Meioos

Põhimõisted ja määratlused

Meioos on eriline viis eukarüootsete rakkude jagunemiseks, mille puhul kromosoomide esialgne arv väheneb 2 korda (vana-Kreeka keelest. majoneesi" - vähem - ja alates " meioos" - vähenemine). Sageli nimetatakse kromosoomide arvu vähenemist vähendamine.

Esialgne kromosoomide arv meiotsüüdid(meioosi sisenevad rakud) nimetatakse diploidne kromosoomi number (2n) Meioosi tagajärjel tekkinud rakkude kromosoomide arvu nimetatakse haploidne kromosoomi number (n).

Minimaalset kromosoomide arvu rakus nimetatakse tuumaarvuks ( x). Põhiline kromosoomide arv rakus vastab minimaalsele geneetilise teabe hulgale (minimaalne DNA kogus), mida nimetatakse geeniks. O m geenide arv O mov rakus nimetatakse geeniks O mitmekordne arv (Ω). Enamikul mitmerakulistel loomadel, kõigil seemnetaimedel ja paljudel katteseemnetaimedel on haploidsus-diploidsuse mõiste ja geeni mõiste O paljud numbrid sobivad. Näiteks inimeses n=x= 23 ja 2 n=2x=46.

Põhifunktsioon meioos on konjugatsioon(sidumine) homoloogsed kromosoomid järgneb nende lahknevus erinevad rakud. Kromosoomide meiootilist jaotumist tütarrakkude vahel nimetatakse kromosoomide segregatsioon.

Novell meioosi avastamine

Meioosi eraldi faase loomadel kirjeldas W. Flemming (1882), taimede puhul E. Strasburger (1888) ja seejärel vene teadlane V.I. Beljajev. Samal ajal (1887) põhjendas A. Weissman teoreetiliselt meioosi kui konstantse kromosoomide arvu säilitamise mehhanismi vajadust. Esimese üksikasjaliku meioosi kirjelduse küüliku munarakkudes andis Winiworth (1900). Meioosi uurimine alles käib.

Meioosi üldine kulg

Tüüpiline meioos koosneb kahest järjestikusest raku jagunemisest, mida nimetatakse vastavalt meioos I Ja meioos II. Esimeses jagunemises väheneb kromosoomide arv poole võrra, mistõttu esimest meiootilist jagunemist nimetatakse vähendamine, harvem heterotüüpne. Teises jagunemises kromosoomide arv ei muutu; seda jaotust nimetatakse võrrand(võrdsustamine), harvem - homöotüüpne. Väljendeid "meioos" ja "reduktsioonijaotus" kasutatakse sageli vaheldumisi.

Interfaas

Premeiootiline interfaas erineb tavapärasest interfaasist selle poolest, et DNA replikatsiooniprotsess ei jõua lõpuni: ligikaudu 0,2 ... 0,4% DNA-st jääb kahekordseks. Seega algab rakkude jagunemine rakutsükli sünteetilisest etapist. Seetõttu nimetatakse meioosi piltlikult ka enneaegseks mitoosiks. Üldiselt võib aga arvata, et diploidses rakus (2 n) DNA sisaldus on 4 Koos.

Tsentrioolide juuresolekul need kahekordistuvad nii, et rakus on kaks diplosoomi, millest igaüks sisaldab paari tsentriooli.

Meioosi esimene jagunemine (redutseerimine, või meioos I)

Redutseerimise jagamise olemus seisneb kromosoomide arvu vähendamises poole võrra: algsest diploidsest rakust moodustub kaks haploidset rakku kahe kromatiidi kromosoomiga (iga kromosoom sisaldab 2 kromatiidi).

Profaas 1(esimese jaotuse profaas) koosneb mitmest etapist:

Leptotena(õhukeste niitide etapp). Kromosoomid on valgusmikroskoobi all nähtavad õhukeste filamentide pallina. Varaseks leptoteeniks, mil kromosoomide ahelad on veel väga halvasti nähtavad, nimetatakse proleptoteen.

Sügoteen(lõngade liitmise etapp). edasi minema homoloogsete kromosoomide konjugatsioon(alates lat. konjugatsioon- ühendamine, sidumine, ajutine ühendamine). Homoloogsed kromosoomid (või homoloogid) on kromosoomid, mis on üksteisega morfoloogiliselt ja geneetiliselt sarnased. Normaalsetes diploidsetes organismides on homoloogsed kromosoomid paaritud: diploidne organism saab ühe kromosoomi paarilt emalt ja teise isalt. Konjugeerituna moodustuvad kahevalentsed. Iga kahevalentne on suhteliselt stabiilne kompleks ühest homoloogsete kromosoomide paarist. Homolooge hoiab koos valk sünaptonemaalsed kompleksid. Üks sünaptonemaalne kompleks suudab ühes punktis siduda ainult kahte kromatiidi. Bivalentide arv on võrdne kromosoomide haploidse arvuga. Vastasel juhul nimetatakse kahevalentseid tetrad, kuna iga kahevalentne sisaldab 4 kromatiidi.

Pachytene(jämedate filamentide staadium). Kromosoomid spiraliseeruvad, nende pikisuunaline heterogeensus on selgelt nähtav. DNA replikatsioon on lõpule viidud (spetsiaalne pahhüteeni DNA). lõppu üle minemine Kromosoomide ristumine, mille tulemusena nad vahetavad kromatiidide sektsioone.

Diploteen(kaheahelaline etapp). Homoloogsed kromosoomid kahevalentsetes tõrjuvad üksteist. Need on ühendatud eraldi punktides, mida nimetatakse chiasma(vanakreeka tähtedest χ - "chi").

diakinees(bivalentide lahknemise staadium). Eraldi bivalentsid asuvad tuuma perifeerias.

Metafaas I(esimese divisjoni metafaas)

IN prometafaas I tuumaümbris laguneb (killud). Spindel on moodustatud. Järgmisena toimub metakinees – bivalentsid liiguvad raku ekvatoriaaltasandile.

Anafaas I(esimese divisjoni anafaas)

Homoloogsed kromosoomid, mis moodustavad iga bivalentsi, eralduvad ja iga kromosoom liigub raku lähima pooluse poole. Kromosoomide eraldumist kromatiidideks ei toimu. Protsessi, mille käigus kromosoomid jagunevad tütarrakkude vahel, nimetatakse kromosoomide segregatsioon.

Telofaas I(esimese divisjoni telofaas)

Homoloogsed kahekromatiidilised kromosoomid lahknevad täielikult raku poolustele. Tavaliselt saab iga tütarrakk igast homoloogipaarist ühe homoloogse kromosoomi. Kaks haploidne tuumad, mis sisaldavad poole vähem kromosoome kui algse diploidse raku tuum. Iga haploidne tuum sisaldab ainult ühte kromosoomikomplekti, see tähendab, et iga kromosoomi esindab ainult üks homoloog. DNA sisaldus tütarrakkudes on 2 Koos.

Enamikul juhtudel (kuid mitte alati) kaasneb I telofaasiga tsütokinees .

Interkinees

Interkinees on lühike intervall kahe meiootilise jagunemise vahel. See erineb interfaasist selle poolest, et DNA replikatsiooni, kromosoomide kahekordistumist ja tsentrioolide kahekordistumist ei toimu: need protsessid toimusid premeiootilises interfaasis ja osaliselt I profaasis.

Meioosi teine ​​​​jaotus (ekvatoriaalne jagunemine, või meioos II)

Meioosi teise jagunemise ajal kromosoomide arvu vähenemist ei toimu. Võrdlusjaotuse olemus on nelja haploidse raku moodustumine ühe kromatiidi kromosoomiga (iga kromosoom sisaldab ühte kromatiidi).

Profaas II(teise divisjoni profaas)

Ei erine oluliselt mitoosi profaasist. Kromosoomid on valgusmikroskoobi all nähtavad õhukeste filamentidena. Igas tütarrakus moodustub jagunemisspindel.

II metafaas(teise divisjoni metafaas)

Kromosoomid paiknevad haploidsete rakkude ekvatoriaaltasanditel üksteisest sõltumatult. Need ekvaatoritasandid võivad asuda samal tasapinnal, olla üksteisega paralleelsed või üksteisega risti.

Anafaas II(teise divisjoni anafaas)

Kromosoomid eralduvad kromatiidideks (nagu mitoosi korral). Saadud ühekromatiidilised kromosoomid anafaasirühmade osana liiguvad rakkude poolustele.

Telofaas II(teise divisjoni telofaas)

Üksikkromatiidi kromosoomid on täielikult liikunud raku poolustele, tekivad tuumad. DNA sisaldus igas rakus muutub minimaalseks ja ulatub 1-ni Koos.

Meioosi tüübid ja selle bioloogiline tähtsus

Üldjuhul moodustub meioosi tulemusena ühest diploidsest rakust neli haploidset rakku. Kell gametiline meioos Moodustunud haploidsetest rakkudest moodustuvad sugurakud. Seda tüüpi meioos on iseloomulik loomadele. Gameeetiline meioos on tihedalt seotud gametogenees Ja väetamine. Kell sügoot Ja eoste meioos tekkivad haploidsed rakud tekitavad eoseid või zoospoore. Seda tüüpi meioosid on iseloomulikud madalamatele eukarüootidele, seentele ja taimedele. Spoorimeioos on tihedalt seotud sporogenees. Seega meioos on sugulise ja mittesugulise (eoste) paljunemise tsütoloogiline alus.

Meioosi bioloogiline tähtsus See seisneb kromosoomide arvu püsivuse säilitamises seksuaalse protsessi juuresolekul. Lisaks ülesõidu tõttu rekombinatsioon- uute pärilike kalduvuste kombinatsioonide tekkimine kromosoomides. Meioos pakub ka kombineeriv varieeruvus- uute pärilike kalduvuste kombinatsioonide tekkimine edasise viljastamise käigus.

Meioosi kulg on organismi genotüübi kontrolli all, suguhormoonide (loomadel), fütohormoonide (taimedel) ja paljude muude tegurite (näiteks temperatuur) kontrolli all.

Meioos on eukarüootide rakkude jagunemise meetod, mille käigus moodustuvad haploidsed rakud. Meioos erineb mitoosist, mis toodab diploidseid rakke.

Lisaks toimub meioos kahes järjestikuses jagunemises, mida nimetatakse vastavalt esimeseks (meioos I) ja teiseks (meioos II). Juba pärast esimest jagunemist sisaldavad rakud ühtset, s.o haploidset kromosoomide komplekti. Seetõttu nimetatakse sageli esimest jaotust vähendamine. Kuigi mõnikord kasutatakse terminit "reduktsioonijaotus" seoses kogu meioosiga.

Teist jaotust nimetatakse võrrand ja mehhanismilt sarnane mitoosiga. II meioosi korral lahknevad õdekromatiidid raku poolustele.

Meioosile, nagu mitoosile, eelneb interfaasis DNA süntees – replikatsioon, mille järel koosneb iga kromosoom juba kahest kromatiidist, mida nimetatakse sõsarkromatiidideks. Esimese ja teise jagunemise vahel DNA süntees ei toimu.

Kui mitoosi tulemusena tekib kaks rakku, siis meioosi tagajärjel - 4. Kui aga organism toodab munarakke, siis jääb alles vaid üks rakk, milles on endas kontsentreeritud toitaineid.

DNA kogust enne esimest jagunemist tähistatakse tavaliselt kui 2n 4c. Siin tähistab n kromosoome, c kromatiide. See tähendab, et igal kromosoomil on homoloogne paar (2n), samal ajal koosneb iga kromosoom kahest kromatiidist. Arvestades homoloogse kromosoomi olemasolu, saadakse neli kromatiidi (4c).

Pärast esimest ja enne teist jagunemist vähendatakse DNA kogust mõlemas tütarrakus 1n 2c-ni. See tähendab, et homoloogsed kromosoomid lahknevad erinevatesse rakkudesse, kuid koosnevad jätkuvalt kahest kromatiidist.

Pärast teist jagunemist moodustatakse neli rakku komplektiga 1n 1c, st igaüks sisaldab ainult ühte homoloogsete kromosoomide paarist ja see koosneb ainult ühest kromatiidist.

Järgnevalt kirjeldatakse üksikasjalikult esimest ja teist meiootilist jagunemist. Faaside tähistus on sama, mis mitoosi puhul: profaas, metafaas, anafaas, telofaas. Nendes faasides, eriti I faasis, toimuvad protsessid on aga mõnevõrra erinevad.

Meioos I

Profaas I

See on tavaliselt meioosi pikim ja keerulisem faas. See võtab palju kauem aega kui mitoosi korral. See on tingitud asjaolust, et sel ajal lähenevad homoloogsed kromosoomid üksteisele ja vahetavad DNA segmente (toimuvad konjugatsioon ja ristumine).

Konjugatsioon- homoloogsete kromosoomide sidumise protsess. Üleminek- identsete piirkondade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel. Homoloogiliste kromosoomide mittesisarkromatiidid võivad vahetada ekvivalentseid piirkondi. Kohtades, kus selline vahetus toimub, nn chiasma.

Paaritud homoloogseid kromosoome nimetatakse kahevalentsed, või tetrad. Side säilib kuni anafaasini I ja seda tagavad tsentromeerid õdekromatiidide vahel ja chiasmata mitteõsarkromatiidide vahel.

Profaasis kromosoomid spiraliseeruvad, nii et faasi lõpuks omandavad kromosoomid oma iseloomuliku kuju ja suuruse.

Profaasi I hilisemates etappides laguneb tuumaümbris vesiikuliteks ja nukleoolid kaovad. Meiootiline spindel hakkab moodustuma. Moodustatakse kolme tüüpi spindli mikrotuubuleid. Mõned on kinnitatud kinetokooride külge, teised - vastaspoolusest kasvavate tuubulite külge (struktuur toimib vahetükkidena). Teised aga moodustavad tähtstruktuuri ja kinnituvad membraani skeletile, täites toe funktsiooni.

Tsentroosoomid koos tsentrioolidega lahknevad pooluste suunas. Mikrotuubulid viiakse endise tuuma piirkonda, mis on kinnitatud kromosoomide tsentromeeri piirkonnas asuvate kinetokooride külge. Sel juhul õdekromatiidide kinetokoorid ühinevad ja toimivad ühtse tervikuna, mis võimaldab ühe kromosoomi kromatiididel mitte eralduda ja seejärel liikuda koos raku ühele poolusele.

Metafaas I

Lõhustumisspindel moodustub lõpuks. Homoloogiliste kromosoomide paarid asuvad ekvaatori tasapinnal. Need asetsevad üksteise vastas piki raku ekvaatorit nii, et ekvaatoritasand on homoloogsete kromosoomide paaride vahel.

Anafaas I

Homoloogsed kromosoomid eralduvad ja lahknevad raku erinevatele poolustele. Profaasi ajal toimunud ristumise tõttu ei ole nende kromatiidid enam üksteisega identsed.

Telofaas I

Tuumad taastatakse. Kromosoomid despiraliseerivad õhukeseks kromatiiniks. Rakk on jagatud kaheks. Loomadel membraani invaginatsiooni teel. Taimedel on rakusein.

Meioos II

Kahe meiootilise jaotuse vahelist interfaasi nimetatakse interkinees, see on väga lühike. Erinevalt interfaasist DNA dubleerimist ei toimu. Tegelikult on see juba kahekordistunud, lihtsalt mõlemad rakud sisaldavad ühte homoloogsetest kromosoomidest. Meioos II esineb samaaegselt kahes rakus, mis tekkisid pärast I meioosi. Allolev diagramm näitab ainult ühe raku jagunemist kahest.

Profaas II

Lühike. Tuumad ja tuumad kaovad uuesti ning kromatiidid spiraalivad. Spindel hakkab moodustuma.

II metafaas

Iga kromosoomi külge on kinnitatud kaks spindliahelat, mis koosneb kahest kromatiidist. Üks niit ühest, teine ​​teisest. Tsentromeerid koosnevad kahest eraldi kinetokoorist. Metafaasiplaat moodustub tasapinnal, mis on risti metafaasi I ekvaatoriga. See tähendab, et kui meioosi I lähterakk jagab mööda, siis nüüd jagunevad kaks rakku risti.

Anafaas II

Valk, mis seob õde kromatiide, eraldub ja need lahknevad erinevatele poolustele. Õdekromatiide nimetatakse nüüd õdekromosoomideks.

Telofaas II

Sarnaselt telofaasiga I. Toimub kromosoomide despiraliseerumine, lõhustumise spindel kaob, tuumade ja nukleoolide moodustumine, tsütokinees.

Meioosi tähendus

Mitmerakulises organismis jagunevad meioosi teel ainult sugurakud. Seetõttu on meioosi peamine tähendus turvalisusmehhanismAseksuaalne paljunemine,mis säilitab liigi kromosoomide arvu püsivuse.

Teine meioosi tähendus on I profaasis esinev geneetilise informatsiooni rekombinatsioon, st kombinatiivne varieeruvus. Uued alleelide kombinatsioonid luuakse kahel juhul. 1. Kui toimub ristumine, st homoloogsete kromosoomide mittesõsarkromatiidid vahetavad saite. 2. Kromosoomide sõltumatu lahknemisega poolustele mõlemas meiootilises jagunemises. Teisisõnu võib iga kromosoom olla samas rakus mis tahes kombinatsioonis teiste mittehomoloogsete kromosoomidega.

Juba pärast I meioosi sisaldavad rakud erinevaid geneetiline teave. Pärast teist jagunemist erinevad kõik neli rakku üksteisest. See on oluline erinevus meioosi ja mitoosi vahel, mille käigus moodustuvad geneetiliselt identsed rakud.

Kromosoomide ja kromatiidide ristumine ja juhuslik eraldamine anafaasis I ja II loovad uued geenide ja geenide kombinatsioonid. on ükspõhjustest pärilik varieeruvus organismid mis teeb võimalikuks elusorganismide evolutsiooni.

Meioomid (teisest kreeka keelest meYashchuit - redutseerimine) või redutseerimisraku jagunemine - eukarüootse raku tuuma jagunemine kromosoomide arvu poole võrra. See toimub kahes etapis (meioosi redutseerimis- ja võrdsusstaadium). Meioosi ei tohiks segi ajada gametogeneesiga, mis on spetsialiseerunud sugurakkude ehk sugurakkude moodustumine diferentseerumata tüvirakkudest.

Kromosoomide arvu vähenemisega meioosi tagajärjel eluring toimub üleminek diploidsest faasist haploidsesse faasi. Seksuaalprotsessi tulemusena toimub ploidsuse taastumine (üleminek haploidsest diploidsesse faasi).

Tulenevalt asjaolust, et homoloogsete kromosoomide esimese, redutseerimise, etapi, paarisulandumise (konjugatsiooni) profaasis on meioosi õige kulg võimalik ainult diploidsetes rakkudes või isegi polüploidsetes (tetra-, heksaploidsetes jt ​​rakkudes). ). Meioos võib esineda ka paaritutes polüploidides (tri-, pentaploidsed jt rakud), kuid neis, kuna profaasis I ei ole võimalik tagada kromosoomide paarisliitmist, tekib kromosoomide lahknemine koos häiretega, mis ohustavad raku elujõulisust või raku elujõulisust. arenedes sellest välja mitmerakuline haploidne organism.

Sama mehhanism on liikidevaheliste hübriidide steriilsuse aluseks. Kuna liikidevahelised hübriidid rakkude tuumas ühendavad vanemate kromosoome erinevat tüüpi, kromosoomid ei saa tavaliselt konjugeerida. See põhjustab häireid kromosoomide lahknemises meioosi ajal ja lõpuks sugurakkude või sugurakkude elujõuetuseni (peamine vahend selle probleemiga võitlemiseks on polüploidsete kromosoomikomplektide kasutamine, kuna sel juhul konjugeerub iga kromosoom selle komplekti vastav kromosoom). Teatud piirangud kromosoomide konjugatsioonile seavad ka kromosoomide ümberkorraldused (suured deletsioonid, dubleerimised, inversioonid või translokatsioonid).

Meioosi ajal ei vähene mitte ainult kromosoomide arv nende haploidseks arvuks, vaid toimub äärmiselt oluline geneetiline protsess – homoloogsete kromosoomide vaheline saitide vahetus, mida nimetatakse crossing overiks.

Meioosi on mitut tüüpi. Sügootiga (iseloomulik askomütseedidele, basümütseedidele, mõnedele vetikatele, eosloomadele jne), mille elutsüklis domineerib haploidne faas, ühinevad kaks sugurakku, moodustades kahekordse (diploidse) kromosoomikomplektiga sügoot. Sellisel kujul läheb diploidne sügoot (puhkeeos) meioosi, jaguneb kaks korda ja moodustub neli haploidset rakku, mis jätkavad paljunemist.

Spooritüüpi meioosi esineb kõrgematel taimedel, mille rakkudes on diploidne kromosoomide komplekt. Sel juhul jagunevad taimede paljunemisorganites pärast meioosi tekkinud haploidsed rakud veel mitu korda. Teine meioosi tüüp, gameetiline, tekib sugurakkude - küpsete sugurakkude eellaste - küpsemise ajal. Seda leidub mitmerakulistel loomadel, mõnede madalamate taimede hulgas.

Gameeetilise meioosi korral on organismi arengu käigus iseloomulik, et erituvad sugurakkude kloonid, mis seejärel diferentseeruvad sugurakkudeks. Ja ainult nende kloonide rakud läbivad küpsemise ajal meioosi ja muutuvad sugurakkudeks. Järelikult võib kõik arenevate mitmerakuliste loomorganismide rakud jagada kahte rühma: somaatilised - millest moodustuvad kõigi kudede ja elundite rakud, ja idurakud, millest tekivad sugurakud.

See sugurakkude (gonotsüütide) isoleerimine toimub tavaliselt embrüonaalse arengu varases staadiumis. Seega toimub gonotsüütide määramine koorikloomade küklopides juba sügoodi esimesel jagunemisel: ühest kahest rakust tekivad sugurakud. Ascaris'e puhul isoleeritakse sugurakud või "iduliini" rakud (A. Weisman) 16 blastomeeri staadiumis, Drosophilas - blastotsüsti staadiumis, inimestel - primaarsed sugurakud (gonoblastid) ilmuvad 3. nädalal. embrüonaalne areng munakollase seinas embrüo kaudaalses osas.

Meioosi faasid

Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, mille vahel on lühike vahefaas.

• Profaas I - esimese jaotuse profaas on väga keeruline ja koosneb viiest etapist:
• Leptoteen või leptonema - kromosoomide pakkimine, DNA kondenseerumine kromosoomide moodustumisega õhukeste niitide kujul (kromosoomid lühenevad).
• Zygoten või zygonem - toimub konjugatsioon - homoloogsete kromosoomide ühendamine kahest ühendatud kromosoomist koosnevate struktuuride moodustumisega, mida nimetatakse tetraadideks või bivalentsideks, ja nende edasine tihendamine.
• Pachytene või pachinema - (pikim staadium) - mõnes kohas on homoloogsed kromosoomid tihedalt ühendatud, moodustades chiasma. Nendes toimub ristumine – kohtade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.
• Diploteen ehk diplonema – toimub kromosoomide osaline dekondensatsioon, samas kui osa genoomist saab töötada, toimuvad transkriptsiooniprotsessid (RNA moodustumine), translatsioon (valgu süntees); homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks. Mõnel loomal omandavad munarakkude kromosoomid selles meioosi faasis lambiharja kromosoomidele iseloomuliku kuju.
• Diakinees - DNA kondenseerub uuesti nii palju kui võimalik, sünteetilised protsessid peatuvad, tuuma ümbris lahustub; tsentrioolid lahknevad pooluste suunas; homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks.

Profaasi I lõpuks migreeruvad tsentrioolid raku poolustele, moodustuvad spindlikiud, tuumamembraan ja tuumad hävivad.

• · Metafaas I – kahevalentsed kromosoomid reastuvad piki raku ekvaatorit.
• · Anafaas I – mikrotuubulid tõmbuvad kokku, kahevalentsed jagunevad ja kromosoomid lahknevad pooluste suunas. Oluline on märkida, et kromosoomide konjugatsiooni tõttu zygoteenis lahknevad pooluste suunas terved kromosoomid, mis koosnevad kahest kromatiidist, mitte üksikud kromatiidid, nagu mitoosi korral.
• · Telofaas I – kromosoomid despiraliseerivad ja tekib tuumamembraan.

Meioosi teine ​​jagunemine järgneb vahetult pärast esimest, ilma väljendunud interfaasita: S-perioodi pole, kuna enne teist jagunemist DNA replikatsiooni ei toimu.

• II faas - toimub kromosoomide kondenseerumine, rakukeskus jaguneb ja selle jagunemise produktid lahknevad tuuma poolustele, tuumaümbris hävib, moodustub esimese spindliga risti jaotusvõll.
• Metafaas II - ühevalentsed kromosoomid (koosnevad kumbki kahest kromatiidist) asuvad "ekvaatoril" (tuuma "poolustest" võrdsel kaugusel) samas tasapinnas, moodustades nn metafaasiplaadi.
• Anafaas II – univalendid jagunevad ja kromatiidid lahknevad pooluste suunas.
• · Telofaas II – kromosoomid despiraliseerivad ja tekib tuumamembraan.

Selle tulemusena moodustub ühest diploidsest rakust neli haploidset rakku. Nendel juhtudel, kui meioosi seostatakse gametogeneesiga (näiteks mitmerakulistel loomadel), on meioosi esimene ja teine ​​jagunemine munade arengu ajal järsult ebaühtlane. Selle tulemusena moodustub üks haploidne munarakk ja kolm nn redutseerimiskeha (esimese ja teise jagunemise abortiivsed derivaadid).

Meioosi eraldi faase loomadel kirjeldas V. Flemming (1882) ja taimedes - E. Strasburger (1888) ja seejärel vene teadlane V.I. Beljajev. Samal ajal (1887) põhjendas A. Weissman teoreetiliselt meioosi kui konstantse kromosoomide arvu säilitamise mehhanismi vajadust. Esimese üksikasjaliku meioosi kirjelduse küüliku munarakkudes andis Winiworth (1900). Meioosi uurimine alles käib.

Meioosi bioloogiline tähtsus

Meioosi bioloogiline tähtsus on säilitada konstantne arv kromosoome seksuaalse protsessi juuresolekul. Lisaks toimub ületamise tulemusena rekombinatsioon - kromosoomides ilmnevad uued pärilike kalduvuste kombinatsioonid. Meioos annab ka kombinatiivse varieeruvuse – uute pärilike kalduvuste kombinatsioonide tekkimist edasise viljastamise käigus.

Meioosi kulg on organismi genotüübi kontrolli all, suguhormoonide (loomadel), fütohormoonide (taimedel) ja paljude muude tegurite (näiteks temperatuur) kontrolli all.

Meioos (kõrgematel taimedel) toimub õitsemise eelõhtul ja viib haploidse gametofüüdi moodustumiseni, milles hiljem moodustuvad sugurakud.

Kaks korda. See toimub kahes etapis (meioosi redutseerimis- ja võrdsusstaadium). Meioosi ei tohi segi ajada gametogeneesiga – spetsialiseeritud sugurakkude ehk sugurakkude moodustumisega diferentseerumata tüvirakkudest.

Kromosoomide arvu vähenemisega meioosi tagajärjel toimub elutsüklis üleminek diploidsest faasist haploidsesse faasi. Seksuaalprotsessi tulemusena toimub ploidsuse taastumine (üleminek haploidsest diploidsesse faasi).

Tulenevalt asjaolust, et homoloogsete kromosoomide esimese, redutseerimise, etapi, paarisulandumise (konjugatsiooni) profaasis on meioosi õige kulg võimalik ainult diploidsetes rakkudes või isegi polüploidsetes (tetra-, heksaploidsetes jt ​​rakkudes). ). Meioos võib esineda ka paaritutes polüploidides (tri-, pentaploidsed jt rakud), kuid neis, kuna profaasis I ei ole võimalik tagada kromosoomide paarisliitmist, tekib kromosoomide lahknemine koos häiretega, mis ohustavad raku elujõulisust või raku elujõulisust. arenedes sellest välja mitmerakuline haploidne organism.

Sama mehhanism on liikidevaheliste hübriidide steriilsuse aluseks. Kuna liikidevahelised hübriidid ühendavad raku tuumas erinevatesse liikidesse kuuluvate vanemate kromosoome, ei saa kromosoomid tavaliselt konjugeerida. See põhjustab häireid kromosoomide lahknemises meioosi ajal ja lõpuks sugurakkude või sugurakkude elujõuetuseni (peamine vahend selle probleemiga võitlemiseks on polüploidsete kromosoomikomplektide kasutamine, kuna sel juhul konjugeerub iga kromosoom selle komplekti vastav kromosoom). Kromosoomide ümberkorraldused (suured deletsioonid, dubleerimised, inversioonid või translokatsioonid) seavad teatud piirangud ka kromosoomide konjugatsioonile.

Entsüklopeediline YouTube

• 1 / 5

  Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, mille vahel on lühike vahefaas.

  • Profaas I- esimese jaotuse profaas on väga keeruline ja koosneb viiest etapist:
  • Leptotena, või leptoneem- kromosoomide pakkimine, DNA kondenseerumine kromosoomide moodustumisega peenikeste niitide kujul (kromosoomid lühenevad).
  • Sügoteen, või zygonema- toimub konjugatsioon - homoloogsete kromosoomide ühendamine kahest ühendatud kromosoomist koosnevate struktuuride moodustumisega, mida nimetatakse tetraadideks või bivalentseteks, ja nende edasine tihendamine.
  • Pachytene, või pachinema- (pikim staadium) - mõnes kohas on homoloogsed kromosoomid tihedalt ühendatud, moodustades kiasmaate. Nendes toimub ristumine – kohtade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.
  • Diploteen, või diplomeema- toimub kromosoomide osaline dekondensatsioon, samas kui osa genoomist saab töötada, toimuvad transkriptsiooniprotsessid (RNA moodustumine), translatsioon (valgu süntees); homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks. Mõnel loomal omandavad munarakkude kromosoomid selles meiootilise profaasi staadiumis lambiharja kromosoomide iseloomuliku kuju.
  • diakinees- DNA taas kondenseerub nii palju kui võimalik, sünteetilised protsessid peatuvad, tuuma ümbris lahustub; tsentrioolid lahknevad pooluste suunas; homoloogsed kromosoomid jäävad üksteisega seotuks.

  Profaasi I lõpuks migreeruvad tsentrioolid raku poolustele, moodustuvad spindlikiud ning tuumamembraan ja tuumad hävivad.

  • Metafaas I- kahevalentsed kromosoomid reastuvad piki raku ekvaatorit.
  • Anafaas I- mikrotuubulid tõmbuvad kokku, bivalentsid jagunevad ja kromosoomid lahknevad pooluste suunas. Oluline on märkida, et kromosoomide konjugatsiooni tõttu zygoteenis lahknevad pooluste suunas terved kromosoomid, mis koosnevad kahest kromatiidist, mitte üksikud kromatiidid, nagu mitoosi korral.
  • Telofaas I

  Meioosi teine ​​jagunemine järgneb vahetult pärast esimest, ilma väljendunud interfaasita: S-perioodi pole, kuna enne teist jagunemist DNA replikatsiooni ei toimu.

  • Profaas II- toimub kromosoomide kondenseerumine, rakukese jaguneb ja selle jagunemisproduktid lahknevad tuuma poolustele, tuumaümbris hävib, moodustub jagunemisspindel, mis on risti esimese spindliga.
  • II metafaas- ühevalentsed kromosoomid (koosnevad kumbki kahest kromatiidist) asuvad "ekvaatoril" (tuuma "poolustest" võrdsel kaugusel) samal tasapinnal, moodustades nn metafaasiplaadi.
  • Anafaas II- univalendid jagunevad ja kromatiidid lahknevad pooluste suunas.
  • Telofaas II Kromosoomid despiraliseerivad ja ilmub tuumamembraan.

  Selle tulemusena moodustub ühest diploidsest rakust neli haploidset rakku. Juhtudel, kui meioosi seostatakse gametogeneesiga (näiteks mitmerakulistel loomadel), arengu ajal