Mejoze

Pamatjēdzieni un definīcijas

Mejoze ir īpašs eikariotu šūnu dalīšanas veids, kurā sākotnējais hromosomu skaits tiek samazināts 2 reizes (no senās grieķu valodas. majons" - mazāk - un no " mejoze" - samazināt). Bieži vien sauc par hromosomu skaita samazināšanos samazināšana.

Sākotnējais hromosomu skaits iekšā meiocīti(šūnas, kas nonāk meiozē) sauc diploīds hromosomu skaits (2n) Hromosomu skaitu šūnās, kas veidojas mejozes rezultātā, sauc haploīds hromosomu skaits (n).

Minimālo hromosomu skaitu šūnā sauc par kodola skaitu ( x). Hromosomu pamatskaits šūnā atbilst minimālajam ģenētiskās informācijas daudzumam (minimālajam DNS daudzumam), ko sauc par gēnu. O m gēnu skaits O mov šūnā sauc par gēnu O daudzskaitlis (Ω). Lielākajā daļā daudzšūnu dzīvnieku, visos ģimnosēkļos un daudzos segsēkļus izmanto haploīdijas-diploīdijas jēdzienu un gēna jēdzienu O daudzi skaitļi sakrīt. Piemēram, cilvēkā n=x=23 un 2 n=2x=46.

Galvenā iezīme mejoze ir konjugācija(savienošana pārī) homologās hromosomas kam seko to diverģence dažādas šūnas. Hromosomu meiotisko sadalījumu starp meitas šūnām sauc hromosomu segregācija.

Īss stāsts mejozes atklāšana

Atsevišķas meiozes fāzes dzīvniekiem aprakstīja V. Flemmings (1882), bet augos E. Strasburgers (1888), bet pēc tam krievu zinātnieks V.I. Beļajevs. Tajā pašā laikā (1887) A. Veismans teorētiski pamatoja nepieciešamību pēc mejozes kā mehānisma nemainīga hromosomu skaita uzturēšanai. Pirmo detalizēto mejozes aprakstu trušu oocītos sniedza Vinivorts (1900). Mejozes izpēte joprojām turpinās.

Vispārējā meiozes gaita

Tipiska mejoze sastāv no diviem secīgiem šūnu dalījumiem, ko attiecīgi sauc mejoze I Un mejoze II. Pirmajā dalījumā hromosomu skaits ir uz pusi samazināts, tāpēc pirmo meiotisko dalījumu sauc samazināšana, retāk heterotipisks. Otrajā nodaļā hromosomu skaits nemainās; šo iedalījumu sauc vienādojums(izlīdzinot), retāk - homeotipisks. Izteicienus "meioze" un "reducēšanas sadalījums" bieži lieto kā sinonīmus.

Starpfāze

Premeiotiskā starpfāze atšķiras no parastās starpfāzes ar to, ka DNS replikācijas process nesasniedz beigas: aptuveni 0,2 ... 0,4% DNS paliek nedublēti. Tādējādi šūnu dalīšanās sākas šūnu cikla sintētiskajā stadijā. Tāpēc mejozi tēlaini sauc par priekšlaicīgu mitozi. Tomēr kopumā var uzskatīt, ka diploīdā šūnā (2 n) DNS saturs ir 4 Ar.

Centriolu klātbūtnē tie tiek dubultoti tā, ka šūnā ir divas diplosomas, no kurām katra satur centriolu pāri.

Pirmais mejozes dalījums (reducēšanas nodaļa, vai mejoze I)

Redukcijas dalīšanas būtība ir samazināt hromosomu skaitu uz pusi: no sākotnējās diploīdās šūnas veidojas divas haploīdas šūnas ar divām hromatīdu hromosomām (katrā hromosomā ir 2 hromatīdi).

1. profāze(pirmās divīzijas profāze) sastāv no vairākiem posmiem:

Leptotena(plānu pavedienu stadija). Hromosomas ir redzamas gaismas mikroskopā kā plānu pavedienu bumba. Tiek saukts agrīnais leptotens, kad hromosomu pavedieni joprojām ir ļoti slikti redzami proleptotēns.

Zigotens(diegu sapludināšanas posms). notiek homologu hromosomu konjugācija(no lat. konjugācija- savienojums, savienošana pārī, pagaidu apvienošana). Homologās hromosomas (vai homologi) ir hromosomas, kas ir morfoloģiski un ģenētiski līdzīgas viena otrai. Normālos diploīdos organismos homologās hromosomas ir savienotas pārī: diploīds organisms saņem vienu hromosomu no pāra no mātes, bet otru no tēva. Konjugējot tie veidojas bivalenti. Katrs divvērtīgais ir relatīvi stabils viena homologu hromosomu pāra komplekss. Homologus satur kopā olbaltumvielas sinaptonemālie kompleksi. Viens sinaptonemālais komplekss vienā punktā var saistīt tikai divus hromatīdus. Bivalentu skaits ir vienāds ar haploīdu hromosomu skaitu. Pretējā gadījumā sauc par bivalentiem tetrādes, jo katrs divvērtīgais satur 4 hromatīdus.

Pachytene(biezu pavedienu stadija). Hromosomas spiralizējas, ir skaidri redzama to gareniskā neviendabība. DNS replikācija ir pabeigta (īpaša pahitēna DNS). beidzas šķērsojot Hromosomu krustojums, kā rezultātā tās apmainās ar hromatīdu sekcijām.

Diploten(divšķiedru stadija). Homologās hromosomas bivalentos atgrūž viena otru. Tie ir savienoti atsevišķos punktos, kurus sauc chiasma(no sengrieķu burtiem χ - "chi").

diakinēze(bivalentu diverģences stadija). Atsevišķi bivalenti atrodas kodola perifērijā.

I metafāze(pirmās divīzijas metafāze)

IN I prometāze kodola apvalks sadalās (fragmenti). Tiek veidota vārpsta. Tālāk notiek metakinēze – bivalenti pāriet uz šūnas ekvatoriālo plakni.

I anafāze(pirmās divīzijas anafāze)

Homoloģiskās hromosomas, kas veido katru bivalentu, atdalās, un katra hromosoma virzās uz tuvāko šūnas polu. Hromosomu atdalīšanās hromatīdos nenotiek. Tiek saukts process, kurā hromosomas tiek sadalītas starp meitas šūnām hromosomu segregācija.

I telofāze(pirmās divīzijas telofāze)

Homologās divu hromatīdu hromosomas pilnībā novirzās uz šūnas poliem. Parasti katra meitas šūna saņem vienu homologu hromosomu no katra homologu pāra. Divas haploīds kodoli, kas satur uz pusi mazāk hromosomu nekā sākotnējās diploīdās šūnas kodols. Katrs haploīdais kodols satur tikai vienu hromosomu kopu, tas ir, katru hromosomu attēlo tikai viens homologs. DNS saturs meitas šūnās ir 2 Ar.

Vairumā gadījumu (bet ne vienmēr) I telofāzi pavada citokinēze .

Interkinēze

Interkinēze ir īss intervāls starp diviem meiotiskiem dalījumiem. Tas atšķiras no starpfāzes ar to, ka nenotiek DNS replikācija, hromosomu dubultošanās un centriola dubultošanās: šie procesi notika premeiotiskajā starpfāzē un daļēji I fāzē.

Otrais meiozes dalījums (ekvatoriālais dalījums, vai mejoze II)

Otrajā mejozes dalījumā hromosomu skaits nesamazinās. Vienādojuma dalīšanas būtība ir četru haploīdu šūnu veidošanās ar vienas hromatīda hromosomām (katra hromosoma ietver vienu hromatīdu).

II fāze(otrās divīzijas profāze)

Nebūtiski neatšķiras no mitozes profāzes. Hromosomas ir redzamas gaismas mikroskopā kā plāni pavedieni. Katrā no meitas šūnām veidojas dalīšanas vārpsta.

II metafāze(otrās divīzijas metafāze)

Hromosomas atrodas haploīdu šūnu ekvatoriālajās plaknēs neatkarīgi viena no otras. Šīs ekvatoriālās plaknes var atrasties vienā plaknē, var būt paralēlas viena otrai vai savstarpēji perpendikulāras.

II anafāze(otrās divīzijas anafāze)

Hromosomas sadalās hromatīdos (kā mitozē). Iegūtās viena hromatīda hromosomas kā daļa no anafāzes grupām pārvietojas uz šūnu poliem.

II telofāze(otrās divīzijas telofāze)

Atsevišķas hromatīdas hromosomas ir pilnībā pārcēlušās uz šūnas poliem, veidojas kodoli. DNS saturs katrā šūnā kļūst minimāls un sasniedz 1 Ar.

Mejozes veidi un bioloģiskā nozīme

Kopumā mejozes rezultātā no vienas diploīdas šūnas veidojas četras haploīdas šūnas. Plkst gametiskā mejoze no izveidotajām haploīdajām šūnām veidojas gametas. Šis mejozes veids ir raksturīgs dzīvniekiem. Gametiskā mejoze ir cieši saistīta ar gametoģenēze Un apaugļošana. Plkst zigota Un sporu mejoze iegūtās haploīdās šūnas rada sporas vai zoosporas. Šie mejozes veidi ir raksturīgi zemākajiem eikariotiem, sēnēm un augiem. Sporu mejoze ir cieši saistīta ar sporoģenēze. Tādējādi mejoze ir seksuālās un aseksuālās (sporu) vairošanās citoloģiskais pamats.

Mejozes bioloģiskā nozīme Tas sastāv no hromosomu skaita nemainīguma saglabāšanas seksuālā procesa klātbūtnē. Turklāt šķērsošanas dēļ rekombinācija- jaunu iedzimtu slīpumu kombināciju rašanās hromosomās. Mejoze arī nodrošina kombinētā mainīgums- jaunu iedzimtu tieksmju kombināciju rašanās turpmākās apaugļošanas laikā.

Mejozes norise ir organisma genotipa kontrolē, dzimumhormonu (dzīvniekiem), fitohormonu (augos) un daudzu citu faktoru (piemēram, temperatūras) kontrolē.

Mejoze ir eikariotu šūnu dalīšanās metode, kurā veidojas haploīdas šūnas. Tas atšķiras no mitozes, kas rada diploīdas šūnas.

Turklāt mejoze notiek divās secīgās daļās, kuras attiecīgi sauc par pirmo (I mejoze) un otro (mejoze II). Jau pēc pirmās dalīšanās šūnas satur vienu, t.i., haploīdu, hromosomu kopu. Tāpēc bieži tiek saukts pirmais sadalījums samazināšana. Lai gan dažreiz termins "reducēšanas sadalījums" tiek lietots saistībā ar visu mejozi.

Otro iedalījumu sauc vienādojums un pēc mehānisma līdzīgs mitozei. II meiozes gadījumā māsu hromatīdi novirzās uz šūnas poliem.

Pirms meiozes, tāpat kā mitozes, starpfāzē notiek DNS sintēze – replikācija, pēc kuras katra hromosoma jau sastāv no divām hromatīdām, kuras sauc par māsu hromatīdiem. Starp pirmo un otro dalījumu DNS sintēze nenotiek.

Ja mitozes rezultātā veidojas divas šūnas, tad mejozes rezultātā - 4. Savukārt, ja organisms ražo oliņas, tad paliek tikai viena šūna, kurā sevī ir koncentrētas barības vielas.

DNS daudzums pirms pirmās dalīšanas parasti tiek apzīmēts kā 2n 4c. Šeit n apzīmē hromosomas, c apzīmē hromatīdus. Tas nozīmē, ka katrai hromosomai ir homologs pāris (2n), tajā pašā laikā katra hromosoma sastāv no diviem hromatīdiem. Ņemot vērā homologās hromosomas klātbūtni, tiek iegūti četri hromatīdi (4c).

Pēc pirmās un pirms otrās dalīšanas DNS daudzums katrā no divām meitas šūnām tiek samazināts līdz 1n 2c. Tas ir, homologās hromosomas sadalās dažādās šūnās, bet joprojām sastāv no divām hromatīdām.

Pēc otrās dalīšanas veidojas četras šūnas ar komplektu 1n 1c, t.i., katrā ir tikai viena hromosoma no homologu pāra un tā sastāv tikai no viena hromatīda.

Tālāk ir sniegts detalizēts pirmā un otrā meiotiskā dalījuma apraksts. Fāžu apzīmējums ir tāds pats kā mitozē: profāze, metafāze, anafāze, telofāze. Tomēr procesi, kas notiek šajās fāzēs, īpaši I fāzē, ir nedaudz atšķirīgi.

Mejoze I

I fāze

Parasti šī ir garākā un sarežģītākā mejozes fāze. Tas aizņem daudz ilgāku laiku nekā ar mitozi. Tas ir saistīts ar faktu, ka šajā laikā homologās hromosomas tuvojas viena otrai un apmainās ar DNS segmentiem (notiek konjugācija un krustošanās).

Konjugācija- homologu hromosomu saistīšanas process. Šķērsojot- identisku reģionu apmaiņa starp homologām hromosomām. Homologu hromosomu nesaderīgās hromatīdi var apmainīties ar līdzvērtīgiem reģioniem. Vietās, kur notiek šāda apmaiņa, t.s chiasma.

Sapārotas homologās hromosomas sauc bivalenti, vai tetrādes. Saziņa tiek uzturēta līdz anafāzei I, un to nodrošina centromēri starp māsu hromatīdiem un chiasmata starp nesaistītajām hromatīdām.

Profāzē hromosomas spiralizējas, tā ka līdz fāzes beigām hromosomas iegūst raksturīgo formu un izmēru.

Vēlākajos I fāzes posmos kodola apvalks sadalās pūslīšos un nukleoli pazūd. Sāk veidoties meiotiskā vārpsta. Veidojas trīs veidu vārpstas mikrotubulas. Daži ir pievienoti kinetohoriem, citi - kanāliņos, kas aug no pretējā pola (struktūra darbojas kā starplikas). Vēl citi veido zvaigžņu struktūru un ir piestiprināti pie membrānas skeleta, pildot atbalsta funkciju.

Centrosomas ar centriolām novirzās uz poliem. Mikrotubulas tiek ievadītas bijušā kodola reģionā, kas pievienotas kinetohoriem, kas atrodas hromosomu centromēra reģionā. Šajā gadījumā māsu hromatīdu kinetokori saplūst un darbojas kā vienots veselums, kas ļauj vienas hromosomas hromatīdiem neatdalīties un pēc tam kopā pārvietoties uz vienu no šūnas poliem.

I metafāze

Beidzot veidojas skaldīšanas vārpsta. Homoloģisko hromosomu pāri atrodas ekvatora plaknē. Tie atrodas pretī viens otram gar šūnas ekvatoru tā, ka ekvatoriālā plakne atrodas starp homologu hromosomu pāriem.

I anafāze

Homologās hromosomas atdalās un novirzās uz dažādiem šūnas poliem. Sakarā ar šķērsošanu, kas notika profāzes laikā, to hromatīdi vairs nav identiski viens otram.

I telofāze

Kodoli tiek atjaunoti. Hromosomas despiralizējas plānā hromatīnā. Šūna ir sadalīta divās daļās. Dzīvniekiem ar membrānas invagināciju. Augiem ir šūnu siena.

Mejoze II

Starpfāzi starp diviem meiotiskajiem dalījumiem sauc interkinēze, tas ir ļoti īss. Atšķirībā no starpfāzes, DNS dublēšanās nenotiek. Faktiski tas jau ir dubultojies, tikai katrā no abām šūnām ir viena no homologajām hromosomām. Mejoze II notiek vienlaikus divās šūnās, kas izveidojušās pēc mejozes I. Zemāk redzamā diagramma parāda tikai vienas šūnas dalījumu no divām.

II fāze

Īss. Kodoli un nukleoli atkal pazūd, un hromatīdi spiralizējas. Sāk veidoties vārpsta.

II metafāze

Katrai hromosomai, kas sastāv no divām hromatīdām, ir pievienotas divas vārpstas dzīslas. Viens pavediens no viena staba, otrs no otra. Centromēri sastāv no diviem atsevišķiem kinetohoriem. Metafāzes plāksne tiek veidota plaknē, kas ir perpendikulāra I metafāzes ekvatoram. Tas ir, ja mejozes mātes šūna I sadalās gar, tagad divas šūnas sadalīsies šķērsām.

II anafāze

Olbaltumviela, kas saista māsas hromatīdus, atdalās, un tās novirzās uz dažādiem poliem. Māsu hromatīdus tagad sauc par māsu hromosomām.

II telofāze

Līdzīgi kā telofāze I. Notiek hromosomu despiralizācija, izzūd skaldīšanas vārpsta, veidojas kodoli un nukleolu, citokinēze.

Mejozes nozīme

Daudzšūnu organismā mejozes ceļā dalās tikai dzimumšūnas. Tāpēc galvenā meiozes nozīme ir drošībumehānismsAseksuālā reprodukcija,kas uztur sugas hromosomu skaita noturību.

Vēl viena mejozes nozīme ir ģenētiskās informācijas rekombinācija, kas notiek I fāzē, t.i., kombinētā mainīgums. Divos gadījumos tiek izveidotas jaunas alēļu kombinācijas. 1. Kad notiek krustošanās, t.i., homologu hromosomu hromatīdi, kas nav māsas, apmainās ar vietām. 2. Ar neatkarīgu hromosomu novirzīšanos uz poliem abos meiotiskajos dalījumos. Citiem vārdiem sakot, katra hromosoma var atrasties vienā šūnā jebkurā kombinācijā ar citām nehomoloģiskām hromosomām.

Jau pēc I mejozes šūnas satur dažādas ģenētiskā informācija. Pēc otrās dalīšanas visas četras šūnas atšķiras viena no otras. Šī ir būtiska atšķirība starp mejozi un mitozi, kurā veidojas ģenētiski identiskas šūnas.

Hromosomu un hromatīdu krustošanās un nejauša segregācija I un II anafāzē rada jaunas gēnu kombinācijas un ir viensiemeslu dēļ iedzimta mainīgums organismiem kas padara iespējamu dzīvo organismu evolūciju.

Meioms (no citas grieķu valodas meYashchuit — reducēšana) vai redukcijas šūnu dalīšanās — eikariotu šūnas kodola dalīšanās ar hromosomu skaita samazināšanos uz pusi. Tas notiek divos posmos (meiozes samazināšanas un vienādošanas stadijā). Mejozi nevajadzētu jaukt ar gametoģenēzi, specializētu dzimumšūnu vai gametu veidošanos no nediferencētām cilmes šūnām.

Ar hromosomu skaita samazināšanos mejozes rezultātā dzīves cikls notiek pāreja no diploīdās fāzes uz haploīdo fāzi. Seksuālā procesa rezultātā notiek ploidijas atjaunošana (pāreja no haploīdas uz diploīdu fāzi).

Tā kā pirmās, redukcijas, stadijas, homologo hromosomu saplūšana (konjugācija) notiek pa pāriem, pareiza mejozes norise iespējama tikai diploīdās šūnās vai pat poliploīdās (tetra-, heksaploīdās u.c. šūnās). ). Mejoze var rasties arī nepāra poliploīdos (tri-, pentaploīdās u.c. šūnās), taču tajos, nespējot nodrošināt hromosomu saplūšanu pa pāriem I fāzē, rodas hromosomu diverģence ar traucējumiem, kas apdraud šūnas vai šūnas dzīvotspēju. attīstot no tā daudzšūnu haploīdu organismu.

Tas pats mehānisms ir starpsugu hibrīdu sterilitātes pamatā. Tā kā starpsugu hibrīdi šūnu kodolā apvieno piederošo vecāku hromosomas dažādi veidi, hromosomas parasti nevar konjugēt. Tas noved pie traucējumiem hromosomu diverģencē mejozes laikā un galu galā pie dzimumšūnu vai gametu dzīvotspējas (galvenais līdzeklis šīs problēmas apkarošanai ir poliploīdu hromosomu komplektu izmantošana, jo šajā gadījumā katra hromosoma konjugējas ar atbilstošā tās kopas hromosoma). Noteiktus ierobežojumus hromosomu konjugācijai nosaka arī hromosomu pārkārtošanās (liela mēroga dzēšana, dublēšanās, inversijas vai translokācijas).

Mejozes laikā ne tikai hromosomu skaits tiek samazināts līdz to haploīdajam skaitam, bet arī notiek ārkārtīgi svarīgs ģenētisks process - vietņu apmaiņa starp homologām hromosomām, ko sauc par krustošanu.

Ir vairāki mejozes veidi. Ar zigotu (raksturīga ascomycetes, basymycetes, dažas aļģes, sporozoans uc), kuriem dzīves ciklā dominē haploīdā fāze, divas gametas šūnas saplūst, veidojot zigotu ar dubultu (diploīdu) hromosomu komplektu. Šajā formā diploīdā zigota (atpūtas spora) pāriet uz mejozi, sadalās divas reizes un veidojas četras haploīdas šūnas, kuras turpina vairoties.

Sporu tipa mejoze rodas augstākos augos, kuru šūnās ir diploīds hromosomu komplekts. Šajā gadījumā augu reproduktīvajos orgānos haploīdās šūnas, kas izveidojušās pēc mejozes, sadalās vēl vairākas reizes. Cits mejozes veids, gametisks, rodas gametu - nobriedušu dzimumšūnu prekursoru - nobriešanas laikā. Tas ir atrodams daudzšūnu dzīvniekos, starp dažiem zemākiem augiem.

Gametiskās mejozes gadījumā organisma attīstības gaitā ir raksturīgi, ka izdalās dzimumšūnu kloni, kas pēc tam diferencēsies par dzimumšūnām. Un tikai šo klonu šūnas nobriešanas laikā piedzīvos mejozi un pārvērtīsies par dzimumšūnām. Līdz ar to visas jaunattīstības daudzšūnu dzīvnieku organismu šūnas var iedalīt divās grupās: somatiskajās - no kurām veidosies visu audu un orgānu šūnas, un dīgļšūnas, no kurām radīsies dzimumšūnas.

Šī dzimumšūnu (gonocītu) izolācija parasti notiek embrija attīstības sākumposmā. Tādējādi gonocītu noteikšana ciklopā vēžveidīgajā notiek jau pirmajā zigotas dalījumā: viena no divām šūnām rada dzimumšūnas. Ascaris dzimumšūnas jeb "dīgļu līnijas" šūnas (A. Veismans) tiek izolētas 16 blastomēru stadijā, Drosophilā - blastocistas stadijā, cilvēkiem - primārās dzimumšūnas (gonoblasti) parādās 3. nedēļā. embrija attīstība dzeltenuma maisiņa sieniņā embrija astes daļā.

Mejozes fāzes

Mejoze sastāv no 2 secīgiem dalījumiem ar īsu starpfāzi starp tām.

• I fāze - pirmās nodaļas fāze ir ļoti sarežģīta un sastāv no 5 posmiem:
• Leptotēna vai leptonēma - hromosomu iesaiņošana, DNS kondensācija ar hromosomu veidošanos plānu pavedienu veidā (hromosomas saīsinās).
• Zigotēns jeb zigonēms - notiek konjugācija - homologu hromosomu savienojums ar struktūru veidošanos, kas sastāv no divām savienotām hromosomām, ko sauc par tetradēm vai bivalentiem, un to tālāku sablīvēšanos.
• Pahitēne vai pahinēma - (garākā stadija) - dažviet homologās hromosomas ir cieši saistītas, veidojot chiasma. Tajos notiek šķērsošana - vietņu apmaiņa starp homologām hromosomām.
• Diplotēns jeb diplonēma - notiek daļēja hromosomu dekondensācija, kamēr daļa genoma var darboties, notiek transkripcijas procesi (RNS veidošanās), translācija (olbaltumvielu sintēze); homologās hromosomas paliek savienotas viena ar otru. Dažiem dzīvniekiem olšūnu hromosomas šajā mejozes stadijas stadijā iegūst lampas sukas hromosomām raksturīgo formu.
• Diakinēze - DNS atkal pēc iespējas kondensējas, sintētiskie procesi apstājas, kodola apvalks izšķīst; centrioli novirzās uz poliem; homologās hromosomas paliek savienotas viena ar otru.

Līdz I fāzes beigām centrioli migrē uz šūnas poliem, veidojas vārpstas šķiedras, tiek iznīcināta kodola membrāna un nukleoli.

• · I metafāze – divvērtīgās hromosomas sarindojas gar šūnas ekvatoru.
• · I anafāze – mikrotubulas saraujas, divvērtīgās sadalās, un hromosomas novirzās uz poliem. Ir svarīgi atzīmēt, ka hromosomu konjugācijas dēļ zigotēnā veselas hromosomas, kas sastāv no diviem hromatīdiem, novirzās pret poliem, nevis atsevišķiem hromatīdiem, kā mitozē.
• · Telofāze I – hromosomas despiralizējas un parādās kodola membrāna.

Otrais meiozes dalījums seko tūlīt pēc pirmās, bez izteiktas starpfāzes: nav S perioda, jo pirms otrā dalījuma DNS replikācija nenotiek.

• II fāze - notiek hromosomu kondensācija, šūnu centrs sadalās un tā dalīšanās produkti novirzās uz kodola poliem, tiek iznīcināts kodola apvalks, veidojas dalīšanas vārpsta, kas ir perpendikulāra pirmajai vārpstai.
• II metafāze - vienvērtīgās hromosomas (katra sastāv no diviem hromatīdiem) atrodas uz "ekvatora" (vienādā attālumā no kodola "poliem") vienā plaknē, veidojot tā saukto metafāzes plāksni.
• II anafāze - vienvalenti sadalās un hromatīdi novirzās uz poliem.
• · Telofāze II – hromosomas despiralizējas un parādās kodola membrāna.

Rezultātā no vienas diploīdas šūnas veidojas četras haploīdas šūnas. Gadījumos, kad mejoze ir saistīta ar gametoģenēzi (piemēram, daudzšūnu dzīvniekiem), pirmais un otrais mejozes dalījums olu attīstības laikā ir krasi nevienmērīgs. Rezultātā veidojas viena haploīda olšūna un trīs tā sauktie redukcijas ķermeņi (pirmā un otrā dalījuma abortīvie atvasinājumi).

Atsevišķas meiozes fāzes dzīvniekiem aprakstīja V. Flemmings (1882), bet augos - E. Strasburgers (1888), un pēc tam krievu zinātnieks V. I. Beļajevs. Tajā pašā laikā (1887) A. Veismans teorētiski pamatoja nepieciešamību pēc mejozes kā mehānisma nemainīga hromosomu skaita uzturēšanai. Pirmo detalizēto mejozes aprakstu trušu oocītos sniedza Vinivorts (1900). Mejozes izpēte joprojām turpinās.

Mejozes bioloģiskā nozīme

Mejozes bioloģiskā nozīme ir saglabāt nemainīgu hromosomu skaitu seksuālā procesa klātbūtnē. Turklāt šķērsošanas rezultātā notiek rekombinācija - jaunu iedzimtu slīpumu kombināciju parādīšanās hromosomās. Mejoze nodrošina arī kombinētu mainīgumu - jaunu iedzimtu tieksmju kombināciju rašanos turpmākās apaugļošanas laikā.

Mejozes norise ir organisma genotipa kontrolē, dzimumhormonu (dzīvniekiem), fitohormonu (augos) un daudzu citu faktoru (piemēram, temperatūras) kontrolē.

Mejoze (augstākajos augos) notiek ziedēšanas priekšvakarā un noved pie haploīda gametofīta veidošanās, kurā vēlāk veidojas gametas.

Divas reizes. Tas notiek divos posmos (meiozes samazināšanas un vienādošanas stadijā). Mejozi nevajadzētu jaukt ar gametoģenēzi – specializētu dzimumšūnu jeb gametu veidošanos no nediferencētām cilmes šūnām.

Samazinoties hromosomu skaitam mejozes rezultātā, dzīves ciklā notiek pāreja no diploīdās fāzes uz haploīdo fāzi. Seksuālā procesa rezultātā notiek ploidijas atjaunošana (pāreja no haploīdas uz diploīdu fāzi).

Tā kā pirmās, redukcijas, stadijas, homologo hromosomu saplūšana (konjugācija) notiek pa pāriem, pareiza mejozes norise iespējama tikai diploīdās šūnās vai pat poliploīdās (tetra-, heksaploīdās u.c. šūnās). ). Mejoze var rasties arī nepāra poliploīdos (tri-, pentaploīdās u.c. šūnās), taču tajos, nespējot nodrošināt hromosomu saplūšanu pa pāriem I fāzē, rodas hromosomu diverģence ar traucējumiem, kas apdraud šūnas vai šūnas dzīvotspēju. attīstot no tā daudzšūnu haploīdu organismu.

Tas pats mehānisms ir starpsugu hibrīdu sterilitātes pamatā. Tā kā starpsugu hibrīdi šūnu kodolā apvieno dažādu sugu vecāku hromosomas, hromosomas parasti nevar konjugēties. Tas noved pie traucējumiem hromosomu diverģencē mejozes laikā un galu galā pie dzimumšūnu vai gametu dzīvotspējas (galvenais līdzeklis šīs problēmas apkarošanai ir poliploīdu hromosomu komplektu izmantošana, jo šajā gadījumā katra hromosoma konjugējas ar atbilstošā tās kopas hromosoma). Hromosomu pārkārtošanās (liela mēroga svītrojumi, dublēšanās, inversijas vai translokācijas) arī uzliek noteiktus ierobežojumus hromosomu konjugācijai.

Enciklopēdisks YouTube

• 1 / 5

  Mejoze sastāv no 2 secīgiem dalījumiem ar īsu starpfāzi starp tām.

  • I fāze- pirmās nodaļas fāze ir ļoti sarežģīta un sastāv no 5 posmiem:
  • Leptotena, vai leptonēma- hromosomu iesaiņošana, DNS kondensācija ar hromosomu veidošanos plānu pavedienu veidā (hromosomas saīsinās).
  • Zigotens, vai zigonēma- notiek konjugācija - homologu hromosomu savienojums ar struktūru veidošanos, kas sastāv no divām savienotām hromosomām, ko sauc par tetradēm vai bivalentiem, un to tālāka sablīvēšana.
  • Pachytene, vai pahinēma- (garākā stadija) - dažviet homologās hromosomas ir cieši saistītas, veidojot chiasmata. Tajos notiek šķērsošana - vietņu apmaiņa starp homologām hromosomām.
  • Diploten, vai diplomēma- notiek daļēja hromosomu dekondensācija, kamēr daļa genoma var darboties, notiek transkripcijas procesi (RNS veidošanās), translācija (olbaltumvielu sintēze); homologās hromosomas paliek savienotas viena ar otru. Dažiem dzīvniekiem olšūnu hromosomas šajā meiotiskās profāzes stadijā iegūst raksturīgu lampas suku hromosomu formu.
  • diakinēze- DNS atkal pēc iespējas vairāk kondensējas, sintētiskie procesi apstājas, kodola apvalks izšķīst; centrioli novirzās uz poliem; homologās hromosomas paliek savienotas viena ar otru.

  I fāzes beigās centrioli migrē uz šūnas poliem, veidojas vārpstas šķiedras un tiek iznīcināta kodola membrāna un nukleoli.

  • I metafāze- divvērtīgās hromosomas sarindojas gar šūnas ekvatoru.
  • I anafāze- mikrotubulas saraujas, bivalenti sadalās, un hromosomas novirzās uz poliem. Ir svarīgi atzīmēt, ka hromosomu konjugācijas dēļ zigotēnā veselas hromosomas, kas sastāv no diviem hromatīdiem, novirzās pret poliem, nevis atsevišķiem hromatīdiem, kā mitozē.
  • I telofāze

  Otrais meiozes dalījums seko tūlīt pēc pirmās, bez izteiktas starpfāzes: nav S perioda, jo pirms otrā dalījuma DNS replikācija nenotiek.

  • II fāze- notiek hromosomu kondensācija, šūnu centrs sadalās un tā dalīšanās produkti novirzās uz kodola poliem, tiek iznīcināts kodola apvalks, veidojas dalīšanās vārpsta, kas ir perpendikulāra pirmajai vārpstai.
  • II metafāze- vienvērtīgās hromosomas (katra sastāv no diviem hromatīdiem) atrodas uz "ekvatora" (vienādā attālumā no kodola "poliem") vienā plaknē, veidojot tā saukto metafāzes plāksni.
  • II anafāze- sadalās univalenti un hromatīdas novirzās uz poliem.
  • II telofāze Hromosomas despiralizējas un parādās kodola membrāna.

  Rezultātā no vienas diploīdas šūnas veidojas četras haploīdas šūnas. Gadījumos, kad mejoze ir saistīta ar gametoģenēzi (piemēram, daudzšūnu dzīvniekiem), attīstības laikā