Նյութերի տեղափոխումը բջջի մեջ և դուրս, ինչպես նաև ցիտոպլազմայի և տարբեր ենթաբջջային օրգանելների (միտոքոնդրիաներ, միջուկներ և այլն) միջև իրականացվում է թաղանթներով։ Եթե ​​թաղանթները լինեին կույր պատնեշ, ապա ներբջջային տարածությունը անհասանելի կլիներ սննդանյութերի համար, իսկ թափոնները հնարավոր չէր լինի հեռացնել բջջից: Միևնույն ժամանակ, ամբողջական թափանցելիության դեպքում, բջջում որոշակի նյութերի կուտակումն անհնար կլիներ։ Մեմբրանի տրանսպորտային հատկությունները բնութագրվում են կիսաթափանցելիություն Որոշ միացություններ կարող են ներթափանցել այն, իսկ մյուսները չեն կարող.

Մեմբրանի թափանցելիություն տարբեր նյութերի համար

Մեմբրանների հիմնական գործառույթներից մեկը նյութերի տեղափոխման կարգավորումն է։ Մեմբրանի միջով նյութերը տեղափոխելու երկու եղանակ կա. պասիվ Եվ ակտիվ տրանսպորտ:

Նյութերի տեղափոխում թաղանթներով

Պասիվ տրանսպորտ. Եթե ​​նյութը մեմբրանի միջով շարժվում է բարձր կոնցենտրացիայի շրջանից դեպի ցածր կոնցենտրացիան (այսինքն՝ այս նյութի կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով)՝ առանց բջջի կողմից էներգիա սպառելու, ապա այդ փոխադրումը կոչվում է պասիվ կամ դիֆուզիոն . Դիֆուզիայի երկու տեսակ կա. պարզ Եվ թեթև քաշ .

պարզ դիֆուզիոնբնորոշ է փոքր չեզոք մոլեկուլներին (H2O, CO2, O2), ինչպես նաև հիդրոֆոբ ցածր մոլեկուլային քաշին օրգանական նյութեր. Այս մոլեկուլները կարող են առանց թաղանթային սպիտակուցների հետ որևէ փոխազդեցության անցնել մեմբրանի ծակոտիներով կամ ալիքներով, քանի դեռ պահպանվում է կոնցենտրացիայի գրադիենտը։

Հեշտացված դիֆուզիոն. Այն բնորոշ է հիդրոֆիլ մոլեկուլներին, որոնք նույնպես տեղափոխվում են թաղանթով կոնցենտրացիայի գրադիենտով, սակայն հատուկ թաղանթային սպիտակուցների՝ կրիչների օգնությամբ։ Հեշտացված դիֆուզիան, ի տարբերություն պարզ դիֆուզիայի, բնութագրվում է բարձր ընտրողականությամբ, քանի որ կրող սպիտակուցն ունի կապող կենտրոն, որը լրացնում է փոխադրվող նյութը, և փոխանցումը ուղեկցվում է սպիտակուցի կոնֆորմացիոն փոփոխություններով: Հեշտացված դիֆուզիայի հնարավոր մեխանիզմներից մեկը կարող է լինել հետևյալը՝ տրանսպորտային սպիտակուցը ( translocase ) կապում է նյութը, ապա մոտենում հակառակ կողմըթաղանթ, ազատում է այս նյութը, վերցնում է սկզբնական կոնֆորմացիան և կրկին պատրաստ է իրականացնելու տրանսպորտային գործառույթը: Քիչ է հայտնի այն մասին, թե ինչպես է իրականացվում հենց սպիտակուցի շարժումը։ Փոխանցման մեկ այլ հնարավոր մեխանիզմ ներառում է մի քանի կրող սպիտակուցների մասնակցություն։ Այս դեպքում սկզբնական կապակցված միացությունն ինքնին անցնում է մի սպիտակուցից մյուսը՝ հաջորդաբար կապվելով այս կամ այն ​​սպիտակուցին, մինչև այն գտնվում է թաղանթի հակառակ կողմում։

ակտիվ տրանսպորտտեղի է ունենում, երբ փոխանցումը տեղի է ունենում համակենտրոնացման գրադիենտի դեմ: Նման փոխանցումը պահանջում է բջջի կողմից էներգիայի ծախս: Ակտիվ տրանսպորտը ծառայում է բջջի ներսում նյութեր կուտակելուն։ Էներգիայի աղբյուրը հաճախ ATP-ն է: Ակտիվ տրանսպորտի համար, բացի էներգիայի աղբյուրից, անհրաժեշտ է թաղանթային սպիտակուցների մասնակցությունը։ Կենդանական բջիջի ակտիվ տրանսպորտային համակարգերից մեկը պատասխանատու է Na+ և K+ իոնների տեղափոխման համար բջջային թաղանթով։ Այս համակարգը կոչվում է Na+ - K+ - պոմպ: Այն պատասխանատու է ներբջջային միջավայրի բաղադրության պահպանման համար, որտեղ K +-ի կոնցենտրացիան ավելի բարձր է, քան Na +.

Na+, K+-ATPase-ի գործողության մեխանիզմը

Կալիումի և նատրիումի կոնցենտրացիայի գրադիենտը պահպանվում է K+-ի բջիջ տեղափոխմամբ, իսկ Na+ դուրս գալով: Երկու փոխադրումները տեղի են ունենում համակենտրոնացման գրադիենտի դեմ: Իոնների այս բաշխումը որոշում է բջիջներում ջրի պարունակությունը, գրգռվածությունը նյարդային բջիջներըև մկանային բջիջները և նորմալ բջիջների այլ հատկություններ: Na+, K+ - պոմպը սպիտակուց է. տրանսպորտային ATR-ase . Այս ֆերմենտի մոլեկուլը օլիգոմեր է և թափանցում է թաղանթ: Պոմպի ամբողջական ցիկլի ընթացքում երեք Na + իոններ բջջից տեղափոխվում են միջբջջային նյութ, իսկ երկու K + իոններ՝ հակառակ ուղղությամբ։ Սա օգտագործում է ATP մոլեկուլի էներգիան: Կան կալցիումի իոնների (Ca2+ - ATP-ases), պրոտոնային պոմպերի (H+ - ATP-ases) փոխանցման տրանսպորտային համակարգեր։ Սիմպորտ Սա նյութի ակտիվ փոխանցումն է թաղանթով, որն իրականացվում է մեկ այլ նյութի կոնցենտրացիայի գրադիենտի էներգիայի հաշվին։ Տրանսպորտային ATPase-ն այս դեպքում ունի կապող վայրեր երկու նյութերի համար: Անտիպորտ նյութի շարժումն է կոնցենտրացիայի գրադիենտին հակառակ: Այս դեպքում մյուս նյութը իր կոնցենտրացիայի գրադիենտով շարժվում է հակառակ ուղղությամբ։ Սիմպորտ Եվ հակապորտ կարող է առաջանալ աղիքներից ամինաթթուների կլանման և առաջնային մեզից գլյուկոզայի վերաներծծման ժամանակ: Այս դեպքում օգտագործվում է Na+ իոնների կոնցենտրացիայի գրադիենտի էներգիան, որը ստեղծված է Na+, K+-ATP-ase-ով։

TO թաղանթային սպիտակուցներներառում են սպիտակուցներ, որոնք ներկառուցված են կամ կապված են բջջային թաղանթի կամ բջջային օրգանելի թաղանթի հետ: Բոլոր սպիտակուցների մոտ 25%-ը թաղանթային սպիտակուցներ են։

[ցուցադրում]

Դասակարգում[խմբագրել | խմբագրել վիքի տեքստը]

Մեմբրանի սպիտակուցները կարող են դասակարգվել ըստ տեղաբանական կամ կենսաքիմիական սկզբունքների: Տոպոլոգիական դասակարգումը հիմնված է այն բանի վրա, թե քանի անգամ է սպիտակուցը հատում լիպիդային երկշերտը: Ըստ այս չափանիշի՝ սպիտակուցները դասակարգվում են միապաղաղ, բիոտոպիկԵվ պոլիթեմատիկ:

· միապաղաղսպիտակուցները փոխազդում են մեմբրանի մեկ մակերեսի հետ և չեն հատում այն.

· բիոտոպիկներթափանցել մեմբրանի միջով և փոխազդել դրա երկու մակերևույթների հետ.

· պոլիթեմատիկմի քանի անգամ ներթափանցել թաղանթ (լիպիդների հետ կրկնվող փոխազդեցություն):

Պարզ է, որ առաջինները պատկանում են ծայրամասային սպիտակուցներին, իսկ երկրորդները և երրորդները՝ ինտեգրալներին։

Պոլիտոպիկ սպիտակուցների տարբեր կատեգորիաներ: Մեմբրանի կապը (1) մեկ տրանսմեմբրանային ալֆա պարույրի, (2) բազմակի տրանսմեմբրանային ալֆա պարույրների, (3) բետա թերթիկի կառուցվածքի միջոցով:

Ինտեգրալ մոնոտոպ սպիտակուցների տարբեր կատեգորիաներ: Մեմբրանի կապը (1) ամֆիպաթիկ ալֆա պարույրով, որը զուգահեռ է թաղանթի հարթությանը, (2) հիդրոֆոբ օղակը, (3) կովալենտորեն կապված ճարպաթթվի մնացորդը, (4) էլեկտրաստատիկ փոխազդեցությունը (ուղղակի կամ կալցիումի միջնորդությամբ):

Տոպոլոգիական դասակարգում[Խմբագրել | խմբագրել վիքի տեքստը]

Մեմբրանի նկատմամբ թաղանթային սպիտակուցները բաժանվում են պոլի– և մոնոտոպների։

· Պոլիտոպիկ կամ տրանսմեմբրանային սպիտակուցներամբողջությամբ թափանցել թաղանթ և այդպիսով փոխազդել լիպիդային երկշերտի երկու կողմերի հետ: Սովորաբար, սպիտակուցի տրանսմեմբրանային հատվածը ալֆա խխունջ է, որը բաղկացած է հիդրոֆոբ ամինաթթուներից (հնարավոր է 1-ից 20 նման բեկորներ): Միայն բակտերիաներում, ինչպես նաև միտոքոնդրիումներում և քլորոպլաստներում, տրանսմեմբրանային բեկորները կարող են կազմակերպվել որպես բետա-թերթի կառուցվածք (պոլիպեպտիդային շղթայի 8-ից մինչև 22 պտույտ):

· Ինտեգրալ մոնոտոպ սպիտակուցներմշտապես ներկառուցված լիպիդային երկշերտում, բայց միացված է թաղանթին միայն մի կողմից՝ չներթափանցելով հակառակ կողմ:

Կենսաքիմիական դասակարգում[խմբագրել | խմբագրել վիքի տեքստը]

Ըստ կենսաքիմիական դասակարգման՝ թաղանթային սպիտակուցները բաժանվում են անբաժանելիԵվ ծայրամասային.

· Ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուցներամուր ներկառուցված են թաղանթում և կարող են հեռացվել լիպիդային միջավայրից միայն լվացող միջոցների կամ ոչ բևեռային լուծիչների օգնությամբ: Լիպիդային երկշերտի առնչությամբ ինտեգրալ սպիտակուցները կարող են լինել տրանսմեմբրանային պոլիտոպիկ կամ ինտեգրալ մոնոտոպ:

· Ծայրամասային թաղանթների սպիտակուցներմոնոտոպ սպիտակուցներ են։ Նրանք կամ կապված են թույլ կապերով լիպիդային թաղանթին, կամ կապված են ինտեգրալ սպիտակուցների հետ՝ հիդրոֆոբ, էլեկտրաստատիկ կամ այլ ոչ կովալենտային ուժերով։ Այսպիսով, ի տարբերություն անբաժանելի սպիտակուցների, դրանք տարանջատվում են թաղանթից, երբ դրանք մշակվում են համապատասխան նյութերով ջրային լուծույթ(օրինակ՝ ցածր կամ բարձր pH, աղի բարձր կոնցենտրացիան կամ քաոտրոպային նյութի ազդեցության տակ): Այս տարանջատումը չի պահանջում մեմբրանի ոչնչացում:

Մեմբրանի սպիտակուցները կարող են ներկառուցվել մեմբրանի մեջ՝ շնորհիվ ճարպաթթվի կամ պրենիլային մնացորդների կամ գլիկոզիլֆոսֆատիդիլինոզիտոլին, որոնք կցված են սպիտակուցին՝ դրանց հետթարգմանական ձևափոխման ընթացքում:

7) Պլազմային թաղանթի գլիկոլիպիդների և գլիկոպրոտեինների ածխաջրային մասը միշտ գտնվում է թաղանթի արտաքին մակերեսին՝ միջբջջային նյութի հետ շփման մեջ. Պլազմային մեմբրանի ածխաջրերը գործում են որպես սպիտակուցների հատուկ լիգանդներ: Նրանք ձևավորում են ճանաչման վայրեր, որոնց կցվում են որոշ սպիտակուցներ. կցված սպիտակուցը կարող է փոխել բջջի ֆունկցիոնալ վիճակը:

Ածխաջրերի գործառույթները.

Էրիտրոցիտների արտաքին թաղանթում որոշ պոլիսախարիդներ շղթաների ծայրերում պարունակում են N-ացետիլնեուրամինաթթու։ Եթե ​​էրիթրոցիտները մեկուսացված են արյունից, բուժվում in vitro նևրամինիդազով, որը կտրում է N-ացետիլնևրամինաթթուն թաղանթային ածխաջրերից և նորից ներմուծվում նույն կենդանու արյան մեջ, ապա պարզվում է, որ արյան մեջ նման էրիթրոցիտների կիսատ կյանքը մի քանի անգամ նվազում է: անգամ՝ դրանք մնում են փայծաղում և ոչնչացվում։ Ինչպես պարզվեց, փայծաղի բջիջներում կա ընկալիչ, որը ճանաչում է ածխաջրածին, որը կորցրել է նեյրամինաթթվի վերջնական մնացորդները։ Հնարավոր է, որ նման մեխանիզմն ապահովում է փայծաղի կողմից «տարեց» էրիթրոցիտների ընտրությունը և դրանց ոչնչացումը։
Հայտնի է, որ ցանկացած հյուսվածքից մեկուսացված բջիջների կախոցում որոշ ժամանակ անց առաջանում են բջիջների ագրեգատներ, և յուրաքանչյուր ագրեգատ, որպես կանոն, պարունակում է նույն տեսակի բջիջներ։ Օրինակ, գաստրուլայից ստացված բջիջների կասեցման մեջ ձևավորվում են երեք տեսակի ագրեգատներ. դրանցից յուրաքանչյուրը պարունակում է նույնին պատկանող բջիջներ. սաղմնային շերտ- էկտոդերմա, մեզոդերմա կամ էնդոդերմա: Բջիջների միջև ճանաչումն ապահովվում է, մասնավորապես, մեկ բջջի թաղանթային ածխաջրերի փոխազդեցությամբ մեկ այլ բջջի ընկալիչ սպիտակուցների հետ (նկ. 9.39): Այս ճանաչման մեխանիզմները կարող են ներգրավվել այնպիսի գործընթացներում, ինչպիսիք են հիստոգենեզը և մորֆոգենեզը: Այնուամենայնիվ, կան այլ մեխանիզմներ, որոնք ապահովում են միջբջջային շփումները:
Բջջային թաղանթների պոլիսախարիդները սպիտակուցների հետ միասին խաղում են անտիգենների դերը բջջային իմունիտետի զարգացման գործում, ներառյալ փոխպատվաստման մերժումը: Նրանք նաև ծառայում են որպես ճանաչման վայրեր, երբ վարակվում են պաթոգեն վիրուսներով և միկրոօրգանիզմներով: Օրինակ՝ բջիջ ներթափանցելիս գրիպի վիրուսը նախ միանում է նրա թաղանթին՝ փոխազդելով որոշակի կառուցվածքի պոլիսաքարիդի հետ։

8) բջջային մեմբրաններն ունեն ընտրովի թափանցելիություն՝ գլյուկոզան, ամինաթթուները դանդաղորեն ցրվում են դրանց միջով, ճարպաթթու, գլիցերինը և իոնները, իսկ թաղանթներն իրենք որոշակիորեն ակտիվորեն կարգավորում են այս գործընթացը՝ որոշ նյութեր անցնում են միջով, իսկ մյուսները՝ ոչ։ Բջջում նյութերի ներթափանցման կամ բջջից դեպի արտաքին հեռացման չորս հիմնական մեխանիզմ կա՝ դիֆուզիոն, օսմոզ, ակտիվ փոխադրում և էկզո- կամ էնդոցիտոզ։ Առաջին երկու գործընթացները կրում են պասիվ բնույթ, այսինքն՝ էներգիա չեն պահանջում. վերջին երկուսը էներգիայի սպառման հետ կապված ակտիվ գործընթացներ են:

Պասիվ փոխադրման ժամանակ մեմբրանի ընտրովի թափանցելիությունը պայմանավորված է հատուկ ալիքներով՝ ինտեգրալ սպիտակուցներով։ Նրանք թափանցում են մեմբրանի միջով և միջով՝ ձևավորելով մի տեսակ անցուղի։ K, Na և Cl տարրերն ունեն իրենց ալիքները։ Ինչ վերաբերում է կոնցենտրացիայի գրադիենտին, այս տարրերի մոլեկուլները շարժվում են բջիջից և դուրս են գալիս: Երբ գրգռված է, նատրիումի իոնային ուղիները բացվում են, և կա նատրիումի իոնների կտրուկ ներհոսք դեպի բջիջ: Սա հանգեցնում է մեմբրանի ներուժի անհավասարակշռության: Դրանից հետո մեմբրանի ներուժը վերականգնվում է։ Կալիումի ալիքները միշտ բաց են, որոնց միջոցով կալիումի իոնները կամաց-կամաց մտնում են բջիջ

ՄԵԲՐԱՆԻ ՄԻՋՈՑՈՎ ՆՅՈՒԹԵՐԻ ՏՐԱՆՍՊՈՐՏԻ ԿԵՆՍԱՖԻԶԻԿԱ.

Հարցեր ինքնաքննության համար

1. Ի՞նչ հնարավորություններ է ներառում ավտոտրանսպորտային համալիրի ենթակառուցվածքները։

2. Նշե՛ք ավտոտրանսպորտային համալիրի կողմից շրջակա միջավայրի աղտոտման հիմնական բաղադրիչները.

3. Նշե՛ք ավտոտրանսպորտային համալիրի կողմից շրջակա միջավայրի աղտոտման առաջացման հիմնական պատճառները.

4. Անվանեք աղբյուրները, նկարագրեք առաջացման մեխանիզմները և բնութագրեք մթնոլորտի աղտոտվածության բաղադրությունն ըստ արդյունաբերական գոտիների և ավտոմոբիլային տրանսպորտի ձեռնարկությունների հատվածների:

5. Տվեք դասակարգում Կեղտաջրերավտոմոբիլային տրանսպորտի ընկերություններ.

6. Անվանեք և բնութագրեք ավտոմոբիլային տրանսպորտի ձեռնարկությունների կեղտաջրերի հիմնական աղտոտումը:

7. Նկարագրե՛ք ավտոմոբիլային տրանսպորտի ձեռնարկությունների թափոնների արտադրության գործունեության խնդիրը:

8. Տրե՛ք ԳԹԿ-ի վնասակար արտանետումների և թափոնների զանգվածի բաշխվածության նկարագրությունը՝ ըստ իրենց տեսակների:

9. Վերլուծել ԳԹԿ ենթակառուցվածքի օբյեկտների ներդրումը շրջակա միջավայրի աղտոտման գործում:

10. Կանոնակարգերի ո՞ր տեսակներն են կազմում բնապահպանական կանոնակարգերի համակարգը: Նկարագրեք այս տեսակի ստանդարտներից յուրաքանչյուրը:

1. Բոնդարենկո Է.Վ. Ճանապարհային տրանսպորտի էկոլոգիական անվտանգություն. ուսուցողականհամալսարանների համար / E.V. Բոնդարենկո, Ա.Ն. Նովիկով, Ա.Ա. Ֆիլիպով, Օ.Վ. Չեկմարևա, Վ.Վ. Վասիլևա, Մ.Վ. Կորոտկով // Oryol: OrelGTU, 2010. - 254 p. 2. Բոնդարենկո Է.Վ. Ճանապարհային տրանսպորտի էկոլոգիա՝ [Տեքստ]՝ դասագիրք։ նպաստ / E.V. Բոնդարենկո, Գ.Պ. Dvornikov Orenburg: RIK GOU OSU, 2004. - 113 p. 3. Կագանով Ի.Լ. Ավտոմոբիլային տրանսպորտի ձեռնարկություններում սանիտարական և հիգիենայի ձեռնարկ. [Տեքստ] / Ի.Լ. Կագանով, Վ.Դ. Մորոշեկ Մինսկ: Բելառուս, 1991. - 287 էջ. 4. Կարտոշկին Ա.Պ. Թափոնների քսայուղերի հավաքման և վերամշակման հայեցակարգը / A.P. Կարտոշկին // Վառելիքների և յուղերի քիմիա և տեխնոլոգիա, 2003. - թիվ 4: – P. 3 – 5. 5. Լուկանին Վ.Ն. Արդյունաբերական և տրանսպորտային էկոլոգիա [Տեքստ] / V.N. Լուկանին, Յու.Վ. Տրոֆիմենկո Մ.: Բարձրագույն: դպրոց, 2001. - 273 էջ. 6. Ռուսական ավտոտրանսպորտի հանրագիտարան. Տրանսպորտային միջոցների տեխնիկական շահագործում, սպասարկում և վերանորոգում. - T.3. - M.: RBOOIP «Լուսավորություն», 2001. - 456 էջ.

Բջիջը բաց համակարգ է, որի հետ անընդհատ փոխանակվում է միջավայրընյութ և էներգիա. Նյութերի տեղափոխում կենսաբանական թաղանթներով. անհրաժեշտ պայմանկյանքը։ Նյութերի տեղափոխումը թաղանթներով կապված է բջիջների նյութափոխանակության գործընթացների, բիոէներգետիկ պրոցեսների, կենսապոտենցիալների ձևավորման, առաջացման գործընթացների հետ։ նյարդային ազդակև այլք Կենսաթաղանթներով նյութերի տեղափոխման խախտումը հանգեցնում է տարբեր պաթոլոգիաների։ Բուժումը հաճախ կապված է բջջային թաղանթների միջոցով դեղերի ներթափանցման հետ: Բջջաթաղանթը ընտրովի խոչընդոտ է բջջի ներսում և դրսում տարբեր նյութերի համար: Մեմբրանի փոխադրման երկու տեսակ կա. պասիվ և ակտիվ տրանսպորտ.

Բոլորը պասիվ տրանսպորտի տեսակներըհիմնված դիֆուզիայի սկզբունքի վրա։ Դիֆուզիան բազմաթիվ մասնիկների քաոսային անկախ շարժումների արդյունք է։ Դիֆուզիոն աստիճանաբար նվազեցնում է կոնցենտրացիայի գրադիենտը մինչև հավասարակշռության վիճակի հասնելը: Այս դեպքում յուրաքանչյուր կետում կհաստատվի հավասար կոնցենտրացիա, և դիֆուզիան երկու ուղղություններով կիրականացվի հավասարապես։Դիֆուզիան պասիվ տրանսպորտ է, քանի որ այն արտաքին էներգիա չի պահանջում։ Պլազմային թաղանթում դիֆուզիայի մի քանի տեսակներ կան.

1 ) ազատ դիֆուզիոն.

Մեմբրանի միջոցով նյութերի տեղափոխման մի քանի եղանակ կա.

պարզ դիֆուզիոն- սա փոքր չեզոք մոլեկուլների փոխանցում է կոնցենտրացիայի գրադիենտի երկայնքով՝ առանց էներգիայի և կրիչների ծախսերի: Լիպիդային թաղանթով պարզ դիֆուզիոն անցնելու ամենահեշտ ձևը ոչ բևեռային փոքր մոլեկուլներն են, ինչպիսիք են O 2-ը, ստերոիդները, վահանաձև գեղձի հորմոնները: Փոքր բևեռային չլիցքավորված մոլեկուլները՝ CO 2, NH 3, H 2 O, էթանոլ և միզանյութ, նույնպես ցրվում են բավարար արագությամբ: Գլիցերինի դիֆուզիան շատ ավելի դանդաղ է ընթանում, և գլյուկոզան գործնականում չի կարողանում ինքնուրույն անցնել թաղանթով: Բոլոր լիցքավորված մոլեկուլների համար, անկախ չափից, լիպիդային թաղանթն անթափանց է։

Հեշտացված դիֆուզիոն- նյութի փոխանցում կոնցենտրացիայի գրադիենտով առանց էներգիայի ծախսի, բայց կրիչով. ջրում լուծվող նյութերի բնորոշ. Հեշտացված դիֆուզիան տարբերվում է պարզ դիֆուզիայից ավելի բարձր փոխանցման արագությամբ և հագեցման ունակությամբ: Հեշտացված դիֆուզիայի երկու տեսակ կա.

ա) փոխադրում հատուկ ալիքներով, որոնք ձևավորվում են տրանսմեմբրանային սպիտակուցներում (օրինակ՝ կատիոն ընտրովի ալիքներով).

բ) տրանսլոկազային սպիտակուցների օգնությամբ, որոնք փոխազդում են կոնկրետ լիգանդի հետ, ապահովում են դրա տարածումը կոնցենտրացիայի գրադիենտով (պինգ-պոնգ) (գլյուկոզայի փոխանցումը էրիթրոցիտների մեջ՝ օգտագործելով GLUT-1 կրող սպիտակուցը):

Կինետիկորեն, հեշտացված դիֆուզիոն միջոցով նյութերի փոխանցումը նման է ֆերմենտային ռեակցիայի: Տրանսլոկազների համար գոյություն ունի լիգանդի հագեցված կոնցենտրացիան, որի դեպքում սպիտակուցի բոլոր կապակցման վայրերը լիգանդի հետ զբաղված են, և սպիտակուցներն աշխատում են առավելագույն արագությամբ։ Հետևաբար, հեշտացված դիֆուզիոն միջոցով նյութերի փոխադրման արագությունը կախված է ոչ միայն տեղափոխվող նյութի կոնցենտրացիայի գրադիենտից, այլև թաղանթում կրող հետնամասերի քանակից:

Պարզ և հեշտացված դիֆուզիան վերաբերում է պասիվ տրանսպորտին, քանի որ այն տեղի է ունենում առանց էներգիայի սպառման:

ակտիվ տրանսպորտ- նյութի տեղափոխում կոնցենտրացիայի գրադիենտով (չլիցքավորված մասնիկներ) կամ էլեկտրաքիմիական գրադիենտով (լիցքավորված մասնիկների համար), որը պահանջում է էներգիա, առավել հաճախ՝ ATP: Գոյություն ունի դրա երկու տեսակ՝ առաջնային ակտիվ տրանսպորտն օգտագործում է ATP կամ ռեդոքս պոտենցիալի էներգիան և իրականացվում է տրանսպորտային ATPases-ի օգնությամբ։ Մարդու բջիջների պլազմային թաղանթում ամենատարածվածներն են Na +, K + - ATP-ase, Ca 2+ -ATP-ase, H + -ATP-ase:

Երկրորդային ակտիվ տրանսպորտում օգտագործվում է իոնային գրադիենտ, որը ստեղծվում է մեմբրանի վրա առաջնային ակտիվ տրանսպորտային համակարգի աշխատանքի շնորհիվ (գլյուկոզայի կլանումը աղիքային բջիջների կողմից և գլյուկոզայի և ամինաթթուների վերաներծծումը առաջնային մեզից երիկամների բջիջների կողմից, որն իրականացվում է երբ Na + իոնները շարժվում են համակենտրոնացման գրադիենտով):

Տեղափոխում մակրոմոլեկուլների թաղանթով. Տրանսպորտային սպիտակուցները տեղափոխում են փոքր, բևեռային մոլեկուլներ բջջային թաղանթով, բայց նրանք չեն կարող տեղափոխել մակրոմոլեկուլներ, ինչպիսիք են սպիտակուցները, նուկլեինաթթուները, պոլիսախարիդները կամ առանձին մասնիկներ: Մեխանիզմները, որոնց միջոցով բջիջները կարող են վերցնել այդպիսի նյութերը կամ հեռացնել դրանք բջջից, տարբերվում են իոնների և բևեռային միացությունների տեղափոխման մեխանիզմներից։

Ա) նյութի տեղափոխումը շրջակա միջավայրից բջիջ պլազմային մեմբրանի մի մասի հետ միասին կոչվում է. էնդոցիտոզ. Էնդոցիտոզով (ֆագոցիտոզ) բջիջները կարող են կլանել մեծ մասնիկներ, ինչպիսիք են վիրուսները, բակտերիաները կամ բջիջների բեկորները: Փոքր պղպջակների օգնությամբ հեղուկի և դրանում լուծված նյութերի կլանումը կոչվում է պինոցիտոզ.

Բ) Էկզոցիտոզ. Մակրոմոլեկուլները, ինչպիսիք են պլազմայի սպիտակուցները, պեպտիդային հորմոնները, մարսողական ֆերմենտները, սինթեզվում են բջիջներում, այնուհետև արտազատվում են արտաբջջային տարածություն կամ արյան մեջ։ Բայց թաղանթը թափանցելի չէ նման մակրոմոլեկուլների կամ բարդույթների համար, դրանց արտազատումը տեղի է ունենում էկզոցիտոզով։ Մարմինն ունի էկզոցիտոզի և՛ կարգավորվող, և՛ չկարգավորվող ուղիներ: Չկարգավորված սեկրեցումը բնութագրվում է արտազատվող սպիտակուցների շարունակական սինթեզով: Օրինակ է ֆիբրոբլաստների կողմից կոլագենի սինթեզն ու արտազատումը` արտաբջջային մատրիցը ձևավորելու համար:

Կարգավորվող սեկրեցումը բնութագրվում է արտահանման համար պատրաստված մոլեկուլների պահպանմամբ տրանսպորտային վեզիկուլներում: Կարգավորվող սեկրեցիայի, մարսողական ֆերմենտների, ինչպես նաև հորմոնների և նեյրոհաղորդիչների արտազատման օգնությամբ։

Երբեմն անհրաժեշտ է, որ ներսում նյութի բջիջների կոնցենտրացիանբարձր էր նույնիսկ արտաբջջային հեղուկում ցածր կոնցենտրացիաների դեպքում (օրինակ՝ կալիումի իոնների համար): Ընդհակառակը, կարևոր է բջջի ներսում այլ իոնների կոնցենտրացիան ցածր պահել՝ չնայած բջջից դուրս դրանց բարձր կոնցենտրացիաներին (օրինակ՝ նատրիումի իոնների համար): Այս երկու դեպքերից և ոչ մեկում դա հնարավոր չէ հասնել պարզ դիֆուզիայի միջոցով, որի արդյունքը միշտ մեմբրանի երկու կողմերում իոնների կոնցենտրացիայի հավասարեցումն է: Բջջի մեջ կալիումի իոնների ավելցուկային շարժում ստեղծելու համար, իսկ նատրիումի իոնները՝ դեպի արտաքին, անհրաժեշտ է էներգիայի որոշակի աղբյուր։ Բջջային թաղանթով մոլեկուլների կամ իոնների շարժման գործընթացը՝ ընդդեմ կոնցենտրացիայի գրադիենտի (կամ էլեկտրական գրադիենտի, ինչպես նաև ճնշման գրադիենտի) կոչվում է ակտիվ տրանսպորտ։

Նյութերի նկատմամբ՝ ակտիվ տեղափոխելիառնվազն որոշ բջջային թաղանթների միջոցով ներառում են նատրիում, կալիում, կալցիում, երկաթ, ջրածին, քլոր, յոդ, միզաթթու, որոշ շաքարներ և ամինաթթուների մեծ մասը:

Հիմնականում ակտիվ և երկրորդական ակտիվ տրանսպորտ. Կախված օգտագործվող էներգիայի աղբյուրից՝ ակտիվ տրանսպորտը բաժանվում է երկու տեսակի՝ առաջնային ակտիվ և երկրորդային ակտիվ։ Առաջնային ակտիվ տրանսպորտի համար էներգիան արդյունահանվում է անմիջապես ադենոզին տրիֆոսֆատի կամ բարձր էներգիայի ֆոսֆատի որոշ այլ միացությունների քայքայման արդյունքում: Երկրորդական ակտիվ փոխադրումն ապահովվում է երկրորդային էներգիայով, որը կուտակվում է կողմնակի նյութերի, մոլեկուլների կամ իոնների կոնցենտրացիաների տարբերության տեսքով, բջջային մեմբրանի երկու կողմերում, որը ստեղծվել է սկզբում առաջնային ակտիվ տրանսպորտով: Երկու դեպքում էլ, ինչպես հեշտացված դիֆուզիայի դեպքում, փոխադրումը կախված է բջջային թաղանթ ներթափանցող կրող սպիտակուցներից: Այնուամենայնիվ, ակտիվ փոխադրման ընթացքում կրող սպիտակուցների գործառույթները տարբերվում են հեշտացված դիֆուզիայից, քանի որ առաջին դեպքում սպիտակուցները ի վիճակի են էներգիա փոխանցել տեղափոխվող նյութին, որպեսզի այն տեղափոխեն էլեկտրաքիմիական գրադիենտի դեմ: Ստորև բերված են առաջնային ակտիվ և երկրորդային ակտիվ տրանսպորտի օրինակներ՝ դրանց գործունեության սկզբունքների ավելի մանրամասն բացատրություններով:

Նատրիում-կալիումի պոմպ

TO նյութեր, որոնք տեղափոխվում են առաջնային ակտիվ տրանսպորտի միջոցով, ներառում են նատրիում, կալիում, կալցիում, ջրածին, քլոր և որոշ այլ իոններ։
Ակտիվ տրանսպորտային մեխանիզմլավագույնս ուսումնասիրվել է նատրիում-կալիումի պոմպի համար (Na+/K+-pump), տրանսպորտային գործընթաց, որը նատրիումի իոնները մղում է բջջային թաղանթի միջով դեպի արտաքին և միևնույն ժամանակ կալիումի իոնները մղում է բջիջ: Այս պոմպը պատասխանատու է մեմբրանի երկու կողմերում նատրիումի և կալիումի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաների պահպանման համար, ինչպես նաև բջիջների ներսում բացասական էլեկտրական ներուժի առկայության համար: (5-րդ գլուխը ցույց կտա, որ դա նաև նյարդային համակարգում իմպուլսների փոխանցման գործընթացի հիմքն է):

Կրող սպիտակուցներկայացված է երկու առանձին գնդաձև սպիտակուցների համալիրով. ավելի մեծը, որը կոչվում է ալֆա ենթամիավոր, ունի մոտ 100000 մոլեկուլային զանգված, և ավելի փոքրը, որը կոչվում է բետա ենթամիավոր, որի մոլեկուլային քաշը մոտ 55000 է: ավելի փոքր սպիտակուցը անհայտ է (բացառությամբ, որ այն կարող է ամրացնել սպիտակուցային բարդույթը լիպիդային թաղանթում), մեծ սպիտակուցը ունի երեք հատուկ բնութագրերկարևոր է պոմպի աշխատանքի համար:

1. Բջիջ դուրս ցցված սպիտակուցի վրա կա նատրիումի իոնների կապման երեք ընկալիչ տեղամաս:
2. Սպիտակուցի արտաքին մասում կա կալիումի իոնների կապման երկու ընկալիչ տեղամաս։
3. Սպիտակուցի ներքին հատվածը, որը գտնվում է նատրիումի իոնների կապակցման վայրերի մոտ, ունի ATPase ակտիվություն։

Դիտարկենք պոմպի աշխատանքը. Երբ 2 կալիումի իոնները կապվում են կրող սպիտակուցին դրսից, իսկ 3 նատրիումի իոնները՝ ներսում, ակտիվանում է սպիտակուցի ATPase ֆունկցիան։ Սա հանգեցնում է 1 ATP մոլեկուլի տրոհմանը ADP-ին՝ ազատելով բարձր էներգիայի ֆոսֆատային կապի էներգիան: Ենթադրվում է, որ այս ազատված էներգիան առաջացնում է քիմիական և կոնֆորմացիոն փոփոխություն կրող սպիտակուցի մոլեկուլում, որի արդյունքում 3 նատրիումի իոնները շարժվում են դեպի դուրս, իսկ 2 կալիումի իոնները շարժվում են դեպի բջիջ։

Ինչպես մյուս ֆերմենտները, Na-K+-ATP-azaկարող է աշխատել նաև հակառակ ուղղությամբ: Na + և K + էլեկտրաքիմիական գրադիենտների փորձնական բարձրացմամբ այնպիսի արժեքների, որ դրանցում կուտակված էներգիան ավելի բարձր լինի, քան ATP հիդրոլիզի քիմիական էներգիան, այդ իոնները կշարժվեն իրենց կոնցենտրացիայի գրադիենտներով, և Na +/K + -Hacoc-ը ATP-ն կսինթեզի ADP-ից և ֆոսֆատից: Հետևաբար, Na+/K+ պոմպի ֆոսֆորիլացված ձևը կարող է կամ ֆոսֆատ դոնոր լինել ATP-ից ATP-ի սինթեզի համար, կամ օգտագործել էներգիա՝ փոխելու նրա կոնֆորմացիան և նատրիումը դուրս մղել բջջից, իսկ կալիումը` բջիջ: ATP-ի, ADP-ի և ֆոսֆատի հարաբերական կոնցենտրացիաները, ինչպես նաև նատրիումի և կալիումի էլեկտրաքիմիական գրադիենտները որոշում են ֆերմենտային ռեակցիայի ուղղությունը։ Որոշ բջիջների համար, ինչպիսիք են էլեկտրական ակտիվ նյարդային բջիջները, բջիջի կողմից սպառվող ընդհանուր էներգիայի 60-70%-ը ծախսվում է նատրիումի դուրս բերելու և կալիումի ներս տեղափոխելու համար:

Նյութերի ակտիվ փոխադրումն իրականացվում է ընդհանուր (ընդհանրացված) գրադիենտի դեմ։ Սա նշանակում է, որ նյութի փոխանցումը էլեկտրաքիմիական ներուժի ավելի ցածր արժեք ունեցող վայրերից գնում է ավելի մեծ արժեք ունեցող վայրեր։

Ակտիվ տրանսպորտը չի կարող ընթանալ ինքնաբուխ, բայց միայն ադենոզին եռաֆոսֆորական թթվի (ATP) հիդրոլիզի գործընթացի հետ միասին, այսինքն ՝ ATP մոլեկուլի մակրոէերգիկ կապերում պահվող էներգիայի ծախսման պատճառով:

Նյութերի ակտիվ տեղափոխումը կենսաբանական թաղանթներով մեծ նշանակություն ունի: Ակտիվ տրանսպորտի շնորհիվ մարմնում ստեղծվում են կոնցենտրացիայի գրադիենտներ, էլեկտրական պոտենցիալ գրադիենտներ, ճնշման գրադիենտներ և այլն, որոնք ապահովում են կյանքի գործընթացները, այսինքն՝ թերմոդինամիկայի տեսանկյունից ակտիվ տրանսպորտը մարմինը պահում է ոչ հավասարակշռված վիճակում, կյանքի գործընթացների բնականոն ընթացքի ապահովում.

Ակտիվ փոխանցման համար, բացի էներգիայի աղբյուրից, անհրաժեշտ է որոշակի կառույցների առկայությունը։ Համաձայն ժամանակակից գաղափարներ, կենսաբանական թաղանթներում կան իոնային պոմպեր, որոնք գործում են ATP հիդրոլիզի էներգիայի կամ այսպես կոչված տրանսպորտային ATP-ազաների շնորհիվ՝ ներկայացված սպիտակուցային կոմպլեքսներով։

Ներկայումս հայտնի են երեք տեսակի էլեկտրագենային իոնային պոմպեր, որոնք իրականացնում են իոնների ակտիվ փոխանցում մեմբրանի միջոցով։ Սա K + -Na + -ATPase է ցիտոպլազմային մեմբրաններում (K + -Na + -pump), Ca 2+ - ATPase (Ca 2+ -pump) և H + - ATPase էներգիան զուգակցող միտոքոնդրիալ մեմբրաններում (H + - պոմպ): կամ պրոտոնային պոմպ):

Տրանսպորտային ATPase-ներով իոնների փոխանցումը տեղի է ունենում փոխանցման պրոցեսների հետ միաձուլման շնորհիվ քիմիական ռեակցիաներ, բջջային նյութափոխանակության էներգիայի շնորհիվ։

K + -Na + -ATPase-ի աշխատանքի ընթացքում յուրաքանչյուր ATP մոլեկուլի հիդրոլիզի ժամանակ արտազատվող էներգիայի շնորհիվ բջիջ են տեղափոխվում կալիումի երկու իոններ, իսկ նատրիումի երեք իոնները միաժամանակ դուրս են մղվում բջջից։ Այսպիսով, բջջում ստեղծվում է կալիումի իոնների ավելացված կոնցենտրացիան և միջբջջային միջավայրի համեմատ նատրիումի նվազեցված կոնցենտրացիան, ինչը մեծ ֆիզիոլոգիական նշանակություն ունի։

Ca 2+ -ATPase-ում ATP հիդրոլիզի էներգիայի շնորհիվ փոխանցվում են երկու կալցիումի իոններ, իսկ H+ պոմպում տեղափոխվում են երկու պրոտոն։

Իոնային ATPases-ի աշխատանքի մոլեկուլային մեխանիզմը լիովին հասկանալի չէ։ Այնուամենայնիվ, այս բարդ ֆերմենտային գործընթացի հիմնական փուլերը հետագծվում են։ K + -Na + -ATPase-ի դեպքում (համառոտ կնշանակենք որպես E), կան իոնների փոխանցման յոթ փուլեր, որոնք կապված են ATP հիդրոլիզի հետ։ E 1 և E 2 նշանակումները համապատասխանում են մեմբրանի ներքին և արտաքին մակերևույթների վրա ֆերմենտի ակտիվ կայքի գտնվելու վայրին (ADP-ադենոզին դիֆոսֆատ, P - անօրգանական ֆոսֆատ, աստղանիշը ցույց է տալիս ակտիվացված համալիրը).

1) E + ATP à E*ATP,

2) E*ATP + 3Naà [E*ATP]*Na 3,

3) [E * ATP] * Na 3 à * Na 3 + ADP,

4) *Na 3 a *Na 3,

5) *Na 3 + 2K a *K 2 + 3Na,

6) *K 2 a *K 2,

7) *K 2 à E + P + 2K.

Սխեման ցույց է տալիս, որ ֆերմենտի աշխատանքի առանցքային փուլերն են. 2) կապում է երեք նատրիումի իոնների համալիրով. 3) ֆերմենտի ֆոսֆորիլացում ադենոզին դիֆոսֆատի առաջացմամբ. 4) մեմբրանի ներսում ֆերմենտի կոնֆորմացիայի փոփոխություն. 5) նատրիումի իոնափոխանակության ռեակցիան կալիումի հետ, որը տեղի է ունենում մեմբրանի արտաքին մակերեսին. 6) ֆերմենտային համալիրի կոնֆորմացիայի հակառակ փոփոխություն՝ կալիումի իոնների բջիջ տեղափոխմամբ, և 7) ֆերմենտի վերադարձը իր սկզբնական վիճակին՝ կալիումի իոնների և անօրգանական ֆոսֆատի արտազատմամբ։ Այսպիսով, ամբողջական ցիկլի համար բջջից ազատվում է նատրիումի երեք իոն, ցիտոպլազմը հարստացվում է կալիումի երկու իոններով, իսկ մեկ ATP մոլեկուլը հիդրոլիզվում է։

Բացի վերը քննարկված իոնային պոմպերից, հայտնի են նմանատիպ համակարգեր, որոնցում նյութերի կուտակումը կապված է ոչ թե ATP հիդրոլիզի, այլ ռեդոքս ֆերմենտների աշխատանքի կամ ֆոտոսինթեզի հետ: Նյութերի տեղափոխումն այս դեպքում երկրորդական է՝ միջնորդավորված մեմբրանի ներուժով և (կամ) իոնների կոնցենտրացիայի գրադիենտով՝ թաղանթում հատուկ կրիչների առկայության դեպքում։ Տրանսպորտային այս մեխանիզմը կոչվում է երկրորդական ակտիվ տրանսպորտ: Կենդանի բջիջների պլազմատիկ և ենթաբջջային թաղանթներում հնարավոր է առաջնային և երկրորդային ակտիվ տրանսպորտի միաժամանակյա գործունեությունը։ Նման փոխանցման մեխանիզմը հատկապես կարևոր է այն մետաբոլիտների համար, որոնց համար պոմպեր չկան (շաքարներ, ամինաթթուներ):

Իոնների համատեղ միակողմանի փոխանցումը երկտեղանոց կրիչի մասնակցությամբ կոչվում է սիմպորտ։ Ենթադրվում է, որ թաղանթը կարող է պարունակել կրող կատիոնով և անիոնով կոմպլեքսում և դատարկ կրիչով։ Քանի որ մեմբրանի պոտենցիալը չի ​​փոխվում փոխանցման նման սխեմայում, փոխանցման պատճառը կարող է լինել իոններից մեկի կոնցենտրացիաների տարբերությունը։ Ենթադրվում է, որ բջիջների կողմից ամինաթթուների կուտակումն իրականացվում է սիմպորտի սխեմայի համաձայն։

Եզրակացություններ և եզրակացություններ.

Կյանքի ընթացքում բջջի սահմանները հատում են տարբեր նյութեր, որոնց հոսքերը արդյունավետորեն կարգավորվում են։ Բջջային թաղանթը հաղթահարում է այս խնդիրը իր մեջ ներկառուցված տրանսպորտային համակարգերով, ներառյալ իոնային պոմպերը, կրող մոլեկուլների համակարգը և բարձր ընտրողական իոնային ուղիները:

Փոխանցման համակարգերի նման առատությունն առաջին հայացքից ավելորդ է թվում, քանի որ միայն իոնային պոմպերի շահագործումը հնարավորություն է տալիս ապահովել. բնութագրերըկենսաբանական տրանսպորտ՝ բարձր ընտրողականություն, նյութերի տեղափոխում դիֆուզիոն ուժերի դեմ և էլեկտրական դաշտ. Այնուամենայնիվ, պարադոքսն այն է, որ կարգավորվող հոսքերի քանակը անսահման մեծ է, մինչդեռ կան ընդամենը երեք պոմպեր: Այս դեպքում առանձնահատուկ նշանակություն ունեն իոնների կոնյուգացիայի մեխանիզմները, որոնք կոչվում են երկրորդական ակտիվ տրանսպորտ, որոնցում. կարևոր դերխաղալ ցրված գործընթացներ. Այսպիսով, նյութերի ակտիվ փոխադրման համադրությունը դիֆուզիոն փոխանցման երևույթների հետ Բջջային թաղանթ- սա այն հիմքն է, որն ապահովում է բջջի կենսագործունեությունը։

Մշակվել է Կենսաբանական և բժշկական ֆիզիկայի ամբիոնի վարիչ, ֆիզիկամաթեմատիկական գիտությունների թեկնածու, դոցենտ Նովիկովա Ն.Գ.