Raksts konkursam “bio/mol/text”: Atpūtas potenciāls ir svarīga parādība visu ķermeņa šūnu dzīvē, un ir svarīgi zināt, kā tas veidojas. Tomēr tas ir sarežģīts dinamisks process, kas ir grūti aptverams kopumā, īpaši jaunāko klašu studentiem (bioloģiskās, medicīnas un psiholoģiskās specialitātes) un nesagatavotiem lasītājiem. Tomēr, aplūkojot punktu pa punktam, ir pilnīgi iespējams saprast tās galvenās detaļas un posmus. Darbs iepazīstina ar miera potenciāla jēdzienu un izceļ galvenos tā veidošanās posmus, izmantojot tēlainas metaforas, kas palīdz izprast un atcerēties miera potenciāla veidošanās molekulāros mehānismus.

Membrānas transporta struktūras - nātrija-kālija sūkņi - rada priekšnoteikumus miera potenciāla rašanās brīdim. Šie priekšnoteikumi ir jonu koncentrācijas atšķirība šūnas membrānas iekšējā un ārējā pusē. Nātrija koncentrācijas atšķirība un kālija koncentrācijas atšķirība izpaužas atsevišķi. Kālija jonu (K+) mēģinājums izlīdzināt to koncentrāciju abās membrānas pusēs noved pie tā noplūdes no šūnas un pozitīvo elektrisko lādiņu zuduma kopā ar tiem, kā rezultātā šūnas iekšējās virsmas kopējais negatīvais lādiņš. ir ievērojami palielināts. Šis "kālija" negatīvums veido lielāko daļu miera potenciāla (vidēji -60 mV), un mazāka daļa (-10 mV) ir "apmaiņas" negatīvība, ko izraisa paša jonu apmaiņas sūkņa elektrogenitāte.

Apskatīsim tuvāk.

Kāpēc mums jāzina, kas ir atpūtas potenciāls un kā tas rodas?

Vai jūs zināt, kas ir “dzīvnieku elektrība”? No kurienes organismā nāk “biostrāvas”? Kā dzīva šūna, kas atrodas ūdens vidē, var pārvērsties par “elektrisko akumulatoru” un kāpēc tā uzreiz neizlādējas?

Uz šiem jautājumiem var atbildēt tikai tad, ja mēs zinām, kā šūna veido savu elektrisko potenciālu starpību (miera potenciālu) visā membrānā.

Ir pilnīgi skaidrs, ka, lai saprastu, kā darbojas nervu sistēma, vispirms ir jāsaprot, kā darbojas tās individuālā nervu šūna - neirons. Galvenais, kas ir neirona darba pamatā, ir elektrisko lādiņu kustība caur tā membrānu un līdz ar to elektrisko potenciālu parādīšanās uz membrānas. Var teikt, ka neirons, gatavojoties savam nervu darbam, vispirms uzglabā enerģiju elektriskā formā un pēc tam izmanto to nervu ierosmes vadīšanas un pārraidīšanas procesā.

Tādējādi mūsu pirmais solis, lai pētītu nervu sistēmas darbību, ir saprast, kā elektriskais potenciāls parādās uz nervu šūnu membrānas. Tas ir tas, ko mēs darīsim, un mēs šo procesu sauksim atpūtas potenciāla veidošanās.

Jēdziena “atpūtas potenciāls” definīcija

Parasti, kad nervu šūna atrodas fizioloģiskā miera stāvoklī un ir gatava darbam, tā jau ir piedzīvojusi elektrisko lādiņu pārdali starp membrānas iekšējo un ārējo pusi. Sakarā ar to radās elektriskais lauks, un uz membrānas parādījās elektriskais potenciāls - miera membrānas potenciāls.

Tādējādi membrāna kļūst polarizēta. Tas nozīmē, ka tam ir atšķirīgs elektriskais potenciāls uz ārējām un iekšējām virsmām. Atšķirību starp šiem potenciāliem ir pilnīgi iespējams reģistrēt.

To var pārbaudīt, ja šūnā ir ievietots mikroelektrods, kas savienots ar ierakstīšanas ierīci. Tiklīdz elektrods nokļūst šūnā, tas uzreiz iegūst pastāvīgu elektronnegatīvu potenciālu attiecībā pret elektrodu, kas atrodas šķidrumā, kas ieskauj šūnu. Intracelulārā elektriskā potenciāla vērtība nervu šūnās un šķiedrās, piemēram, kalmāru milzu nervu šķiedrās, miera stāvoklī ir aptuveni –70 mV. Šo vērtību sauc par miera membrānas potenciālu (RMP). Visos aksoplazmas punktos šis potenciāls ir gandrīz vienāds.

Nozdračevs A.D. un citi.Fizioloģijas pirmsākumi.

Vēl mazliet fizikas. Makroskopiskie fiziskie ķermeņi, kā likums, ir elektriski neitrāli, t.i. tie satur gan pozitīvos, gan negatīvos lādiņus vienādos daudzumos. Jūs varat uzlādēt ķermeni, radot tajā viena veida uzlādētu daļiņu pārpalikumu, piemēram, berzes ceļā pret citu ķermeni, kurā veidojas pretēja veida lādiņu pārpalikums. Ņemot vērā elementārā lādiņa klātbūtni ( e), jebkura ķermeņa kopējo elektrisko lādiņu var attēlot kā q= ±N× e, kur N ir vesels skaitlis.

Atpūtas potenciāls- tā ir elektrisko potenciālu atšķirība membrānas iekšējā un ārējā pusē, kad šūna atrodas fizioloģiskā miera stāvoklī. Tā vērtība tiek mērīta no šūnas iekšpuses, tā ir negatīva un vidēji ir –70 mV (milivolti), lai gan dažādās šūnās tā var atšķirties: no –35 mV līdz –90 mV.

Ir svarīgi ņemt vērā, ka nervu sistēmā elektriskos lādiņus attēlo nevis elektroni, kā parastajos metāla vados, bet gan joni - ķīmiskās daļiņas, kurām ir elektriskais lādiņš. Kopumā ūdens šķīdumos elektriskās strāvas veidā pārvietojas nevis elektroni, bet joni. Tāpēc visas elektriskās strāvas šūnās un to vidē ir jonu strāvas.

Tātad šūnas iekšpuse miera stāvoklī ir negatīvi uzlādēta, bet ārpuse - pozitīvi. Tas ir raksturīgs visām dzīvajām šūnām, iespējams, izņemot sarkanās asins šūnas, kuras, gluži pretēji, ir negatīvi uzlādētas no ārpuses. Konkrētāk, izrādās, ka ārpus šūnas ap šūnu dominē pozitīvie joni (Na + un K + katjoni), bet negatīvie joni (organisko skābju anjoni, kas nespēj brīvi pārvietoties caur membrānu, piemēram, Na + un K +) ņems virsroku iekšā.

Tagad tikai jāpaskaidro, kā viss izvērtās šādi. Lai gan, protams, ir nepatīkami apzināties, ka visas mūsu šūnas, izņemot sarkanās asins šūnas, izskatās pozitīvas tikai no ārpuses, bet iekšpusē tās ir negatīvas.

Termins “negatīvisms”, ko izmantosim, lai raksturotu elektrisko potenciālu šūnas iekšienē, mums noderēs, lai viegli izskaidrotu miera potenciāla līmeņa izmaiņas. Šajā terminā ir vērtīgs tas, ka intuitīvi ir skaidrs: jo lielāks negatīvisms šūnas iekšienē, jo zemāks potenciāls tiek novirzīts uz negatīvo pusi no nulles, un jo mazāk negatīvisma, jo tuvāk negatīvais potenciāls ir nullei. To ir daudz vieglāk saprast, nekā katru reizi saprast, ko tieši nozīmē izteiciens “potenciāla pieaugums” - absolūtās vērtības (vai “modulo”) pieaugums nozīmēs miera potenciāla nobīdi no nulles uz leju un vienkārši “pieaugumu”. nozīmē potenciāla nobīdi līdz nullei. Termins "negatīvisms" nerada šādas izpratnes neskaidrības problēmas.

Atpūtas potenciāla veidošanās būtība

Mēģināsim noskaidrot, no kurienes rodas nervu šūnu elektriskais lādiņš, lai gan neviens tās neberzē, kā to dara fiziķi savos eksperimentos ar elektriskajiem lādiņiem.

Šeit pētnieku un studentu sagaida viens no loģiskajiem slazdiem: šūnas iekšējais negatīvisms nerodas, jo papildu negatīvu daļiņu parādīšanās(anjoni), bet, gluži pretēji, sakarā ar noteikta daudzuma pozitīvo daļiņu zudums(katjoni)!

Tātad, kur no šūnas nonāk pozitīvi lādētas daļiņas? Atgādināšu, ka tie ir nātrija joni - Na + - un kālija - K +, kas ir atstājuši šūnu un uzkrājušies ārpusē.

Galvenais negatīvisma parādīšanās noslēpums šūnas iekšienē

Nekavējoties atklāsim šo noslēpumu un teiksim, ka šūna zaudē daļu no savām pozitīvajām daļiņām un kļūst negatīvi uzlādēta divu procesu dēļ:

1. pirmkārt, viņa apmaina “savu” nātriju pret “svešu” kāliju (jā, daži pozitīvi joni pret citiem, tikpat pozitīvi);
2. tad no tās izplūst šie “aizvietotie” pozitīvie kālija joni, līdz ar to no šūnas izplūst pozitīvie lādiņi.

Mums ir jāpaskaidro šie divi procesi.

Pirmais iekšējās negatīvisma radīšanas posms: Na + apmaiņa pret K +

Nervu šūnas membrānā pastāvīgi darbojas olbaltumvielas. siltummaiņa sūkņi(adenozīna trifosfatāzes vai Na + /K + -ATPāzes), kas iestrādātas membrānā. Viņi apmaina šūnas “pašu” nātriju pret ārējo “svešo” kāliju.

Bet, kad viens pozitīvs lādiņš (Na +) tiek apmainīts pret citu identisku pozitīvu lādiņu (K +), pozitīvo lādiņu deficīts šūnā nevar rasties! Pa labi. Bet tomēr šīs apmaiņas dēļ šūnā paliek ļoti maz nātrija jonu, jo gandrīz visi ir izgājuši ārā. Un tajā pašā laikā šūna ir pārpildīta ar kālija joniem, kurus tajā iesūknēja molekulārie sūkņi. Ja mēs varētu izgaršot šūnas citoplazmu, mēs pamanītu, ka apmaiņas sūkņu darba rezultātā tā no sāļa pārvērtās par rūgteni-sāļskābu, jo nātrija hlorīda sāļā garša tika aizstāta ar sarežģīto garšu. diezgan koncentrēts kālija hlorīda šķīdums. Šūnā kālija koncentrācija sasniedz 0,4 mol/l. Kālija hlorīda šķīdumiem diapazonā no 0,009-0,02 mol/l ir salda garša, 0,03-0,04 - rūgta, 0,05-0,1 - rūgtensāļa, un sākot no 0,2 un vairāk - sarežģīta garša, kas sastāv no sāļa, rūgta un skāba. .

Šeit galvenais ir tas nātrija apmaiņa pret kāliju - nevienlīdzīga. Par katru doto šūnu trīs nātrija joni viņa saņem visu divi kālija joni. Tā rezultātā ar katru jonu apmaiņas notikumu tiek zaudēts viens pozitīvs lādiņš. Tātad jau šajā posmā nevienlīdzīgas apmaiņas dēļ šūna zaudē vairāk “plusu”, nekā saņem pretī. Elektriskā izteiksmē tas ir aptuveni –10 mV negatīvisma šūnā. (Bet atcerieties, ka mums joprojām ir jāatrod izskaidrojums atlikušajiem −60 mV!)

Lai būtu vieglāk atcerēties siltummaiņa sūkņu darbību, mēs to varam tēlaini izteikt šādi: "Šūna mīl kāliju!" Tāpēc šūna velk kāliju sev pretī, neskatoties uz to, ka tā jau ir pilna ar to. Un tāpēc tas neizdevīgi apmaina to pret nātriju, dodot 3 nātrija jonus pret 2 kālija joniem. Un tāpēc tas tērē ATP enerģiju šai apmaiņā. Un kā viņš to tērē! Līdz 70% no neirona kopējā enerģijas patēriņa var iztērēt nātrija-kālija sūkņu darbībai. (Tā dara mīlestība, pat ja tā nav īsta!)

Starp citu, interesanti, ka šūna nepiedzimst ar gatavu atpūtas potenciālu. Viņai tas joprojām ir jāizveido. Piemēram, mioblastu diferenciācijas un saplūšanas laikā to membrānas potenciāls mainās no –10 līdz –70 mV, t.i. to membrāna kļūst negatīvāka – polarizējas diferenciācijas procesā. Un eksperimentos ar cilvēka kaulu smadzeņu multipotentām mezenhimālajām stromas šūnām mākslīgā depolarizācija, neitralizējot miera potenciālu un samazinot šūnu negatīvismu, pat kavēja (nomāktu) šūnu diferenciāciju.

Tēlaini izsakoties, mēs to varam izteikt šādi: radot atpūtas potenciālu, šūna tiek “uzlādēta ar mīlestību”. Šī ir mīlestība pret divām lietām:

1. šūnas mīlestība pret kāliju (tādēļ šūna to piespiedu kārtā velk uz sevi);
2. kālija mīlestība pret brīvību (tādēļ kālijs atstāj šūnu, kas to ir satvērusi).

Mēs jau esam izskaidrojuši šūnas piesātināšanas mehānismu ar kāliju (tas ir apmaiņas sūkņu darbs), un kālija iziešanas no šūnas mehānisms tiks izskaidrots tālāk, kad mēs pāriesim pie intracelulārā negatīvisma radīšanas otrā posma apraksta. Tātad membrānas jonu apmaiņas sūkņu darbības rezultāts miera potenciāla veidošanās pirmajā posmā ir šāds:

1. Nātrija (Na+) deficīts šūnā.
2. Pārmērīgs kālija (K+) daudzums šūnā.
3. Vāja elektriskā potenciāla (-10 mV) parādīšanās uz membrānas.

Mēs varam teikt tā: pirmajā posmā membrānas jonu sūkņi rada jonu koncentrāciju atšķirību jeb koncentrācijas gradientu (atšķirību) starp intracelulāro un ārpusšūnu vidi.

Otrais negatīvisma radīšanas posms: K+ jonu noplūde no šūnas

Tātad, kas sākas šūnā pēc tam, kad tās membrānas nātrija-kālija apmaiņas sūkņi strādā ar joniem?

Sakarā ar to, ka šūnā rodas nātrija deficīts, šis jons cenšas steidzies iekšā: izšķīdušās vielas vienmēr cenšas izlīdzināt to koncentrāciju visā šķīduma tilpumā. Bet nātrijs to dara slikti, jo nātrija jonu kanāli parasti tiek slēgti un atvērti tikai noteiktos apstākļos: īpašu vielu (raidītāju) ietekmē vai kad šūnā samazinās negatīvisms (membrānas depolarizācija).

Tajā pašā laikā šūnā ir pārāk daudz kālija jonu, salīdzinot ar ārējo vidi – jo membrānas sūkņi to ar varu iesūknēja šūnā. Un viņš, arī cenšoties izlīdzināt koncentrāciju iekšpusē un ārpusē, cenšas, gluži pretēji, izkāp no būra. Un viņam tas izdodas!

Kālija joni K + atstāj šūnu savas koncentrācijas ķīmiskā gradienta ietekmē dažādās membrānas pusēs (membrāna ir daudz caurlaidīgāka pret K + nekā Na +) un izvada sev līdzi pozitīvos lādiņus. Šī iemesla dēļ šūnā aug negatīvisms.

Svarīgi arī saprast, ka nātrija un kālija joni, šķiet, viens otru “nepamana”, reaģē tikai “uz sevi”. Tie. nātrijs reaģē uz tādu pašu nātrija koncentrāciju, bet “nepievērš uzmanību” tam, cik daudz kālija ir apkārt. Un otrādi, kālijs reaģē tikai uz kālija koncentrāciju un "ignorē" nātriju. Izrādās, ka, lai izprastu jonu uzvedību, ir atsevišķi jāņem vērā nātrija un kālija jonu koncentrācija. Tie. atsevišķi ir jāsalīdzina nātrija koncentrācija šūnā un ārpus tās un atsevišķi - kālija koncentrācija šūnā un ārpus tās, bet nav jēgas salīdzināt nātriju ar kāliju, kā tas dažkārt tiek darīts mācību grāmatās.

Saskaņā ar ķīmisko koncentrāciju izlīdzināšanas likumu, kas darbojas šķīdumos, nātrijs “vēlas” iekļūt šūnā no ārpuses; to tur arī ievelk ar elektrisku spēku (kā atceramies, citoplazma ir negatīvi lādēta). Viņš vēlas, bet nevar, jo membrāna normālā stāvoklī neļauj tai labi iziet cauri. Nātrija jonu kanāli, kas atrodas membrānā, parasti ir slēgti. Ja tomēr nedaudz no tā nonāk, tad šūna nekavējoties apmaina to pret ārējo kāliju, izmantojot savus nātrija-kālija apmaiņas sūkņus. Izrādās, ka nātrija joni iziet cauri šūnai it kā tranzītā un nepaliek tajā. Tāpēc nātrija neironos vienmēr trūkst.

Bet kālijs var viegli atstāt šūnu uz āru! Būris ir pilns ar viņu, un viņa nevar viņu noturēt. Tas iziet caur īpašiem membrānas kanāliem - "kālija noplūdes kanāliem", kas parasti ir atvērti un atbrīvo kāliju.

K + -noplūdes kanāli ir pastāvīgi atvērti pie normālajām miera membrānas potenciāla vērtībām un uzrāda aktivitātes uzliesmojumus membrānas potenciāla maiņās, kas ilgst vairākas minūtes un tiek novērotas pie visām potenciāla vērtībām. K+ noplūdes strāvu palielināšanās izraisa membrānas hiperpolarizāciju, savukārt to nomākšana izraisa depolarizāciju. ...Tomēr par noplūdes strāvām atbildīgā kanāla mehānisma esamība palika apšaubāma ilgu laiku. Tikai tagad ir kļuvis skaidrs, ka kālija noplūde ir strāva pa īpašiem kālija kanāliem.

Zefirovs A.L. un Sitdikova G.F. Uzbudināmas šūnas jonu kanāli (struktūra, funkcija, patoloģija).

No ķīmiskās līdz elektriskajai

Un tagad – atkal pats svarīgākais. Mums ir apzināti jāatsakās no kustības ķīmiskās daļiņas kustībai elektriskie lādiņi.

Kālijs (K+) ir pozitīvi uzlādēts, un tāpēc, izejot no šūnas, tas veic ne tikai sevi, bet arī pozitīvu lādiņu. Aiz tā "mīnusi" - negatīvi lādiņi - stiepjas no šūnas iekšpuses līdz membrānai. Bet atšķirībā no kālija joniem tie nevar izplūst cauri membrānai, jo... tiem nav piemērotu jonu kanālu, un membrāna neļauj tiem iziet cauri. Atcerieties par -60 mV negatīvismu, kas mums paliek neizskaidrojams? Tā ir miera membrānas potenciāla daļa, ko rada kālija jonu noplūde no šūnas! Un tā ir liela daļa no atpūtas potenciāla.

Šim miera potenciāla komponentam ir pat īpašs nosaukums - koncentrācijas potenciāls. Koncentrācijas potenciāls - tā ir daļa no miera potenciāla, ko rada pozitīvo lādiņu deficīts šūnā, kas veidojas pozitīvo kālija jonu noplūdes dēļ no tās.

Nu, tagad nedaudz fizikas, ķīmijas un matemātikas precizitātes cienītājiem.

Elektriskie spēki ir saistīti ar ķīmiskajiem spēkiem saskaņā ar Goldmana vienādojumu. Tā īpašais gadījums ir vienkāršāks Nernsta vienādojums, pēc kura formulas var aprēķināt transmembrānas difūzijas potenciālu starpību, pamatojoties uz dažādām viena veida jonu koncentrācijām dažādās membrānas pusēs. Tātad, zinot kālija jonu koncentrāciju šūnas ārpusē un iekšpusē, mēs varam aprēķināt kālija līdzsvara potenciālu E K:

Kur E k - līdzsvara potenciāls, R- gāzes konstante, T- absolūtā temperatūra, F- Faradeja konstante, K + ext un K + int - attiecīgi K + jonu koncentrācija šūnas ārpusē un iekšpusē. Formula parāda, ka, lai aprēķinātu potenciālu, viena ar otru salīdzina viena veida jonu koncentrācijas - K +.

Precīzāk, kopējā difūzijas potenciāla galīgā vērtība, kas rodas vairāku veidu jonu noplūdes rezultātā, tiek aprēķināta, izmantojot Goldmena-Hodžkina-Kaca formulu. Tas ņem vērā, ka miera potenciāls ir atkarīgs no trim faktoriem: (1) katra jona elektriskā lādiņa polaritātes; (2) membrānas caurlaidība R katram jonam; (3) [atbilstošo jonu koncentrācija] membrānas iekšpusē (iekšējā) un ārpusē (ārējā). Kalmāru aksona membrānai miera stāvoklī vadītspējas koeficients R K: PNa :P Cl = 1: 0,04: 0,45.

Secinājums

Tātad atpūtas potenciāls sastāv no divām daļām:

1. -10 mV, kas iegūti no membrānas sūkņa apmaiņas “asimetriskas” darbības (galu galā tas izsūknē no šūnas vairāk pozitīvu lādiņu (Na +), nekā atsūknē ar kāliju).
2. Otrā daļa ir kālijs, kas visu laiku izplūst no šūnas, nesot prom pozitīvos lādiņus. Viņa galvenais ieguldījums ir: -60 mV. Kopumā tas dod vēlamo -70 mV.

Interesanti, ka kālijs pārtrauks iziet no šūnas (precīzāk, tā ievade un izvade tiek izlīdzināti) tikai pie šūnas negatīvā līmeņa -90 mV. Šajā gadījumā ķīmiskie un elektriskie spēki, kas izspiež kāliju caur membrānu, ir vienādi, bet virza to pretējos virzienos. Bet to kavē nātrija nepārtraukta noplūde šūnā, kas nes sev līdzi pozitīvus lādiņus un samazina negatīvismu, par kuru kālijs "cīnās". Rezultātā šūna saglabā līdzsvara stāvokli -70 mV līmenī.

Tagad beidzot ir izveidots miera stāvoklī esošais membrānas potenciāls.

Na + /K + -ATPāzes darbības shēma skaidri ilustrē "asimetrisko" Na + apmaiņu pret K +: liekā "plus" izsūknēšana katrā fermenta ciklā noved pie membrānas iekšējās virsmas negatīvas uzlādes. Šajā video nav teikts, ka ATPāze ir atbildīga par mazāk nekā 20% no miera potenciāla (-10 mV): atlikušo "negatīvismu" (-60 mV) rada K joni, kas atstāj šūnu caur "kālija noplūdes kanāliem" " +, cenšoties izlīdzināt to koncentrāciju šūnā un ārpus tās.

Literatūra

1. Žaklīna Fišere-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader u.c. al.. (2001). Cilvēka mioblastu saplūšanai ir nepieciešama funkcionāla iekšējā taisngrieža Kir2.1 kanālu izpausme. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Iekšējā taisngrieža K+ strāvas un hiperpolarizācijas loma cilvēka mioblastu saplūšanā. J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sāra Sundelakrusa, Maikls Levins, Deivids L. Kaplans. (2008). Membrānas potenciāls kontrolē mezenhimālo cilmes šūnu adipogēno un osteogēno diferenciāciju. PLoS ONE. 3 , e3737;
4. Pavlovskaja M.V. un Mamykin A.I. Elektrostatika. Dielektriķi un vadītāji elektriskajā laukā. Līdzstrāva / Elektroniskā rokasgrāmata vispārējam fizikas kursam. SPb: Sanktpēterburgas Valsts elektrotehniskā universitāte;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenovs Yu.I., Baraņņikova I.A., Batuev A.S. un citi.Fizioloģijas pirmsākumi: mācību grāmata augstskolām / Red. akad. ELLĒ. Nozdračeva. Sanktpēterburga: Lan, 2001. - 1088 lpp.;
6. Makarovs A.M. un Luneva L.A. Elektromagnētisma pamati / Fizika tehniskajā universitātē. T. 3;
7. Zefirovs A.L. un Sitdikova G.F. Uzbudināmas šūnas jonu kanāli (struktūra, funkcija, patoloģija). Kazaņa: Art Cafe, 2010. - 271 lpp.;
8. Rodina T.G. Pārtikas produktu sensorā analīze. Mācību grāmata augstskolu studentiem. M.: Akadēmija, 2004. - 208 lpp.;
9. Kolmans, J. un Rems, K.-G. Vizuālā bioķīmija. M.: Mir, 2004. - 469 lpp.;
10. Šulgovskis V.V. Neirofizioloģijas pamati: mācību grāmata universitātes studentiem. M.: Aspect Press, 2000. - 277 lpp..

Atšķirīgā vielu koncentrācija šūnā un ārpus tās ir viena no svarīgākajām dzīvības pazīmēm. Jebkura šūna, kas atrodas pilnīgā koncentrācijas līdzsvarā ar vidi, ir mirusi. Tiesa, daudzas vielas, galvenokārt ūdens, iekļūst šūnā pa to koncentrācijas gradientu. Tomēr ir ļoti daudz vielu, kas neievēro šo noteikumu.

Ja dažādas vielas sadalām klasēs pēc to caurlaidības, tad starp tām var izdalīt šādas galvenās grupas. Nepolāras vielas, ko raksturo vienmērīgs elektronu sadalījums starp atomiem, kas veido molekulu. Nepilnīgi polārie savienojumi, kurā atomus savienojošie elektroni vairāk pievelkas vienam no tiem, kā rezultātā molekula pārvēršas par dipolu. Jonu savienojumi vai elektrolīti, kur valences elektroni ir saistīti tikai ar vienu no atomiem vai radikāļiem. Vidēs ar augstu dielektrisko konstanti šīs saites ir ievērojami novājinātas, un atsevišķas molekulas daļas uzvedas kā neatkarīgi joni. Šeit elektrolīts sadalās jonos: pozitīvajos - anjonos un negatīvajos - katjonos.

Atstājot malā jautājumu par pirmo divu klašu savienojumu iekļūšanu šūnā, sīkāk pakavēsimies pie dažādu jonu iespiešanās un sadalījuma starp šūnu un tās vidi būtības, jo tieši šis sadalījums ir pamatā. šūnas membrānas potenciāls (MP).

Tagad ir eksperimentāli pierādīts, ka šūnas saturs ir negatīvi uzlādēts attiecībā pret tās ārējo virsmu un vidi. Šis lādiņš dažādās šūnās nav vienāds un vairumā gadījumu svārstās no -50 līdz -100 mV (9. tabula). Elektriskā lādiņa klātbūtne norāda uz nevienlīdzīgu elektrolītu sadalījumu abās šūnas virsmas membrānas pusēs, ko parasti sauc par jonu asimetriju.

9. tabula. Dažādu uzbudināmo šūnu membrānas potenciālu (MP) vērtības (pēc Latmanizovas, 1965)

Kā jonu asimetrija rodas dažādās šūnas membrānas pusēs? Lai noskaidrotu šo jautājumu, vismaz vispārīgā veidā ir jāņem vērā elektrolītu uzvedība, izejot cauri jebkurai daļēji caurlaidīgai membrānai.

Visas izšķīdušās vielas, arī jonizētās, pārvietojas (nevienmērīga sadalījuma gadījumā šķīdumā) pēc koncentrācijas gradienta no augstākas koncentrācijas apgabaliem uz mazākas koncentrācijas apgabaliem. Ja šķīduma apgabalus ar nevienlīdzīgu koncentrāciju atdala kaut kāda membrāna, tad izšķīdušo vielu difūzija vairāk vai mazāk palēninās. Izšķīdušo elektrolītu jonu komponentiem - anjoniem un katjoniem - bieži ir atšķirīga caurlaidība un līdz ar to arī atšķirīga mobilitāte. Tas ir saistīts ar jonu izmēru un konfigurāciju, kā arī to hidratācijas apvalku izmēru. Piemēram, Na + katjonam un Cl - anjonam, kas veidojas galda sāls disociācijas laikā, ir atšķirīga mobilitāte. Na + mobilitāte un caurlaidība ir daudz zemāka nekā Cl-. Tas atbilst to hidratētajam diametram 2,14 Å Cl- un 3,4 Å Na+. Difūzijas iekļūšanas laikā caur membrānu no apgabala ar augstāku elektrolītu koncentrāciju uz zonu ar zemāku elektrolīta koncentrāciju, Cl - joni pārvietosies uz otru membrānas pusi daudz ātrāk nekā Na + joni, tādējādi viena no tās virsmām. kādu laiku tiks uzlādēts pozitīvi, bet otrs negatīvi.

Ja izrādās, ka membrāna ir caurlaidīga tikai Cl - joniem un necaurlaidīga Na + joniem, tad starp šķīdumiem abās membrānas pusēs rodas pastāvīga, nevis īslaicīga potenciāla atšķirība. Šo potenciālo starpību sauc koncentrācijas potenciāla atšķirība un to var aprēķināt, izmantojot Nernsta vienādojumu:

kur E ir potenciālu starpība mV; R - gāzes konstante; T - absolūtā temperatūra; n - valence; C 1 - augstāka, C 2 - zemāka no abām koncentrācijām; F - Faradeja numurs.

Iepriekš minētie principi attiecas uz gadījumu, kad šķīdumi, kas atrodas abās puscaurlaidīgās membrānas pusēs, satur vienus un tos pašus jonus, bet dažādās koncentrācijās.

Taču, kā zināms, šūnas protoplazma un ekstracelulārais šķidrums atšķiras ne tikai pēc koncentrācijas, bet arī pēc jonu sastāva, tāpēc priekšstati par koncentrācijas potenciālu ir nepietiekami, lai izskaidrotu šūnas reģionā notiekošos notikumus. membrāna.

Apskatīsim vienkāršotu gadījumu, kas ir tuvāks reālajai elektrolītu attiecībai šūnā. Pieņemsim, ka noteikta membrāna atdala divus dažādus vienādas koncentrācijas elektrolītus NaCl un KCl:

Pieņemsim arī, ka šī membrāna ir caurlaidīga gan Cl -anjoniem, gan abiem katjoniem, bet tās caurlaidība K + ir ievērojami augstāka nekā Na +. Tad K + kā kustīgāks jons vienmērīgi sadalās abās membrānas pusēs daudz ātrāk nekā Na + un visu laiku, kamēr Na + koncentrācija paliek vienāda, vienā no membrānas pusēm, proti, tajā, kur NaCl sākotnēji atradās, tiks uzlādēts pozitīvi attiecībā pret pretējo pusi. Potenciālu, kas rodas šādā veidā, parasti sauc par ķīmisko potenciālu. Ja membrāna būtu pilnīgi necaurlaidīga pret Na +, tad šis potenciāls kļūtu nemainīgs.

Šūnu MP gadījumā visi procesi ir daudz sarežģītāki. Pirmkārt, intracelulārās un ārpusšūnu vides elektrolītu sastāvs ir diezgan sarežģīts un papildus KCl un NaCl satur virkni citu jonu, starp kuriem īpaši liela nozīme ir lielajiem organiskajiem anjoniem, kas nespēj iekļūt šūnas membrānā. svarīga loma membrānas potenciāla veidošanā. Aptuvenās dažādu jonu koncentrācijas zīdītāju muskuļu šūnās ir norādītas tabulā. 10.

10. tabula. Aptuvenās jonu koncentrācijas un līdzsvara potenciāli zīdītāju muskuļu šķiedrās un ārpusšūnu šķidrumā (pēc J. W. Woodbury, 1963)

* (Aprēķināts no membrānas potenciāla, izmantojot Nernsta vienādojumu.)

Kā redzams tabulā, ārpusšūnu vidi raksturo salīdzinoši augsta Na + un Cl - jonu koncentrācija un zema K + jonu koncentrācija. Gluži pretēji, intracelulārā vide satur nelielu daudzumu Na + un Cl -, bet to raksturo augsts K + saturs. Turklāt šūnas iekšpusē ir vairāk nekā 150 mM augstas molekulmasas organisko anjonu A - uz 1 litru intracelulārā ūdens, šķietami olbaltumvielu izcelsmes. Tāpēc, veidojot turpmāko argumentāciju, ir jāņem vērā šis papildu faktors.

Attēlā 20. attēlā parādīta ļoti vienkāršota uz šūnas membrānas notiekošo procesu diagramma. Aplūkojot diagrammu, tiek pieņemts, ka membrāna ir necaurlaidīga ne tikai augstas molekulmasas A - anjoniem, bet arī Na + joniem.

Rīsi. 20. Transmembrāna potenciāla veidošanās koncentrācijas gradientu ietekmē. (Vudberija, 1963). Simbolu izmēri labajā un kreisajā kolonnā norāda relatīvo jonu koncentrāciju ārpusšūnu un intracelulārajā šķidrumā. Punktētas bultiņas un apļi norāda jonu kustības virzienu, K + , A - , Na + un Cl - kad K + vai Cl - pārvietojas caur membrānas porām. Citi skaidrojumi tekstā

Lai kādā sākotnējā laika momentā abās membrānas pusēs vide ar tajā izšķīdinātajiem joniem būtu elektriski neitrāla, tas ir, pozitīvās un negatīvās daļiņas abās membrānas pusēs līdzsvaro viena otru. Izsekosim daļiņu uzvedību, kas spēj iekļūt caur “membrānas porām”. * Pateicoties augstajai K+ jonu intracelulārajai koncentrācijai, šie joni izkliedēsies pa šūnas membrānu no iekšpuses uz ārpusi atbilstoši koncentrācijas gradientam. Augstmolekulārie anjoni, kas līdzsvaro K + jonu elektrisko lādiņu, nevar tos pavadīt, jo membrāna tiem ir necaurlaidīga. Na + joni arī nevar tos aizstāt intracelulārajā vidē, jo saskaņā ar pieņēmumu tie neiekļūst membrānā no ārpuses uz iekšpusi. Rezultāts ir daļēja lādiņu atdalīšanās ap membrānu. Tā ārējā puse ekstracelulārajā vidē esošā kālija pārpalikuma rezultātā sāk lādēties pozitīvi, bet iekšējā puse, pateicoties augstas molekulmasas A jonu parādīšanās, ko neitralizē kālijs, kļūst negatīvi lādēta. Membrānas zonā rodas elektriskais lauks, kas sāk traucēt notiekošo procesu, jo izkliedējošajiem K + joniem ir lādiņš. Kā zināms, tāda paša nosaukuma elektriskie lādiņi atgrūž, tāpēc pozitīvais lādiņš, kas rodas ārpusšūnu vidē, sāk pretoties tālākai K+ jonu plūsmai no šūnas iekšpuses uz ārpusi. Tādējādi K + difūzija no šūnas uz ārpusi izraisa elektrostatisko spēku rašanos, kas traucē primāro difūzijas procesu, t.i., tiek radīta negatīva atgriezeniskā saite, kas ierobežo K + izdalīšanos no šūnas. Kad ārējās vides pozitīvais potenciāls attiecībā pret attiecīgi pieaugošo intracelulāro negatīvo potenciālu sasniedz noteiktu vērtību, tiek izveidots dinamisks līdzsvars starp K + jonu skaitu, kas iziet no šūnas, un šo jonu skaitu, kas nonāk šūnā. Šim momentam atbilstošo potenciālu starpību abās membrānas pusēs parasti apzīmē kā līdzsvara potenciāls noteiktam jonam. No spriešanas gaitas ir skaidrs, ka tā vērtība ir atkarīga no šī jona iekšējās un ārējās koncentrācijas attiecības un to var aprēķināt no Nernsta vienādojuma.

* (Izteiciens “membrānas poras” nav jāsaprot burtiski kā noteikta izmēra atveres. Šķiet, ka membrānas nevienlīdzīgā caurlaidība pret dažādām daļiņām ir saistīta ar sarežģītu mijiedarbību starp membrānas molekulām un šīm daļiņām. Neskatoties uz to, iekļūstošo daļiņu lielumam, kā tas būs redzams no turpmākās diskusijas, ir nozīmīga loma.)

Līdzīgu argumentāciju var veikt attiecībā uz Cl - jonu. Šis anjons sāk plūst nosacītā sākotnējā brīdī no ārpuses uz iekšpusi, jo tas ir salīdzinoši augsts ārpusšūnu šķidrumā. Šajā gadījumā šūnas iekšpusē tiek izveidots negatīvs lādiņš, bet membrānas ārējā virsmā - pozitīvs lādiņš. Tāpat kā K + gadījumā, tiek radīta negatīva atgriezeniskā saite, kas galu galā ierobežo Cl - jonu plūsmu šūnā, sasniedzot līdzsvara potenciālu starp ārējo un iekšējo vidi.

Protams, K + iziešanas no šūnas un Cl - jonu iekļūšanas šūnā process mijiedarbojas, un noteiktās potenciālu starpības līmeni nosaka notiekošo notikumu kopums.

Izmantojot iepriekš minēto diagrammu, nav grūti saprast dažus MP veidošanās mehānismus miera stāvoklī esošā dzīvā šūnā. * Kvantitatīvie aprēķini, izmantojot Nernsta vienādojumu, parāda, ka Cl - un K + joni ir sadalīti abās membrānas pusēs aptuveni atbilstoši magnētiskā lauka lielumam, tādējādi elektriskie un koncentrācijas gradienti līdzsvaro viens otru.

* (Šūnu, kas neveic savas īpašās darbības, parasti sauc par klusu. Kā redzams tālāk, atpūtas jēdziens ir fizioloģiska abstrakcija.)

Patiešām, aprakstītais MP rašanās mehānisms varētu notikt, ja šūnu membrāna būtu pilnībā necaurlaidīga pret Na + joniem. Tomēr elegantie un stingrie Hodžkina un Keinsa pētījumi (Keinss, 1954; Hodžkins a. Keinss, 1955), izmantojot radioaktīvo nātrija izotopu Na24, parādīja, ka šūnu membrāna ir caurlaidīga pret Na +, lai gan tās caurlaidība ir aptuveni 50 reizes zemāka nekā caurlaidība K + un Cl - . Eksperimentāli tika parādīts vardes gastrocnemius muskulī (Keynes, 1954), ka aptuveni 10-11 M Na + iekļūst muskuļu šķiedrās sekundē caur 1 cm 2 šūnas virsmas. Ar šādu Na + “plūsmu” šūnā bez atbilstošas ​​“izplūdes” no tās, tās intracelulārajai koncentrācijai stundas laikā vajadzētu dubultoties. Tomēr tas patiesībā nenotiek, lai gan gan koncentrācija, gan elektriskie gradienti "piespiež" Na + iekļūt šūnā. Tāpēc ir jābūt dažiem īpašiem mehānismiem, kas nodrošina Na + jonu pārvietošanos caur membrānu pret elektroķīmisko gradientu, t.i., no iekšpuses uz āru. Šos mehānismus sauc par aktīvo pārsūtīšanu. Lai veiktu pēdējo, ir nepieciešams pastāvīgs enerģijas patēriņš, kas rodas šūnu vielmaiņas procesu rezultātā.

Diemžēl joprojām nav skaidrs, kā aktīvās pārneses laikā tiek izmantota šūnu metabolisma enerģija, tomēr ir diezgan skaidri eksperimentāli dati par adenozīna trifosfāta un dažu citu fosfātu līdzdalību šajā procesā (Caldwell a. Keynes, 1957; Caldwell, Hodgkin , Keinss un Šovs, 1960a; Hogdkins, 1964).

Tiešo saikni starp aktīvo transportu un metabolismu pirmo reizi parādīja Hodžkins un Keinss (Hodžkins un Keinss, 1955) savos pētījumos par sēpijas milzu aksonu (sēpiju). Pētījuma metodoloģija balstījās uz nātrija radioizotopa Na 24 izmantošanu un ļāva identificēt vairākus interesantus aktīvās pārneses modeļus. Pirmkārt, izrādījās, ka vielmaiņas inhibitori (dinitrofenols, cianīds, azīds), kas bloķē noteiktas vielmaiņas oksidatīvo reakciju daļas, gandrīz pilnībā nomāc Na + izvadīšanas procesu no šūnas *. Līdzīga ietekme ir arī zāļu temperatūras pazemināšanai, strauji samazinot vielmaiņas procesu līmeni (21. att.).

* (Nesen tika pierādīta arī azīda bloķējošā iedarbība uz Na + jonu aktīvo transportēšanu kaķu muguras smadzeņu motorajos neironos (Ito un Oshima, 1964).)

Rīsi. 21. Na + jonu izdalīšanās no milzu aksona (sēpijas), mainot mazgāšanas šķīduma sastāvu, pievienojot dinitrofenolu (DNP) (A) un mainot temperatūru (B) (Hodžkins a. Keinss, 1955). Abscisu ass ir laiks, minūtēs; pa ordinātām - radioaktīvā Na 24 izdalīšanās no šūnas, ko mēra impulsos minūtē. Kopējais N + (radioaktīvais un normāls) iznākums ir proporcionāls radioaktīvā Na + iznākumam, izslēdzot tās izmaiņas, kas rodas no pakāpeniskas radioaktīvā Na + atšķaidīšanas ar normālu dabisko jonu apmaiņas procesu dēļ (šī pakāpeniskā koncentrācijas samazināšanās). radioaktīvais Na + ir parādīts ailē "jūras ūdens")

Turklāt tika konstatēts, ka Na + izdalīšanās parasti ir proporcionāla tā iekšējai koncentrācijai un nav atkarīga no tās ārējās koncentrācijas. Tajā pašā laikā Na + raža strauji samazinās, samazinoties kālija koncentrācijai ārējā vidē, un palielinās, palielinoties ārējai K + koncentrācijai. Šī atkarība ir parādīta arī attēlā. 21. Turklāt izrādījās, ka vielmaiņas indes samazina arī K + plūsmu no ārējās vides uz aksonu un šo procesu šie efekti bloķē gandrīz tādā pašā mērā kā Na + izvadīšanu no šūnas. Tas viss ļāva secināt, ka aktīvais transportēšanas mehānisms darbojas pēc elektroneitritātes principa, “izņemot” no šūnas Na + jonus un “ievadot” šūnā līdzvērtīgu daudzumu K + jonu (Hodžkins, 1958). *

* (Vēlāk tika atklāts, ka saikne starp Na + izdalīšanos un K + ievadīšanu šūnā aktīvās pārnešanas laikā ir diezgan vāja, vismaz ne absolūti stingra tipa (viens pret vienu), kā tika pieņemts sākotnēji (Caldwell, Hodžkins, Keinss un Šovs, 1960a, 1960b). Vēl nesen tika uzskatīts, ka aktīvo transportu nosaka iekšējās Na + koncentrācijas līmenis (Hodkin and Keynes, 1956; Hodgkin, 1958). Jaunākie Eklsa un viņa kolēģu darbi sniedz pierādījumus tam, ka aktīvā transporta kālija komponents tiek aktivizēts, samazinoties K iekšējai koncentrācijai un ka tajā pašā laikā KCl tiek aktīvi pārnests šūnā (Eccles, 1964; Eccles, Eccles a. Ito, 1964).)

Rodas jautājums, kā mehānisms, kura pamatā ir elektriskās neitralitātes princips, var radīt membrānas polarizāciju. To nav grūti saprast, ja ņemam vērā, ka šūnā ir ievērojams daudzums augstas molekulmasas A - anjonu un ka Na + jonu caurlaidība ir 50 reizes zemāka nekā K + jonu caurlaidība. Nātrijs, izvadīts no šūnas ar aktīvā transporta mehānisma palīdzību, difūzijas dēļ atgriežas šūnā 50 reizes lēnāk nekā šūnā ievadītais kālijs to atstāj difūzijas plūsmas veidā. Turklāt kālijs izkliedējas no šūnas kopā ar Cl-jonu, kas to neitralizē. Iepriekš minēto procesu rezultātā samazinās absolūtais pozitīvo jonu skaits šūnas iekšienē: Na + tiek aktīvi izvadīts un kālijs kopā ar Cl joniem tiek izvadīts pasīvi. Negatīvo lādiņu pārpalikums šūnā rodas augstas molekulmasas A - jonu klātbūtnes dēļ.

Tā, protams, ir ļoti vienkāršota spriešanas sistēma. Tomēr tas vispārīgi atspoguļo parādību būtību, neskarot dažas sarežģītas detaļas, piemēram, jautājumu par ūdens sadalījumu šajos apstākļos.

Ir daudz dažādu hipotēžu, kas mēģina izskaidrot aktīvā transporta mehānismu, taču neviena no tām nav pierādīta eksperimentāli. Vispievilcīgākās shēmas ir tās, kurām ir tā sauktais “starppārvadātājs”. Kā piemēru var minēt Shaw-Glynn shēmu (Glynn, 1957) (22. att.) Šādas shēmas priekšrocība ir tāda, ka tā neuzņemas stingru saikni starp Na + izdalīšanos un K + iekļūšanu šūnā. Tādējādi Na + daļējas izdalīšanās saglabāšanos, ja ārējā vidē nav K +, var izskaidrot ar to, ka Na + ir arī zināma afinitāte pret vielu. X. Hipotētiskajai shēmai vajadzētu izskaidrot šo iespēju, jo Na + izdalīšanās patiešām ir daļēji saglabāta pat tad, ja ekstracelulārajā vidē K + nav.

Rīsi. 22. Kālija-nātrija apmaiņas “sūkņa” hipotētiskā diagramma. (Glynn, 1957). Tiek pieņemts, ka vielas X un Y darbojas membrānā. X ir augsta afinitāte pret K+; Y ir augsta afinitāte pret Na+. X un Y pārvietojas pa membrānu tikai kombinācijā ar atbilstošo jonu

Līdz šim visas parādības un mehānismi, kas saistīti ar MF ģenerēšanu, prezentācijas vienkāršības labad ir aprakstīti tikai no kvalitatīvā viedokļa. Tomēr, lai iegūtu skaidrāku priekšstatu par notiekošajiem procesiem, ir vēlams sniegt dažus membrānas polarizācijas kvantitatīvos raksturlielumus, jo īpaši tāpēc, ka tas ļaus arī iegūt skaidrāku priekšstatu par notiekošo jonu apmaiņas procesu apjomu. *

* (Sekojošais digitālais materiāls ir ņemts no T. Roux et al. "Neurophysiology" (Ruch et al., 1963).)

Vardes šķērssvītrotās muskuļu šķiedras membrānas kapacitāte tika noteikta eksperimentāli un ir aptuveni 10 mikrofarādes uz cm2. Uzlādes daudzumu uz membrānas - šī bioloģiskā kondensatora - nosaka potenciālu starpības lielums abās membrānas pusēs (E m) un tās kapacitāte (C m): q = C m ⋅ E m. Mēs ņemam E m kā 90 mV. Tad lādiņš q = 10 × 10 -6 f/cm 2 × 0,09 V = 9 × 10 -7 kuloni uz 1 cm 2. Ja mēs pārrēķinām iegūto lādiņa vērtību pēc jonu skaita, kas piedalās tā veidošanā, mēs iegūstam šādus rezultātus.

Saskaņā ar Avogadro likumu 1 grams molekulas satur 6,023 × 10 23 molekulas. Šajā gadījumā mums ir darīšana ar monovalentiem joniem, kas satur 1 vienību. lādiņš, kas vienāds ar viena elektrona lādiņu. Elektronu lādiņš, izteikts kulonos, ir 1,6 × 10 -19. Tad viena mola monovalento katjonu lādiņš ir 1,6 × 10 -19 × 6,023 × 10 23 = 96500 kulonu. Tā kā muskuļu šķiedras šūnas membrānas lādiņš ir 9 × 10 -7 kuloni cm 2, tas nozīmē, ka šī membrāna 1 cm 2 platībā atdala tikai 9 × 10 -7 / 96500 = 9,5 × 10 -12 jonizētu monovalentu daļiņu moli. Tajā pašā laikā 1 cm 3 intracelulārā šķidruma satur 1,5 × 10 -6 molus katjonu vai anjonu, t.i., vairākus miljonus reižu vairāk. Aprēķini liecina, ka tikai 6 Å biezs intracelulārā šķidruma slānis nodrošina pietiekami daudz jonu, lai radītu 90 mV potenciālu pāri membrānai.

Šīs vērtības izskaidro, kāds neliels skaits jonu no to kopējā skaita šūnā piedalās MP uzturēšanā un, kā tiks parādīts zemāk, darbības potenciāla veidošanā.

Jāņem vērā arī tas, ka šūnai ir pietiekami enerģijas resursi, lai veiktu aktīvu Na + pārnesi. Keinss un Maisels (Keynes a. Maisel, 1954) eksperimentāli parādīja, ka enerģijas patēriņš aktīvai Na + pārnesei vardes skeleta muskuļos ir ievērojami mazāks nekā šūnas kopējais enerģijas patēriņš, kas aprēķināts pēc skābekļa patēriņa. * Lielākajā daļā eksperimentu ar miera stāvoklī esošiem muskuļiem tikai aptuveni 10% no enerģijas patēriņa tiek novirzīti aktīvai Na + izvadīšanai. Ja pieņemam, ka aktīvās pārneses efektivitāte ir tikai 50% vai pat mazāka, tad enerģijas patēriņš šim procesam joprojām veido salīdzinoši nelielu daļu no šūnas saražotās enerģijas. Šie kvantitatīvie dati būtiski nostiprina aktīvā pārneses mehānisma koncepciju, parādot, ka no šūnas enerģijas bilances viedokļa šāds process ir pilnīgi iespējams.

17 ..

Signāls gar neironu membrānu tiek pārraidīts īsu elektrisku impulsu veidā - darbības potenciāls (AP).Šo procesu var salīdzināt ar informācijas pārraidi, ieslēdzot un izslēdzot lukturīti (zibspuldze = "gaismas zibspuldze").

Bet, lai lukturītis darbotos, ir nepieciešams akumulators - elektriskās enerģijas avots. Neirona gadījumā šis avots ir pastāvīgs intracelulārais lādiņš - atpūtas potenciāls (RP).

Nervu šūnas ierobežo lipoproteīnu membrāna, kas ir elektriskais izolators. Pastāv potenciāla atšķirība starp šūnu saturu un ārpusšūnu šķidrumu, tā saukto membrānas potenciālu.

Šūnā kā vienotā sistēmā visas daļas - citoplazma, kodols, organoīdi - ir jāsatur kopā. Šim nolūkam evolūcijas procesā ir izveidojusies šūnu membrāna, kas, apņemot katru šūnu, atdala to no ārējās vides. Ārējā membrāna aizsargā šūnas iekšējo saturu - citoplazmu un kodolu - no bojājumiem, saglabā nemainīgu šūnas formu, nodrošina komunikāciju starp šūnām, selektīvi ielaiž šūnā nepieciešamās vielas un izvada no šūnas vielmaiņas produktus. Membrānas struktūra visās šūnās ir vienāda. Tās biezums ir aptuveni 8 nm (1 nm =10Ý(-9)m).

Membrānas pamatā ir dubults lipīdu molekulu slānis, kurā atrodas daudzas olbaltumvielu molekulas. Daži proteīni atrodas uz lipīdu slāņa virsmas, citi caur un cauri iekļūst abos lipīdu slāņos. Īpaši proteīni veido ļoti plānus kanālus, pa kuriem kālijs, nātrijs, kalcijs un daži citi maza diametra joni var iekļūt šūnā vai iziet no tās. Tomēr lielākas daļiņas nevar iziet cauri membrānas kanāliem.

Miera stāvoklī šūnas ārējā virsma vienmēr ir elektropozitīva attiecībā pret iekšējo, t.i. polarizēts. Šo potenciālu starpību sauc par miera potenciālu vai membrānas potenciāls(MP). Potenciāla veidošanā piedalās četru veidu joni: nātrija katjoni (pozitīvs lādiņš), kālija katjoni (pozitīvs lādiņš), hlora anjoni (negatīvs lādiņš), organisko savienojumu anjoni (negatīvs lādiņš). Ekstracelulārajā šķidrumā ir augsta nātrija un hlora jonu koncentrācija, intracelulārajā šķidrumā ir augsta kālija jonu un organisko savienojumu koncentrācija. Relatīvā fizioloģiskā miera stāvoklī šūnu membrāna ir labi caurlaidīga kālija katjoniem, nedaudz mazāk caurlaidīga hlora anjoniem, praktiski necaurlaidīga nātrija katjoniem un pilnīgi necaurlaidīga organisko savienojumu anjoniem.

Miera stāvoklī kālija joni bez enerģijas patēriņa pārvietojas uz zemākas koncentrācijas zonu (uz šūnas membrānas ārējo virsmu), nesot sev līdzi pozitīvu lādiņu. Hlora joni iekļūst šūnā, nesot negatīvu lādiņu. Nātrija joni turpina palikt uz membrānas ārējās virsmas, vēl vairāk palielinot pozitīvo lādiņu.

Elektriskos procesus šūnās izraisa nevienmērīgs jonu sadalījums abās šūnas membrānas pusēs.

Smadzeņu izcelsme Saveļjevs Sergejs Vjačeslavovičs

§ 8. Nervu šūnu membrānas lādiņi

Taču galvenās nervu sistēmas īpašības nosaka spēja ātri reaģēt uz mainīgām situācijām ķermeņa iekšienē vai ārpusē. Ātrgaitas procesus nevar veikt saskaņā ar lēniem humorāliem likumiem, tie notiek saskaņā ar elektroķīmiskiem likumiem. Nervu šūnas spēj uztvert, uzglabāt, apstrādāt un pārraidīt informāciju, izmantojot īpašu elektrisko aktivitāti. Viņiem ir membrānas lādiņš - miera potenciāls - un tie var mainīt to darbības potenciālā, kas lielā ātrumā izplatās visā šūnas ķermenī.

Nervu šūnu miera potenciāla pamatā ir elektroķīmisko un osmotisko spēku līdzsvars, kas iedarbojas uz šūnas robežu – membrānu. Šūnu membrāna ir daļēji caurlaidīga. Tas nozīmē, ka ne visas vielas var iekļūt caur to. Membrāna vienmēr ir ūdens caurlaidīga, selektīvi caurlaidīga noteiktiem joniem un necaurlaidīga lielākajai daļai organisko savienojumu. DNS, RNS, olbaltumvielu un aminoskābju molekulas atrodas šūnas iekšpusē un nevar brīvi izkliedēties caur membrānu. Saskaņā ar osmozes likumiem ūdenim ir jāiekļūst šūnā. Tā kā šūnu membrāna ir necaurlaidīga organiskajām molekulām, osmotisko līdzsvaru nevar sasniegt. Būris būtu pārsprāgt. Tas nenotiek, jo osmotiskajiem spēkiem pastāvīgi pretojas pilnīgi cita rakstura spēki.

Šie spēki nav osmotiski, bet gan elektroķīmiski. Osmotisko spēku darbs tiek līdzsvarots ar elektroķīmisko spēku darbu. No vienas puses, tas neļauj šūnai pārsprāgt, un, no otras puses, tas ir nervu šūnu membrānas pastāvīga lādiņa avots. Šūnas iekšpusē atrodas DNS, RNS, olbaltumvielu, aminoskābju un ogļhidrātu molekulas, kurām ir pastāvīgs lādiņš. Parasti šis lādiņš ir negatīvs, un organiskās molekulas ir intracelulāru anjonu kopums (A). To lādiņu šūnas iekšienē līdzsvaro pozitīvi lādēti kālija joni (K+). Ārpus šūnas galvenais anjons ir hlors (Cl -), bet katjons ir nātrijs (Na +). Abstraktā ideālā situācijā jonu koncentrācija izlīdzināsies difūzijas rezultātā caur membrānu. Tomēr intracelulārie anjoni ir nekustīgi, un īpašie kanāli visiem mobilajiem joniem parasti ir slēgti. Turklāt specializētie jonu kanāli pastāvīgi izsūknē lieko nātriju un hlorīdu no šūnas un iesūknē ekstracelulāro kāliju. Šis process tiek veikts, patērējot enerģiju. Tas tiek tērēts tāda lādiņa radīšanai uz membrānas, ka ar to pietiek, lai neitralizētu osmotiskos spēkus, kas mēdz iznīcināt šūnu.

Reālā šūnā galvenās problēmas ar osmotiskajiem (hidrostatiskajiem) spēkiem rada atšķirības kālija un nātrija jonu koncentrācijā abās membrānas pusēs. Kaut kāda loma šajā

Procesu veic nātrija joni un ūdens kustīgums, kas brīvi pārvietojas caur šūnu membrānu. Tomēr kālijam ir galvenā nozīme, jo tā koncentrācijas atšķirības ir vislielākās. Šūnā ir aptuveni 40 reizes vairāk kālija un 9 reizes mazāk nātrija nekā starpšūnu telpā, tāpēc kālijam ir tendence līdzsvarot situāciju, pārvietojoties pa koncentrācijas gradientu no šūnas, un nātrijs šūnā. Tā kā ir zināmas šo jonu koncentrācijas šūnā un ārpus tās, šos procesus var izteikt reālos fizikālos daudzumos. Darbs, kas jāveic, lai novērstu kālija jonu pārvietošanos no šūnas pa koncentrācijas gradientu (A 0), būs vienāds ar:

Kur R- gāzes konstante; T- absolūtā temperatūra; [K + ] - kālija molārā koncentrācija iekšpusē (iekšā) un ārpus būra (ārā).

Tikai elektriskie spēki var neitralizēt osmotiskos spēkus, kas mēdz izvadīt no šūnas kāliju. Līdzsvaru var panākt tikai tad, ja osmotisko un elektrisko spēku darbs ir vienāds (Ae):

Katram jonam var aprēķināt darbu, kas nepieciešams, lai pārvarētu elektrisko spēku līdzsvaru, kas rodas no lādiņu atdalīšanas abās membrānas pusēs:

A 3 = F.E.

Kur F- elektrisko lādiņu skaits vielas molā (Faradeja konstante); E- elektriskā potenciāla atšķirība, kas izteikta voltos, kas rodas no lādiņu atdalīšanas abās šūnas membrānas pusēs.

Apvienojot formulas, ir viegli iegūt labi zināmo Nernsta vienādojumu jeb līdzsvara (difūzijas) potenciālu:

Spēka līdzsvara formulā aizstājot reālās vērtības istabas temperatūrā, mēs iegūstam membrānas reālo lādiņu, ko sauc par membrānas potenciālu. Tas parasti svārstās dažādās šūnās no -60 līdz -90 mV. Nervu šūnu membrānu lādiņu tiešie mērījumi deva identiskus rezultātus. Tipiskai mugurkaulnieku nervu šūnai ir nemainīgs membrānas potenciāls aptuveni -75 mV. Jāņem vērā, ka kālija, nātrija un hlora joni ir mobili, tāpēc, precīzi aprēķinot membrānas potenciālus, jāņem vērā arī citi joni.

Membrānas lādiņš un tās spēja dažādu iemeslu ietekmē mainīt jonu caurlaidību ir unikāls evolūcijas sasniegums. Daudzām šūnām ir šī īpašība. Tomēr nervu šūnas to izmanto, lai uztvertu, pārraidītu un uzglabātu informāciju. Ja lokālas iedarbības laikā uz nervu šūnu parādās lokāls apgabals ar izmainītu lādiņu, tad signāls izplatās gar nervu šūnas membrānu. To parasti sauc par pasīvu, un pašu potenciālu sauc par pakāpenisku. Tas nozīmē, ka iegūtais lokālais ierosinājums elektrotoniski izplatās pa membrānu, kas noved pie tā pakāpeniskas vājināšanās. Parasti šādi signāli pārvietojas nelielos attālumos, lai gan ir zināmi posmkāju neironi, kas pārraida šādus signālus desmitiem milimetru. Pakāpeniski potenciāli veido gaismjutīgas šūnas kukaiņu un mugurkaulnieku tīklenē, daudzos perifēros receptoros un pat motoros neironus apaļo tārpu ķermeņa sienas muskuļos.

Visām šūnām uz šīs planētas ir atpūtas potenciāls. Tomēr nervu sistēmā tas ir tikai sākuma punkts signālu uztveršanai, uzglabāšanai, apstrādei un pārraidīšanai. Informācija tiek pārraidīta nervu šūnās, dinamiskas izmaiņas šūnas membrānas lādiņā. Šīs izmaiņas var būt ātras vai lēnas. Ja tas notiek ātri un šūnas membrānas atbildīgās izmaiņas pārsniedz noteiktu slieksni, tad rodas darbības potenciāls. Neironus, kas veido darbības potenciālu, sauc par spiking neironiem. Darbības potenciāls atšķiras no pakāpeniskā potenciāla ar to, ka tas nesamazinās, pārvietojoties no sākuma punkta. Iemesls tam ir membrānas spēja aktīvi veicināt lokālu membrānas uzlādi, ja tās potenciāla izmaiņas sasniedz noteiktu līmeni. Normālā situācijā nervu šūnas membrānai ar miera potenciālu -75 mV jāmaina lādiņš uz +40 mV. Šīs izmaiņas noved pie neslāpēta darbības potenciāla veidošanās, kas izplatās pa šūnu membrānu. Membrānas lādiņa daudzumu, pie kura signāls sāk izplatīties, sauc par slieksni. Tā kā glia šūnas nervu šūnu procesus diezgan labi izolē un potenciāls izplatās pa membrānu, tā izplatīšanās ir sāļa. Vietās, kur glia šūnas atrodas cieši blakus neironu membrānām, vadīšana notiek pēkšņi: no viena Ranvier mezgla uz otru. Pārtverumos procesu membrāna ir atvērta, kas nodrošina signāla izplatīšanos, atverot un aizverot kālija un nātrija jonu kanālus.

Signāla pārraides princips gar nervu šūnas membrānu ir diezgan vienkāršs. Tā pamatā ir liels jonu kanālu blīvums nervu šūnu membrānā. Nātrija kanālu skaits Ranvier mezglos var sasniegt 12 000 uz 1 μm 2. Lielais jonu kanālu skaits nervu šūnu membrānās ir pamats darbības potenciālu izplatībai. Nātrija un kālija kanāli atrodas diezgan blīvi, kas ļauj veidot lokālas jonu pretplūsmas, signālam kustoties. Darbības potenciāls tiek ģenerēts neironā pie aksona paugura un sākas ar nātrija jonu kanālu atvēršanu un nātrija iekļūšanu šūnā. Tā kā miera stāvoklī neirona membrānas iekšējās virsmas lādiņš ir aptuveni -70 mV, sākas neliela potenciāla nobīde. Membrānas lādiņš lokāli samazinās un pakāpeniski sasniedz nulli, un tad līdz +40 mV.

Membrānas lādiņa zīmes maiņa noved pie nātrija kanālu slēgšanas un kālija kanālu atvēršanas. Kālija jonu plūsma atjauno sākotnējo negatīvo lādiņu. Šo procesu sauc par īstermiņa potenciāla maiņu vai darbības potenciālu. Radusies aksonu paugurā, tā izplatās gar šūnas membrānu. Membrānas lādiņa izmaiņu vilnis pārvietojas lielā ātrumā, un viss apgriešanas un atjaunošanas process aizņem milisekundes. Tomēr darbības potenciālu kustības ātrums ievērojami atšķiras. To ietekmē mielinizācijas pakāpe, nervu šķiedru diametrs un daudzi citi faktori.

Darbības potenciālu ātrums nervu sistēmā dažādās dzīvnieku sugās atšķiras desmitkārtīgi. Vislielākais ātrums ir zināms cilvēku un garneļu aksoniem (120–200 m/s), bet mazākais – jūras anemoniem un medūzām (0,1–0,5 m/s). Būtībā signālu pārraides procesi nervu sistēmā notiek ar ātrumu, kas atspoguļo organisma dinamiku un dzīves ilgumu. Nervu procesu ātrums nosaka dzīvnieka aktivitāti un iekšējo laika uztveri.

Jāņem vērā, ka pārraidītā informācija tiek kodēta pēc impulsa aktivitātes frekvences, secības un ilguma, kas nodrošina augstu pārraidītās informācijas precizitāti. Šie informācijas signāli atšķiras ne tikai pēc kodēšanas principiem, bet arī pēc avotiem – nervu šūnu veidiem. Pastāv neironu morfoloģiskā un fizioloģiskā klasifikācija. Pēc vadošajām funkcijām neironus fizioloģiski iedala sensorajos (aferentos), motoros vai motoros (eferentos), starpkalārajos (asociatīvajos, savienojošajos aferentos un eferentos) un neirosekretoros (nervu sistēmas hormonālās šūnas). Šie veidi nav absolūti stingri, un katrai šūnai daļēji ir visas uzskaitītās funkcijas.

No grāmatas Mikrobioloģija: lekciju konspekti autors Tkačenko Ksenija Viktorovna

2. Šūnu sienas un citoplazmas membrānas uzbūve Šūnu siena ir elastīgs, stingrs veidojums 150–200 angstremu biezumā. Veic šādas funkcijas: 1) aizsargājoša, fagocitoze; 2) osmotiskā spiediena regulēšana; 3) receptors; 4) pieņem

No grāmatas Bioloģija [Pilnīga uzziņu grāmata, lai sagatavotos vienotajam valsts eksāmenam] autors Lerners Georgijs Isaakovičs

No grāmatas Psihofizioloģijas pamati autors Aleksandrovs Jurijs

No grāmatas Terapeitiskās badošanās problēmas. Klīniskie un eksperimentālie pētījumi [visas četras daļas!] autors Anohins Petrs Kuzmičs

1. NERVU ŠŪNU PULSA AKTIVITĀTES REĢISTRĀCIJA Nervu šūnu jeb neironu kā nervu sistēmas neatņemamu morfoloģisko un funkcionālo vienību darbības izpēte, protams, joprojām ir psihofizioloģijas pamatvirziens. Viens no aktivitātes rādītājiem

No grāmatas Smadzeņu izcelsme autors Saveļjevs Sergejs Vjačeslavovičs

Galveno nervu procesu mobilitātes iezīmes pacientiem ar dažādām garīgām slimībām ārstēšanas laikā ar dozētu badošanos Yu. S. NIKOLAEV, V. A. BRYUZGIN, V. B, GURVICH (Maskava) Vairākos iepriekšējos ziņojumos tika ierosināts, ka ārstēšanas laikā

No grāmatas Meklējot atmiņu [Jaunas zinātnes par cilvēka psihi rašanās] autors Kandels Ēriks Ričards

§ 9. Nervu šūnu sinaptiskie kontakti Katrs neirons spēj uztvert un pārraidīt informāciju. Tas to dara īpašās membrānas zonās (sk. I-12. att.). No neirona ķermeņa parasti stiepjas atsevišķi aksoni, pa kuriem neirons pārraida darbības potenciālus vai

No grāmatas Gēni un ķermeņa attīstība autors Neifahs Aleksandrs Aleksandrovičs

§ 10. Nervu šūnu savienošanās veidi Nervu šūnas dažādos veidos tiek apvienotas nervu sistēmās. Vienkāršākajā gadījumā šie elementi ir diezgan vienmērīgi sadalīti pa visu dzīvnieka ķermeni vai tā lielāko daļu (Anderson, 1990). Vienmērīgs nervu šūnu sadalījums

No grāmatas Smadzenes elektromagnētiskajos laukos autors Kholodovs Jurijs Andrejevičs

II nodaļa. Nervu šūnu un smadzeņu rašanās Nervu sistēmas rašanās iemesls bija zemais informācijas iegūšanas ātrums par organisma ar nervu organizāciju ārējo un iekšējo pasauli. Tās audi sastāvēja no šūnām ar līdzīgu ķīmisko, elektromagnētisko un

No grāmatas Behavior: An Evolutionary Approach autors Kurčanovs Nikolajs Anatoļjevičs

No grāmatas Bioloģiskā ķīmija autors Leļēvičs Vladimirs Valerjanovičs

No autora grāmatas

2. Dzimumšūnu dzimums Pēc tam, kad gonocīti nonāk dzimumdziedzeros, to liktenis ir atkarīgs no tā, kāda veida dzimumšūnām tiem jāveidojas - vīrišķajām, t.i., spermatozoīdām, vai mātītēm, t.i., olšūnām. Pirmajā gadījumā to attīstības ceļu sauc par spermatoģenēzi, bet otrajā -

No autora grāmatas

1. Šūnu forma Šūnu forma ir atkarīga no to iekšējās struktūras un šūnu membrānas īpašībām, kā arī no to vides – blakus esošajām šūnām un saskares virsmām. Tādējādi, kad atsevišķas šūnas tiek kultivētas uz stikla virsmas, visas šūnas mēdz izplatīties pa substrātu.

No autora grāmatas

9. nodaļa. Membrānas un bioķīmija Elektronu mikroskops parādīja, ka bioķīmiskās reakcijas dzīvā šūnā notiek, aktīvi piedaloties membrānas procesos. Šis secinājums attiecas gan uz nervu un glia šūnām, gan intracelulārajām organellām.Jāatzīst, ka

No autora grāmatas

7.8. Signāli no nervu šūnām Nervu sistēma rodas evolūcijas laikā, lai organismi varētu analizēt ienākošo informāciju. Šim nolūkam nervu šūnas izmanto elektriskos un ķīmiskos signālus. Elektriskie signāli ir divu veidu. Pakāpenisks potenciāls notiek

No autora grāmatas

9. nodaļa. Bioloģiskās membrānas Šūna ir bioloģiskā sistēma, kuras pamatu veido membrānas struktūras, kas atdala šūnu no ārējās vides, veido tās nodalījumus (nodalījumus), kā arī nodrošina metabolītu iekļūšanu un izvadīšanu, uztveri un.

No autora grāmatas

Neirotransmiteru nozīme nervu impulsu pārraidē Lielākā daļa sinapses zīdītāju nervu sistēmā ir ķīmiskas. Signāla pārraides process ķīmiskajā sinapsē tiek veikts, atbrīvojot neirotransmiteru no presinaptiskajiem nervu galiem. UZ

1. Barjera (aizsargā šūnu, saglabā tās formu)

2. Transports (nosaka vielu sastāvu šūnā)

3. Receptors (nosaka dotās šūnas īpašo jutību pret noteiktu ķīmisko vielu grupu)

4. Elektriskā (nodrošina potenciālu starpības radīšanu starp membrānas iekšējo un ārējo virsmu).

Nervu šūnas atšķirīgās īpašības:

Uzbudināmība (spēja stimulēt darbības potenciālu)

Vadītspēja (spēja vadīt un pārraidīt ierosmi uz citām šūnām).

Elektriskie procesi neironos

Membrānas potenciāla raksturs (atpūtas potenciāls)

Atpūtas potenciāls veidojas, pateicoties pasīvai (gradienta) kālija jonu izdalīšanai no šūnas. Rezultātā: -uz membrānas ārējās virsmas parādās pozitīvi lādētu jonu pārpalikums; Negatīvi lādētas lielas molekulas paliek šūnā.

Neironu ierosmes mehānisms:

1. Membrānas potenciāla sākotnējās izmaiņas;

2. atveras daļa nātrija kanālu;

3. palielinās membrānas caurlaidība nātrijam;

4. nātrija pārvietošanās šūnā pa elektriskiem un ķīmiskiem gradientiem.

5. Pozitīvo jonu skaita palielināšanās šūnas iekšienē;

6. Membrānas lokālā depolarizācija. (ja depolarizācija ir nenozīmīga, tad sāciet no jauna)

Ja depolarizācija sasniedz kritisko vērtību:

7. Atveras visi nātrija kanāli;

8. Notiek asa membrānas depolarizācija - darbības potenciāls (no -90 mV līdz +30 mV)

9. Nātrija kanāli aizveras un kālija kanāli atveras (pēc 0,5 ms).

10. Nātrija difūzija apstājas un sākas kālija izdalīšanās, kas izstiepj elektrisko gradientu.

11. Membrānas potenciāla atjaunošana sākotnējā vērtībā – repolarizācija.

12. Kālija izdalīšanās apturēšana no šūnas elektriskā gradienta izmaiņu dēļ.

13. Ieslēdzas nātrija-kālija sūknis.

14. Sākotnējā jonu līdzsvara atjaunošana (kālijs - šūnas iekšpusē, nātrijs - ārpusē).

Jonu sūknis– membrānas transporta sistēma, kas nodrošina jonu transportēšanu pret elektroķīmisko gradientu, tas ir, ar enerģijas patēriņu.

[rīsi. Darbības potenciāls]

Likums visu vai neko

Ja membrānas depolarizācija sasniedz kritisko (sliekšņa) vērtību, tad veidojas darbības potenciāls. Ja membrānas depolarizācija nesasniedz sliekšņa vērtību, tad darbības potenciāls neveidojas.

Sāļās vadīšanas priekšrocības:

Ekonomisks (pārtveršanas laukums mazāks par 1% no aksona membrānas)

Ātrums (lauks sniedzas lielākā attālumā).

Sinapses strukturālie elementi:

1. Presinaptiskā membrāna (aksona, transmisīvā neirona membrāna)

2. Sinaptiskā plaisa (starpšūnu šķidrums)

3. Postsinaptiskā membrāna (saņēmēja neirona dendrīta vai somas membrāna)

Sinaptiskās transmisijas mehānisms.

1. Darbības potenciāla nonākšana aksona sinaptiskajā terminālī;

2. Kalcija kanālu atvēršana;

3. Paaugstināta membrānas caurlaidība pret kalciju;

4. Kalcija jonu pārvietošanās šūnā;

5. Presinaptiskās membrānas depolarizācija;

6. Raidītāju atbrīvošana sinaptiskajā spraugā (jo lielāka depolarizācija, jo lielāka atbrīvošanās).

7. Mediatora savienojums ar specifiskiem postsinaptiskās membrānas receptoriem;

8. Postsinaptiskās membrānas potenciāla izmaiņas;

9. Jonu kanālu atvēršana;

10. Ja nātrija jonu caurlaidības palielināšanās noved pie EPSP (uzbudinājuma postinaptiskā potenciāla) veidošanās, ja kālijs un hlors - IPSP.

Vadīšana sinapsēs: vienpusējs, aizkavēts.

Postsinaptisko potenciālu īpašības:

Pakāpeniskums (potenciālu amplitūda ir mainīga un atspoguļo darbības potenciālu biežumu, kas nonāk sinapsē)

Vieta (EPSP un IPSP izplatās visā neironā ar vājināšanos).

Spēja summēt (potenciāli tiek summēti telpā un laikā).

Neiroglijas funkcijas:

Aizsargājošs

Izolējošs

Apmaiņa.

Gliju šūnu funkcijas:

1. Astrocīti: veido neironu karkasu; nodrošināt vielmaiņu; nervu reģenerācija.

2. Oligodendrocīti: aksonu mielīna apvalki.

Muguras smadzeņu darbība

Muguras smadzenes- Šī ir galvenā centrālās nervu sistēmas izpildstruktūra. Tās uzdevumos ietilpst komandu nodošana muskuļiem un dziedzeriem, kā arī iekšējo orgānu darbības regulēšana.

Muguras smadzeņu saknes sadalīts aizmugurē un priekšpusē.

Aizmugurējais – jūtīgs – aferents. Sastāv no mugurkaula gangliju šūnu aksoniem. Tie pārraida informāciju no ādas receptoriem, proprioreceptoriem un visceroreceptoriem.

Priekšējais – motors – eferents. Sastāv no motoro neironu aksoniem. Viņi iet uz muskuļiem uz dziedzeriem.

Katrs muguras smadzeņu segments inervē trīs ķermeņa metamērus.

Muguras smadzeņu muguras ragi sastāv no sensoriem (aferentiem) neironiem, starpneironiem (starpneironiem) un substantia gelatinosa šūnām (inhibējošiem neironiem).

Priekšējie ragi sastāv no motoriem neironiem.

Muguras smadzeņu pelēkās vielas funkcionālās daļas [attēls]

Muguras smadzeņu augšupejošie ceļi pārraida:

- signāli no muskuļu un cīpslu receptoriem (proprioreceptoriem) gar Golyay un Burdach saišķiem, gar Govers un Flexig spinocerebellārajiem traktiem.

Signāli no sāpju un temperatūras receptoriem gar sānu spinotalāmu traktu.

Signāli no taustes receptoriem gar ventrālo spinotalāmu traktu un daļēji gar Golla un Burdaha saišķiem.

Muguras smadzeņu lejupejošie ceļi. Tajos ietilpst divas sistēmas: piramīdas un ekstrapiramidālās sistēmas.

Autors piramīdveida komandas tiek pārraidītas uz sistēmu, lai veiktu mērķtiecīgas kustības gar kortikospinālo traktu.

Autors ekstrapiramidāls komandas stājas un līdzsvara saglabāšanai tiek pārraidītas uz sistēmu pa retikulospinālo, rubrospinālo, tektospinālo, vestibulospinālo un olivospinālo traktu.

Muguras smadzenes veic divas galvenās funkcijas: refleksu un vadīšanu.

Muguras smadzeņu refleksā funkcija

Reflekss– tā ir stereotipiska ķermeņa reakcija uz receptoru kairinājumu, kas tiek veikta, piedaloties nervu sistēmai.

Mugurkaula somatiskā refleksa loks [zīmējums]

Muguras smadzeņu funkcionālā vienība ir ķēde, kas savieno sensoro neironu ar motoro neironu.

Tiek nodrošināta muguras smadzeņu refleksā aktivitāte:

1. ierosmes pārnešana no sensoriem neironiem uz motoriem neironiem.

2. ierosmes pārnešanas regulēšana refleksa lokā.

Refleksu regulēšana tiek veikta, izmantojot organizētu kavēšanu.

1. Intrasegmentālā inhibīcija - saliecēju un ekstensoru (saliecēju un ekstensoru) koordinēts darbs.

2. Starpsegmentu inhibīcija - muskuļu grupu koordinēts darbs.

3. Intraspinālo inhibējošo savienojumu efektīvā (centrālā) inhibīcija - refleksās reakcijas spēks un ātrums.

Refleksa funkcijas īstenošana:

1. aferento signālu apstrāde

2. vadības struktūru komandu apstrāde

3. Motoru komandu veidošana

4. Reversās aferentācijas veidošanās

Muguras smadzeņu refleksi:

1. Muskuļots (kustības, poza).

2. Āda (asinsvadu, svīšana...)

3. Viscerālie (krūškurvja, muguras muskuļi...)

Mugurkaula refleksi:

1. Vienkāršs (īstenots ar vienu segmentu)

2. Komplekss (īstenots ar vairākiem segmentiem)

Muguras smadzenes ir elementāru motoru programmu centrs; iedzimto motorisko automātismu centrs;

Muguras smadzeņu vadošā funkcija

Tas ietver informācijas plūsmu uz augšu un uz leju pārraidi. Augšupejoša informācija – par ekstremitāšu, rumpja, galvas stāvokli. Dilstošā informācija satur komandas kustībām, stājas un līdzsvara saglabāšanai un regulējošai ietekmei (uz refleksu lokiem).

Muguras smadzeņu autonomā nervu sistēma

Autonomā nervu sistēma- tā ir nervu sistēmas daļa, kas inervē iekšējos orgānus, asinsvadus, dziedzerus un muskuļus.

Sastāv no divām nodaļām:

Simpātiskā sistēma (lokalizēta muguras smadzenēs - dievu ragos)

Parasimpātiskā sistēma (lokalizēta smadzeņu stumbrā un krustu muguras smadzenēs - sānu ragos)

Simpātiskie NS centri

1. Krūškurvja muguras smadzenes (sānu ragi)

2. Muguras smadzeņu jostas daļas (sānu ragi)

parasimpātiskās nervu sistēmas centri, atrodas muguras smadzenēs, atrodas muguras smadzeņu sakrālajā daļā (sānu ragi).