiálu již vytvořených zárodečných vrstev. Ve vývoji embryonálních membrán placentárních savců existují určité rysy.

Amnion je ektodermální vak obsahující embryo a naplněný plodovou vodou. Plodová membrána je specializovaná na sekreci a absorpci plodové vody, která omývá embryo. Amnion hraje primární roli v ochraně embrya před vysycháním a mechanickým poškozením, vytváří pro něj nejpříznivější a nejpřirozenější vodní prostředí. Amnion má také mezodermální vrstvu extraembryonální somatopleury, která dává vzniknout vláknům hladkého svalstva. Kontrakce těchto svalů způsobují pulsaci amnia a pomalé oscilační pohyby, sdělované v tomto případě embryu, zřejmě přispívají k tomu, že se jeho rostoucí části vzájemně neruší.

Chorion(serosa) - nejvzdálenější embryonální membrána přiléhající ke skořápce nebo mateřským tkáním, vycházející, stejně jako amnion, z ektodermu a somatopleury. Chorion slouží k výměně mezi zárodkem a životní prostředí. U vejcorodých druhů je jeho hlavní funkcí výměna dýchacích plynů; u savců plní mnohem rozsáhlejší funkce, podílí se kromě dýchání na výživě, vylučování, filtraci a syntéze látek, např. hormonů.

Žloutkový váček Je endodermálního původu, pokrytý viscerálním mezodermem a přímo spojený se střevní trubicí embrya. U embryí s velké množstvížloutek se podílí na výživě. U ptáků se například vyvine cévní síť ve splanchnopleuře žloutkového vaku. Žloutek neprochází vitelinálním kanálkem, který spojuje vak se střevem. Nejprve se přemění na rozpustnou formu působením trávicích enzymů produkovaných endodermálními buňkami stěny váčku. Poté se dostává do cév a je s krví přenášen po celém těle embrya.Savci nemají zásoby žloutku a zachování žloutkového váčku může být spojeno s důležitými sekundárními funkcemi. Endoderm žloutkového vaku slouží jako místo tvorby primárních zárodečných buněk, mezoderm poskytuje vytvořené prvky krve embrya. Žloutkový váček savců je navíc naplněn tekutinou vyznačující se vysokou koncentrací aminokyselin a glukózy, což svědčí o možnosti metabolismu bílkovin ve žloutkovém váčku.Osud žloutkového váčku je u různých živočichů poněkud odlišný. U ptáků jsou na konci inkubační doby zbytky žloutkového váčku již uvnitř embrya, poté rychle zmizí a do konce 6 dnů po vylíhnutí jsou zcela absorbovány. U savců je žloutkový váček vyvinut různými způsoby. U predátorů je poměrně velký, s vysoce vyvinutou sítí krevních cév, ale u primátů se rychle zmenšuje a před narozením beze stopy mizí.

Allantois se vyvíjí o něco později než jiné extraembryonální orgány. Je to vakovitý výrůstek ventrální stěny zadního střeva. V důsledku toho je zevnitř tvořen endodermem a zvenčí splanchnopleurou. U plazů a ptáků alantois rychle roste do chorionu a plní několik funkcí. Především je to nádoba na močovinu a kyselinu močovou, které jsou konečnými produkty metabolismu dusíkatých látek organická hmota. Allantois má dobře vyvinutou cévní síť, díky které se spolu s chorionem účastní výměny plynů. Při vylíhnutí je vnější část alantois odhozena a vnitřní část je zachována ve formě močového měchýře.U mnoha savců je alantois také dobře vyvinut a spolu s chorionem tvoří chorioallantoickou placentu. Období placenta znamená těsné překrytí nebo splynutí embryonálních membrán s tkáněmi mateřského organismu. U primátů a některých dalších savců je endodermální část alantois rudimentární a mezodermální buňky tvoří hustou šňůru rozprostírající se od kloakální oblasti k chorionu. Cévy rostou podél mezodermu allantois směrem k chorionu, přes který placenta plní vylučovací, dýchací a nutriční funkce.

„MORDOVSKÁ STÁTNÍ UNIVERZITA pojmenovaná po. N. P. OGAREVA"

Ústav biologie

Katedra genetiky

na téma: zárodečné vrstvy

Vyplnil: student 3. ročníku

specializace "biologie"

Úvod

1. Struktura zárodečných vrstev

2. Historie vývoje teorie zárodečných listů

3. Tvorba zárodečných vrstev

4. Vznik a evoluční význam zárodečných listů

5. Ustanovení teorie zárodečných listů a námitky k této teorii

Závěr

Literatura

Úvod

Spolu s možností interpretace zárodečných listů z hlediska jejich fylogenetického významu je důležité zjistit, jakou roli hrají v individuální rozvoj. První jsou zárodečné vrstvy organizované skupiny buňky v embryu, které se od sebe jasně odlišují svými vlastnostmi a vztahy. Skutečnost, že tyto vztahy jsou v podstatě stejné u všech embryí obratlovců, silně naznačuje společný původ a podobná dědičnost u různých členů této obrovské skupiny zvířat.

Někdo by si mohl myslet, že v těchto zárodečných vrstvách se poprvé začínají vytvářet rozdíly různých tříd v obecném plánu stavby těla, charakteristické pro všechny obratlovce.

Tvorbou zárodečných vrstev končí období, kdy je hlavním procesem vývoje pouze nárůst počtu buněk, a začíná období diferenciace a specializace buněk. K diferenciaci dochází v zárodečných vrstvách dříve, než můžeme vidět její známky pomocí jakékoli z našich mikroskopických technik. V listu, který má zcela homogenní vzhled, se neustále objevují lokalizované skupiny buněk s různou potencí pro další vývoj.

Ze zárodečné vrstvy vznikají různé struktury. Zároveň nejsou patrné žádné viditelné změny v zárodečném listu, díky kterému vznikají. Nedávné experimentální studie ukazují, jak brzy tato neviditelná diferenciace předchází viditelné morfologické lokalizaci buněčných skupin, které snadno rozpoznáme jako základ definitivního orgánu.

1. Struktura zárodečných vrstev

Zárodečné vrstvy se skládají z buněčných materiálů, které vstupují do vývoje různých orgánů a tkání. Buňky různých zárodečných vrstev se od sebe liší svou stavbou; endodermální buňky jsou vždy větší a méně pravidelného tvaru než ektodermální buňky. Endoderm se vyznačuje vlastnostmi budoucího anlage, který má trofický význam. Ektoderm zůstává na povrchu a má zpočátku ochrannou hodnotu. Na rozdíl od endodermu se skládá z pravidelně uspořádaných buněk jednotnějšího tvaru. Gastrulace vede k znatelnému rozdílu mezi vnější a vnitřní vrstvou a zárodečný materiál se stává heterogenním. Proces, který vede ke vzniku rozdílů v původně homogenním materiálu, se nazývá diferenciace.

Primární organizátory nebo induktory hrají hlavní roli v diferenciaci buněčného materiálu. Induktory jsou chemické substance, které jsou vylučovány skupinami buněk a ovlivňují další skupiny buněk a mění jejich vývojovou cestu. V důsledku diferenciace zárodečných vrstev vznikají různé orgány a tkáně. Při studiu těchto procesů u různých zvířat bylo zjištěno, že osud každé zárodečné vrstvy ve všech mnohobuněčných organismech je zpravidla stejný.

Z ektodermu se tak vyvíjí kožní epitel, kožní žlázy, mnoho rohových derivátů, nervový systém a smyslové orgány. Z endodermu se u všech zvířat tvoří epitel střední části střevního traktu, jater a trávicích žláz. U strunatců se tvoří i epitel dýchacích cest. Z mezodermu se vyvíjí krev a lymfa, svalová, pojivová, chrupavková a kostní tkáň, ledvinový epitel, stěna vedlejší tělesné dutiny a část tkání reprodukčního systému.

2. Historie vývoje teorie zárodečných listů

Teorie zárodečných vrstev je jedním z největších zobecnění srovnávací embryologie 19. století. Zárodečné vrstvy poprvé popsal H. Pander (1817), který zjistil, že v některých fázích vývoje se kuřecí embryo skládá ze tří tenkých filmů nebo vrstev, jejichž buněčná povaha nebyla dosud známa. Pander nazval vnější list serózní, nejhlubší hlenovitý a střední krvavý. Tato pozorování potvrdil K. Baer (1828, 1837), který našel zárodečné vrstvy u některých dalších zvířat (ryby, žáby, želvy). Baer rozlišil dva primární listy - živočišný a vegetativní, které se pak opět dělí na sekundární zárodečné vrstvy: živočišný list dává kožní a svalový a vegetativní - cévní a slizový. Podle moderní terminologie kožní vrstva odpovídá ektodermu, slizniční vrstva odpovídá endodermu a svalová a cévní vrstva odpovídá parietální a viscerální vrstvě mezodermu. Baerova chyba byla pouze v tom, že původ těchto dvou mezodermálních vrstev u obratlovců popsal z různých zdrojů. Termíny „ektoderm“ a „endoderm“ si embryologové vypůjčili ze zoologie (tak se ještě dříve nazývaly epiteliální vrstvy, které tvoří tělo dospělých Cnidarianů). Buněčnou strukturu zárodečných vrstev kuřecího embrya stanovil Remak v roce 1855.

Zpočátku se věřilo, že zárodečné vrstvy se tvoří až během vývoje obratlovců. Po práci A. O. Kovalevského a I. I. Mečnikova, kteří studovali vývoj téměř všech tříd bezobratlých, se však ukázalo, že zárodečné vrstvy jsou v té či oné formě přítomny u všech mnohobuněčných živočichů. A. O. Kovalevskij (1871) v článku „Embryologické studie červů a členovců“ v závěrečné části napsal: „Porovnáme-li nyní vývoj námi popsaných červů s vývojem jiných živočichů, pak nás zvláště zaráží přirovnání zárodečných vrstev se zárodečnými vrstvami obratlovců až po jednotlivé detaily; stejné dva primární listy, které hrají hlavní role ve vývoji červů, jsou zastoupeni i u obratlovců; u některých i u jiných se střední list objevuje až později. Osudy listů a analage orgánů jsou velmi podobné, a to i v jednotlivých procesech.“*

I. I. Mečnikov objevil zárodečné vrstvy u některých živočichů se značně změněným vývojem a poprvé nastolil otázku evoluce gastrulačních procesů.

3. Tvorba zárodečných vrstev

Zárodečné vrstvy se tvoří u zvířat a lidí v procesu zvaném gastrulace.

Mezi živočichy se rozlišují dvouvrstvé a třívrstvé taxony. Počínaje plochými červy mají zvířata 3 zárodečné vrstvy: ektoderm (vnější), endoderm (vnitřní) a mezoderm (střední). Mezoderm je přítomen pouze u třívrstvých živočichů a ektoderm a endoderm jsou přítomny u dvouvrstvých živočichů (houby, mechorosty, coelenteráty) a třívrstvých živočichů.

Z ektodermu v ontogenezi nervový systém, kůže, kožní žlázy, kožní deriváty jako peří, vlasy, nehty, drápy, šupiny, ale i epitel přední a zadní části trávicí trubice a kosti trávicího traktu. vyvíjí se viscerální kostra.

Endoderm tvoří výstelku střeva; endoderm poskytuje výživu embryu; z této zárodečné vrstvy se vyvíjejí dýchací orgány, sliznice trávicí soustavy a trávicí žlázy (játra atd.).

Mezoderm tvoří orgány oběhového, vylučovacího a reprodukčního systému, serózní membrány coelomu a vnitřních orgánů, stejně jako kosti nosné kostry a svalů.

Moderní metody studia embryonálního procesu umožnily prokázat, že zárodečné vrstvy nemají význam primitivního orgánu a neopakují žádnou fázi fylogenetického vývoje. Je třeba je považovat za materiál určitého komplexu budoucích orgánů, které jsou na stejné úrovni vývoje a jsou si morfologicky podobné. Proces tvorby zárodečných vrstev znamená určitou fázi vývoje orgánů, kterou prochází naprostá většina živočichů.

Obvykle každý orgán zahrnuje tkáně pocházející z různých zárodečných vrstev, ale orgán klasifikujeme jako derivát jednoho nebo druhého listu podle toho, z čeho se vyvine jeho hlavní zárodek. Stěna středního střeva u obratlovců se tedy skládá z endodermálního epitelu a mezodermálních hladkých svalů a vrstvy pojivové tkáně. Ale protože první rudiment středního střeva se tvoří z endodermu a později se k němu přidávají mezodermální prvky a trávicí funkci vykonává endodermální epitel, je střední střevo považováno za endodermální orgán.

Přítomnost zárodečných vrstev, které se obdobně podílejí na stavbě těla všech Metazoí, umožnila porovnat vývoj systematicky vzdálených skupin živočichů. V současnosti je prostě nemožné popsat vývoj jakéhokoli živočicha bez zmínky o zárodečných vrstvách.

4. Vznik a evoluční význam zárodečných listů

Nabízí se otázka, jaký je původ a evoluční význam zárodečných vrstev. Podle E. Haeckela (1874) primární zárodečné vrstvy (ekto- a endoderm) ve vývoji opakují (rekapitulují) primární orgány (kůže a střeva) hypotetického společného předka Metazoa - Gastrea. Z toho vyplývá, že zárodečné vrstvy u všech zvířat jsou homologní. I. I. Mečnikov (1886) přisuzoval zárodečným listům také rekapitulační význam, ale představoval společného předka Metazoa ve formě Phagocytella. Kinoblast je podle Mečnikova zastoupen během vývoje ektodermem a všechny orgány, které vznikly v procesu evoluce z kinoblastu, mají ektodermální původ během individuálního vývoje. Evoluce fagocytoblastu probíhala ve dvou směrech. U Coelenterates je zcela epitelizován a přeměněn na výstelku žaludeční dutiny, v individuálním vývoji je zastoupen endodermem. U třívrstevných zvířat přešla do střeva pouze centrální část fagocytoblastu, která je v ontogenezi zastoupena endodermem a periferní část dala vzniknout tkáním vnitřního prostředí a je v ontogenezi zastoupena mezodermem.

5. Ustanovení teorie zárodečných listů a námitky k této teorii

Tedy do konce 19. století PROTI. Rozvinula se klasická teorie zárodečných listů, jejíž obsah tvoří tato ustanovení:

1. V ontogenezi všech mnohobuněčných živočichů vznikají dvě nebo tři zárodečné vrstvy, ze kterých se vyvíjejí všechny orgány.

2. Zárodečné vrstvy se vyznačují určitou polohou v těle embrya (topografie) a jsou podle toho označovány jako ekto-, ento- a mezoderm.

3. Zárodečné vrstvy mají specifičnost, to znamená, že každá z nich dává vzniknout přesně definovaným rudimentům, stejným u všech zvířat.

4. Zárodečné vrstvy během ontogeneze rekapitulují primární orgány společného předka všech Metazoí, a jsou proto homologní.

5. Ontogenetický vývoj orgánu z té či oné zárodečné vrstvy naznačuje jeho evoluční původ z odpovídajícího primárního orgánu předka.

Dodnes se nashromáždilo mnoho faktů, které na první pohled nezapadají do rámce klasické teorie zárodečných vrstev. Proto se začala objevovat prohlášení, že tato teorie je zastaralá, je v krizi a je třeba ji revidovat. Všechny tyto výtky jsou založeny na příliš formálním antievolučním chápání zárodečných vrstev. Podívejme se na některé z nejvýznamnějších námitek proti teorii zárodečných vrstev.

1. Předmětem mnoha kontroverzí byla skutečnost, že mezoderm může pocházet z ekto- i endodermu, což zpochybňuje jeho jednotu jako zárodečné vrstvy. Mnoho autorů považuje za nutné rozlišovat mezoblast (entomezoderm) a mezenchym (ektomezoderm). Rozdíly mezi těmito částmi mezodermu ale nejsou tak výrazné, jak se na první pohled zdá. U forem se spirálovitým štěpením pochází mezenchym z mikromerů 2. a 3. kvartetu a mezoblast patří do 4. kvartetu: všechny tyto buňky se nacházejí na okrajích blastopóru, tedy v hraniční zóně mezi ekto- a endodermem. . Migrace mezenchymálních elementů do blastocoelu je součástí gastrulace. Lze také předpokládat, že evoluční formování fagocytoblastu, jehož periferní část představuje mezoderm, bylo zdlouhavým procesem a jeho doplňování na úkor kinoblastu pokračovalo velmi dlouhou dobu, což se odráží v ontogenezi. .

2. U některých zvířat jsou zárodečné vrstvy prezentovány ve velmi komplikované formě. U hmyzu a ptáků je např. pozorována tzv. dvoufázová nebo dokonce vícefázová gastrulace, která se zdánlivě rozpadá na řadu samostatných aktů.Často ještě před dokončením tvorby zárodečných vrstev začíná organogeneze. izolují se základy orgánů. Zárodečné vrstvy se zdají být nejasně vyjádřeny. Tuto situaci lze ale snadno vysvětlit jako výsledek druhotné změny v průběhu vývoje. Nesmíme zapomínat, že všechny ontogenetické procesy podléhají evoluci ve stejné míře jako orgány dospělých zvířat. I v rámci kmene Cnidaria prošla gastrulace významným vývojem, a proto není divu, že u vyšších zvířat, vzdálených počátkům Metazoa, prošly procesy gastrulace tak hlubokými sekundárními změnami. Spíš by se mělo divit, že v nich stále rozlišujeme zárodečné vrstvy, i když v pozměněné podobě.

3. V případě přísně stanovené fragmentace (u háďátek, kroužkovců, měkkýšů, ascidiánů) představují jednotlivé blastomery nebo skupiny blastomer již rudimenty určitých orgánů. Tak u kroužkovce Arenicola ve stadiu 64 blastomer se na zvířecím pólu rozlišuje tzv. růžice sestávající ze 4 buněk, což je rudiment citlivé sultánky a v rovníkové pásmo jsou 4 skupiny buněk, v každé 4 - trochoblasty, ze kterých se vyvíjí prototroch. Na vegetativním pólu se nachází 7 velkých buněk bohatých na žloutek - střevní rudiment, který přiléhá k budoucí dorzální straně buňky, z níž vznikají mezodermální teloblasty. Zdá se, že takto vzniklé zárodečné vrstvy nemají samostatný význam, ale představují pouze dočasné sjednocení již existujících heterogenních rudimentů.

Toto sjednocení rudimentů v zárodečných vrstvách však není náhodné, ale je určeno historicky. Ektoderm tedy zahrnuje rudimenty pouze těch orgánů, které se z něj vyvinou i při neurčité fragmentaci (kůže, smyslové orgány atd.). Časné stanovení blastomer je navíc také důsledkem sekundárních změn během vývoje - jedná se o adaptaci, která umožňuje embryu rychle se přeměnit na larvu, sestávající z několika dalších buněk, ale již schopnou samostatně vykonávat všechny životně důležité funkce ( kromě, samozřejmě, sexuální).

4. Kritici teorie zárodečných listů obvykle poukazují na existenci různých výjimek, mezi které patří narušení zárodečných listů v houbách, absence jasně definovaných listů u mnoha Ploštěnky, nepřítomnost endodermu u většiny mechorostů atd. Všechny tyto konkrétní příklady zvážíme spolu s podrobným popisem vývoje jmenovaných zvířat. Poznamenejme pouze, že výskyt všech konkrétních odchylek od obecného pravidla lze z evolučního hlediska plně pochopit a důvody, které je způsobily, jsou ve většině případů jasné. Kromě toho jsou tyto odchylky obvykle pozorovány u spíše méně organizovaných zvířat, zatímco u vyšších zvířat (členovci, obratlovci) je přísně dodržována specifičnost zárodečných vrstev. To naznačuje, že u nižších Metazoa mají zárodečné vrstvy velkou labilitu a jejich specifičnost se objevila později a postupuje v procesu evoluce.

5. Při nepohlavním rozmnožování, různých obnovovacích procesech a experimentálních zásazích v průběhu vývoje je často pozorováno porušení principu specifičnosti zárodečné vrstvy. Během pučení mechorostů a některých ascidiánů tedy nejsou do pupenu zahrnuty tkáně endodermální povahy a střevo se vyvíjí z ektodermu. U Nemertine Lineus lacteus lze odříznout malý preorální úsek těla, který rovněž neobsahuje endodermální orgány, a z tohoto fragmentu se vyvine celé zvíře.

Abychom pochopili podstatu těchto jevů, musíme si připomenout, na čem je založena specifičnost zárodečných vrstev. V embryogenezi se z každého listu vyvinou ty orgány, které se historicky oddělily od složení odpovídající buněčné vrstvy, tj. specifičnost lístků je založena na fenoménu rekapitulace. Samotná rekapitulace (jak ukazuje I.I. Shmalgauzen) je z velké části způsobena tím, že mezi částmi embrya existují určité historicky stanovené morfogenetické korelace. Ale během obnovovacích procesů a nepohlavní reprodukce vývoj neprobíhá na základě gastruly, ale na základě tkání dospělého zvířete, mezi nimiž existují různé fyziologické vztahy. Zárodečné vrstvy jsou výhradně embryonální útvary a jako takové u dospělých zvířat chybí. Proto specifičnost zárodečných listů ztrácí na významu.

K tomu lze dodat, že schopnost nepohlavního rozmnožování a širší morfogenetické schopnosti tkání jsou charakteristické pouze pro zvířata, která nedosáhla příliš vysoké evoluční úrovně, což svědčí o progresivní specifičnosti zárodečných vrstev a tkání dospělého zvířete.

Moderní pohled na zárodečné vrstvy dobře vyjadřuje následující citát z „Srovnávací anatomie bezobratlých“ od V. N. Beklemisheva: „... kinoblast a fagocytoblast jsou hlavními vrstvami těla a pouze bezprostředními orgány zvířete. v larvách coelenterátů a hub a v nejjednodušeji vytvořených hydroidech, jako je Protohydra. U všech ostatních Enterozoa dochází v důsledku koncentrace funkcí a integrace orgánů k rozpadu primárních vrstev na řadu derivátů, které se složitě prolínají. Kvůli tomu jsou ve vyšších Metazoích primární vrstvy redukovány na úroveň zárodečných vrstev; V dospělosti již jako takové neexistují, ale jsou zachovány ve formě primárních vrstev embrya, z nichž vznikají určité buněčné systémy, tkáně a elementární orgány dospělého organismu. Tyto zárodečné vrstvy však zůstávají navzájem homologní ve všech Metazoa všude kromě dospělých hub, přičemž si zachovávají stejné základní soubory charakteristických rysů relativní polohy a potenciálního významu."

Závěr

Zárodečné vrstvy tedy nejsou vymyšleným pojmem, skutečně existují a při vývoji Metazoa z vajíčka se v nich projevuje určitý typ primární diferenciace buněčného materiálu. Stálost, s jakou jsou zárodečné vrstvy reprodukovány ve vývoji velké většiny zvířat, lze vysvětlit pouze existencí „historických tradic“, tedy rekapitulací. Ale zárodečné vrstvy by neměly být považovány za něco stabilního a neměnného; Neměli bychom zapomínat na možné evoluční proměny jakýchkoli ontogenetických procesů, včetně vývoje zárodečných vrstev.

Literatura

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Kurz srovnávací embryologie bezobratlých živočichů. L. Nakladatelství Leningrad. Univ., 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Velký Sovětská encyklopedie, TSB