Van egy nagy növénycsoport (500 zárvatermő faj), amelyekben a CO 2 megkötésének és redukciójának elsődleges termékei négy szénatomos vegyületek. Felhívták őket VAL VEL 4 -növények. A munkák során lefektették a _C 4 növények fotoszintézisének biokémiai vizsgálatának alapjait L. A. Nezgovorova (1956-1957), K. S. Karpilov és I. A. Tarcsevszkij(1960-1963). 1966-ban Hatch és Slack(ausztrál) javasolta a C 4 növények sebességi reakcióinak ciklusának teljes sémáját, amelyet ún Hatch és Slack ciklus.

A C 4 növények közé számos kultúrnövény tartozik, főleg trópusi és szubtrópusi eredetű: ­ kukorica, köles, cirok, cukornád és sok káros gyom - disznófű, körfű, pajtafű, csirkeköles, nagy köles, gumai (aleppói cirok), makkfű, sörtefű stb. . Általános szabály, hogy ezek nagyon produktív növények, amelyek stabilan, jelentős mértékben fotoszintézist hajtanak végre emelkedő hőmérséklet és szárazság.

A levelekért VAL VEL 4 -növények kranz típusú anatómiai szerkezet jellemzi (német. Kranz- koszorú, korona), azaz két, egymástól egyértelműen eltérő fotoszintetikus sejt jelenléte, amelyek koncentrikus körökben helyezkednek el: sugárirányban az érkötegek körül béléssejtek és fő mezofill (40. ábra).

Az érköteg bélésének sejtjei nagyméretű, gránát mentes agranal ) kloroplasztiszok . A mezofil sejtek kisebb szemcsés kloroplasztokat tartalmaznak. Ez a kétféle sejt fiziológiailag nem egyenértékű, és a fotoszintézis különböző részeinek végrehajtására specializálódtak.

A C 4 ciklus felosztható két szakasz: karboxilezés (mezofil sejtekben ) És dekarboxilezés és a szénhidrát szintézis (vaszkuláris kötegek bélelő sejtjeiben ). Az összes C4 növényre jellemző, hogy a foszfoenol-piruvinsav karboxilezésen megy keresztül ( FEP) főszereplésével PEP karboxiláz és oxálecetsav képződik ( SHUK), amely helyreáll almasav vagy formára aminált aszparaginsav .

A CSÚKA, az almasav és az aszparaginsav azokC 4 kapcsolatokat.

Által dekarboxilezési módszer NADP-H vagy NAD-malát-dehidrogenáz (MDH), más néven almasav enzim és almasav enzim) vagy PEP-karboxikináz (PEP-KK) részvételével C 4 növényekben izolálható három csoport: NADP-MDH, NAD-MDG és PEP-KK típusok illetőleg.

NADP-MDG üzemekben a sejtek közötti cserében részt vevő fő metabolitok malát és piruvát (PVC), NAD-MDH növényekben - aszpartát és alaninÉs PEP-KK üzemekben - aszpartát és PEP.

A NADP-MDG típusba tartoznak a legfontosabb mezőgazdasági növények (kukorica, cirok, cukornád) és gyomnövények, mint a pázsitfű, pajtafű, sörtefű, gumai.

Tekintsük a CO 2 csökkentés C 4 -ciklusát ezen üzemek példáján ( rizs.).

CO 2 , a sztómán keresztül a levélbe jutva a citoplazmába jut mezofil sejtek, ahol a részvétellel PEP karboxiláz -vel reagál FEP , alakítás SHUK (oxál-acetát).

Akkor kloroplasztiszokban SHUK helyre állítva alma sav (malát) a NADP miatt  N , a fotoszintézis fényfázisában keletkezik; SHUK jelenlétében N.H. 4 is átalakulhat aszpartát .

Kísérletek radioaktív címkével ( 14 C) kimutatta, hogy a növények 1 másodperces megvilágítása után a radioaktivitás több mint 90%-a megtalálható a C összetételben. 4 - savak.

Akkor malát kloroplasztiszokhoz szállítják béléssejtekérköteg, ahol ki van téve oxidatív dekarboxilezés , melynek szorzata az PVK . Ez utóbbi ismét szétszóródik a mezofilbe, ahol a világos fázisban képződött ATP részvételével, FEP regeneráció , amely után a karboxilezési ciklus megismétlődik egy új CO 2 molekula részvételével. A malát oxidatív dekarboxilezése eredményeként keletkezik CO 2 és a NADP-H belép a Calvin-ciklusba, ami a kialakulásához vezet FGK és egyéb termékek , a C 3 növényekre jellemző. Következésképpen a buroksejtek azok a fő asszimiláló szövetek, amelyek cukrokkal látják el a vezetőrendszert. A mezofil sejtek kiegészítő funkciót látnak el - CO 2 -t pumpálnak a Calvin-ciklushoz.

Így a C 4 út biztosítja a CO teljesebb felszívódása 2 , ami különösen fontos trópusi növények esetében, ahol a fotoszintézis fő korlátozó tényezője a CO-koncentráció 2 . A CO 2 asszimiláció hatékonysága 4-növények által a buroksejtek kloroplasztiszainak NADP-H ellátása miatt is növekszik. Ezek a kloroplasztiszok agranális szerkezetűek és a tempófázisra szakosodnak fotoszintézis, itt gyakorlatilag nem fordul elő NCPP. Átlagosan 8-10 szemcsés kloroplaszt jut egy agranális kloroplasztiszra, amelyek a CO 2 és az NCPP elsődleges rögzítését végzik. Ilyen a folyamatok felosztása és a szöveti működés együttműködése biztosítja a növényi termelékenység növekedésétés engedje meg felhalmozódik a CO 2 szerves savakban még a fotoszintézishez is zárt sztómákkal leginkább forró napszak . Ez csökkenti a vízveszteséget a párolgásért. Hatékony vízhasználat 4 növénnyel kétszer olyan magas mint a C 3 növényekben.

1966-ban M. Hatch és K. Slack ausztrál tudósok megállapították, hogy a fotoszintézisnek megvannak a maga sajátosságai egyes trópusi és szubtrópusi eredetű gabonanövényekben.

A sajátosság az, hogy a fotoszintézis első termékei ebben a növénycsoportban nem három, hanem négy szénatomos vegyületet képeznek. Amikor 4 szénatomos vegyületek képződnek, a szén-dioxid nem ribulóz-difoszfáttal, hanem * savval egyesül. A CO 2 asszimilációjának útját a * savon keresztül a C4-dikarbonsavak képződésével a szén-asszimiláció C4-útjának, az organizmusokat pedig C4-növényeknek nevezzük.

A trópusi eredetű növényekben - cukornád, cirok, köles, gabonafélék, kukorica, amaránt stb., A levélérnyalábokat nagy parenchimasejtek veszik körül, nagy, gyakran szemcséktől mentes kloroplasztiszokkal. Ezeket a sejteket viszont kisebb mezofil sejtek veszik körül kisebb kloroplasztiszokkal. A levél mezofil sejtjeiben a CO 2 elsődleges elfogadása a * sav által történik, ami a környező levegő nagyon alacsony CO 2 koncentrációja esetén is bevonja a CO 2-t a karboxilezési reakciókba.

A karboxilezés eredményeként oxálecetsav, almasav és aszparaginsav képződik. Ezek közül az almasavsav és az aszparaginsav bejut a levél érkötegeinek parietális sejtjébe, ott dekarboxiláción megy keresztül, és a sejtek belsejében magas koncentrációjú CO 2 -t hoznak létre, amely a Calvin-ciklusban a ribulóz-difoszfát-karboxilázon keresztül szívódik fel. Ez egyrészt azért előnyös, mert megkönnyíti a CO 2 bejutását a Calvin-ciklusba a ribulóz-difoszfát karboxilezésén keresztül a ribulóz-difoszfát-karboxiláz enzim segítségével, amely kevésbé aktív, és az optimális működéshez magasabb CO 2 koncentrációt igényel, mint a *-karboxiláz. Ezenkívül a parietális sejtekben lévő magas CO 2 koncentráció csökkenti a fénylégzést és az ezzel járó energiaveszteséget.

Így nagy intenzitású és kooperatív fotoszintézis megy végbe, amely mentes a fénylégzés szükségtelen veszteségétől, az oxigéngátlástól, és jól alkalmazkodik a CO 2 -ben szegény és az O 2 -ben gazdag légkörhöz.

A C4 fotoszintézissel rendelkező növények 19 családból származó virágos növények (3 egyszikű és 16 kétszikű család). A C4-es szemek túlsúlyban vannak azokon a területeken, ahol a tenyészidőszakban nagyon magas a hőmérséklet. A C4 kétszikűek elterjedtek azokon a területeken, ahol a tenyészidőszakot túlzott szárazság jellemzi. 23 virágos növénycsaládra jellemző a CAM metabolizmusnak nevezett Crassulaceae típus szerinti szerves savak metabolizmusa. A CAM-anyagcsere a zamatos növények leveleiben fejlődött ki, beleértve a kaktuszok és a crassulák leveleit, de nem minden CAM-növény pozsgás, például az ananász.

A száraz területeken termő pozsgás növények (kaktusz) a légköri CO 2-t is megkötik 4 szénatomos vegyületek képződésével. Fiziológiai viselkedésükben azonban ezek a növények különböznek a C4 típus többi képviselőjétől. Sztómáik éjjel nyitva vannak, nappal zárva. A kép általában az ellenkezője: a fény serkenti a sztómák kinyílását, de sötétben zárva maradnak.

Ez a fajta viselkedés kétségtelenül előnyös a sivatagi növények számára. Ezek a növények éjszaka felszívják a légköri CO2-t, ami 4 szénatomos szerves sav, főként almasav megkötését eredményezi. Az almasavat vákuumokban tárolják. Ezekben a többi C4-es üzemhez hasonlóan a PEP az elsődleges szénakceptor szerepét tölti be. Napközben, amikor a klorofill fény hatására aktiválódik, az almasav dekarboxileződik, így 3 szénatomos vegyület és CO2 keletkezik, amely aztán 6 szénatomos cukrokat épít fel a Calvin-ciklusban.

Két folyamat napközbeni váltakozását: a savak éjszakai felhalmozódását és napközbeni lebomlását a Crassulaceae család szerint CAM-anyagcserének nevezik.

A CAM növényekben az elsődleges karboxilezés és a 6 szénatomos cukrok képződése ugyanazokban a sejtekben történik, de eltérő időpontokban. Míg más C4 növényekben ezek a folyamatok egyidejűleg mennek végbe, de különböző sejtekre korlátozódhatnak. A CO 2 rögzítésének és a CO 2 feldolgozás másnapi idő szerinti szétválasztása gazdaságilag előnyös. Így biztosítják magukat szénnel anélkül, hogy túlzott vízveszteséget szenvednének.

UDC 581.1:577.1

A C4 FOTÓSZINTÉZIS EVOLÚCIÓS SZEMPONTJAI

V.V. Ivaniscsev

A szén-dioxid fotoszintetikus asszimilációjának növényi megnyilvánulási formáinak sokféleségével és a C4 típusú fotoszintézis evolúciós vonatkozásaival kapcsolatos kérdéseket vizsgáljuk. Kimutatták, hogy az elmúlt másfél évtized során olyan kísérleti adatok születtek, amelyek jelentősen megváltoztatják elképzeléseinket a C4 fotoszintézis lefolyásának módjairól és speciális tulajdonságainak megvalósításáról számos tipikus C3 növényben. Megvitatják az ilyen ismeretek felhasználásának lehetőségeit a C¡ növények fotoszintézisének hatékonyságát javító stratégiák kidolgozására, termőképességük növelésére.

Kulcsszavak: növények, szervetlen szén asszimilációja, C3-C4 fotoszintézis, C4 fotoszintézis, evolúciós szempontok, növényi termelékenység.

Bevezetés

A fotoszintézis a fő anyagcsere-útvonal, amelyen keresztül a szervetlen szén szerves vegyületekké alakul bolygónkon. A fotoszintetikus folyamat mechanizmusainak tanulmányozása a C3 és C4 típusú szervetlen szén asszimilációjának biokémiai útjaira vonatkozó elképzelések kialakulásához vezetett. A Rubisco f-ribulóz-1,5-biszfoszfát karboxiláz oxigenáz, EC 4.1.1.39) oxigenáz reakció felfedezése után szokás volt a fotorespirációról, mint párhuzamos folyamatról beszélni. Egyéni szakemberek, pl. A szerző, aki jelentősen hozzájárult a fotorespiráció biokémiájának megértéséhez, elkezdte azonosítani az úgynevezett C2 fotoszintézist. Felfedezte a foszfoglikolát (a D-ribulóz-1,5-biszfoszfát oxigénnel történő oxidációja során képződő) transzportját (nem ugyanazon sejt mitokondriumaiba és peroxiszómáiba) és metabolizmusát, hanem transzferét és metabolizmusát a buroksejtekben, majd ezt követően. A felszabaduló CO2 „elkapása” a kloroplasztiszok által Ezek a sejtek lehetővé tették a C2 fotoszintézissel kapcsolatos elképzelések megfogalmazását. Ebben az esetben még a Rubisco oxigenáz reakciója is CO2 szállítónak számít, aminek eredményeként a fotoszintézis általános hatékonysága legalábbis nem csökken jelentősen.

Az elmúlt három évtizedben olyan növényeken végzett aktív tanulmányok, amelyek élete meghatározott környezeti feltételekre korlátozódik, bizonyos eltéréseket tárt fel a fotoszintézis során a szénmetabolizmus különböző útjainak megnyilvánulásában. Ugyanakkor mind a C3, mind a C4 növények nagy morfológiai és biokémiai plaszticitását mutatták ki. Emellett számos olyan mechanizmust fedeztek fel, amelyeknek köszönhetően a C3-típusú növények számos, a C4-típusú növényekre jellemző tulajdonságot mutattak.

Közép-Ázsia specifikus ökológiai körülményei között, a sótartalom és a szárazság között olyan növényeket fedeztek fel, amelyek C4-szerű fotoszintetikus útvonallal rendelkeznek, a klasszikus Kranz levél anatómiája nélkül. Sőt, egy másik felfedezésnek köszönhetően a CO2 megkötésének mechanizmusa tekintetében eltünik az éles határ a két fő növénytípus között. Kimutatták, hogy a rizslevelek (egy tipikus C3 növény) vezetőrendszer központi vénáját körülvevő sejtekben a C4 típusú fotoszintézisre jellemző kulcsenzimek jelen vannak.

Mindez szükségessé teszi a kapott eredmények általánosítását annak érdekében, hogy meghatározzuk e tudományterület további kutatási irányait, valamint a legfontosabbak többségét alkotó klasszikus C3 növények fotoszintézisének (és termelékenységének) növelésének lehetséges módjait. mezőgazdasági termények.

Anatómiai és morfológiai jellemzők és plaszticitás

C4 fotoszintézis

A C4 típusú fotoszintézissel rendelkező növényekről ismert, hogy a tulajdonságok egész komplexumával rendelkeznek. Számos fontos gyakorlati tulajdonságot biztosítanak a növényeknek - bizonyos környezeti tényezőkkel szembeni nagyobb ellenállás (magas hőmérséklet, szárazság), gazdaságosabb vízfogyasztás, nagyobb termelékenység kisebb nitrogénfogyasztás mellett, ami megmagyarázza a termelők gazdasági érdekét az ilyen növények termesztése iránt. A levélszerkezet jellegzetes tulajdonságai mindenekelőtt a C4-es növények számára olyan CO2-koncentráló mechanizmust biztosítanak, amely lehetővé teszi számukra a szén-dioxid-vesztés megakadályozását és ezáltal a fotorespiráció csökkentését, aminek köszönhetően a C3-as növények fotoszintézisének hatékonysága akár akár csökkenhet is. 40%-ra, különösen magas hőmérséklet és szárazság esetén.

A C3 növényekben két fiziológiailag és térben elkülönülő sejttípus figyelhető meg, nevezetesen: az egyik csoport többé-kevésbé egyenletes eloszlású és a mezofilt alkotja, a sejtek másik része az érkötegek körül koncentrálódik. Ezen a képen úgy néznek ki, mint a C4-es növények. Azonban biokémiailag az ilyen sejtek ugyanazok.

Másrészt egyes C3 növények C4 növények jellemzőit mutatják két anatómiailag lényegesen eltérő sejttípus hiányában, ami összhangban van a C4 szén-dioxid rögzítési útvonal klasszikus elképzeléseivel. Ennek ellenére a C4 fotoszintézist számos szigorúan specifikus funkcionális jellemző jellemzi. Az evolúciós átalakulások megértése ebből a szempontból

a sejtjellemzők változásairól és azok genetikai előre meghatározottságáról szóló elképzeléseken alapul.

A legtöbb C4 növényben a PEP-karboxiláz és a Calvin-ciklus működése térben elkülönül e két sejttípus között. A vaszkuláris kötegek vénák nagy sűrűsége ahhoz vezet, hogy a mezofil sejtjei és az érkötegek bélése által alkotott szövetek térfogatának aránya körülbelül 1:1.

Az ilyen típusú sejtek képződésének vizsgálata azt mutatja, hogy az ontogenezis során a sejtek belső rétegei képesek megkülönböztetni a prokambium sejteket, a külső rétegek pedig a merisztéma sejtektől. A filogenetikai elemzés azt mutatja, hogy a C4 növények több különböző evolúciós úton jelentek meg. Ebben az esetben a vaszkuláris kötegeket bélelő sejtek fala tartalmazhat suberint, ami korlátozza a CO2 diffúzióját az ilyen sejtek határain túl. Ugyanakkor néhány C3-as növényben is található hasonló szuberinréteg az érkötegek bélésének belső rétegeinek külső falán. Így még nem fedeztek fel olyan jellemzőket, amelyek csak a C4 növények levélsejtjére vonatkoznának.

Egy másik fontos szempont a kétféle sejt közötti távolság, amely biztosítja a köztük lévő metabolitok maximális cseréjét. Ez megmagyarázza, hogy a bélésketrec rétegeinek száma egy vagy kettőre korlátozódik. Ezzel párhuzamosan a fotoszintézis folyamat hatékonyságának növekedését éri el, másrészt a buroksejtek között kis számú mezofil sejt található, amelyek száma egyes fajoknál akár négy is lehet. Ugyanakkor a vaszkuláris kötegek közötti sejtek száma általában kicsi. A kétféle sejt közötti távolság csökkentése érdekében néha aklorofillsejtek találhatók a levelekben.

Ugyanakkor a különböző kétszikű C4 növények vizsgálata azt mutatta, hogy a tipikus C3 növényekkel összehasonlítva sok anatómiai és morfológiai jellemzőjük hasonlónak bizonyult. Ez vonatkozik az olyan mutatókra, mint a vénák sűrűsége 1 mm2 levélfelületre, a levél vastagsága és a sejtközötti tér százalékos aránya. A többi mutatónak tágabb vagy szűkebb volt a variabilitási határa, illetve magasabb vagy alacsonyabb értékek felé tolódott el.

A C4 növényekre jellemző harmadik fontos körülmény a nagy rekesz, amely biztosítja a felszabaduló CO2 lehető legnagyobb megkötését (veszteség nélkül) a négy szénatomos vegyület dekarboxilezése során. Ez magyarázza a buroksejtekben jelen lévő megnövekedett számú kloroplasztisz jelenlétét. A buroksejtek térfogatának a mezofil sejtek térfogatához viszonyított többletét többféle módon érik el, nevezetesen: a buroksejtekben a kloroplasztiszok számának növelésével, a buroksejtek számának növelésével, ill.

A vezető kötegek száma vagy a vénák átmérőjének változása. A leírt mutatók kölcsönösen függenek egymástól, és részben a környezeti feltételek határozzák meg őket, amelyek elsősorban a vízcsere szükséges paramétereit és a kapcsolódó mutatókat biztosítják, mint például a hidraulikus nyomás, a víz áramlási sebessége és mozgása az üzemben stb. . Mindez meghatározza a C4-szindróma anatómiai megnyilvánulásainak sokféleségét.

A C4 növények végső sajátossága, hogy az érköteg buroksejtek és a mezofil sejtek kloroplasztiszai nemcsak számban, hanem morfológiailag és funkcionálisan is különböznek egymástól. Ugyanakkor a buroksejtekben nagyszámú kloroplasztisz nemcsak a C4, hanem az úgynevezett C2 fotoszintézissel rendelkező növényekre is jellemző, amelyekben a fotorespiráció során keletkező glicin a mezofil sejtekből a buroksejtekbe kerül, ahol a CO2. anyagcseréje során felszabaduló kloroplasztiszok tovább rögzítik és a Calvin-ciklusban felhasználják. Az ilyen típusú fotoszintézis megvalósításának ilyen sajátosságait a kutatók úgy tekintik, mint az egyik olyan módot, amelyen keresztül a szervetlen szén fotoszintetikus asszimilációjának mechanizmusai a következő sorrendben jeleníthetők meg: C3^C2^C4. A C4-szindróma további jellemzői közé tartoznak az organellumok, például a mitokondriumok és a peroxiszómák eloszlása ​​a növényi levelek különböző sejtjei között, valamint a kloroplasztiszok ultrastruktúrájának és fotokémiai tulajdonságainak jellemzői.

A fent leírt mutatók nagyon rugalmasak. A környezeti feltételektől függően jelentősen változhatnak, aminek következtében a C3 fotoszintézisúttal rendelkező növények a C4 útra jellemző tulajdonságokat sajátíthatnak el. Ugyanakkor a C4-es növények különböző tulajdonságaiban a lehetséges anatómiai és morfológiai változások sokfélesége lehetővé teszi fiziológiai és biokémiai jellemzőik megfelelő szinten tartását. Általában azonban a C3 növények plaszticitását ebből a szempontból magasabbra értékelik, annak ellenére, hogy ezen a területen egyértelműen hiányoznak a kísérleti adatok.

A C4 fotoszintézis megnyilvánulásainak biokémiai jellemzői

magasabb rendű növényekben

A szervetlen szénkötés C4-útvonalával kapcsolatos klasszikus általános elképzelések három fő változatot tartalmaznak az első stabil termék – egy négy szénatomos vegyület (malát és/vagy aszpartát) – CO2 forrásaként a D-ribulóz-1,5- esetében. biszfoszfát-karboxiláz oxigenáz (Rubisco) - kulcsenzim a Calvin-ciklusban. Az ilyen növényformákat NADP-nek nevezik.

malik-enzim, NAD-malik-enzim és PEP-karboxikináz - a kulcsenzimről kapta a nevét, amely egy négy szénatomos vegyület dekarboxilációját biztosítja CO2 felszabadulásával. Később 14 fajta anatómiai és biokémiai kombinációt fedeztek fel a C4 típusú pázsitokban. Olyan jellemzőkben különböztek egymástól, mint a mezofil sejtek mérete és az érkötegek béléssejtjeinek mérete, a különböző típusú sejtek teljes térfogata, a kloroplasztiszok elhelyezkedése a sejtekben, a gránák száma a kloroplasztiszokban stb. megfelelő eltérésekkel a sejteloszlásban és az enzimaktivitás nagyságában.

Ezekkel a gyógynövényekkel ellentétben a kétszikűekben csak kétféle növény ismert: a NADP-malik-enzim-típus és a NAD-malik-enzim-típus, míg a PEP-karboxikináz számos fajban részt vesz a szénhidrát-anyagcsere másodlagos útjaiban. Ezenkívül az ilyen növények anatómiai és biokémiai jellemzői növekedésük és fejlődésük környezeti jellemzőivel is összefüggenek. Például a tanulmány a Kranz levél anatómiájának öt változatát tárta fel a Chenopodiaceae család C4 képviselőinél.

A kétszikű C4-es növények biokémiai jellemzőinek vizsgálata kimutatta, hogy a leírt mutatók általában hasonlóak a többi C4-es fajra jellemző indikátorokhoz. Jellemzőként még egyszer meg kell jegyezni, hogy a PEP-karboxikináz nem járul hozzá jelentősen a dikarbonsavak metabolizmusához, ellentétben az egyszikű fűfélékkel. Másrészt, hogy két dekarboxilező enzim jelenléte egy fajban egyszerre (NAD-malik enzim + PEP karboxikináz vagy NADP-malik enzim + PEP karboxikináz) továbbra is nagyrészt tisztázatlan. Ez részben magyarázható például a PEP szintézis szükségességével (a shikimate útvonalhoz), az ATP megtakarításával más folyamatok támogatására stb. .

Ennek eredményeként kiderült, hogy a C4-típusú növények között az atriplicoid (az Atriplex nemzetség képviselőire jellemző) levélanatómiájú és NADP-malik-enzim biokémiájú fajok dominálnak.

A „köztes” C3-C4 növények jellemzői

A növényvilág különböző képviselőinek tanulmányozása lehetővé tette, hogy egy adott fotoszintetikus csoportról beszéljünk, amelyet C3-C4 növényekként kezdtek el jelölni. Ennek a csoportnak (C3-C4 intermedierek) jellegzetességei a levelek gázcseréjének egyedi jellemzői, amelyek alacsony CO2 kompenzációs pontot és görbe vonalú függést mutatnak a környezet oxigénkoncentrációjától. Ez annak köszönhető, hogy a fotorespiráció a sejtekben a fotoszintetikus szén-anyagcsere megváltoztatása nélkül sajátos kompartmentalizációt (előfordulási helyet) helyez el. Többség

Az intermedierek képviselői C3 típusú fotoszintézissel rendelkeznek, és fő jellemzőjük a csökkent fotolégzés jelenléte

A C3-C4 intermedier leveleinek anatómiai szerkezete megkülönbözteti őket a tipikus C3 és C4 növényektől. Ellentétben a C4 növényekkel, az intermedierekben a mezofil sejtek nem koncentrálódnak az érkötegek béléssejtjei körül, és lazábban helyezkednek el a levélszerkezetben. Ugyanakkor a köztes sejtek nagyszámú organellumot tartalmaznak, amelyek közül sok centripetálisan (középpont felé) helyezkedik el a buroksejtekben. A mitokondriumok és a peroxiszómák száma itt négyszer nagyobb, mint a mezofillsejtekben, a mitokondriumok pedig kétszer akkoraak. Ugyanakkor a burok és a mezofil sejtek közötti plazmodezmák száma jóval nagyobb, mint a C3 növényekben, és megközelíti a C4 típusra jellemző számot. Ez biztosítja a metabolitok gyors cseréjét a növényi levelek különböző sejtjei között.

A CO2 felszabadulásáért felelős kulcsenzim, a glicin-dekarboxiláz főként a buroksejtekben lokalizálódik. A különböző sejtszervecskék relatív elrendeződésének sajátosságai a sejtekben lehetővé teszik, hogy a C3 növények a keletkező CO2 akár 50%-át is meg tudják kötni (glicin konverziós reakciókban), míg a C3-C4 intermediereknél ez az érték elérheti a 75%-ot is.

Ennek eredményeként ezek a tulajdonságok lehetővé teszik az intermedierek számára, hogy jobb jellemzőket mutassanak a CO2 fotoszintetikus asszimilációjának hatékonyságában, különösen magas hőmérsékleten, vízhasználatban stb., amit matematikai modellel sikeresen leírnak.

A biokémia jellemzőinek vizsgálata azt mutatta, hogy az intermedierek nem rendelkeznek a kulcsenzimek (PEP karboxiláz és Rubisco) jellegzetes specifikus eloszlásával a különböző sejtekben, mint a C4 típusú fotoszintézissel rendelkező növényeknél, a meglévők hatástalanságát mutatják. A C4 típusú enzimrendszerek komponensei, és a C4-dikarbonsavak cseréjéhez kapcsolódó enzimek (PEP karboxiláz, NADP malát-dehidrogenáz, NADP almasav enzim, piruvát ortofoszfát dikináz) alacsony aktivitása jellemzi. Ebben az esetben az asszimilált 14CO2-ból jelentős mennyiségű jelölt szén kerül a glicin, szerin és különösen a fumarát összetételébe. Ugyanakkor egyes C3-C4 növények előnyei csak a levélsejtek közötti aktív glicincsere jelenlétének köszönhetők, amint azt fentebb tárgyaltuk. Az aktív szén-anyagcserét azonban aktív nitrogén egyensúlynak kell kísérnie, ennek a folyamatnak a képe azonban ismeretlen.

C4 fotoszintézis Kranz levélanatómia nélkül

A C4 fotoszintézis a levél Kranz anatómiájának jelenléte miatt azt sugallja, hogy a hüvely és a mezofil sejtek közötti sejtfal megakadályozza a C4 metabolit dekarboxilezése során felszabaduló CO2 elvesztését. A különféle ökológiai fülkékben való létezéssel összefüggő növényi diverzitás vizsgálata azonban lehetővé tette Közép-Ázsiában olyan növények felfedezését, amelyek leveleiben a C4 fotoszintézis számos jellemzője egy sejten belül megvalósul anélkül, hogy a levél anatómiája alapvetően megváltozna. Ugyanakkor a vízi növények CO2-koncentrációjának mechanizmusaira vonatkozó ismert adatokat, valamint egyes sejtekben a C4 fotoszintetikus ciklus jelenlétét nagymértékben meghatározzák a vízi környezetben való létezés feltételei.

Ezzel szemben a szárazföldi növényekben léteznie kell egy fizikai határnak (vastag sejtfal, membrán, membrán), amely elválasztja azokat a sejteket, ahol a szén-dioxid fotoszintetikus asszimilációja megy végbe, és azokat a sejteket, ahol a Calvin-ciklus működik (ábra).

A C^-fotoszintézis kompartmentalizációjának egyszerűsített sémája (kétféle sejtet mutatunk be, amelyek között a szervetlen szén asszimilációja és beépülése térben elkülönül

a Calvin-ciklus termékeivé)

A több mint 1300 fajt képviselő CHnporoShasvav család szárazföldi növényei gyakran ellenállnak a szárazságnak és a sótartalomnak, amit nagyrészt a C4 típusú fotoszintézis jelenléte biztosít. Ennek a családnak a képviselői közül olyan fajokat fedeztek fel, amelyekben a C4 fotoszintézis egyetlen sejten belül valósul meg anélkül, hogy

a klasszikus Kranz levélanatómia jelenléte. Ezek a Bienertia cycloptera, a B. sinuspersici, a Suaeda aralocaspica. Sótartalmú és/vagy vízhiányos körülmények között nőnek. Ugyanakkor a növények mérete jelentősen eltér, nevezetesen: ha a B. cycloptera és a Suaeda aralocaspica magassága 20 ... 50 cm, akkor a B. sinuspersici növényei elérhetik a 130 ... 160 cm-t.

Ezekben a fajokban az organellumok sejten belüli topográfiai eloszlásának két típusát találták. Így az X aralocaspica sejtjeiben disztális és proximális részeket különböztetünk meg. A disztális részben agranális kloroplasztiszok lokalizálódnak, amelyekben a keményítő nem szintetizálódik, de van egy enzim - piruvát ortofoszfát dikináz a PEP szintéziséhez, és itt (a sejt ebben a részében) a CO2 rögzítve van C4 termék. A sejt proximális részében a Calvin-ciklus enzimeit és a malik enzimet tartalmazó kloroplasztok koncentrálódnak, aminek következtében a malát piruváttá alakul CO2 felszabadulásával, hogy a Rubisco részvételével bekerüljön a Calvin-ciklus reakciótermékeibe. és más enzimek.

A Bienertia nemzetség fajainak sejtjeiben központi és perifériás rekeszt különböztetnek meg. A perifériás részen csekély szemcseszámú kloroplasztiszok találhatók, mitokondriumok szinte nincsenek, de jelen vannak a C4 útvonal kulcsenzimei - piruvát ortofoszfát dikináz és PEP karboxiláz, amelyek biztosítják a PEP, illetve a szén-dioxid fixáció szintézisét. A sejt központi részében a fejlett szemcsés szerkezetű mitokondriumok és kloroplasztiszok, nagy mennyiségű Rubisco és más Calvin-ciklus enzimek koncentrálódnak. Ebben az esetben a központi rekeszt egy vakuólum (vakuólumok) veszi körül a CO2-veszteség elkerülése érdekében.

Ugyanakkor a leírt fajok a C3 és C4 útvonalak megvalósításához fontos kulcsenzimek aktivitási arányában eltérőek, ami megkülönbözteti őket a valódi C4 fajoktól.

Egy másik érdekes felfedezés egy C4-szerű típusú fotoszintézis felfedezése a dohány szárában és levélnyélében, valamint az Arabidopsis (Arabidopsis LaNapa L.) - a kétszikűek képviselői - leveleinek középső bordáiban. Ezek a speciális jellemzők a C4-szindróma összes kulcsenzimének magas aktivitásával kapcsolatosak, beleértve a az összes dekarboxilező enzim (NAD és NADP almasav enzimek, valamint PEP karboxikináz) egyidejű nagy aktivitása.

Később hasonló felfedezést tettek az egyszikűek képviselőinél. Így egy tipikus C3 növény - rizs - levelének érkötegének központi vénája körül elhelyezkedő sejtekben a fenti enzimek hasonló fokozott aktivitását találták. A szerzők immunblot analízise a kapott eredményeket adja

az eredmények bizonyítékalapként jelentős jelentőséggel bírnak. Kimutatták, hogy ennek a résznek a sejtjeiben a Rubisco aktivitása kétszer alacsonyabb, mint a levéllemez más részein. A PEP karboxiláz aktivitása körülbelül 30%-kal nő. Ugyanakkor az egyes dekarboxilező enzimek (NAD és NADP almasav enzimek, valamint PEP karboxikináz) aktivitása a levél középső régiójában hatszor vagy több alkalommal magasabb volt. Egy másik fontos enzim, a piruvát-ortofoszfát-dikináz aktivitása 7,5-szer magasabb volt, mint a levéllemez-sejteké.

Egyrészt a beszélgetés során a kutatók az ilyen adatokat a C4 fotoszintézis lehetséges fejlődésének és megjelenésének egyik természetes (természetes) útjaként értelmezik, másrészt a szerzők egy ilyen képet az emberi manipuláció lehetőségének tekintenek. a C3 növények fotoszintézisének „javítása” (arról, hogy milyen viták folynak a múlt század 70-es éveinek közepe óta). Ez mindenekelőtt egy olyan globálisan jelentős mezőgazdasági növényre vonatkozik, mint a rizs.

A tanulmány készítői ugyanakkor munkájuk jelentős részét a fotoszintézis során a szerves vegyületek szintéziséhez energiát adó kloroplasztisz pigmentrendszer sajátosságainak vizsgálatára fordították.

C4 fotoszintézis az evolúció tükrében

A C4 típusú fotoszintézissel rendelkező növények megjelenése az evolúció során, ahogy sok szerző úgy véli, több tucat alkalommal fordult elő egymástól függetlenül. Az ilyen növények zömét manapság a pázsitfűfélék (kb. 4600 faj) és a sás (1600 faj) képviselik, míg a kétszikűeknél a C4 típusú növényeket megközelítőleg 1600 faj képviseli, ami a C4 szindróma polifiletikus evolúciós eredetére utal. Ugyanakkor a fotoszintetikus CO2-asszimiláció új útjának evolúciós megjelenésének több szakaszból kellett volna állnia, amelyek befolyásolják a Kranz levél anatómiájának fejlődését, a szén-dioxid koncentrálására szolgáló CO2-szivattyú létrehozását, a C4-ciklus lokalizációját és kialakulását. , a génexpresszió változásai az enzimtulajdonságok további optimalizálásával.

A C4 fotoszintézis kialakulásának meglehetősen világos és egyszerű elméleti képe természetesen kérdéseket vet fel más kémiai elemek, és mindenekelőtt a nitrogén és a kén anyagcsereútjainak változásaival kapcsolatban is. Ezért a C4-szindrómás gabonanövények megjelenése meglehetősen régen - körülbelül 30 millió évvel ezelőtt - történhetett, míg az ilyen típusú fotoszintézissel rendelkező kétszikűek megjelenését 20 millió évre becsülik.

A C4 fotoszintetikus út kialakulását korábban a C3-C4 intermedierek átmeneti formákként való megjelenése révén tekintették. A mezofil sejtjeiben lévő organellumok elrendeződésének és az érkötegek bélésének, valamint számos enzimnek a vizsgálata azt mutatta, hogy a C4-szindróma megjelenésének kulcsmechanizmusa az újraeloszlás. glicin-dekarboxiláz különböző sejtjei között, amelynek aktivitása meredeken csökkent vagy elveszett a mezofil sejtekben. Ennek az útvonalnak közvetett bizonyítéka, hogy ennek az enzimnek a C4 növényekben való aktivitása csak a buroksejtekben van jelen. Ugyanakkor továbbra is tisztázatlan, hogy az ilyen C3-C4 fajoknál miért, egy glicin „shuttle” (transzfer) jelenlétében az egyik sejttípusból a másikba, amit dekarboxiláció követ, az elméletileg megjósolt előnyök a CO2 asszimiláció sebességében, ill. a víz- és nitrogénfelhasználás hatékonysága normál szén-dioxid-koncentráció mellett nem nyilvánul meg.

A levélszerkezet anatómiai változási lehetőségeinek mérlegelése azt mutatja, hogy a C3-as növényekben a C4-szindrómára jellemző egyes jellemzők egymástól függetlenül változhatnak (mezofil- és buroksejtek mérete, levélvastagság, érkötegek erezetének távolsága), míg a C4-szindrómára jellemző fotoszintézis. Az ilyen változások összehangolása fontos. Ebből az álláspontból sok kutató a C4 növényekre való átállást az úgynevezett C2 fotoszintézis megjelenésén keresztül mérlegeli, a glicin transzportjára és a buroksejtekben történő dekarboxilációjára összpontosítva.

Így a C4-szindróma polifiletikus eredete csak számos jellemző megjelenésének köszönhetően vált lehetségessé, amelyek a természetes szelekció során, változó környezeti feltételek mellett összehangolódtak.

Koncentrációs mechanizmusok létrehozásának kilátásai

CO2 a C3 üzemekben

Az elméleti kutatások és számos kísérleti adat lehetővé tette a C3 növények lehetséges genetikai átalakulásáról beszélni, aminek köszönhetően lehetőség nyílna azok fejlesztésére (közelebb hozni őket a C4 növényekhez fotoszintetikus paraméterek, környezeti tényezőkkel szembeni ellenállás, ill. termelékenység). Később kísérletileg alátámasztották egy hasonló mechanizmus lehetőségét, amely csak oxálacetát-dekarboxiláz részvételével működne.

Jelenleg a termesztett mezőgazdasági kultúrák zömét képviselő C3 növények fotoszintézisének (és végeredményként a termőképesség növelésének) a problémájának megoldását többféleképpen is vizsgálják.

Ugyanakkor a javasolt megoldások közül sok ésszerű kifogást emel.

Ebben a vonatkozásban különösen érdekes a közelmúltban megjelent munka, amely nemcsak a C4-szindróma megnyilvánulási jellemzőinek részletes elemzésére, a fotoszintetikus utak evolúciójának megértésére irányul, hanem a C3 evolúciójának genetikai determinizmusának alátámasztására is. növényeket a C4 típusba. Megjegyzendő, hogy mindmáig ismeretlenek maradtak azok a genetikai mechanizmusok, amelyek a C4 fotoszintézisre jellemző sajátos levélanatómiai megjelenést biztosították a növényekben, és ez jelenti a fő problémát a biomérnöki kísérletekben, amelyek a legfontosabb mezőgazdasági C3 növények többségét új tulajdonságokkal ruházzák fel, vagy átalakítják. C4 típusba.

A genetikai mechanizmusok sajátosságai abban állhatnak, hogy a C4 fotoszintézis számos jellemzője nyilvánvalóan sok gén segítségével valósul meg, amelyek aktivitásának megnyilvánulása csekély hatásokkal jár, amelyek csak együttesen adják meg a szükséges hatást. Ugyanakkor a genetikai determinizmus útjai, amint azt a különböző C3-C4- és C4-növényekre vonatkozó adatok mutatják, sokfélék lehetnek, mivel az egyes családok és nemzetségek képviselőinél a C3^C3-C4^C4 átmeneti formái speciális jellemzők és tulajdonságok. E tekintetben először is nyomon kell követni az olyan növénycsaládokban és nemzetségekben előforduló átmeneti jellemzőket, amelyek taxonómiailag közel állnak a fontos mezőgazdasági növények megfelelő képviselőihez.

Gowik és Westhoff munkája írja le a C3-as növények C4-es típussá történő átalakítása során felmerülő problémákat. A szerzők nemcsak a PEP-karboxilázt és a Rubisco-t érintő reakciók különböző sejtekbe történő szétválasztásának szükségességét jegyzik meg, hanem a különböző gének expressziójának megváltoztatásának szükségességét is felvetik. Ez például annak köszönhető, hogy a Rubisco mennyisége a C4-es üzemekben többszöröse, mint a C3-as üzemekben. Ezenkívül a szabályozó mechanizmusok az egyes sejttípusokban (mezofil és hüvely) jelentősen eltérnek. Így a Flaveria trinervia C4 növényben egy cisz-szabályozó elem van jelen a mezofil sejtekben, amelyet MESOPHYLL EXPRESSION MODULE1-nek nevezünk. Ugyanez a genetikai elem jelen van a Flaveria nemzetség C3-típusú növényeinek génjeiben is, de nem rendelkezik a szükséges megnyilvánulási specifitással. Egy ilyen elem enyhe módosítása elegendő a meghatározott gén specifikus expressziójához.

A fentiekkel ellentétben a Rubisco kis alegységét kódoló gének egyikének, az FbRbcSl-nek a specifikus (érköteg burkolósejtekre vonatkozó) expressziója főként poszttranszkripciós szinten szabályozott. Úgy tűnik, hogy e gén transzkriptumainak stabilitása a mezofill- és a buroksejtekben eltérő.

Így a C3 növények C4 típusúvá történő átalakulása nagymértékben összefügg a különböző gének aktivitásának szabályozásában bekövetkezett változásokkal. Ebben az esetben a kulcsszerep a GOLDEN2-SZERŰ GLK1 és GLK2 transzkripciós faktoroké, amelyek minden szárazföldi növényre jellemzőek. Az Arabidopsis növényben több mint 100 gén expresszióját szabályozzák, amelyek közül sok a fotoszintetikus folyamathoz kapcsolódik, míg a kukoricában (C4 növények) ebbe a csoportba tartozó gének buroksejt-specifikus expresszióját figyelték meg. Ezek az eredmények arra a következtetésre vezették a szerzőket, hogy ezek a fehérjék fontosak a génszabályozásban a mezofil sejtek képződésében és az érkötegek bélésében. A további lépések azonban magában foglalhatják számos enzim mennyiségének és tulajdonságainak optimalizálását.

Így a fotoszintézis evolúciója nagyon összetettnek és sokrétűnek tűnik, a biomérnöki tervezés és a növényi termelékenység génmanipulációkkal történő szabályozásának problémái pedig – figyelembe véve a morfológiai és biokémiai jellemzők szabályozási útjairól felhalmozott ismereteket – megoldási kilátásokat nyújtanak. fontos a hatékonyabb C4 fotoszintézis megnyilvánulásához.

Bibliográfia

1. Heldt G.-W. A növények biokémiája. M.: BINOM. Tudáslaboratórium, 2011. 471 p.

2. Tolbert N. E. A C2 oxidatív fotoszintetikus szénciklusa // Annu. Fordulat. Plant Physiol. Mol. Biol. 1997. V. 48. P. 1-25.

3. Lundgren M.R., Osborne C.P., Christin P.-A. A Kranz-anatómia dekonstrukciója a C4 evolúciójának megértéséhez // J. Exp. Bot. 2014. V. 65. (13). P. 33573369.

4. A C4 fotoszintézis bizonyítása Kranz-anatómia nélkül Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae) / E.V. Voznesenskaya // The Plant Journal. 2002. V. 31. (5). P. 649-662.

5. Sage R.F. A C4 fotoszintézishez szárazföldi növényekben nincs szükség Kranz-anatómiára // TRENDS in Plant Science. 2002. V. 7. (7). P. 283-285.

6. Wickramage A.T. Egysejtű C4 fotoszintézis. 2008. https://www.slideshare.net/anupathisalwickramage/single-cell-c4photosynthesis.

7. A C-4-köteg-hüvelyszerű fotoszintézis megléte a C-3 rizs középső erezetében / W.J. Shen // Rizs. 2016. V. 9. No. 20. DOI: 10.1186/s12284-016-0094-5.

8. Gowik U., Westholl P. A C3-tól C4-ig terjedő fotoszintézis útja // Plant Physiol. 2011. V. 155. P. 56-63.

9. Muhaidat R., Sage R.F., Dengler N.G. A Kranz anatómiájának és biokémiájának sokfélesége C4 eudikótákban // Amer. J. Bot. 2007. V.94 (3). P. 362-381.

10. A C2 fotoszintézis körülbelül háromszoros levél CO2-szintet generál a C3-C4 köztes fajban, Flaveria pubescens / O. Keerberg //

Journal of Experimental Botany. 2014. V. 65. sz. 13. P. 3649-3656. doi: 10.1093/jxb/eru239.

11. A glicin-dekarboxiláz a C3-C4 köztes fajok leveleinek köteg-hüvelysejtjére korlátozódik / C.M. Hylton // Planta. 1988. V. 175. P. 452-459.

12. Sage R.F., Sage T.L., Kocacinar F. Photorespiration and the evolution of C4 photosynthesis // Annual Review of Plant Biology. 2012. V. 63. P. 19-47.

13. A fenotípusos tájkövetkeztetés több evolúciós utat tár fel a C4 fotoszintézishez / B.P. Williams // eLife 2. 2013. e00961. doi.org/10.7554/eLife.00961.

14. Edwards J., Walker D. C3 és C4 növények fotoszintézise: mechanizmusok és szabályozás. M.: Mir, 1986. 590 p.

15. Monson R.K. CO2 asszimiláció C3-C4 köztes növényekben // Photosynthesis: Physiology and Metabolism / R.C. Leegood, T.D. Sharkey, S. von Caemmerer (szerk.). Kluwer Academic Publishers. 2000. P. 533-550.

16. Sage R.F. A C4 fotoszintézis evolúciója // New Phytologist. 2004. V. 161. P. 341-370.

17. Hunt S., Smith A.M., Woolhouse H.W. Bizonyíték a fénytől függő, ciklust nem tartalmazó fotolégzőrendszer reasszimilációjára a Moricandia arvensis köztes fajban // Planta. 1987. V. 171. P. 227-234.

18. von Caemmerer S. A fotoszintetikus asszimiláció és a szén-izotóp diszkrimináció modellje bizonyos intermedierek leveleiben // Planta. 1989. V. 178. P. 463-474.

19. Ivaniscsev V.V. A karboxilezés hatékonyságának meghatározásáról olyan növényekben, amelyek rendelkeznek CO2-koncentrációs mechanizmussal // Plant Physiology. 1992. T. 39. No. 3. P. 437444.

20. Hibberd J.M., Quick W.P. A C4 fotoszintézis jellemzői C3 virágos növények szárában és levélnyélében // Természet. 2002. V. 415 (6870). P. 451-454. doi:10.1038/415451a.

21. A C4 fotoszintézishez szükséges C4 savas dekarboxilázok az Arabidopsis thaliana C4 faj középső vénájában aktívak, és fontosak a cukor- és aminosav-anyagcserében / N.J. Barna // Plant J. 2010. V. 61(1). P. 122-133. doi:10.1111/j.1365-313X.2009.04040.x.

22. Magomedov I.M. A C4 fotoszintézis felfedezésének történetéről. A probléma jelenlegi állása // A modern természettudomány fejlődése. 2015. 1. szám (6. rész). 962-965.

23. Nasyrov Yu.S. A fotoszintézis és szelekció genetikája. M.: Tudás, 1982. 64 p.

24. Abdullaev A., Gorenkova L.G., Ivaniscsev V.V. A C4-sav metabolizmus egyes enzimeinek megoszlásáról a rozs kloroplasztiszokban // Növényélettan. 1989. T. 36. No. 4. P. 665-668.

25. Ivaniscsev V.V. Az oxálacetát metabolizmus biológiai jelentősége C3 növények kloroplasztiszában // Növényélettan. 1997. T. 44. No. 3. P. 462-470.

26. Meyer V., Griffiths H. Az eukarióta CO2-koncentráló mechanizmusok eredete és sokfélesége: tanulságok a jövő számára // J. Exp. Bot. 2013. V. 64. No. 3. P. 769-786.

27. Ivaniscsev V.V. A szervetlen szén fotoszintetikus asszimilációjának problémái magasabb rendű növények által // Bulletin of GOU DPO TO "IPK AND PPRO TO". Tula oktatási tér. 2017. 3. szám (nyomtatásban).

28. A cisz-szabályozó modul evolúciója és működése a C4 kétszikű Flaveria trinervia mezofillspecifikus génexpressziójához / M. Akyildiz // Plant Cell. 2007. V. 19. P. 3391-3402.

29. Patel M., Siegel A.J., Berry J.O. Az FbRbcS1 mRNS nem lefordított régiói köteg-hüvelysejt-specifikus génexpressziót közvetítenek egy C4 növény leveleiben // J. Biol Chem. 2006. V. 281. P. 25485-25491.

30. Waters M.T., Langdale J.A. Kloroplaszt készítése // EMBO J. 2009. V. 28. P. 2861-2873.

Ivaniscsev Viktor Vasziljevics, a biológia doktora. Tudományok, Művészet. tudományos alkalmazott, vezető osztály, [e-mail védett], Oroszország, Tula, Tula Állami Pedagógiai Egyetem. L.N. Tolsztoj

A C4-FOTOSZINTÉZIS EVOLÚCIÓS SZEMPONTJAI V.V. Ivaniscsev

Az áttekintés a szén-dioxid fotoszintetikus asszimilációjának növényi megnyilvánulási formáival és a C4-típusú fotoszintézis evolúciós vonatkozásaival foglalkozik. Kimutatták, hogy az elmúlt másfél évtized során olyan kísérleti adatok születtek, amelyek jelentősen megváltoztatják a C4 fotoszintézis beindulásának módjairól és specifikus tulajdonságainak megvalósulásáról alkotott ismereteinket számos tipikus C3 növényben. Az ilyen ismeretek alkalmazásának lehetőségeit a C3 növények fotoszintézisének hatékonyságának javítására irányuló stratégia kidolgozására tárgyalják a termelékenységük növelése érdekében.

Kulcsszavak: növények, szervetlen szén asszimilációja, C3-C4-fotoszintézis, C4-fotoszintézis, evolúciós szempontok, növényi termelékenység.

Ivaniscsev Viktor Vasziljevics, a biológia doktora, tudományos főmunkatárs, tanszékvezető, [e-mail védett], Oroszország, Tula, Tula Állami Lev Tolsztoj Pedagógiai Egyetem

A fotoszintézis sötét fázisa

Melvin Calvin amerikai tudós széles körben alkalmazta a jelölt atomok módszerét a fotoszintézis sötét reakcióinak tanulmányozására, amelyek a szén-dioxid rögzítéséhez és átalakulásához kapcsolódnak.

A radioaktív címkével ellátott anyagok kémiai tulajdonságaikban gyakorlatilag nem különböznek a hagyományos anyagoktól. A radioaktív atom jelenléte azonban lehetővé teszi a molekula sorsának és más vegyületekké való átalakulásának nyomon követését, mert műszerekkel könnyen mérhető a címke által a bomlás során kibocsátott sugárzás.

M. Calvin feltételezése beigazolódott - a szén-dioxid tulajdonképpen az öt szénatomos cukorhoz csatlakozik, az ún. ribulóz-difoszfát (RDF). Ez egy reakció karboxilezés , amelyet az enzim katalizál ribulóz-difoszfát-karboxiláz. Ez az enzim az összes oldható kloroplaszt fehérje felét teszi ki, és valószínűleg nagyobb tömegű, mint az összes többi fehérje a Földön. A kloroplasztiszokban lévő koncentrációja, körülbelül 0,5 mM, összemérhető az általa katalizált reakció szubsztrátjainak koncentrációjával.

A foszfoglicerinsav (PGA) ezután átalakul foszfogliceraldehid(FGA) (10. ábra). Ebben a szakaszban felmerül a könnyű reakciótermékek iránti igény - ATPÉs NADP∙ N. Sötétben ezek az energiában gazdag vegyületek nem képződnek a kloroplasztiszokban, ezért a foszfoglicerinsav nem alakul át három szénatomos vegyületté - foszfogliceraldehiddé, ami a szerves anyagok szintézisének leállásához vezet. A Kálvin-ciklusnak ezt a szakaszát ún helyreállító.

Nos, mi a foszfogliceraldehid további sorsa? Ennek a vegyületnek hat molekulájából ciklikus átalakulások eredményeként három ribulóz-difoszfát molekula keletkezik, amely új szén-dioxid-molekulák hozzáadásához szükséges. Ezeknek a reakcióknak a ciklusát szakasznak nevezzük regeneráció elfogadó. A hatodik PHA molekula kilép a Calvin-ciklusból, és a foszfogliceraldehid molekulák felhalmozódása során különféle termékek keletkeznek belőlük: szőlőben glükóz, cukorrépa gyökerében szacharóz, burgonyagumó keményítője, cikória rizómában inulin és még sokan mások.

M. Calvin munkája a fotoszintézis sötét reakcióinak lényegének tisztázására a modern növényélettan legnagyobb vívmánya. 1961-ben Nobel-díjat kapott.

Tehát M. Calvin megállapította, hogy a szén-dioxid egy ciklusos reakcióláncban vesz részt: csatlakozik a ribulóz-difoszfáthoz, és az átalakulások végén ismét ugyanaz az anyag keletkezik, készen új szénmolekulák hozzáadására. dioxid. Totalitás sötét fotoszintézis reakciókat nevezzük Calvin ciklus.

A zöld növények tanulmányozása során a tudósok meg voltak győződve arról, hogy a fotoszintetikus átalakulások útja minden esetben ugyanaz. És csak 1966-ban Hatch és Slack ausztrál tudósok megállapították, hogy egyes növényekben, különösen a kukoricában, ezek az átalakulások eltérően mennek végbe, eltérve Calvin sémájától. A kukoricában a szén-dioxid nem a ribulóz-difoszfáthoz kötődik, hanem egy három szénatomos vegyülethez - foszfoenolpiruvinsav , amely négy szénatomos (C 4) vegyület képződéséhez vezet - oxálecetsav . Miután a növényeket jelölt szén-dioxidot tartalmazó atmoszférában tartották, ez az anyag az első, amelyet a kromatogramok kimutatnak. Emiatt a kukoricában a fotoszintetikus átalakulások útját ún 4 irányú. De az átalakulások köre Kálvin szerint volt kijelölve C 3-utas, mivel a PGA három szénatomos vegyülete, a foszfoglicerinsav az első, amely kimutatható a kromatogramokon.

Tehát a sztómán keresztül a levélbe diffundáló CO 2 bejut a levél mezofil sejtek citoplazmájába, ahol az enzim részvételével foszfoenolpiruvát-karboxiláz-vel reagál foszfoenolpiruvát(FEP), alakítás oxálecetsav sav. Ez utóbbi bejut a kloroplasztiszba, ahol almasavvá redukálódik ( malát ) következtében NADP ∙ H, a fotoszintézis fényfázisában keletkezett (11. ábra).

A levél mezofil sejtjeiben kialakult malát ezután az ereket körülvevő speciális sejtekhez költözik. Ezek a vaszkuláris kötegek úgynevezett béléssejtjei (12. ábra). Kloroplasztik is vannak bennük, csak sokkal nagyobbak, mint a mezofil sejtekben találhatók, és gyakran nincs bennük grána. Itt a béléssejtekben malát eltávolítja a szén-dioxidot ( dekarboxilátok ), amely az ismert Calvin-séma szerint részt vesz a fotoszintetikus átalakulások ciklusában. A szén-dioxiddal együtt malát alakult foszfoenolpiruvát , amely a levél mezofil sejtjeihez visszatérve ismét szén-dioxid molekulákat tud kötni.

A C4 fotoszintetikus út a kukoricán kívül más gabonafélékben is megtalálható, főleg trópusi és szubtrópusi növényekben (cukornád, cirok, köles). Jelenleg 19 virágzó növénycsalád ismert, amelyek C4 fajokat tartalmaznak.

Miért kellett a növényeknek ennyire bonyolítaniuk a fotoszintézis folyamatát? Végül is, mivel minden CO 2 molekulának kétszer kell kötődnie, a C 4 fotoszintézis során az energiafelhasználás hozzávetőleg kétszerese a C 3 fotoszintézisnek. Kiderült, hogy a C 4 útnak számos előnye van a C 3 úthoz képest. Először is, a PEP karboxiláz hatékonyabban köti meg a CO 2 -t, mint az RDP karboxiláz, és nagy mennyiségű CO 2 halmozódik fel az érkötegek bélelő sejtjeiben. Ez egyrészt jobb feltételeket teremt az RDP-karboxiláz munkájához, másrészt elnyomja fotolégzés.

Fotorespiráció– ez egy fényfüggő oxigénfelvétel és CO 2 felszabadulás. Ennek semmi köze a normál légzéshez, és annak a ténynek köszönhető, hogy az RDP-karboxiláz nemcsak a CO 2-vel, hanem a molekuláris oxigénnel is kölcsönhatásba lép. Ilyenkor szükségtelen glikolát képződik, melynek további átalakításaihoz energia költ el és CO 2 szabadul fel, ami a fotoszintézis során már egyszer hasznosult. A fotorespiráció 30-40%-kal csökkenti a C 3 növények lehetséges termését. Ezért a C 4 fotoszintézis legfőbb előnye, hogy a CO 2 rögzítésének hatékonysága jelentősen megnő, és a szén nem vész el haszontalanul a fotorespiráció következtében. És bár a C4 növények több energiát fogyasztanak, az ilyen növények általában nagyon magas fényviszonyok mellett nőnek. Ezért jobban kihasználják a trópusi területek magas fényintenzitását és magas hőmérsékletét. Másodszor, a C4 növények jobban tűrik a szárazságot. A párologtatásból eredő vízveszteség csökkentése érdekében a növények befedik sztómáikat, és ez a CO 2 -bevitel csökkenéséhez vezet. A szén-dioxid azonban olyan gyorsan kötődik meg bennük, hogy az kielégíti a fotoszintézis igényeit. És minden rögzített CO 2 molekulára feleannyi vizet költenek el, mint a C 3 növények. Ezért nem meglepő, hogy a C 4 növények között sok a száraz trópusi zóna faja. Amint felkel a nap, a növények azonnal felhasználják a szerves savakban tárolt szén-dioxidot különféle anyagok szintézisére. Ezért nőnek gyorsabban.

A fotoszintézis alternatív módjai.

3 irányú kiderült, hogy nem az egyetlen a Co 2 átalakulásában, hanem a sötét fázis átalakulásában. A Föld különböző részein a külső éghajlati viszonyok és a légkör összetételének változása forró és száraz éghajlatú kontinensek (sivatagok) kialakulását idézte elő, amelyek a növényvilágra is hatással voltak. A fajspecifikusság kétségtelenül tükrözi az egyes növényfajok élettani típusának egyediségét. Az 50-es évektől kezdve figyelem irányul a fotoszintézis, a légzés, a transzspiráció és az anyagszállítás folyamataira. Kiderült, hogy a környezeti feltételek határozzák meg a növényi fotoszintézis szerkezeti és biokémiai típusait.

A 20. század 60-as éveinek elején megállapították, hogy egyes trópusokon növő vagy onnan előkerülő növények, mint például a kukorica, cukornád, cirok, köles, a félsivatagi és sivatagi lúdtalp növények családjának képviselői. , összesen 18 család. Az ilyen növények különböző családokban és nemzetségekben találhatók, de nincs egyetlen család vagy nemzetség sem, amely csak C4 növényekből állna. A CO 2 asszimiláció első termékei itt 4 szénatomosak, ezért az ilyen növényeket „C4 növényeknek” nevezik. Ezekben a növényekben az asszimilált CO 2 stabil elsődleges terméke nem a PHA, hanem az almasav, és számos növényben a nem 3, hanem 4 szénatomos aszparaginsav, amelyben a 14 CO 2 radioaktív jelölést fedezték fel (Yu S. Karpilov, 1960, 1969, M. D. Hatch és S. R. Így a CO 2 asszimiláció egy lényegében új útját fedezték fel, amelyet a fotoszintézis „C 4 - útjának” neveztek.

Az ilyen növények sajátos anatómiai levélszerkezettel rendelkeznek. Kétféle fotoszintetikus sejtjük van: buroksejtek, amelyek sugárirányban fedik le a levél érkötegeit, és az oszlopos és szivacsos szövet mezofil sejtjei. Ez diagnosztikai jelként szolgálhat a C4 növények meghatározásához. Ezen sejtek szerkezetében is vannak eltérések: a kloroplasztiszok buroksejtjeiben nincs grana, agranális, a mezofil sejtekben pedig minden kloroplaszt granulált. Ez a két sejttípus fiziológiailag nem egyenértékű, és az elnyelt CO 2 átalakításában különböző részeket végeznek.

A buroksejtek látják el a fő funkciót a Calvin-ciklus, ugyanúgy, mint a C 3-mal rendelkező növényekben a fotoszintézis révén, azaz. a szén-dioxid átalakításának teljes folyamata a Calvin-ciklus minden szakaszán keresztül. A levél mezofil sejtek támogató szerepet töltenek be, CO 2 -t pumpálva a Calvin-ciklushoz. Így a C 4 útvonalú növényekben. Két szakasza van, amelyek a levél különböző sejtjeiben fordulnak elő. Egy buroksejt egy agranális kloroplasztjához 10 szemcsés mezofil sejt tartozik, amelyekben egy nem ciklikus fotofoszforilációs útvonal megy végbe. Ez biztosítja a fotoszintézis növekedését még nagyon magas hőmérséklet és majdnem zárt sztómák mellett is, ami szintén pozitív hatással van a növények vízháztartására, mivel a vízfogyasztás csökken. Mindkét folyamat térben elkülönül, azaz a CO 2 asszimilációja a mezofil sejtekben, a cukrok képződése és az akceptor regenerációja a parietális sejtekben történik. De ez a két folyamat egyszerre megy végbe, a fényben.

A C 4 ciklus első reakciója - a fotoszintézis út a levél mezofiljában megy végbe, amelyben a foszfoenol-piruvinsav (PEP) a szén-dioxid akceptor. Ezekben a sejtekben a PEP-karboxiláz nagyon aktív, intenzíven köti meg a CO 2 -t szerves vegyületté (ábra).

Fotoszintetikus ciklus C 4 – fotoszintézis utak

PEP - foszfoenol-piruborsav;

PCHUK - oxálecetsav;

YAC - almasav;

PVA - piroszőlősav;

RBF - ribulóz-1,5-biszfoszfát;

3-PGA - foszfoglicerinsav;

PGA - foszfogliceraldehid

A reakciók a következőképpen mennek végbe. A levél mezofil sejtjeiben a PEP karboxilációja a PEP-karboxiláz enzimek hatására PEP oxálecetsav képződésével megy végbe: PEP + CO 2 + H 2 O → PEP Ezt az instabil anyagot itt NADPH stabilizálja almasav képződésével. (malát), egy 4 szénatomos vegyületek: PIKE + NADPH → YAK. Számos növényben AA helyett aszparaginsav (AA) képződik, amihez ammóniára van szükség a sejtekben: PIKE + NH 4 + NADPH → AA. Ez a két sav nem képződik ugyanabban a növényben, ezért az ilyen növényeket malátnak vagy aszpartátnak nevezik. A második szakaszban a malát az érköteg bélelő sejtjeibe kerül, ahol oxidatív dekarboxilációja következtében CO 2 és NADPH. a Calvin ciklushoz képződnek. A keletkező piruvát (PVC) visszatér a mezofil sejtekbe, és foszfoenolpiruváttá foszforilálódik, amely az elsődleges CO 2 akceptor, és a C4 útvonal bezárul. A felszabaduló CO 2 a Calvin-ciklus RDP második karboxilezésébe megy, szénhidrátok képződésével a sejtburokban. A kettős karboxilezés intenzívebben biztosítja a CO 2 felszívódását, mint a C 3 útvonalon, ezért nevezik kooperatívnak. A kettős karboxilezés sokkal hatékonyabb, és intenzív fotoszintézist biztosít csökkentett CO 2 tartalom mellett. Tehát, ha a C 3 növényekben a fotoszintézis 0,03% alá csökken, akkor a C 4 növényekben teljes mértékben 0,008% alatt megy végbe. A C 4 alternatív útvonalának megjelenése a növényekben a légkör csökkent CO 2-tartalmához való alkalmazkodás és az O 2 növekedése folyamatának tekinthető, amelyek maguk a növények miatt következnek be, mint a megjelenésük időszakában. . Ezért ezek a növények nagy előnyökkel rendelkeznek a C 3 útvonalhoz képest.