Transport látek do buňky a z buňky, stejně jako mezi cytoplazmou a různými subcelulárními organelami (mitochondrie, jádro atd.) zajišťují membrány. Pokud by membrány byly slepou bariérou, pak by intracelulární prostor byl pro živiny nepřístupný a odpadní produkty by nemohly být z buňky odstraněny. Přitom při úplné propustnosti by bylo hromadění určitých látek v buňce nemožné. Transportní vlastnosti membrány se vyznačují semipermeabilita : některé sloučeniny do něj mohou proniknout, zatímco jiné ne:

Propustnost membrán pro různé látky

Jednou z hlavních funkcí membrán je regulace transportu látek. Existují dva způsoby transportu látek přes membránu: pasivní A aktivní doprava:

Transport látek přes membrány

Pasivní doprava. Pokud se látka pohybuje membránou z oblasti vysoké koncentrace směrem k nízké koncentraci (tj. podél koncentračního gradientu této látky), aniž by buňkou spotřebovávala energii, pak se takový transport nazývá pasivní, resp. difúze . Existují dva typy difúze: jednoduchý A lehká váha .

jednoduchá difúze charakteristické pro malé neutrální molekuly (H2O, CO2, O2), stejně jako hydrofobní nízkomolekulární organická hmota. Tyto molekuly mohou procházet bez jakékoli interakce s membránovými proteiny přes póry nebo kanály membrány, pokud je zachován koncentrační gradient.

Usnadněná difúze. Je charakteristický pro hydrofilní molekuly, které jsou také transportovány membránou po koncentračním gradientu, ale pomocí speciálních membránových proteinů - nosičů. Usnadněná difúze se na rozdíl od prosté difúze vyznačuje vysokou selektivitou, protože nosný protein má vazebné centrum komplementární k transportované látce a přenos je doprovázen konformačními změnami v proteinu. Jedním z možných mechanismů usnadněné difúze by mohl být následující: transportní protein ( přeložit ) váže látku, pak se přiblíží opačná strana membrána, uvolňuje tuto látku, přebírá původní konformaci a je opět připravena plnit transportní funkci. Málo se ví o tom, jak se provádí pohyb samotného proteinu. Další možný mechanismus přenosu zahrnuje účast několika nosných proteinů. V tomto případě samotná původně navázaná sloučenina přechází z jednoho proteinu na druhý, postupně se váže na jeden nebo jiný protein, dokud není na opačné straně membrány.

aktivní transport nastává, když k přenosu dochází proti koncentračnímu gradientu. Takový přenos vyžaduje výdej energie buňkou. Aktivní transport slouží k akumulaci látek uvnitř buňky. Zdrojem energie je často ATP. Pro aktivní transport je kromě zdroje energie nutná účast membránových proteinů. Jeden z aktivních transportních systémů v živočišné buňce je zodpovědný za přenos iontů Na+ a K+ přes buněčnou membránu. Tento systém se nazývá Na+ - K+ - pumpa. Je zodpovědný za udržování složení intracelulárního prostředí, ve kterém je koncentrace K + vyšší než Na +:

Mechanismus účinku Na+, K+-ATPázy

Koncentrační gradient draslíku a sodíku je udržován přenosem K + uvnitř buňky a Na + vně. Oba transporty probíhají proti koncentračnímu gradientu. Tato distribuce iontů určuje obsah vody v buňkách, excitabilitu nervové buňky a svalové buňky a další vlastnosti normálních buněk. Na+ ,K+ -pumpa je protein - transportovat ATR-ase . Molekula tohoto enzymu je oligomer a proniká membránou. Během celého cyklu pumpy se tři ionty Na + přenesou z buňky do mezibuněčné látky a dva ionty K + se přenesou v opačném směru. To využívá energii molekuly ATP. Existují transportní systémy pro přenos vápenatých iontů (Ca2+ - ATP-ázy), protonové pumpy (H+ - ATP-ázy) atd. Symport Jedná se o aktivní přenos látky přes membránu, prováděný na úkor energie koncentračního gradientu jiné látky. Transportní ATPáza má v tomto případě vazebná místa pro obě látky. Antiport je pohyb látky proti jejímu koncentračnímu gradientu. V tomto případě se druhá látka pohybuje v opačném směru podél svého koncentračního gradientu. Symport A antiport může nastat během vstřebávání aminokyselin ze střeva a reabsorpci glukózy z primární moči. V tomto případě se využívá energie gradientu koncentrace iontů Na+ vytvořeného Na+, K+-ATP-ázou.

NA membránové proteiny Zahrnují proteiny, které jsou zabudovány nebo spojeny s buněčnou membránou nebo membránou buněčné organely. Asi 25 % všech proteinů jsou membránové proteiny.

[ukázat]

Klasifikace[upravit | upravit text wiki]

Membránové proteiny lze klasifikovat podle topologických nebo biochemických principů. Topologická klasifikace je založena na tom, kolikrát protein prochází lipidovou dvojvrstvou. Podle tohoto kritéria jsou proteiny klasifikovány do monotopní, biotopický A polytopický:

· monotopní proteiny interagují s jedním povrchem membrány a neprocházejí jím;

· biotopický proniknout membránou a interagovat s oběma jejími povrchy;

· polytopický několikrát pronikají membránou (opakovaná interakce s lipidy).

Je jasné, že první patří k periferním proteinům a druhý a třetí k integrálním.

Různé kategorie polytopických proteinů. Membránová vazba prostřednictvím (1) jednoduché transmembránové alfa helixu, (2) více transmembránových alfa helixů, (3) struktury beta listu.

Různé kategorie integrálních monotopických proteinů. Membránová vazba pomocí (1) amfipatické alfa šroubovice rovnoběžné s rovinou membrány, (2) hydrofobní smyčky, (3) kovalentně vázaného zbytku mastné kyseliny, (4) elektrostatické interakce (přímé nebo zprostředkované vápníkem).

Topologická klasifikace[editovat | upravit text wiki]

Ve vztahu k membráně se membránové proteiny dělí na poly- a monotopické.

· Polytopické nebo transmembránové proteiny zcela proniknou membránou a tím interagují s oběma stranami lipidové dvojvrstvy. Transmembránovým fragmentem proteinu je typicky alfa helix sestávající z hydrofobních aminokyselin (možná od 1 do 20 takových fragmentů). Pouze v bakteriích, stejně jako v mitochondriích a chloroplastech, mohou být transmembránové fragmenty organizovány jako struktura beta-listu (od 8 do 22 závitů polypeptidového řetězce).

· Integrální monotopické proteiny trvale uloženy v lipidové dvojvrstvě, ale spojené s membránou pouze na jedné straně, aniž by pronikly na opačnou stranu.

Biochemická klasifikace[editovat | upravit text wiki]

Podle biochemické klasifikace se membránové proteiny dělí na integrální A obvodový.

· Integrální membránové proteiny jsou pevně uloženy v membráně a lze je z lipidového prostředí odstranit pouze pomocí detergentů nebo nepolárních rozpouštědel. Ve vztahu k lipidové dvojvrstvě mohou být integrální proteiny transmembránové polytopické nebo integrální monotopické.

· Proteiny periferní membrány jsou monotopní proteiny. Jsou buď vázány slabými vazbami na lipidovou membránu, nebo jsou spojeny s integrálními proteiny hydrofobními, elektrostatickými nebo jinými nekovalentními silami. Na rozdíl od integrálních proteinů tedy disociují z membrány, když jsou ošetřeny vhodným vodný roztok(například nízké nebo vysoké pH, vysoká koncentrace soli nebo pod vlivem chaotropního činidla). Tato disociace nevyžaduje zničení membrány.

Membránové proteiny mohou být zabudovány do membrány v důsledku mastných kyselin nebo prenylových zbytků nebo glykosylfosfatidylinositolu připojeného k proteinu během jejich posttranslační modifikace.

7) Sacharidová část glykolipidů a glykoproteinů plazmatické membrány se vždy nachází na vnějším povrchu membrány, v kontaktu s mezibuněčnou látkou. Sacharidy plazmatické membrány působí jako specifické ligandy pro proteiny. Tvoří rozpoznávací místa, ke kterým se připojují určité proteiny; připojený protein může změnit funkční stav buňky.

Funkce sacharidů.

Ve vnější membráně erytrocytů obsahují některé polysacharidy na koncích řetězců kyselinu N-acetylneuraminovou. Pokud jsou erytrocyty izolovány z krve, ošetřeny in vitro neuraminidázou, která štěpí kyselinu N-acetylneuraminovou z membránových uhlohydrátů, a znovu zavedeny do krve stejného zvířete, zjistí se, že poločas takových erytrocytů v krvi několikrát klesá: zůstávají ve slezině a jsou zničeny. Jak se ukázalo, v buňkách sleziny existuje receptor, který rozpoznává sacharid, který ztratil terminální zbytky kyseliny neuraminové. Je možné, že takový mechanismus zajišťuje selekci „stařených“ erytrocytů slezinou a jejich destrukci.
Je známo, že v suspenzi buněk izolovaných z jakékoli tkáně se po určité době vytvoří agregáty buněk a každý agregát zpravidla obsahuje buňky stejného typu. Například v suspenzi buněk získaných z gastruly se tvoří tři typy agregátů: každý z nich obsahuje buňky patřící ke stejnému zárodečná vrstva- ektoderm, mezoderm nebo endoderm. Rozpoznávání mezi buňkami je zajištěno zejména interakcí membránových sacharidů jedné buňky s receptorovými proteiny druhé buňky (obr. 9.39). Tyto rozpoznávací mechanismy mohou být zapojeny do procesů, jako je histogeneze a morfogeneze. Existují však i jiné mechanismy, které zajišťují mezibuněčné kontakty.
Polysacharidy buněčné membrány spolu s proteiny hrají roli antigenů při rozvoji buněčné imunity, včetně odmítnutí transplantátu. Slouží také jako rozpoznávací místa při infekci patogenními viry a mikroorganismy. Například při pronikání do buňky se chřipkový virus nejprve přichytí na její membránu a interaguje s polysacharidem určité struktury.

8) buněčné membrány mají selektivní permeabilitu: glukóza, aminokyseliny jimi pomalu difundují, mastné kyseliny, glycerol a ionty a membrány samy tento proces do určité míry aktivně regulují – některé látky procházejí, jiné ne. Existují čtyři hlavní mechanismy pro vstup látek do buňky nebo jejich odstranění z buňky ven: difúze, osmóza, aktivní transport a exo- nebo endocytóza. První dva procesy jsou pasivní povahy, to znamená, že nevyžadují energii; poslední dva jsou aktivní procesy spojené se spotřebou energie.

Selektivní permeabilita membrány během pasivního transportu je způsobena speciálními kanály - integrálními proteiny. Pronikají membránou skrz naskrz a tvoří jakýsi průchod. Prvky K, Na a Cl mají své vlastní kanály. S ohledem na koncentrační gradient se molekuly těchto prvků pohybují dovnitř a ven z buňky. Při podráždění se kanály sodíkových iontů otevřou a dojde k prudkému přílivu sodíkových iontů do buňky. To má za následek nerovnováhu membránového potenciálu. Poté se membránový potenciál obnoví. Draslíkové kanály jsou vždy otevřené, kterými ionty draslíku pomalu vstupují do buňky

BIOFYZIKA TRANSPORTU LÁTEK MEMBRÁNOU.

Otázky k samovyšetření

1. Jaká zařízení zahrnuje infrastruktura areálu autodopravy?

2. Vyjmenujte hlavní složky znečišťování životního prostředí komplexem automobilové dopravy.

3. Vyjmenujte hlavní příčiny vzniku znečištění životního prostředí komplexem motorové dopravy.

4. Vyjmenujte zdroje, popište mechanismy vzniku a charakterizujte složení znečištění ovzduší průmyslovými zónami a úseky podniků silniční dopravy.

5. Uveďte klasifikaci odpadní voda společnosti silniční dopravy.

6. Vyjmenujte a charakterizujte hlavní znečištění odpadních vod z podniků silniční dopravy.

7. Popište problém produkce odpadů u podniků silniční dopravy.

8. Popište rozložení hmotnosti škodlivých emisí a odpadů ATC podle jejich druhů.

9. Analyzujte příspěvek zařízení infrastruktury ATC ke znečištění životního prostředí.

10. Jaké druhy předpisů tvoří systém environmentálních předpisů. Popište každý z těchto typů norem.

1. Bondarenko E.V. Ekologická bezpečnost silniční dopravy: tutorial pro univerzity / E.V. Bondarenko, A.N. Novikov, A.A. Filippov, O.V. Chekmareva, V.V. Vasiljevová, M.V. Korotkov // Oryol: OrelGTU, 2010. - 254 s. 2. Bondarenko E.V. Ekologie silniční dopravy: [Text]: učebnice. příspěvek / E.V. Bondarenko, G.P. Dvornikov Orenburg: RIK GOU OSU, 2004. - 113 s. 3. Kaganov I.L. Příručka sanitace a hygieny v podnicích automobilové dopravy. [Text] / I.L. Kaganov, V.D. Moroshek Minsk: Bělorusko, 1991. - 287 s. 4. Kartoshkin A.P. Koncepce sběru a zpracování odpadních mazacích olejů / A.P. Kartoshkin // Chemie a technologie paliv a olejů, 2003. - č. 4. – S. 3 – 5. 5. Lukanin V.N. Průmyslová a dopravní ekologie [Text] / V.N. Lukanin, Yu.V. Trofimenko M.: Vyšší. škola, 2001. - 273 s. 6. Ruská encyklopedie motorové dopravy. Technický provoz, údržba a opravy motorových vozidel. - T.3. - M.: RBOOIP "Osvícení", 2001. - 456 s.

Buňka je otevřený systém, který se neustále vyměňuje životní prostředí hmotu a energii. Transport látek přes biologické membrány - nutná podmínkaživot. Přenos látek přes membrány je spojen s procesy buněčného metabolismu, bioenergetickými procesy, tvorbou biopotenciálů, generací nervový impuls a další.Narušení transportu látek přes biomembrány vede k různým patologiím. Léčba je často spojena s pronikáním léčiv přes buněčné membrány. Buněčná membrána je selektivní bariérou pro různé látky uvnitř i vně buňky. Existují dva typy membránového transportu: pasivní a aktivní doprava.

Všechno typy pasivní dopravy na principu difúze. Difúze je výsledkem chaotických nezávislých pohybů mnoha částic. Difúze postupně snižuje koncentrační gradient, dokud není dosaženo rovnovážného stavu. V tomto případě bude v každém bodě vytvořena stejná koncentrace a difúze v obou směrech bude probíhat stejně.Difúze je pasivní transport, protože nevyžaduje vnější energii. V plazmatické membráně existuje několik typů difúze:

1 ) volná difúze.

Existuje několik způsobů transportu látek přes membránu:

jednoduchá difúze- jedná se o přenos malých neutrálních molekul po koncentračním gradientu bez vynaložení energie a nosičů. Nejjednodušší způsob, jak projít jednoduchou difúzí přes lipidovou membránu, jsou malé nepolární molekuly, jako je O 2, steroidy, hormony štítné žlázy. Dostatečnou rychlostí difundují také malé polární nenabité molekuly - CO 2 , NH 3 , H 2 O, ethanol a močovina. Difúze glycerolu je mnohem pomalejší a glukóza prakticky nemůže sama procházet membránou. Pro všechny nabité molekuly, bez ohledu na velikost, je lipidová membrána nepropustná.

Usnadněná difúze- přenos látky po koncentračním gradientu bez energetického výdeje, ale s nosičem. charakteristické pro látky rozpustné ve vodě. Usnadněná difuze se od prosté difuze liší vyšší přenosovou rychlostí a schopností saturovat. Existují dva typy usnadněné difúze:

a) transport speciálními kanály vytvořenými v transmembránových proteinech (například kationtově selektivní kanály);

b) pomocí translokázových proteinů interagujících se specifickým ligandem zajistit jeho difúzi po koncentračním gradientu (ping-pong) (přenos glukózy do erytrocytů pomocí nosného proteinu GLUT-1).

Kineticky se přenos látek usnadněnou difúzí podobá enzymatické reakci. U translokáz existuje saturační koncentrace ligandu, při které jsou obsazena všechna vazebná místa proteinu s ligandem a proteiny pracují maximální rychlostí. Rychlost transportu látek usnadněnou difúzí proto závisí nejen na koncentračním gradientu transportované látky, ale také na počtu nosných hřbetů v membráně.

Jednoduchá a usnadněná difúze se týká pasivního transportu, protože probíhá bez spotřeby energie.

aktivní transport- transport látky proti koncentračnímu gradientu (nenabité částice) nebo elektrochemickému gradientu (u nabitých částic), vyžadující energii, nejčastěji ATP. Existují dva typy: primární aktivní transport využívá energii ATP nebo redox potenciálu a je prováděn pomocí transportních ATPáz. Nejběžnější v plazmatické membráně lidských buněk jsou Na +, K + - ATP-áza, Ca 2+ -ATP-áza, H + -ATP-áza.

Při sekundárním aktivním transportu se využívá iontový gradient, vzniklý na membráně v důsledku činnosti primárního aktivního transportního systému (absorpce glukózy buňkami střev a zpětná absorpce glukózy a aminokyselin z primární moči ledvinovými buňkami, uskutečňovaná při pohybu iontů Na + po koncentračním gradientu).

Transport přes membránu makromolekul. Transportní proteiny transportují malé polární molekuly přes buněčnou membránu, ale nemohou transportovat makromolekuly, jako jsou proteiny, nukleové kyseliny, polysacharidy nebo jednotlivé částice. Mechanismy, kterými buňky mohou takové látky přijímat nebo je z buňky odstraňovat, se liší od mechanismů, kterými jsou transportovány ionty a polární sloučeniny.

A) Přenos látky z prostředí do buňky spolu s částí plazmatické membrány se nazývá endocytóza. Endocytózou (fagocytózou) mohou buňky pohltit velké částice, jako jsou viry, bakterie nebo buněčné fragmenty. Absorpce kapaliny a látek v ní rozpuštěných pomocí malých bublinek se nazývá pinocytóza.

b) Exocytóza. Makromolekuly, jako jsou plazmatické proteiny, peptidové hormony, trávicí enzymy, jsou syntetizovány v buňkách a poté vylučovány do extracelulárního prostoru nebo krve. Membrána však není pro takové makromolekuly nebo komplexy propustná, k jejich sekreci dochází exocytózou. Tělo má jak regulované, tak neregulované cesty exocytózy. Neregulovaná sekrece je charakterizována kontinuální syntézou secernovaných proteinů. Příkladem je syntéza a sekrece kolagenu fibroblasty za vzniku extracelulární matrix.

Regulovaná sekrece je charakterizována ukládáním molekul připravených pro export v transportních vezikulách. S pomocí regulované sekrece, uvolňování trávicích enzymů a také sekrece hormonů a neurotransmiterů.

Někdy je to nutné uvnitř buněčné koncentrace látky byla vysoká i při nízkých koncentracích v extracelulární tekutině (například pro ionty draslíku). Naopak je důležité udržovat nízkou koncentraci ostatních iontů uvnitř buňky, a to i přes jejich vysokou koncentraci mimo buňku (například pro sodíkové ionty). Ani v jednom z těchto dvou případů toho nelze dosáhnout prostou difúzí, jejímž výsledkem je vždy vyrovnání koncentrace iontů na obou stranách membrány. K vytvoření nadměrného pohybu iontů draslíku do buňky a iontů sodíku směrem ven je zapotřebí určitý zdroj energie. Proces pohybu molekul nebo iontů přes buněčnou membránu proti koncentračnímu gradientu (nebo proti elektrickému gradientu, stejně jako tlakovému gradientu) se nazývá aktivní transport.

K látkám, aktivní přenosný přes alespoň některé buněčné membrány, zahrnují sodík, draslík, vápník, železo, vodík, chlór, jód, kyselinu močovou, některé cukry a většinu aminokyselin.

Primárně aktivní a sekundární aktivní transport. V závislosti na použitém zdroji energie se aktivní transport dělí na dva typy: primární aktivní a sekundární aktivní. Pro primární aktivní transport se energie získává přímo z rozkladu adenosintrifosfátu nebo některých dalších vysokoenergetických fosfátových sloučenin. Sekundárně aktivní transport zajišťuje sekundární energie, akumulovaná ve formě rozdílu v koncentracích vedlejších látek, molekul nebo iontů, na obou stranách buněčné membrány vzniklé zpočátku primárním aktivním transportem. V obou případech, stejně jako u facilitované difúze, závisí transport na nosných proteinech, které pronikají buněčnou membránou. Funkce nosných proteinů během aktivního transportu se však liší od usnadněné difúze, protože v prvním případě jsou proteiny schopny přenášet energii transportované látce, aby ji posunuly proti elektrochemickému gradientu. Níže jsou uvedeny příklady primárního aktivního a sekundárního aktivního transportu s podrobnějším vysvětlením principů jejich fungování.

Sodno-draslíková pumpa

NA látek, které jsou transportovány primárním aktivním transportem, zahrnují sodík, draslík, vápník, vodík, chlór a některé další ionty.
Aktivní transportní mechanismus nejlépe prostudované pro sodíkovo-draslíkovou pumpu (Na+/K+-pumpa), transportní proces, který pumpuje sodíkové ionty přes buněčnou membránu ven a zároveň pumpuje do buňky draselné ionty. Tato pumpa je zodpovědná za udržování různých koncentrací sodíkových a draselných iontů na obou stranách membrány a také za přítomnost negativního elektrického potenciálu uvnitř buněk. (Kapitola 5 ukáže, že je také základem procesu přenosu vzruchů v nervovém systému.)

Nosný protein reprezentovaný komplexem dvou samostatných globulárních proteinů: větší, nazývaný alfa podjednotka, s molekulovou hmotností asi 100 000, a menší, nazývaný beta podjednotka, s molekulovou hmotností asi 55 000. Ačkoli funkce menšího proteinu není známa (kromě toho, že může ukotvit proteinový komplex v lipidové membráně), velký protein má specifické vlastnosti důležité pro fungování čerpadla.

1. Na části proteinu vyčnívajícího do buňky jsou tři receptorová místa pro vazbu sodíkových iontů.
2. Na vnější části proteinu jsou dvě receptorová místa pro vazbu draselných iontů.
3. Vnitřní část proteinu, umístěná v blízkosti vazebných míst sodných iontů, má aktivitu ATPázy.

Zvažte provoz čerpadla. Když se 2 draselné ionty navážou na nosný protein zvenčí a 3 sodíkové ionty se na něj navážou uvnitř, aktivuje se funkce ATPázy proteinu. To vede k rozštěpení 1 molekuly ATP na ADP, čímž se uvolní energie vysokoenergetické fosfátové vazby. Předpokládá se, že tato uvolněná energie způsobuje chemickou a konformační změnu v molekule nosného proteinu, v důsledku čehož se 3 sodíkové ionty pohybují směrem ven a 2 draselné ionty se pohybují do buňky.

Stejně jako ostatní enzymy, Na-K+-ATP-aza může fungovat i obráceně. S experimentálním zvýšením elektrochemických gradientů pro Na + a K + na takové hodnoty, že energie akumulovaná v nich bude vyšší než chemická energie hydrolýzy ATP, se tyto ionty budou pohybovat podél svých koncentračních gradientů a Na + / K + -Hacoc bude syntetizovat ATP z ADP a fosfátu. Fosforylovaná forma Na+/K+ pumpy tedy může být buď donorem fosfátu pro syntézu ATP z ADP, nebo může využívat energii ke změně své konformace a pumpovat sodík z buňky a draslík do buňky. Relativní koncentrace ATP, ADP a fosfátu, stejně jako elektrochemické gradienty pro sodík a draslík, určují směr enzymatické reakce. U některých buněk, jako jsou elektricky aktivní nervové buňky, je 60 až 70 % celkové energie spotřebované buňkou vynaloženo na přesun sodíku ven a draslíku dovnitř.

Aktivní transport látek se provádí proti celkovému (zobecněnému) gradientu. To znamená, že přenos látky jde z míst s nižší hodnotou elektrochemického potenciálu do míst s vyšší hodnotou.

Aktivní transport nemůže probíhat spontánně, ale pouze v součinnosti s procesem hydrolýzy kyseliny adenosintrifosforečné (ATP), tedy výdejem energie uložené v makroergických vazbách molekuly ATP.

Velký význam má aktivní transport látek přes biologické membrány. Vlivem aktivního transportu vznikají v těle koncentrační gradienty, gradienty elektrického potenciálu, tlakové gradienty atd., které podporují životní procesy, to znamená z hlediska termodynamiky aktivní transport udržuje tělo v nerovnovážném stavu, zajišťující normální průběh životních procesů.

K aktivnímu přenosu je kromě zdroje energie nezbytná existence určitých struktur. Podle moderní nápady, v biologických membránách jsou iontové pumpy, které fungují díky energii hydrolýzy ATP nebo tzv. transportní ATP-ázy, představované proteinovými komplexy.

V současné době jsou známy tři typy elektrogenních iontových pump, které provádějí aktivní přenos iontů přes membránu. Jedná se o K + -Na + -ATPázu v cytoplazmatických membránách (K + -Na + -pumpa), Ca 2+ - ATPázu (Ca 2+ -pumpa) a H + - ATPázu v energeticky spojujících mitochondriálních membránách (H + - pumpa nebo protonová pumpa).

K přenosu iontů transportními ATPázami dochází v důsledku konjugace přenosových procesů s chemické reakce, kvůli energii buněčného metabolismu.

Při práci K + -Na + -ATPázy jsou díky energii uvolněné při hydrolýze každé molekuly ATP přeneseny dva draselné ionty do buňky a tři sodíkové ionty jsou současně odčerpány z buňky. Vzniká tak zvýšená koncentrace draselných iontů v buňce a snížená koncentrace sodíku ve srovnání s mezibuněčným prostředím, což má velký fyziologický význam.

V Ca 2+ -ATPáze se přenášejí dva vápenaté ionty díky energii hydrolýzy ATP a dva protony jsou transportovány v pumpě H +.

Molekulární mechanismus práce iontových ATPáz není zcela objasněn. Přesto jsou vysledovány hlavní fáze tohoto složitého enzymatického procesu. V případě K + -Na + -ATPázy (pro stručnost ji budeme označovat jako E) existuje sedm stupňů přenosu iontů spojených s hydrolýzou ATP. Označení E 1 a E 2 odpovídá umístění aktivního místa enzymu na vnitřním a vnějším povrchu membrány (ADP-adenosindifosfát, P - anorganický fosfát, hvězdička označuje aktivovaný komplex):

1) E + ATP à E*ATP,

2) E*ATP + 3Naà [E*ATP]*Na 3,

3) [E * ATP] * Na3 à * Na3 + ADP,

4) *Na 3 a *Na 3,

5) *Na3 + 2K a *K2 + 3Na,

6) *K 2 a *K 2,

7) *K2 až E + P + 2K.

Schéma ukazuje, že klíčové fáze práce enzymu jsou: 1) tvorba enzymového komplexu s ATP na vnitřním povrchu membrány (tato reakce je aktivována ionty hořčíku); 2) vazba komplexem tří sodných iontů; 3) fosforylace enzymu za vzniku adenosindifosfátu; 4) změna konformace enzymu uvnitř membrány; 5) reakce iontové výměny sodíku za draslík, probíhající na vnějším povrchu membrány; 6) zpětná změna konformace enzymového komplexu s přenosem draselných iontů do buňky a 7) návrat enzymu do původního stavu s uvolněním draselných iontů a anorganického fosfátu. Pro úplný cyklus se tedy z buňky uvolní tři ionty sodíku, cytoplazma se obohatí o dva draselné ionty a jedna molekula ATP se hydrolyzuje.

Kromě výše diskutovaných iontových čerpadel jsou známy podobné systémy, ve kterých akumulace látek není spojena s hydrolýzou ATP, ale s prací redoxních enzymů nebo fotosyntézou. Transport látek je v tomto případě sekundární, zprostředkován membránovým potenciálem a (nebo) koncentračním gradientem iontů za přítomnosti specifických nosičů v membráně. Tento transportní mechanismus se nazývá sekundární aktivní transport. V plazmatických a subcelulárních membránách živých buněk je možné současné fungování primárního a sekundárního aktivního transportu. Takový přenosový mechanismus je důležitý zejména pro ty metabolity, pro které neexistují pumpy (cukry, aminokyseliny).

Společný jednosměrný přenos iontů za účasti dvoumístného nosiče se nazývá symport. Předpokládá se, že membrána může obsahovat nosič v komplexu s kationtem a aniontem a prázdný nosič. Protože se membránový potenciál v takovém schématu přenosu nemění, příčinou přenosu může být rozdíl v koncentracích jednoho z iontů. Předpokládá se, že akumulace aminokyselin buňkami se provádí podle schématu symport.

Závěry a závěr.

V procesu života překračují hranice buňky různé látky, jejichž toky jsou účinně regulovány. Buněčná membrána se s tímto úkolem vyrovnává pomocí transportních systémů, které jsou v ní zabudované, včetně iontových pump, systému nosných molekul a vysoce selektivních iontových kanálů.

Takové množství přenosových systémů se na první pohled zdá nadbytečné, protože provoz pouze iontových čerpadel umožňuje zajistit vlastnosti biologický transport: vysoká selektivita, transport látek proti difúzním silám a elektrické pole. Paradoxem však je, že počet regulovaných průtoků je nekonečně velký, zatímco čerpadla jsou pouze tři. V tomto případě mají zvláštní význam mechanismy iontové konjugace, nazývané sekundární aktivní transport, ve kterých důležitá role hrát difúzní procesy. Tedy spojení aktivního transportu látek s jevy difúzního přenosu v buněčná membrána- to je základ, který zajišťuje životně důležitou činnost buňky.

Vyvinula vedoucí katedry biologické a lékařské fyziky, kandidátka fyzikálních a matematických věd, docentka Novikova N.G.