Cikk a „bio/mol/text” versenyhez: A nyugalmi potenciál fontos jelenség a szervezet összes sejtjének életében, és fontos tudni, hogyan keletkezik. Ez azonban egy összetett dinamikus folyamat, amelyet a maga teljességében nehéz megérteni, különösen a kisdiákok (biológiai, orvosi és pszichológiai szakterületek) és a felkészületlen olvasók számára. Ha azonban pontról pontra vizsgáljuk, akkor teljesen megérthető a főbb részletei és szakaszai. A munka bemutatja a nyugalmi potenciál fogalmát és rávilágít kialakulásának főbb állomásaira figuratív metaforák segítségével, amelyek segítenek megérteni és emlékezni a nyugalmi potenciál kialakulásának molekuláris mechanizmusaira.

A membránszállító szerkezetek - nátrium-kálium szivattyúk - megteremtik a nyugalmi potenciál kialakulásának előfeltételeit. Ezek az előfeltételek az ionkoncentráció különbsége a sejtmembrán belső és külső oldalán. A nátriumkoncentráció és a káliumkoncentráció különbsége külön-külön nyilvánul meg. A káliumionok (K+) kísérlete a membrán mindkét oldalán koncentrációjuk kiegyenlítésére a sejtből való kiszivárgáshoz és ezzel együtt a pozitív elektromos töltések elvesztéséhez vezet, aminek következtében a sejt belső felületének általános negatív töltése jelentősen megnő. Ez a "kálium" negativitás alkotja a nyugalmi potenciál nagy részét (átlagosan -60 mV), és egy kisebb része (-10 mV) maga az ioncserélő szivattyú elektrogenitása által okozott "csere" negativitás.

Nézzük meg közelebbről.

Miért kell tudnunk, hogy mi a pihenési potenciál, és hogyan keletkezik?

Tudod, mi az az „állati elektromosság”? Honnan jönnek a „bioáramok” a szervezetben? Hogyan válhat egy vízi környezetben elhelyezkedő élő sejt „elektromos akkumulátorrá”, és miért nem merül le azonnal?

Ezekre a kérdésekre csak akkor lehet választ adni, ha tudjuk, hogyan hozza létre a sejt elektromos potenciálkülönbségét (nyugalmi potenciálját) a membránon keresztül.

Teljesen nyilvánvaló, hogy az idegrendszer működésének megértéséhez először meg kell értenünk, hogyan működik az egyes idegsejtje, a neuron. A legfontosabb dolog, ami egy neuron munkájának hátterében áll, az elektromos töltések mozgása a membránon keresztül, és ennek eredményeként elektromos potenciálok megjelenése a membránon. Elmondhatjuk, hogy egy idegsejt az idegi munkájára készülve először elektromos formában tárolja az energiát, majd az idegi gerjesztés vezetése és továbbítása során használja fel.

Így a legelső lépésünk az idegrendszer működésének tanulmányozása felé az, hogy megértsük, hogyan jelenik meg az elektromos potenciál az idegsejtek membránján. Ezt fogjuk tenni, és ezt a folyamatot fogjuk nevezni a nyugalmi potenciál kialakulása.

A „pihenési potenciál” fogalmának meghatározása

Normális esetben, amikor egy idegsejt fiziológiás nyugalomban van és készen áll a munkára, már tapasztalta az elektromos töltések újraeloszlását a membrán belső és külső oldala között. Emiatt elektromos mező keletkezett, és elektromos potenciál jelent meg a membránon - nyugalmi membránpotenciál.

Így a membrán polarizálódik. Ez azt jelenti, hogy különböző elektromos potenciállal rendelkezik a külső és a belső felületeken. A potenciálok közötti különbséget teljesen lehet regisztrálni.

Ez ellenőrizhető, ha egy rögzítőegységhez csatlakoztatott mikroelektródát helyezünk a cellába. Amint az elektróda a cellába kerül, azonnal felvesz valamilyen állandó elektronegatív potenciált a cellát körülvevő folyadékban elhelyezkedő elektródához képest. Az idegsejtekben és -rostokban, például a tintahal óriási idegrostjaiban az intracelluláris elektromos potenciál értéke nyugalmi állapotban körülbelül -70 mV. Ezt az értéket nyugalmi membránpotenciálnak (RMP) nevezik. Ez a potenciál az axoplazma minden pontján közel azonos.

Nozdrachev A.D. és mások.. A fiziológia kezdetei.

Még egy kicsit a fizika. A makroszkopikus fizikai testek általában elektromosan semlegesek, pl. egyenlő mennyiségben tartalmaznak pozitív és negatív töltéseket. Egy testet úgy tölthet fel, hogy egyfajta töltött részecskék feleslegét hoz létre benne, például egy másik testtel szembeni súrlódással, amelyben ellentétes típusú töltéstöbblet képződik. Figyelembe véve az elemi töltés jelenlétét ( e), bármely test teljes elektromos töltése ábrázolható q= ±N× e, ahol N egy egész szám.

Nyugalmi potenciál- ez a membrán belső és külső oldalán lévő elektromos potenciálok különbsége, amikor a sejt fiziológiás nyugalmi állapotban van.Értékét a cella belsejéből mérik, negatív, átlagosan −70 mV (millivolt), bár cellánként változhat: −35 mV-tól −90 mV-ig.

Fontos figyelembe venni, hogy az idegrendszerben az elektromos töltéseket nem elektronok képviselik, mint a közönséges fémhuzalokban, hanem ionok - elektromos töltéssel rendelkező kémiai részecskék. Általában a vizes oldatokban nem elektronok, hanem ionok mozognak elektromos áram formájában. Ezért a sejtekben és környezetükben lévő összes elektromos áram ionáramok.

Tehát a nyugalmi sejt belseje negatívan, a külseje pedig pozitívan töltődik. Ez minden élő sejtre jellemző, kivéve a vörösvértesteket, amelyek éppen ellenkezőleg, kívülről negatív töltésűek. Pontosabban kiderül, hogy a pozitív ionok (Na + és K + kationok) lesznek túlsúlyban a sejten kívül a sejt körül, és a negatív ionok (olyan szerves savak anionjai, amelyek nem képesek szabadon mozogni a membránon, mint a Na + és K +) belül érvényesülni fog.

Most már csak el kell magyaráznunk, hogyan alakult minden így. Bár persze kellemetlen felismerni, hogy a vörösvértesteken kívül minden sejtünk csak kívülről néz ki pozitívan, belül viszont negatív.

A „negativitás” kifejezés, amelyet a sejten belüli elektromos potenciál jellemzésére fogunk használni, hasznos lesz számunkra, hogy könnyen megmagyarázzuk a nyugalmi potenciál szintjének változásait. Ebben a kifejezésben az az értékes, hogy a következő intuitív módon egyértelmű: minél nagyobb a sejten belüli negativitás, annál alacsonyabbra tolódik el a potenciál a nulláról a negatív oldalra, és minél kevesebb a negativitás, annál közelebb van a negatív potenciál a nullához. Ezt sokkal könnyebb megérteni, mint minden alkalommal megérteni, hogy pontosan mit is jelent a „potenciálnövekedés” kifejezés – az abszolút érték növekedése (vagy „modulo”) a nyugalmi potenciál nulláról lefelé tolását, és egyszerűen „növekedést” jelent. a potenciál nullára való eltolódását jelenti. A „negativitás” kifejezés nem okoz ilyen kétértelmű megértési problémákat.

A nyugalmi potenciál kialakulásának lényege

Próbáljuk meg kitalálni, honnan származik az idegsejtek elektromos töltése, bár senki sem dörzsöli őket, ahogy a fizikusok teszik az elektromos töltésekkel végzett kísérleteik során.

Itt az egyik logikai csapda vár a kutatóra és hallgatóra: a sejt belső negativitása nem keletkezik extra negatív részecskék megjelenése(anionok), hanem éppen ellenkezőleg, miatt bizonyos mennyiségű pozitív részecskék elvesztése(kationok)!

Tehát hová jutnak a pozitív töltésű részecskék a sejtből? Hadd emlékeztesselek arra, hogy ezek nátriumionok - Na + - és kálium - K +, amelyek elhagyták a sejtet és kívül halmozódtak fel.

A sejten belüli negativitás megjelenésének fő titka

Azonnal fedjük fel ezt a titkot, és mondjuk el, hogy a sejt elveszíti néhány pozitív részecskét és negatív töltésű lesz két folyamat következtében:

1. először kicseréli a „saját” nátriumot „idegen” káliumra (igen, néhány pozitív ion másokkal, ugyanolyan pozitív);
2. majd ezek a „kicserélt” pozitív káliumionok kiszivárognak belőle, amivel együtt pozitív töltések szivárognak ki a sejtből.

Ezt a két folyamatot meg kell magyaráznunk.

A belső negativitás létrehozásának első szakasza: Na + cseréje K +-ra

A fehérjék folyamatosan dolgoznak az idegsejt membránjában. hőcserélő szivattyúk(adenozin-trifoszfatázok vagy Na + /K + -ATPázok) a membránba ágyazva. Kicserélik a sejt „saját” nátriumát külső „idegen” káliumra.

De ha egy pozitív töltést (Na +) kicserélünk egy másik azonos pozitív töltésre (K +), akkor a sejtben nem keletkezhet pozitív töltés hiánya! Jobb. Ennek ellenére ennek a cserének köszönhetően nagyon kevés nátriumion marad a sejtben, mert szinte mindegyik kiment. Ugyanakkor a sejt túlcsordul káliumionokkal, amelyeket molekulaszivattyúk pumpáltak bele. Ha megízlelhetnénk a sejt citoplazmáját, észrevennénk, hogy a cserepumpák munkája következtében sósból keserű-sós-savanyúba fordult át, mert a nátrium-klorid sós ízét felváltotta az összetett íz meglehetősen tömény kálium-klorid oldat. A sejtben a kálium koncentrációja eléri a 0,4 mol/l-t. A 0,009-0,02 mol/l tartományba eső kálium-klorid oldatok édes ízűek, 0,03-0,04 - keserű, 0,05-0,1 - keserűsós, és 0,2-től kezdődően összetett ízűek, amelyek sós, keserű és savanyú ízűek. .

Itt az a fontos nátrium cseréje káliumra - egyenlőtlen. Minden adott cellához három nátriumion mindent megkap két káliumion. Ez minden ioncsere eseménynél egy pozitív töltés elvesztését eredményezi. Tehát már ebben a szakaszban az egyenlőtlen csere miatt a sejt több „pluszot” veszít, mint amennyit cserébe kap. Elektromos értelemben ez megközelítőleg –10 mV negativitást jelent a sejten belül. (De ne feledje, hogy a fennmaradó −60 mV-ra még magyarázatot kell találnunk!)

Hogy könnyebben megjegyezzük a hőcserélő szivattyúk működését, képletesen így fogalmazhatjuk meg: "A sejt szereti a káliumot!" Ezért a sejt maga felé húzza a káliumot, annak ellenére, hogy már tele van vele. Ezért veszteségesen cseréli ki nátriumra, így 3 nátriumiont ad 2 káliumionra. Ezért ATP energiát fordít erre a cserére. És hogyan költi el! Egy idegsejt teljes energiafelhasználásának akár 70%-a is elkölthető a nátrium-kálium pumpák működésére. (Ezt teszi a szerelem, még ha nem is igazi!)

Egyébként érdekes, hogy a sejt nem kész nyugalmi potenciállal születik. Még meg kell teremtenie. Például a mioblasztok differenciálódása és fúziója során membránpotenciáljuk –10 mV-ról –70 mV-ra változik, i.e. membránjuk negatívabbá válik – polarizálódik a differenciálódási folyamat során. Az emberi csontvelő multipotens mesenchymalis stroma sejtjeivel végzett kísérletekben pedig a mesterséges depolarizáció, a nyugalmi potenciál ellensúlyozása és a sejtnegativitás csökkentése még a sejtdifferenciálódást is gátolta (depresszió).

Képletesen szólva, úgy fogalmazhatunk: a nyugalmi potenciál megteremtésével a sejt „töltődik szeretettel”. Ez két dolog iránti szerelem:

1. a sejt káliumszeretete (ezért a sejt erőszakkal magához húzza);
2. a kálium szabadságszeretete (ezért a kálium elhagyja a sejtet, amely megragadta).

A sejt káliummal való telítésének mechanizmusát már kifejtettük (ez a cserepumpák munkája), a kálium sejtből való távozásának mechanizmusát az alábbiakban ismertetjük, amikor áttérünk az intracelluláris negativitás létrehozásának második szakaszának ismertetésére. Tehát a membrán ioncserélő szivattyúk aktivitásának eredménye a nyugalmi potenciál kialakulásának első szakaszában a következő:

1. Nátrium (Na+) hiány a sejtben.
2. Túlzott kálium (K+) a sejtben.
3. Gyenge elektromos potenciál (−10 mV) megjelenése a membránon.

Elmondhatjuk: az első szakaszban a membrán ionszivattyúk ionkoncentráció-különbséget, vagy koncentrációgradienst (differenciát) hoznak létre az intracelluláris és az extracelluláris környezet között.

A negativitás létrehozásának második szakasza: K+ ionok kiszivárgása a sejtből

Tehát mi kezdődik a sejtben, miután a membrán nátrium-kálium hőcserélő szivattyúi ionokkal dolgoznak?

A sejten belül kialakuló nátriumhiány miatt ez az ion arra törekszik rohanj be: az oldott anyagok mindig arra törekednek, hogy koncentrációjukat az oldat teljes térfogatában kiegyenlítsék. De a nátrium ezt rosszul teszi, mivel a nátriumion csatornák általában csak bizonyos körülmények között záródnak és nyílnak meg: speciális anyagok (transzmitterek) hatására, vagy amikor a sejt negativitása csökken (membrán depolarizáció).

Ugyanakkor a sejtben a káliumionok feleslegben vannak a külső környezethez képest - mert a membránpumpák erőszakkal pumpálták a sejtbe. Ő pedig, aki igyekszik kiegyenlíteni a koncentrációját kívül és belül, éppen ellenkezőleg, ki a ketrecből. És sikerül!

A K + káliumionok a membrán különböző oldalain lévő koncentrációjuk kémiai gradiensének hatására hagyják el a sejtet (a membrán sokkal jobban átjárja a K +-t, mint a Na +-t), és pozitív töltéseket hordoznak magukkal. Emiatt a sejt belsejében nő a negativitás.

Azt is fontos megérteni, hogy a nátrium- és káliumionok látszólag nem „észre veszik” egymást, csak „önmagukra” reagálnak. Azok. a nátrium ugyanarra a nátriumkoncentrációra reagál, de „nem figyel” arra, hogy mennyi kálium van a közelben. Ezzel szemben a kálium csak a káliumkoncentrációra reagál, és „figyelmen kívül hagyja” a nátriumot. Kiderült, hogy az ionok viselkedésének megértéséhez külön figyelembe kell venni a nátrium- és káliumionok koncentrációját. Azok. külön kell összehasonlítani a nátrium koncentrációját a sejten belül és kívül, és külön - a kálium sejten belüli és kívüli koncentrációját, de nincs értelme a nátriumot a káliummal összehasonlítani, ahogy azt néha a tankönyvekben teszik.

A kémiai koncentrációk kiegyenlítésének törvénye szerint, amely oldatokban működik, a nátrium kívülről „akar” bejutni a sejtbe; elektromos erő hatására is odahúzódik (mint emlékszünk, a citoplazma negatív töltésű). Akar, de nem tud, mivel a membrán normál állapotában nem engedi jól átjutni rajta. A membránban jelenlévő nátriumioncsatornák általában zártak. Ha mégis bejön belőle egy kevés, akkor a sejt azonnal kicseréli külső káliumra a nátrium-kálium cserélő pumpáival. Kiderült, hogy a nátriumionok úgy haladnak át a sejten, mintha áthaladnának, és nem maradnak benne. Ezért a neuronokban lévő nátriumból mindig hiány van.

De a kálium könnyen elhagyhatja a sejtet a szabadba! A ketrec tele van vele, és nem tudja megtartani. A membrán speciális csatornáin keresztül távozik - "káliumszivárgási csatornákon", amelyek általában nyitva vannak és káliumot bocsátanak ki.

A K + -szivárgási csatornák a nyugalmi membránpotenciál normál értékeinél folyamatosan nyitva vannak, és a membránpotenciál eltolódásainál aktivitáskitöréseket mutatnak, amelyek több percig tartanak, és minden potenciálértéknél megfigyelhetők. A K+ szivárgó áramok növekedése a membrán hiperpolarizációjához, míg elnyomásuk depolarizációhoz vezet. ...A szivárgó áramokért felelős csatornamechanizmus megléte azonban sokáig kérdéses maradt. Csak most vált világossá, hogy a káliumszivárgás speciális káliumcsatornákon keresztül áramlik.

Zefirov A.L. és Sitdikova G.F. Gerjeszthető sejt ioncsatornái (szerkezet, működés, patológia).

Vegyitől elektromosig

És most - ismét a legfontosabb. Tudatosan el kell távolodnunk a mozgástól kémiai részecskék a mozgalomhoz elektromos töltések.

A kálium (K+) pozitív töltésű, ezért amikor elhagyja a sejtet, nemcsak önmagát, hanem pozitív töltést is végrehajt. Mögötte a „mínuszok” - negatív töltések - a sejt belsejéből a membránba nyúlnak. De nem szivároghatnak át a membránon - ellentétben a káliumionokkal -, mert... nincsenek számukra megfelelő ioncsatornák, és a membrán nem engedi át őket. Emlékszel a –60 mV-os negativitásra, amely számunkra megmagyarázhatatlan? Ez a nyugalmi membránpotenciálnak az a része, amely a sejtből a káliumionok kiszivárgásával jön létre! És ez a pihenési potenciál nagy része.

A nyugalmi potenciál ezen összetevőjének még külön neve is van - koncentrációs potenciál. Koncentrációs potenciál - ez a sejten belüli pozitív töltések hiánya által létrehozott nyugalmi potenciál része, amely a pozitív káliumionok kiszivárgása miatt alakul ki.

Nos, most egy kis fizika, kémia és matematika a precízió szerelmeseinek.

Az elektromos erők a Goldmann-egyenlet szerint összefüggenek a kémiai erőkkel. Speciális esete az egyszerűbb Nernst-egyenlet, melynek képletével a membrán különböző oldalain lévő azonos típusú ionok különböző koncentrációi alapján számítható ki a transzmembrán diffúziós potenciálkülönbség. Tehát a káliumionok sejten kívüli és belső koncentrációjának ismeretében kiszámíthatjuk a kálium egyensúlyi potenciálját E K:

Ahol E k - egyensúlyi potenciál, R- gázállandó, T- abszolút hőmérséklet, F- Faraday állandó, K + ext és K + int - a K + ionok sejten kívüli és belső koncentrációja. A képlet azt mutatja, hogy a potenciál kiszámításához az azonos típusú - K + - ionok koncentrációit összehasonlítják egymással.

Pontosabban a Goldman-Hodgkin-Katz képlet segítségével számítjuk ki a teljes diffúziós potenciál végső értékét, amely többféle ion szivárgásával jön létre. Figyelembe veszi, hogy a nyugalmi potenciál három tényezőtől függ: (1) az egyes ionok elektromos töltésének polaritása; (2) membrán permeabilitás R minden ionra; (3) [a megfelelő ionok koncentrációja] a membránon belül (belső) és kívül (külső). A tintahal axonmembránjának nyugalmi állapotában a vezetőképességi arány R K: PNa :P Cl=1:0,04:0,45.

Következtetés

Tehát a nyugalmi potenciál két részből áll:

1. −10 mV, amelyeket a membránpumpa-cserélő „aszimmetrikus” működéséből nyernek (elvégre több pozitív töltést (Na +) pumpál ki a sejtből, mint amennyit káliummal visszapumpál).
2. A második rész a kálium, amely folyamatosan kiszivárog a sejtből, és elviszi a pozitív töltéseket. Fő hozzájárulása: −60 mV. Összességében ez adja a kívánt –70 mV-ot.

Érdekes módon a kálium csak -90 mV-os sejtnegatív szinten hagyja abba a sejt elhagyását (pontosabban a bemenete és a kimenete kiegyenlítődik). Ebben az esetben a káliumot a membránon átnyomó kémiai és elektromos erők egyenlőek, de ellentétes irányba irányítják. Ezt azonban gátolja, hogy a nátrium folyamatosan szivárog a sejtbe, ami pozitív töltéseket hordoz, és csökkenti a negativitást, amelyért a kálium „küzd”. Ennek eredményeként a cella egyensúlyi állapotát -70 mV szinten tartja.

Most végre kialakul a nyugalmi membránpotenciál.

A Na + /K + -ATPáz működési sémája világosan szemlélteti a Na + K +-ra való „aszimmetrikus” cseréjét: a felesleges „plusz” kiszivattyúzása az enzim minden egyes ciklusában a membrán belső felületének negatív töltéséhez vezet. A videóból nem derül ki, hogy az ATPáz a nyugalmi potenciál (-10 mV) kevesebb mint 20%-áért felelős: a fennmaradó "negatívitás" (-60 mV) a sejtből "káliumszivárgó csatornákon" keresztül távozó K-ionokból származik. " +, igyekeznek kiegyenlíteni koncentrációjukat a sejten belül és kívül.

Irodalom

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader stb. al.. (2001). A humán myoblast fúzióhoz funkcionális befelé irányuló egyenirányító Kir2.1 csatornák kifejezése szükséges. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J. H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). A befelé irányuló egyenirányító K+ áram és a hiperpolarizáció szerepe a humán myoblaszt fúzióban. J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). A membránpotenciál szabályozza a mezenchimális őssejtek adipogén és osteogén differenciálódását. PLoS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. és Mamykin A.I. Elektrosztatika. Dielektrikumok és vezetők elektromos térben. Egyenáramú / Elektronikus kézikönyv a fizika általános kurzusához. SPb: Szentpétervári Állami Elektrotechnikai Egyetem;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. és mások Az élettan kezdetei: Tankönyv egyetemeknek / Szerk. akad. POKOL. Nozdracheva. Szentpétervár: Lan, 2001. - 1088 pp.;
6. Makarov A.M. és Luneva L.A. Az elektromágnesesség alapjai / Fizika műszaki egyetemen. T. 3;
7. Zefirov A.L. és Sitdikova G.F. Gerjeszthető sejt ioncsatornái (szerkezet, működés, patológia). Kazan: Art Cafe, 2010. - 271 p.;
8. Rodina T.G. Élelmiszeripari termékek érzékszervi elemzése. Tankönyv egyetemistáknak. M.: Akadémia, 2004. - 208 p.;
9. Kolman, J. és Rehm, K.-G. Vizuális biokémia. M.: Mir, 2004. - 469 p.;
10. Shulgovsky V.V. A neurofiziológia alapjai: Tankönyv egyetemisták számára. M.: Aspect Press, 2000. - 277 pp.

A sejten belüli és kívüli anyagok eltérő koncentrációja az élet egyik legfontosabb jele. Minden sejt, amely teljes koncentráció-egyensúlyban van a környezetével, halott. Igaz, sok anyag, elsősorban a víz, a koncentráció gradiense mentén hatol be a sejtbe. Azonban nagyon sok olyan anyag van, amely nem tartja be ezt a szabályt.

Ha a különféle anyagokat permeabilitásuk szerint osztályokba osztjuk, akkor ezek közül a következő főcsoportokat lehet megkülönböztetni. Nem poláris anyagok, amelyet az elektronok egyenletes eloszlása ​​jellemez a molekulát alkotó atomok között. Nem teljes poláris vegyületek, amelyben az atomokat összekötő elektronok jobban vonzódnak valamelyikhez, aminek következtében a molekula dipólussá válik. Ionos vegyületek vagy elektrolitok, ahol a vegyértékelektronok csak az egyik atomhoz vagy gyökhöz kapcsolódnak. A nagy dielektromos állandójú közegekben ezek a kötések nagymértékben gyengülnek, és a molekula egyes részei független ionként viselkednek. Itt az elektrolit ionokra disszociál: pozitív - anionok és negatív - kationok.

Eltekintve az első két osztályba tartozó vegyületek sejtbe való behatolásának kérdésétől, térjünk ki részletesebben a különböző ionok sejt és környezete közötti penetrációjának és eloszlásának természetére, mivel ez az eloszlás az alapja a sejtnek. a sejt membránpotenciálja (MP).

Mostanra kísérletileg bebizonyosodott, hogy a sejt tartalma negatív töltésű a külső felületéhez és a környezetéhez képest. Ez a töltés nem azonos a különböző cellákban, és a legtöbb esetben -50 és -100 mV között mozog (9. táblázat). Az elektromos töltés jelenléte az elektrolitok egyenlőtlen eloszlását jelzi a sejtfelszíni membrán mindkét oldalán, amit általában ionos aszimmetriának neveznek.

9. táblázat: Különféle ingerelhető sejtek membránpotenciáljának (MP) értékei (Latmanizova, 1965 szerint)

Hogyan lép fel az ionos aszimmetria a sejtmembrán különböző oldalain? Ennek a kérdésnek a tisztázása érdekében legalább általánosságban figyelembe kell venni az elektrolitok viselkedését, amikor bármely félig áteresztő membránon áthaladnak.

Minden oldott anyag, beleértve az ionizáltakat is, koncentrációgradiens szerint mozog (egyenetlen eloszlás esetén az oldatban) a nagyobb koncentrációjú területekről az alacsonyabb koncentrációjú területekre. Ha egy oldat egyenlőtlen koncentrációjú területeit valamilyen membrán választja el, akkor az oldott anyagok diffúziója többé-kevésbé lelassul. Az oldott elektrolitok ionos komponensei - anionok és kationok - gyakran eltérő áteresztőképességgel és ennek következtében eltérő mobilitásúak. Ez az ionok méretének és konfigurációjának, valamint hidratációs héjuk méretének köszönhető. Például a konyhasó disszociációja során keletkező Na + kation és Cl - anion mobilitása eltérő. A Na + mobilitása és permeabilitása sokkal kisebb, mint a Cl -. Ez megfelel a 2,14 Å hidratált átmérőjüknek Cl - és 3,4 Å Na + esetén. A membránon keresztüli diffúziós behatolás során a magasabb elektrolitkoncentrációjú területről az alacsonyabb elektrolitkoncentrációjú területre a Cl - ionok sokkal gyorsabban mozognak a membrán másik oldalára, mint a Na + ionok, így annak egyik felülete egy ideig pozitívan, a másik negatívan töltődik.

Ha kiderül, hogy a membrán csak a Cl - ionok számára permeábilis, és a Na + ionok számára átjárhatatlan, akkor a membrán két oldalán lévő oldatok között nem átmeneti, hanem tartós potenciálkülönbség keletkezik. Ezt a potenciálkülönbséget ún koncentrációs potenciál különbségés a Nernst-egyenlet segítségével számítható ki:

ahol E a potenciálkülönbség mV-ban; R - gázállandó; T - abszolút hőmérséklet; n - vegyérték; C 1 - magasabb, C 2 - alacsonyabb a két koncentráció közül; F - Faraday szám.

A fenti elvek arra az esetre vonatkoznak, amikor a féligáteresztő membrán mindkét oldalán elhelyezkedő oldatok ugyanazokat az ionokat tartalmazzák, de eltérő koncentrációban.

Ismeretes azonban, hogy a sejt protoplazmája és az extracelluláris folyadék nem csak koncentrációban, hanem az ionok összetételében is különbözik, ezért a koncentrációs potenciálra vonatkozó elképzelések nem elegendőek a sejt régiójában zajló események magyarázatához. membrán.

Tekintsünk egy egyszerűsített esetet, amely közelebb áll az elektrolitok valós arányához egy cellában. Tegyük fel, hogy egy bizonyos membrán két különböző, azonos koncentrációjú NaCl és KCl elektrolitot választ el egymástól:

Tételezzük fel azt is, hogy ez a membrán permeábilis mind a Cl - anionok, mind a kationok számára, de a K + -ra való permeabilitása lényegesen nagyobb, mint a Na + esetében. Ekkor a K + mint mozgékonyabb ion sokkal gyorsabban oszlik el egyenletesen a membrán mindkét oldalán, mint a Na +, és mindaddig, amíg a Na + koncentrációk kiegyenlítettek maradnak, a membrán egyik oldalán, vagyis azon, ahol NaCl eredetileg volt, pozitív töltésű lesz az ellenkező oldalhoz képest. Az így keletkező potenciált általában kémiai potenciálnak nevezik. Ha a membrán teljesen áthatolhatatlan lenne a Na + számára, akkor ez a potenciál állandóvá válna.

A celluláris MP esetében minden folyamat sokkal összetettebb. Először is, az intracelluláris és extracelluláris környezet elektrolit-összetétele meglehetősen összetett, és a KCl-on és a NaCl-on kívül számos más iont is tartalmaz, amelyek között különösen nagy szerepe van a nagy szerves anionoknak, amelyek nem képesek áthatolni a sejtmembránon. fontos szerepet játszik a membránpotenciál kialakításában. Az emlős izomsejtekben lévő különféle ionok hozzávetőleges koncentrációit a táblázat tartalmazza. 10.

10. táblázat: Hozzávetőleges ionkoncentrációk és egyensúlyi potenciálok emlős izomrostjában és extracelluláris folyadékban (J. W. Woodbury, 1963 nyomán)

* (A membránpotenciálból a Nernst-egyenlet segítségével számítva.)

Amint az a táblázatból látható, az extracelluláris környezetet a Na + és Cl - ionok viszonylag magas koncentrációja és a K + ionok alacsony koncentrációja jellemzi. Ezzel szemben az intracelluláris környezet kis mennyiségű Na +-t és Cl-t tartalmaz, de magas K +-tartalom jellemzi. Ezenkívül a sejt belsejében több mint 150 mM nagy molekulatömegű szerves anion A - 1 liter intracelluláris vízben, látszólag fehérje eredetű. Ezért a további érvelés felépítésénél figyelembe kell venni ezt a további tényezőt.

ábrán. A 20. ábra a sejtmembránon végbemenő folyamatok nagyon leegyszerűsített diagramját mutatja. A diagram figyelembevételekor abból indulunk ki, hogy a membrán nem csak a nagy molekulatömegű A - anionok, hanem a Na + ionok számára is átjárhatatlan.

Rizs. 20. Transzmembrán potenciál kialakulása koncentráció gradiensek hatására. (Woodbury, 1963). A jobb és bal oszlopban lévő szimbólumok mérete az extra- és intracelluláris folyadékban lévő ionok relatív koncentrációját jelzi. Pontozott nyilak és körök jelzik az ionok mozgásának irányát, K +, A -, Na + és Cl -, amikor a K + vagy Cl - áthalad a membrán pórusain. Egyéb magyarázatok a szövegben

Legyen valamely kezdeti időpontban a membrán mindkét oldalán a benne oldott ionokat tartalmazó közeg elektromosan semleges, vagyis a membrán két oldalán lévő pozitív és negatív részecskék kiegyensúlyozzák egymást. Kövessük nyomon a „membránpórusokon” áthatoló részecskék viselkedését. * A K+ ionok magas intracelluláris koncentrációja miatt ezek az ionok a koncentráció gradiensnek megfelelően belülről kifelé diffundálnak a sejtmembránon. A K + ionok elektromos töltését kiegyenlítő nagy molekulatömegű anionok nem kísérhetik őket, mivel a membrán nem átjárható számukra. A Na + ionok sem pótolhatják azokat az intracelluláris környezetben, mivel a feltételezés szerint nem hatolnak át a membránon kívülről befelé. Az eredmény a töltések részleges szétválása a membrán körül. Külső oldala az extracelluláris környezet káliumfeleslegének hatására pozitív töltődésbe kezd, a belső oldala pedig a nagy molekulatömegű, kálium által semlegesített A-ionok megjelenése miatt negatív töltésűvé válik. A membrán területén elektromos tér keletkezik, amely elkezdi zavarni a folyamatban lévő folyamatot, mivel a difundáló K + ionok töltéssel rendelkeznek. Mint ismeretes, az azonos nevű elektromos töltések taszítják, ezért az extracelluláris környezetben fellépő pozitív töltés ellensúlyozni kezdi a K + ionok további áramlását a sejten belülről kifelé. Így a K + sejtből kifelé történő diffúziója elektrosztatikus erők megjelenését idézi elő, amelyek megzavarják az elsődleges diffúziós folyamatot, azaz negatív visszacsatolás jön létre, amely korlátozza a K + sejtből történő felszabadulását. Amikor a külső környezet pozitív potenciálja a megfelelően növekvő intracelluláris negatív potenciálhoz viszonyítva elér egy bizonyos értéket, dinamikus egyensúly jön létre a sejtből kilépő K + -ionok és ezen ionok sejtbe belépő száma között. Az ennek a momentumnak megfelelő potenciálkülönbséget a membrán mindkét oldalán általában így jelöljük adott ion egyensúlyi potenciálja. Az érvelésből kitűnik, hogy értéke ennek az ionnak a belső és külső koncentrációjának arányától függ, és a Nernst-egyenletből számítható ki.

* (A „membránpórusok” kifejezést nem szabad szó szerint érteni bizonyos méretű nyílásokként. Úgy tűnik, hogy a membrán különböző részecskékkel szembeni egyenlőtlen permeabilitása a membránmolekulák és e részecskék közötti összetett kölcsönhatások következménye. Mindazonáltal a behatoló részecskék mérete, amint az a következő tárgyalásból kiderül, jelentős szerepet játszik.)

Hasonló érvelés végezhető a Cl - ionnal kapcsolatban is. Ez az anion egy feltételes kezdeti pillanatban elkezd folyni kívülről befelé, az extracelluláris folyadékban lévő viszonylag magas koncentrációja miatt. Ilyenkor a sejt belsejében negatív, a membrán külső felületén pozitív töltés jön létre. A K +-hoz hasonlóan negatív visszacsatolás jön létre, ami végső soron korlátozza a Cl - ionok áramlását a sejtbe a külső és belső környezet közötti egyensúlyi potenciál elérésekor.

A sejtből kilépő K + és a sejtbe belépő Cl - ionok folyamata természetesen kölcsönhatásba lép egymással, és a megállapított potenciálkülönbség mértékét a bekövetkező események összessége határozza meg.

A fenti diagram segítségével nem nehéz megérteni az MP képződésének néhány mechanizmusát egy nyugvó élő sejtben. * A Nernst-egyenlet felhasználásával végzett kvantitatív számítások azt mutatják, hogy a Cl - és K + ionok a membrán mindkét oldalán megközelítőleg a mágneses tér nagyságának megfelelően oszlanak el, így az elektromos és a koncentráció gradiens kiegyenlíti egymást.

* (Azokat a sejteket, amelyek nem végzik meghatározott tevékenységeiket, hagyományosan nyugalmi állapotúnak nevezik. Amint az alábbiakban látni fogjuk, a pihenés fogalma fiziológiai absztrakció.)

Valójában az MP előfordulásának leírt mechanizmusa megtörténhet, ha a sejtmembrán teljesen átjárhatatlan a Na + ionok számára. Azonban Hodgkin és Keynes elegáns és szigorú tanulmányai (Keynes, 1954; Hodgkin a. Keynes, 1955) a Na24 radioaktív nátrium-izotóppal azt mutatták, hogy a sejtmembrán Na+-áteresztő, bár permeabilitása körülbelül 50-szer alacsonyabb, mint a permeabilitás K + és Cl - esetén. Kísérletileg kimutatták a béka gastrocnemius izomzatán (Keynes, 1954), hogy másodpercenként körülbelül 10-11 M Na + hatol be az izomrostba a sejtfelszín 1 cm 2 -én keresztül. Ha a Na + ilyen „áram” a sejtbe anélkül, hogy megfelelő „kiáramlás” lenne belőle, az intracelluláris koncentrációjának egy órán belül meg kellene duplázódnia. Ez azonban valójában nem történik meg, bár mind a koncentráció, mind az elektromos gradiensek „kényszerítik” a Na +-t, hogy belépjen a sejtbe. Ezért kell lennie néhány speciális mechanizmusnak, amely biztosítja a Na + ionok membránon való áthaladását az elektrokémiai gradiens ellenében, azaz belülről kifelé. Ezeket a mechanizmusokat aktív átvitelnek nevezzük. Ez utóbbi végrehajtásához állandó energiafelhasználásra van szükség, amely a sejtanyagcsere-folyamatok eredményeként keletkezik.

Sajnos még mindig nem tisztázott, hogyan hasznosul a sejtmetabolizmus energiája az aktív átvitel során, azonban elég egyértelmű kísérleti adatok állnak rendelkezésre az adenozin-trifoszfát és néhány más foszfát részvételéről ebben a folyamatban (Caldwell a. Keynes, 1957; Caldwell, Hodgkin , Keynes és Shaw, 1960a; Hogdkin, 1964).

Az aktív transzport és az anyagcsere közötti közvetlen kapcsolatot először Hodgkin és Keynes (Hodgkin és Keynes, 1955) mutatta ki a tintahal óriás axonjával (szépia) végzett tanulmányaikban. A kutatási módszertan a Na 24 nátrium radioizotóp felhasználásán alapult, és lehetővé tette az aktív transzfer számos érdekes mintázatának azonosítását. Mindenekelőtt kiderült, hogy a metabolikus oxidatív reakciók bizonyos részeit blokkoló metabolikus inhibitorok (dinitrofenol, cianid, azid) szinte teljesen elnyomják a Na + sejtből való eltávolításának folyamatát *. A gyógyszer hőmérsékletének csökkenése hasonló hatással jár, élesen csökkenti az anyagcsere-folyamatok szintjét (21. ábra).

* (A közelmúltban kimutatták az azid blokkoló hatását a Na + ionok aktív transzportjára a macskák gerincvelőjének motoros neuronjaiban (Ito és Oshima, 1964).)

Rizs. 21. Na + ionok felszabadulása egy óriási axonból (tintahal), amikor a mosóoldat összetételét dinitrofenol (DNP) hozzáadásával (A) és hőmérséklet-változással (B) változtatjuk (Hodgkin a. Keynes, 1955). Az abszcissza tengely az idő, percekben; az ordináta mentén - a radioaktív Na 24 felszabadulása a sejtből, percenkénti impulzusokban mérve. A teljes N + (radioaktív és normál) hozam arányos a radioaktív Na + hozamával, figyelmen kívül hagyva azokat a változásokat, amelyek a radioaktív Na + természetes ioncserélő folyamatok következtében a normálhoz való fokozatos hígulásából származnak (ez a fokozatos koncentrációcsökkenés radioaktív Na + a "tengervíz" oszlopban látható)

Azt is megállapították, hogy a Na + kiválasztása általában arányos a belső koncentrációjával, és független a külső koncentrációjától. Ugyanakkor a Na + hozam meredeken csökken a külső környezetben lévő káliumkoncentráció csökkenésével, és nő a külső K + koncentráció növekedésével. ábrán is látható ez a függőség. 21. Emellett kiderült, hogy a metabolikus mérgek is csökkentik a K + áramlását a külső környezetből az axonba, és ezt a folyamatot ezek a hatások csaknem ugyanolyan mértékben blokkolják, mint a Na + sejtből történő eltávolítását. Mindezek alapján arra a következtetésre jutottunk, hogy az aktív transzportmechanizmus az elektrosemlegesség elve szerint működik, „eltávolítja” a Na + ionokat a sejtből, és egyenértékű mennyiségű K + iont „bevezet” a sejtbe (Hodgkin, 1958). *

* (Később kiderült, hogy a Na + kiürülése és a K + sejtbe való bejutása között az aktív transzfer során meglehetősen laza a kapcsolat, legalábbis nem abszolút merev típusú (egy az egyhez), ahogyan azt eredetileg feltételezték (Caldwell, Hodgkin, Keynes és Shaw, 1960a, 1960b). Egészen a közelmúltig azt hitték, hogy az aktív transzportot a belső Na + koncentráció szintje határozza meg (Hodkin és Keynes, 1956; Hodgkin, 1958). Eccles és munkatársai újabb munkái bizonyítékot szolgáltatnak arra, hogy az aktív transzport káliumkomponensét a K belső koncentrációjának csökkenése aktiválja, és ezzel egyidejűleg a KCl aktívan bejut a sejtbe (Eccles, 1964; Eccles, Eccles). a. Ito, 1964).)

Felmerül a kérdés, hogy az elektromos semlegesség elvén alapuló mechanizmus hogyan hozhat létre membránpolarizációt. Ezt nem nehéz megérteni, ha figyelembe vesszük, hogy a sejt belsejében jelentős mennyiségű nagy molekulatömegű A - anion található, és a Na + ionok permeabilitása 50-szer kisebb, mint a K + ionok permeabilitása. Az aktív transzportmechanizmus által a sejtből eltávolított nátrium a diffúzió következtében 50-szer lassabban tér vissza a sejtbe, mint a sejtbe juttatott kálium diffúziós áramlás formájában. Ezenkívül a kálium kidiffundál a sejtből, az azt semlegesítő Cl - ion kíséretében. A fenti folyamatok hatására a sejten belüli pozitív ionok abszolút száma csökken: a Na + aktívan, a kálium pedig Cl-ionokkal kísérve passzívan távozik. A nagy molekulatömegű A-ionok jelenléte miatt a sejtben túl sok negatív töltés lép fel.

Ez természetesen egy nagyon leegyszerűsített érvelési rendszer. Mindazonáltal általánosságban tükrözi a jelenségek lényegét, anélkül, hogy érintene néhány bonyolult részletet, például a víz ilyen körülmények között való eloszlásának kérdését.

Számos különböző hipotézis próbálja megmagyarázni az aktív transzport mechanizmusát, de egyiket sem igazolták kísérletileg. A legvonzóbb konstrukciók az úgynevezett „köztes fuvarozó” konstrukciók. Példa erre a Shaw-Glynn séma (Glynn, 1957) (22. ábra), melynek előnye, hogy nem feltételez szoros összefüggést a Na + kiürülése és a K + sejtbe jutása között. Így a Na + részleges kiürülésének megőrzése a K + teljes hiányában a külső környezetben azzal magyarázható, hogy a Na + bizonyos affinitással is rendelkezik az anyaghoz. x. A hipotetikus sémának meg kell magyaráznia ezt a lehetőséget, mivel a Na + -kiválasztás valóban részben megmarad még a K + teljes hiánya esetén is az extracelluláris környezetben.

Rizs. 22. Egy kálium-nátrium cserélő „szivattyú” hipotetikus diagramja. (Glynn, 1957). Feltételezzük, hogy az X és Y anyagok a membránon belül működnek. X-nek nagy affinitása van K+-hoz; Y nagy affinitást mutat a Na + iránt. X és Y csak a megfelelő ionnal együtt mozog a membránon

Eddig az MF-ek generálásával kapcsolatos összes jelenséget és mechanizmust csak minőségi szempontból írták le a bemutatás egyszerűsége érdekében. A lezajló folyamatok világosabb áttekintése érdekében azonban célszerű megadni a membránpolarizáció néhány mennyiségi jellemzőjét, különösen azért, mert így tisztább képet kaphatunk a lezajló ioncsere folyamatok térfogatáról is. *

* (A következő digitális anyagot T. Roux és munkatársai "Neurophysiology"-ból vették (Ruch és mtsai, 1963).)

A béka harántcsíkolt izomrost membránjának kapacitását kísérletileg határozták meg, és körülbelül 10 mikrofarad/cm 2. A membránon - ezen a biológiai kondenzátoron - a töltés mértékét a membrán két oldalán lévő potenciálkülönbség nagysága (E m) és kapacitása (C m) határozza meg: q = C m ⋅ E m. E-t vesszük m mint 90 mV. Ekkor a töltés q = 10 × 10 -6 f/cm 2 × 0,09 V = 9 × 10 -7 coulomb 1 cm 2 -enként. Ha az így kapott töltésértéket a keletkezésében részt vevő ionok számával újraszámoljuk, a következő eredményeket kapjuk.

Avogadro törvénye szerint 1 gramm molekula 6,023 × 10 23 molekulát tartalmaz. Ebben az esetben monovalens ionokkal van dolgunk, amelyek 1 egységet hordoznak. egy elektron töltésével egyenlő nagyságú töltés. Az elektrontöltés coulombban kifejezve 1,6 × 10 -19. Ekkor egy mól egyértékű kation töltése 1,6 × 10 -19 × 6,023 × 10 23 = 96500 coulomb. Mivel az izomrost sejtmembránjának töltése 9 × 10 -7 coulomb cm 2, ez azt jelenti, hogy ez a membrán 1 cm 2 -es területen csak 9 × 10 -7 / 96500 = 9,5 × 10 -12 választ el egymástól. mol ionizált egyértékű részecskék. Ugyanakkor 1 cm 3 intracelluláris folyadék 1,5 × 10 -6 mol kationt vagy aniont tartalmaz, azaz több milliószor többet. A számítások azt mutatják, hogy egy mindössze 6 Å vastag intracelluláris folyadékréteg elegendő iont biztosít ahhoz, hogy 90 mV-os potenciált hozzon létre a membránon.

Ezek az értékek megmagyarázzák, hogy a sejtben lévő teljes számukból milyen kis számú ion vesz részt az MP fenntartásában, és amint az alábbiakban látható lesz, az akciós potenciál létrehozásában.

Azt is meg kell jegyezni, hogy a sejt elegendő energiaforrással rendelkezik az aktív Na + transzfer végrehajtásához. Keynes és Maisel (Keynes a. Maisel, 1954) kísérletileg kimutatták, hogy a béka vázizomzatában a Na + aktív transzferének energiafogyasztása lényegesen kisebb, mint a sejt oxigénfogyasztásból számolt teljes energiafogyasztása. * A legtöbb nyugalmi izomkísérletben az energiafelhasználásnak csak körülbelül 10%-a megy el a Na + aktív kiválasztására. Ha feltételezzük, hogy az aktív átvitel hatékonysága csak 50%, vagy még ennél is kisebb, akkor az ehhez a folyamathoz szükséges energiafelhasználás még mindig viszonylag kis részét teszi ki a cella által megtermelt energiának. Ezek a mennyiségi adatok jelentősen megerősítik az aktív átviteli mechanizmus fogalmát, megmutatva, hogy a sejt energiamérlegének szempontjából egy ilyen folyamat nagyon is lehetséges.

17 ..

A jel a neuron membránja mentén rövid elektromos impulzusok formájában továbbítódik - akciós potenciálok (AP). Ez a folyamat a zseblámpa be- és kikapcsolásával történő információtovábbításhoz hasonlítható (Flash = „fényvillanás”).

De ahhoz, hogy a zseblámpa működjön, akkumulátorra van szüksége - elektromos energiaforrásra. Egy neuron esetében ez a forrás egy állandó intracelluláris töltés - nyugalmi potenciál (RP).

Az idegsejteket lipoprotein membrán határolja, amely elektromos szigetelő. A sejttartalom és az extracelluláris folyadék között potenciálkülönbség van, az úgynevezett membránpotenciál.

Egy sejtben, mint egyetlen rendszerben, minden részt - citoplazmát, sejtmagot, organellumokat - össze kell tartani. Erre a célra az evolúció során kialakult egy sejtmembrán, amely minden sejtet körülvéve elválasztja azt a külső környezettől. A külső membrán megvédi a sejt belső tartalmát - a citoplazmát és a sejtmagot - a károsodástól, a sejt állandó formáját tartja, biztosítja a sejtek közötti kommunikációt, szelektíven engedi be a sejtbe a szükséges anyagokat és eltávolítja a sejtből az anyagcseretermékeket. A membrán szerkezete minden sejtben azonos. Vastagsága megközelítőleg 8 nm (1 nm =10Ý(-9)m).

A membrán alapja a lipidmolekulák kettős rétege, amelyben számos fehérjemolekula található. Egyes fehérjék a lipidréteg felszínén helyezkednek el, mások át- és áthatolnak mindkét lipidrétegen. A speciális fehérjék nagyon vékony csatornákat képeznek, amelyeken keresztül kálium, nátrium, kalcium és néhány más kis átmérőjű ion bejuthat a sejtbe, illetve kijuthat onnan. A nagyobb részecskék azonban nem tudnak átjutni a membráncsatornákon.

Nyugalmi állapotban a sejt külső felülete mindig elektropozitív a belsőhöz képest, azaz. polarizált. Ezt a potenciálkülönbséget nyugalmi potenciálnak, ill Membránpotenciál(képviselő) A potenciál kialakításában négyféle ion vesz részt: nátriumkationok (pozitív töltés), káliumkationok (pozitív töltés), klóranionok (negatív töltés), szerves vegyületek anionjai (negatív töltés). Az extracelluláris folyadékban nagy koncentrációban vannak jelen a nátrium- és klórionok, az intracelluláris folyadékban pedig a káliumionok és a szerves vegyületek. Viszonylagos fiziológiás nyugalmi állapotban a sejtmembrán jól áteresztő a kálium-kationok számára, valamivel kevésbé áteresztő a klór-anionok számára, gyakorlatilag átjárhatatlan a nátrium-kationok számára, és teljesen átjárhatatlan a szerves vegyületek anionjai számára.

Nyugalomban a káliumionok energiafelhasználás nélkül egy alacsonyabb koncentrációjú területre (a sejtmembrán külső felületére) költöznek, és pozitív töltést hordoznak. A klórionok behatolnak a sejtbe, negatív töltést hordozva. A nátriumionok továbbra is a membrán külső felületén maradnak, tovább növelve a pozitív töltést.

A sejtekben zajló elektromos folyamatokat az ionok egyenetlen eloszlása ​​okozza a sejtmembrán mindkét oldalán.

Az agy eredete Saveljev Szergej Vjacseslavovics

§ 8. Az idegsejtek membránjának töltései

Az idegrendszer fő tulajdonságait azonban a testen belüli vagy kívüli változó helyzetekre való gyors reagálás képessége határozza meg. A nagy sebességű folyamatok nem hajthatók végre lassú humorális törvények szerint, elektrokémiai törvények szerint mennek végbe. Az idegsejtek speciális elektromos tevékenység segítségével képesek információkat fogadni, tárolni, feldolgozni és továbbítani. Membrántöltéssel – nyugalmi potenciállal – rendelkeznek, és ezt akciós potenciállá tudják változtatni, ami nagy sebességgel terjed a sejttestben.

Az idegsejtek nyugalmi potenciálja a sejthatáron - a membránon - ható elektrokémiai és ozmotikus erők egyensúlyán alapul. A sejtmembrán félig áteresztő. Ez azt jelenti, hogy nem minden anyag tud áthatolni rajta. A membrán mindig vízáteresztő, bizonyos ionok szelektíven áteresztő, és a legtöbb szerves vegyület számára átjárhatatlan. A DNS, RNS, fehérjék és aminosavak molekulái a sejt belsejében helyezkednek el, és nem tudnak szabadon átdiffundálni a membránon. Az ozmózis törvényei szerint a víznek be kell hatolnia a sejtbe. Mivel a sejtmembrán nem átjárható a szerves molekulák számára, az ozmotikus egyensúly nem érhető el. A ketrecnek szét kellene szakadnia. Ez nem történik meg, mivel az ozmotikus erőket folyamatosan teljesen más természetű erők ellensúlyozzák.

Ezek az erők nem ozmotikusak, hanem elektrokémiaiak. Az ozmotikus erők munkáját az elektrokémiai erők munkája egyensúlyozza ki. Ez egyrészt megakadályozza a sejt felrobbanását, másrészt az idegsejt membránjának állandó töltési forrása. A sejt belsejében DNS, RNS, fehérjék, aminosavak és szénhidrátok molekulák vannak, amelyek állandó töltéssel rendelkeznek. Jellemzően ez a töltés negatív, a szerves molekulák pedig intracelluláris anionok gyűjteménye (A). Töltésüket a sejten belül pozitív töltésű káliumionok (K+) egyensúlyozzák ki. A sejten kívül a fő anion a klór (Cl -), a kation a nátrium (Na +). Absztrakt ideális helyzetben az ionkoncentrációk kiegyenlítődnének a membránon keresztüli diffúzió következtében. Az intracelluláris anionok azonban mozdulatlanok, és az összes mobil ion speciális csatornái általában zárva vannak. Ezenkívül a speciális ioncsatornák folyamatosan pumpálják ki a felesleges nátriumot és kloridot a sejtből, és pumpálják be az extracelluláris káliumot. Ez a folyamat energiafelhasználással történik. Arra fordítják, hogy a membránon olyan töltést hozzanak létre, amely elegendő a sejtpusztító ozmotikus erők ellensúlyozására.

Egy valós sejtben az ozmotikus (hidrosztatikus) erőkkel kapcsolatos fő problémákat a kálium- és nátriumionok koncentrációjának különbsége okozza a membrán két oldalán. Ebben némi szerep

A folyamatot a nátriumionok és a sejtmembránon keresztül szabadon mozgó víz mobilitása játssza. A kálium azonban elsődleges fontosságú, mert koncentrációbeli különbségei a legnagyobbak. A sejtben körülbelül 40-szer több kálium és 9-szer kevesebb nátrium van, mint a sejtközi térben, így a kálium hajlamos kiegyenlíteni a helyzetet, a koncentráció gradiens mentén mozog a sejtből, a nátrium pedig a sejtbe. Mivel ezen ionok sejten belüli és kívüli koncentrációja ismert, ezek a folyamatok valós fizikai mennyiségben is kifejezhetők. Az a munka, amelyet el kell végezni, hogy megakadályozzuk a kálium-ionok sejtből való kimozdulását a koncentráció gradiens mentén (A 0), egyenlő lesz:

Ahol R- gázállandó; T- abszolút hőmérséklet; [K + ] - a belsejében lévő kálium moláris koncentrációja (ban ben)és a ketrecen kívül (ki).

Csak elektromos erők képesek ellensúlyozni az ozmotikus erőket, amelyek hajlamosak eltávolítani a káliumot a sejtből. Az egyensúly csak akkor érhető el, ha az ozmotikus és az elektromos erők munkája egyenlő (Ae):

Mindegyik ionra kiszámítható a membrán mindkét oldalán lévő töltések szétválásából származó elektromos erők egyensúlyának leküzdéséhez szükséges munka:

A 3 = F.E.

Ahol F- az elektromos töltések száma egy mól anyagban (Faraday-állandó); E- a voltban kifejezett elektromos potenciál különbség, amely a sejtmembrán két oldalán lévő töltések szétválásából adódik.

A képletek kombinálásával könnyen előállítható a jól ismert Nernst-egyenlet, vagyis az egyensúlyi (diffúziós) potenciál:

Szobahőmérsékleten valós értékeket behelyettesítve az erőegyensúlyi képletbe, megkapjuk a membrán valós töltését, amelyet membránpotenciálnak nevezünk. Általában -60 és -90 mV között ingadozik a különböző cellákban. Az idegsejt membránok töltéseinek közvetlen mérése azonos eredményeket hozott. Egy tipikus gerinces idegsejt állandó membránpotenciálja körülbelül -75 mV. Megjegyzendő, hogy a kálium-, nátrium- és klórionok mozgékonyak, ezért a membránpotenciálok pontos kiszámításakor más ionokat is figyelembe kell venni.

A membrán töltése és képessége, hogy különböző okok hatására megváltoztatja az ionok permeabilitását, egyedülálló evolúciós vívmány. Sok sejt rendelkezik ezzel a tulajdonsággal. Az idegsejtek azonban információ észlelésére, továbbítására és tárolására használják. Ha egy idegsejt lokális expozíciója során megváltozott töltésű lokális terület jelenik meg, akkor a jel az idegsejt membránja mentén terjed. Általában passzívnak, magát a potenciált pedig fokozatosnak nevezik. Ez azt jelenti, hogy a keletkező lokális gerjesztés elektrotonikusan átterjed a membránon, ami annak fokozatos gyengüléséhez vezet. Az ilyen jelek jellemzően rövid távolságokon haladnak át, bár ismertek az ízeltlábúak neuronjai, amelyek több tíz milliméteren keresztül továbbítják az ilyen jeleket. A fokozatos potenciálok fényérzékeny sejteket hoznak létre a rovarok és gerincesek retinájában, számos perifériás receptort, sőt a kerekesférgek testfalának izomzatában mozgató neuronokat is.

Ezen a bolygón minden sejt rendelkezik nyugalmi potenciállal. Az idegrendszerben azonban csak a jelek fogadásának, tárolásának, feldolgozásának és továbbításának kiindulópontja. Az információ az idegsejtekben a sejtmembrán töltésének dinamikus változásai révén továbbítódik. Ez a változás lehet gyors vagy lassú. Ha gyorsan bekövetkezik, és a sejtmembrán töltésváltozása meghalad egy bizonyos küszöböt, akkor akciós potenciál lép fel. Az akciós potenciált alkotó neuronokat tüskés neuronoknak nevezzük. Az akciós potenciál abban különbözik a fokozatos potenciáltól, hogy a kiindulási ponttól való mozgás során nem csökken. Ennek az az oka, hogy a membrán képes aktívan elősegíteni a membrán lokális feltöltődését, ha a potenciál változása elér egy bizonyos szintet. Normál helyzetben a -75 mV nyugalmi potenciállal rendelkező idegsejt membránjának töltése +40 mV-ra változik. Ez a változás csillapítatlan akciós potenciál kialakulásához vezet, amely szétterjed a sejtmembránon. Azt a membrántöltés mértékét, amelynél a jel terjedni kezd, küszöbértéknek nevezzük. Mivel az idegsejtek folyamatait a gliasejtek meglehetősen jól izolálják, és a potenciál a membránon keresztül terjed, terjedése sózó. Azokon a helyeken, ahol a gliasejtek szorosan szomszédosak a neuronális membránokkal, a vezetés hirtelen megtörténik: a Ranvier egyik csomópontjától a másikig. Az elfogásokban a folyamatok membránja nyitott, ami a kálium- és nátrium-ion csatornák nyitásával és zárásával lehetővé teszi a jel terjedését.

Az idegsejt membránja mentén történő jelátvitel elve meglehetősen egyszerű. Az idegsejtek membránjában található ioncsatornák nagy sűrűségén alapul. A nátriumcsatornák száma a Ranvier csomópontjaiban elérheti a 12 000-et 1 μm 2 -enként. Az idegsejtek membránjában található ioncsatornák nagy száma az akciós potenciálok terjedésének alapja. A nátrium- és káliumcsatornák meglehetősen sűrűn helyezkednek el, ami lehetővé teszi az ionok helyi ellenáramainak kialakulását a jel mozgása során. Az akciós potenciál az axondomb neuronjában keletkezik, és a nátriumioncsatornák megnyitásával és a nátrium sejtbe való behatolásával kezdődik. Mivel nyugalmi állapotban a neuronmembrán belső felületi töltése körülbelül -70 mV, kismértékű potenciáleltolódás kezdődik. A membrán töltése lokálisan csökken és fokozatosan eléri a nullát, majd a +40 mV-ot.

A membrán töltés előjelének változása a nátriumcsatornák zárásához és a káliumcsatornák megnyílásához vezet. A káliumionok áramlása visszaállítja az eredeti negatív töltést. Ezt a folyamatot rövid távú potenciálvisszafordításnak vagy akciós potenciálnak nevezik. Az axondombban keletkezve a sejtmembrán mentén terjed. A membrántöltés változási hulláma nagy sebességgel mozog, és a teljes visszafordítási és helyreállítási folyamat ezredmásodperceket vesz igénybe. Az akciós potenciálok mozgási sebessége azonban jelentősen változik. Ezt befolyásolja a myelinizáció mértéke, az idegrostok átmérője és sok más tényező.

Az akciós potenciálok sebessége az idegrendszerben a különböző állatfajokban tízszeres eltérést mutat. A legnagyobb sebességet az emberi és a garnélarák axonjai (120–200 m/s), a legalacsonyabb a tengeri kökörcsin és a medúza (0,1–0,5 m/s) ismerik. A jelátviteli folyamatok lényegében olyan sebességgel mennek végbe az idegrendszerben, amely tükrözi a szervezet dinamikáját és élettartamát. Az idegi folyamatok sebessége meghatározza az állat aktivitását és a belső időérzékelést.

Meg kell jegyezni, hogy a továbbított információt az impulzusaktivitás frekvenciája, sorrendje és időtartama kódolja, ami biztosítja a továbbított információ nagy pontosságát. Ezek az információs jelek nemcsak a kódolási elvekben különböznek, hanem a forrásokban is - az idegsejtek típusaiban. A neuronok morfológiai és fiziológiai osztályozása létezik. Vezető funkcióik szerint a neuronokat fiziológiailag szenzoros (afferens), motoros vagy motoros (efferens), interkaláris (asszociatív, összekötő afferens és efferens) és neuroszekréciós (idegrendszeri hormonális sejtekre) osztják. Ezek a típusok nem teljesen merevek, és mindegyik cella részben rendelkezik az összes felsorolt ​​funkcióval.

A Mikrobiológia: előadási jegyzetek című könyvből szerző Tkachenko Ksenia Viktorovna

2. A sejtfal és a citoplazma membrán felépítése A sejtfal rugalmas, merev, 150-200 angström vastagságú képződmény. A következő funkciókat látja el: 1) védő, fagocitózis; 2) ozmotikus nyomás szabályozása; 3) receptor; 4) befogadó

A Biológia című könyvből [Teljes kézikönyv az egységes államvizsgára való felkészüléshez] szerző Lerner György Isaakovich

A pszichofiziológia alapjai című könyvből szerző Alekszandrov Jurij

A terápiás böjt problémái című könyvből. Klinikai és kísérleti vizsgálatok [mind a négy rész!] szerző Anokhin Petr Kuzmich

1. IDEGENSEJTEK PULZUSAKTIVITÁSÁNAK REGISZTRÁCIÓJA A pszichofiziológia alapvető irányvonala természetesen továbbra is az idegsejtek, vagyis az idegsejtek, mint az idegrendszer morfológiai és funkcionális egységei, tevékenységének vizsgálata. Az egyik aktivitási mutató

Az agy eredete című könyvből szerző Saveljev Szergej Vjacseszlavovics

A fő idegi folyamatok mobilitásának jellemzői különböző mentális betegségekben szenvedő betegeknél az adagolt éhgyomri kezelés során Yu. S. NIKOLAEV, V. A. BRYUZGIN, V. B, GURVICH (Moszkva) Számos korábbi jelentésben azt javasolták, hogy a kezelés során

Az In Search of Memory [Az emberi psziché új tudományának megjelenése] című könyvből szerző Kandel Eric Richard

9. § Idegsejtek szinaptikus kapcsolatai Minden idegsejt képes információt fogadni és továbbítani. Ezt a membrán speciális területein teszi (lásd I-12. ábra). A neuron testéből általában egyedi axonok nyúlnak ki, amelyek mentén az idegsejt akciós potenciálokat, ill

A Gének és a test fejlődése című könyvből szerző Nejfakh Alekszandr Alekszandrovics

10. § Az idegsejtek egyesülésének típusai Az idegsejteket különféle módokon egyesítik idegrendszerekké. A legegyszerűbb esetben ezek az elemek meglehetősen egyenletesen oszlanak el az állat testében vagy annak nagy részében (Anderson, 1990). Az idegsejtek egyenletes eloszlása

Az agy elektromágneses mezőkben című könyvből szerző Kholodov Jurij Andrejevics

fejezet II. Az idegsejtek és az agy megjelenése Az idegrendszer kialakulásának oka a nem idegrendszerű szervezet külső és belső világáról való információszerzés alacsony sebessége volt. Szövetei hasonló kémiai, elektromágneses és

A Behavior: An Evolutionary Approach című könyvből szerző Kurcsanov Nyikolaj Anatoljevics

A Biological Chemistry című könyvből szerző Lelevics Vlagyimir Valerjanovics

A szerző könyvéből

2. A csírasejtek neme Miután a gonociták bejutnak az ivarmirigyekbe, sorsuk attól függ, hogy milyen csírasejteket kell kialakítaniuk - hím, azaz hímivarsejteket, vagy nőstényeket, azaz petéket. Az első esetben fejlődési útjukat spermatogenezisnek, a másodikban pedig -

A szerző könyvéből

1. Sejt alakja A sejtek alakja a belső szerkezetüktől és a sejtmembrán tulajdonságaitól, valamint a környezetüktől – a szomszédos sejtektől és az érintkezési felületektől – függ. Így amikor az egyes sejteket az üvegfelületen tenyésztjük, minden sejt hajlamos szétterülni a hordozón.

A szerző könyvéből

9. fejezet Membránok és biokémia Elektronmikroszkóppal kimutatták, hogy az élő sejtben a biokémiai reakciók membránfolyamatok aktív részvételével mennek végbe. Ez a következtetés mind az ideg- és gliasejtekre, mind az intracelluláris organellumokra vonatkozik

A szerző könyvéből

7.8. Az idegsejtekből származó jelek Az idegrendszer az evolúció során keletkezik, hogy az organizmusok elemezze a beérkező információkat. Erre a célra az idegsejtek elektromos és kémiai jeleket használnak. Az elektromos jeleknek két fajtája van, fokozatos potenciál lép fel

A szerző könyvéből

9. fejezet Biológiai membránok A sejt olyan biológiai rendszer, amelynek alapját a sejtet a külső környezettől elválasztó, annak kompartmentjeit (kompartmentjeit) alkotó membránszerkezetek alkotják, valamint biztosítják az anyagcseretermékek bejutását és eltávolítását, az észlelést, ill.

A szerző könyvéből

A neurotranszmitterek szerepe az idegimpulzusok továbbításában az emlősök idegrendszerében a legtöbb szinapszis kémiai eredetű. A kémiai szinapszisban a jelátvitel folyamata neurotranszmitterek felszabadulásával történik a preszinaptikus idegvégződésekből. NAK NEK

1. Gát (védi a sejtet, megőrzi alakját)

2. Szállítás (meghatározza a sejten belüli anyagok összetételét)

3. Receptor (meghatározza egy adott sejt speciális érzékenységét egy bizonyos vegyianyag-csoportra)

4. Elektromos (potenciálkülönbség létrehozását biztosítja a membrán belső és külső felülete között).

Az idegsejtek megkülönböztető tulajdonságai:

ingerlékenység (az a képesség, hogy stimuláció hatására akciós potenciált generáljon)

Vezetőképesség (az a képesség, hogy vezesse és továbbítsa a gerjesztést más sejtekhez).

Elektromos folyamatok az idegsejtekben

A membránpotenciál természete (nyugalmi potenciál)

A nyugalmi potenciál a káliumionok passzív (gradiens) felszabadulása miatt jön létre a sejtből. Ennek eredményeként: -a pozitív töltésű ionok feleslege jelenik meg a membrán külső felületén; A negatív töltésű nagy molekulák a sejt belsejében maradnak.

A neuronok gerjesztésének mechanizmusa:

1. A membránpotenciál kezdeti változása;

2. a nátriumcsatornák egy része megnyílik;

3. a membrán nátrium-permeabilitása nő;

4. nátrium mozgása a sejtbe elektromos és kémiai gradiensek mentén.

5. A sejten belüli pozitív ionok számának növekedése;

6. A membrán lokális depolarizációja. (ha a depolarizáció jelentéktelen, akkor kezdje elölről)

Ha a depolarizáció elér egy kritikus értéket:

7. Minden nátriumcsatorna megnyílik;

8. A membrán éles depolarizációja következik be - akciós potenciál (-90 mV-tól +30 mV-ig)

9. A nátriumcsatornák bezáródnak és a káliumcsatornák kinyílnak (0,5 ms után).

10. A nátrium diffúziója leáll, és megindul a kálium felszabadulása, ami megfeszíti az elektromos gradienst.

11. A membránpotenciál visszaállítása az eredeti értékre – repolarizáció.

12. Az elektromos gradiens megváltozása miatti kálium felszabadulásának leállítása a sejtből.

13. A nátrium-kálium szivattyú bekapcsol.

14. Az eredeti ionegyensúly helyreállítása (kálium - sejten belül, nátrium - kívül).

Ion szivattyú– membránszállító rendszer, amely elektrokémiai gradiens ellen, azaz energiafelhasználással biztosítja az ionok szállítását.

[rizs. Akciós potenciál]

Mindent vagy semmit törvény

Ha a membrán depolarizációja elér egy kritikus (küszöb) értéket, akkor akciós potenciál képződik. Ha a membrán depolarizációja nem ér el egy küszöbértéket, akkor akciós potenciál nem képződik.

A sóvezetés előnyei:

Gazdaságos (az elfogási terület kevesebb, mint az axon membrán 1%-a)

Sebesség (a mező nagyobb távolságra terjed).

A szinapszis szerkezeti elemei:

1. Preszinaptikus membrán (az axon membránja, transzmissziós neuron)

2. Szinaptikus hasadék (celluláris folyadék)

3. Posztszinaptikus membrán (a fogadó neuron dendritjének vagy szómájának membránja)

A szinaptikus átvitel mechanizmusa.

1. Akciós potenciál megérkezése az axon szinaptikus terminálisára;

2. Kalcium csatornák megnyitása;

3. Megnövekedett membrán permeabilitása a kalcium számára;

4. Kalciumionok mozgása a sejtbe;

5. A preszinaptikus membrán depolarizációja;

6. Az adók kiengedése a szinaptikus hasadékba (minél nagyobb a depolarizáció, annál nagyobb a kibocsátás).

7. A mediátor kapcsolata a posztszinaptikus membrán specifikus receptoraival;

8. A posztszinaptikus membránpotenciál változása;

9. Ioncsatornák nyitása;

10. Ha a nátriumionok permeabilitásának növekedése EPSP (gerjesztő posztinaptikus potenciál) kialakulásához vezet, ha kálium és klór - IPSP.

Vezetés a szinapszisokban: egyoldalú, késleltetett.

A posztszinaptikus potenciál tulajdonságai:

Gradualitás (a potenciálok amplitúdója változó és tükrözi a szinapszisba érkező akciós potenciálok gyakoriságát)

Helyiség (az EPSP-k és az IPSP-k csillapítással terjednek az egész neuronban).

Összegzés képessége (a térben és időben közeli potenciálok összegződnek).

A neuroglia funkciói:

Védő

Szigetelő

Csere.

A gliasejtek funkciói:

1. Asztrociták: a neuronok vázát alkotják; biztosítja az anyagcserét; idegi regeneráció.

2. Oligodendrociták: axonok mielinhüvelyei.

A gerincvelő működése

Gerincvelő- Ez a központi idegrendszer fő végrehajtó osztálya. Feladatai közé tartozik a parancsok továbbítása az izmokhoz és a mirigyekhez, valamint a belső szervek működésének szabályozása.

Gerincvelő gyökerei hátsó és elülső részre osztva.

Posterior – érzékeny – afferens. Spinalis ganglionsejtek axonjaiból áll. Információt továbbítanak a bőrreceptorokból, proprioceptorokból és visceroreceptorokból.

Elülső – motoros – efferens. Motoros neuronok axonjaiból áll. Az izmokhoz mennek a mirigyekhez.

A gerincvelő minden szegmense a test három metamerét beidegzi.

A gerincvelő hátsó szarvai szenzoros (afferens) neuronokból, interneuronokból (interneuronok) és a substantia gelatinosa sejtjeiből (gátló neuronokból) állnak.

Az elülső szarvak motoros neuronokból állnak.

A gerincvelő szürkeállományának funkcionális részei [kép]

A gerincvelő felszálló szakaszai továbbítják:

- izom- és ínreceptorok (proprioceptorok) jelei a Golyay és Burdach kötegek mentén, a Govers és a Flexig spinocerebelláris traktusai mentén.

Fájdalom- és hőmérséklet-receptorok jelei az oldalsó spinothalamikus traktus mentén.

A tapintási receptorok jelei a ventrális spinothalamikus traktus mentén és részben a Gaulle és Burdach kötegek mentén.

A gerincvelő leszálló szakaszai. Két rendszert foglal magában: a piramis és az extrapiramidális rendszert.

Által piramis alakú parancsokat továbbítanak a rendszernek, hogy célzott mozgásokat hajtsanak végre a corticospinalis traktus mentén.

Által extrapiramidális A testtartást és az egyensúlyt fenntartó parancsok a reticulospinalis, rubrospinalis, tectospinalis, vestibulospinalis és olivospinalis traktuson keresztül jutnak el a rendszerhez.

A gerincvelő két fő funkciót lát el: a reflexet és a vezetést.

A gerincvelő reflex funkciója

Reflex– ez a szervezet sztereotip reakciója a receptorok irritációjára, amelyet az idegrendszer részvételével hajtanak végre.

A gerinc szomatikus reflex íve [rajz]

A gerincvelő funkcionális egysége egy olyan áramkör, amely összeköt egy szenzoros neuront egy motoros neuronnal.

A gerincvelő reflexaktivitása biztosított:

1. a gerjesztés átvitele a szenzoros neuronokról a motoros neuronokra.

2. A gerjesztés átadásának szabályozása a reflexívben.

A reflexek szabályozása szervezett gátláson keresztül történik.

1. Intraszegmentális gátlás - a hajlítók és extensorok (hajlítók és extensorok) összehangolt munkája.

2. Interszegmentális gátlás - az izomcsoportok összehangolt munkája.

3. Az intraspinalis gátló kapcsolatok efferens (centrális) gátlása - a reflexreakció erőssége és sebessége.

A reflex funkció megvalósítása:

1. afferens jelek feldolgozása

2. vezérlőstruktúrákból származó parancsok feldolgozása

3. Motoros parancsok kialakítása

4. Fordított afferentáció kialakulása

Gerincvelői reflexek:

1. Izmos (mozgások, testtartás).

2. Bőr (érrendszeri, izzadás...)

3. Zsigerek (mellkasi, hátizmok...)

Spinalis reflexek:

1. Egyszerű (egy szegmenssel megvalósítva)

2. Komplex (több szegmenssel megvalósítva)

A gerincvelő az elemi motoros programok központja; veleszületett motoros automatizmusok központja;

A gerincvelő vezető funkciója

Ez magában foglalja a felfelé és lefelé irányuló információáramlás továbbítását. Emelkedő információk – a végtagok, törzs, fej helyzetéről. A csökkenő információk mozgásra, testtartásra és egyensúlyra vonatkozó parancsokat, valamint szabályozó hatásokat (reflexívekre) tartalmaznak.

A gerincvelő autonóm idegrendszere

Vegetativ idegrendszer- ez az idegrendszer azon része, amely a belső szerveket, ereket, mirigyeket és izmokat beidegzi.

Két részlegből áll:

Szimpatikus rendszer (a gerincvelőben lokalizálódik - az istenek szarvaiban)

Paraszimpatikus rendszer (az agytörzsben és a keresztcsonti gerincvelőben lokalizálva - az oldalsó szarvakban)

Szimpatikus NS központok

1. Mellkasi gerincvelő (oldalsó szarvak)

2. Ágyéki gerincvelő (oldalsó szarvak)

A paraszimpatikus idegrendszer központjai, a gerincvelőben találhatók, a gerincvelő keresztcsonti részében találhatók (oldalsó szarvak).