Էկտոդերմից զարգանում են.նյարդային համակարգ, մաշկի էպիդերմիս, մաշկի և կաթնագեղձերի էպիթելիա, եղջյուրավոր գոյացություններ (կշեռքներ, մազեր, փետուրներ, եղունգներ), թքագեղձերի էպիթել, աչքի ոսպնյակ, լսողական վեզիկուլ, ծայրամասային զգայական ապարատ, ատամի էմալ:

Էնդոդերմայից.նոտոկորդ, աղիքային տրակտի էպիթելային լորձաթաղանթ և դրա ածանցյալները՝ լյարդը, ենթաստամոքսային գեղձը, ստամոքսային և աղիքային գեղձերը. շնչառական համակարգի և մասամբ միզասեռական օրգանների երեսպատում էպիթելային հյուսվածքը, ինչպես նաև հիպոֆիզի, վահանաձև գեղձի և պարաթիրեոիդ գեղձի առջևի և միջին բլթի հատվածները:

Մեզոդերմից.սոմիտների արտաքին (կողային) մասից, այսինքն՝ դերմատոմից, ձևավորվում է մաշկի միացնող հյուսվածք՝ դերմիս։ Սոմիտների միջին (կենտրոնական) մասից, այսինքն՝ միոտոմը, ձևավորվում են գծավոր կմախքային մկաններ։ Սոմիտների ներքին (միջին) հատվածը, այսինքն՝ սկլերոտոմը, առաջացնում է աջակից հյուսվածքներ՝ սկզբում աճառային, այնուհետև ոսկրային (առաջին հերթին՝ ողնաշարային մարմինները) և շարակցական հյուսվածք, որը ակորդի շուրջ կազմում է առանցքային կմախք։

Սոմիտների (նեֆրոգոնատոմաների) ոտքերից առաջանում են արտազատող օրգաններ (երիկամային խողովակներ) և սեռական գեղձեր։

Բջիջները, որոնք կազմում են սպլանխնոտոմի վիսցերալ և պարիետային թիթեղները, երկրորդական կոելոմի խոռոչի էպիթելի լորձաթաղանթի աղբյուրն են: Սպլանխնոտոմից ձևավորվում են նաև ներքին օրգանների միացնող հյուսվածքը, շրջանառու համակարգը, աղիների հարթ մկանները, շնչառական և միզասեռական ուղիները, կմախքի մեզենխիմը, որը տալիս է վերջույթների կմախքի ռուդիմենտները։

Գլուխ 3. Ժամանակավոր լիազորություններ

Ժամանակավոր օրգանները ժամանակավոր հատուկ արտասաղմնային օրգաններ են, որոնք ապահովում են կապը սաղմի և շրջակա միջավայրի միջև սաղմի զարգացման ընթացքում:

Բրինձ. 6. Ողնաշարավորների ժամանակավոր օրգաններ.

ա - անամնիա; բ - ոչ պլասենցային ամնիոտներ; գ - պլասենցայի ամնիոտներ; 1 - սաղմ; 2 - դեղնուցի պարկ; 3 - ամնիոն; 4 - allantois; 5 - քորիոն; 6 - խորիոնի վիլլի; 7 - պլասենտա; 8 - պորտալար; 9 - կրճատված դեղնուցի պարկ; 10 - կրճատված ալանտոիս.

Քանի որ տարբեր տեսակի զարգացման (թրթուրային, ոչ թրթուրային, ներարգանդային) օրգանիզմների սաղմնային զարգացումն ընթանում է տարբեր պայմաններում, նրանց համար տարբեր են զարգացման աստիճանը և ժամանակավոր օրգանների գործառույթները։

3.1. Դեղնուցային պարկ

Դեղնապարկը բնորոշ է ոչ թրթուրային զարգացում ունեցող բոլոր կենդանիներին, որոնց ձվերը հարուստ են դեղնուցով (ձուկ, սողուններ, թռչուններ)։ Ձկների մեջ դեղնուցային պարկը ձևավորվում է երեք սաղմնային շերտերի բջջային նյութից, այսինքն՝ էկտո-, էնտո- և մեզոդերմայից։ Սողունների և թռչունների մոտ դեղնուցային պարկի ներքին շերտը էնդոդերմայից է, իսկ արտաքինը՝ մեզոդերմայից։

Կաթնասունների մոտ, չնայած ձվերում դեղնուցի պաշար չկա, դեղնուցի պարկը առկա է։ Դա կարող է պայմանավորված լինել նրա կարևոր երկրորդական գործառույթներով: Այն ձևավորվում է splanchnopleura-ից, որն առաջանում է մեզոդերմային և էնդոդերմալ ծագման գոյացություններից։ Սպլանչոպլեուրան բաժանվում է ներսաղմնային և արտասաղմնային մասերի։ Դեղնապարկը առաջանում է արտասաղմնային մասից։

Արյան անոթները աճում են դեղնուցի պարկի պատերի մեջ, որոնք կազմում են խիտ մազանոթ ցանց։ Դեղնապարկի պատի բջիջները արտազատում են դեղնուցի սննդանյութերը քայքայող ֆերմենտներ, որոնք մտնում են արյան մազանոթներ, իսկ հետո՝ սաղմի օրգանիզմ։ Այսպիսով, դեղնուցի պարկը կատարում է տրոֆիկֆունկցիան։ Դեղնուցային պարկը նաեւ արյան բջիջների բուծման վայր է, այսինքն՝ կատարում է արյունաստեղծֆունկցիան։

Կաթնասունների մոտ՝ դեղնուցային պարկի էնդոդերմը ծառայում է որպես առաջնային սեռական բջիջների ձևավորման վայր:Բացի այդ, կաթնասունների դեղնուցի պարկը լցված է հեղուկով, որը հարուստ է ամինաթթուներով և գլյուկոզայով, ինչը ցույց է տալիս, որ սպիտակուցային նյութափոխանակությունդեղնուցի պարկի մեջ։ Տարբեր կաթնասունների մոտ դեղնուցի պարկը տարբեր կերպ է զարգացած՝ գիշատիչների մոտ այն մեծ է՝ անոթների բարձր զարգացած ցանցով։ Իսկ պրիմատների մոտ այն խիստ փոքրանում է և անհետանում առանց հետքի մինչև ծննդաբերությունը։

Դեղնուցային պարկի ճակատագիրը կենդանիներից տարբեր է լինում: Թռչունների մոտ, ինկուբացիայի ավարտին, դեղնուցի պարկի մնացորդները գտնվում են սաղմի ներսում, որից հետո այն արագ լուծվում և անհետանում է։ Կաթնասունների մոտ դեղնուցի կրճատված պարկը պլասենցայի մի մասն է:

սաղմնային շերտեր(լատ. սաղմնային սաղարթ), սաղմնային շերտեր, բազմաբջիջ կենդանիների սաղմի մարմնի շերտեր, որոնք ձևավորվել են գաստրուլյացիայի ժամանակ և առաջացնել տարբեր օրգաններ և հյուսվածքներ։ Օրգանիզմների մեծ մասում ձևավորվում է երեք բողբոջային շերտ՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, ներքինը՝ էնդոդերմա և միջին մեզոդերմա։

Էկտոդերմի ածանցյալները կատարում են հիմնականում ծածկույթային և զգայուն գործառույթներ, էնդոդերմի ածանցյալները՝ սնուցման և շնչառության գործառույթները, իսկ մեզոդերմի ածանցյալները՝ կապեր սաղմի մասերի, շարժիչի, աջակցության և տրոֆիկ ֆունկցիաների միջև։

Ողնաշարավորների տարբեր դասերի ներկայացուցիչների մեջ նույն սաղմնային շերտը ունի նույն հատկությունները, այսինքն. Սաղմնային շերտերը հոմոլոգ գոյացություններ են, և դրանց առկայությունը հաստատում է կենդանական աշխարհի ծագման միասնության դիրքորոշումը: Բողբոջային շերտերը ձևավորվում են ողնաշարավորների բոլոր հիմնական դասերի սաղմերում, այսինքն. տարածված են համընդհանուր:

Սաղմնային շերտը բջիջների շերտ է, որը որոշակի դիրք է զբաղեցնում։ Բայց դա չի կարելի դիտարկել միայն տեղագրական դիրքերից։ Սաղմնային շերտը բջիջների հավաքածու է, որոնք ունեն որոշակի զարգացման միտումներ: Գաստրուլյացիայի վերջում վերջնականապես որոշվում (որոշվում է) զարգացման պոտենցիալների հստակ սահմանված, թեև բավականին լայն շրջանակ: Այսպիսով, յուրաքանչյուր բողբոջային շերտ զարգանում է տվյալ ուղղությամբ, մասնակցում է որոշակի օրգանների ռուդիմենտների առաջացմանը։ Ողջ կենդանական թագավորության ընթացքում առանձին օրգաններ և հյուսվածքներ ծագում են նույն բողբոջային շերտից։ Էկտոդերմայից ձևավորվում է նյարդային խողովակը և ծածկույթի էպիթելը, էնդոդերմից՝ աղիքային էպիթելը, մեզոդերմայից՝ մկանային և շարակցական հյուսվածքը, երիկամների, սեռական գեղձերի և շիճուկային խոռոչների էպիթելը։ Մեզոդերմից և գանգուղեղային հատվածից դուրս են մղվում էկտոդերմային բջիջները, որոնք լրացնում են թերթերի միջև ընկած տարածությունը և կազմում մեզենխիմը։ Մեզենխիմային բջիջները ձևավորում են սինցիցիում. դրանք կապված են միմյանց հետ ցիտոպլազմային պրոցեսներով։ Մեզենխիմը ձևավորում է կապի հյուսվածքը: Յուրաքանչյուր առանձին բողբոջային շերտ ինքնավար կազմավորում չէ, այն ամբողջի մի մասն է: Սաղմնային շերտերն ի վիճակի են տարբերվել միայն միմյանց հետ շփվելով և ամբողջությամբ սաղմի ինտեգրող ազդեցությունների ազդեցության տակ լինելով։ Նման փոխազդեցության և փոխադարձ ազդեցության լավ օրինակ են փորձարկումները երկկենցաղների վաղ գաստրուլաների վրա, որոնց համաձայն էկտո-, էնտո- և մեզոդերմի բջջային նյութը կարող է ստիպվել արմատապես փոխել իր զարգացման ուղին, մասնակցել օրգաններ, որոնք բացարձակապես բնորոշ չեն այս տերևին: Սա խոսում է այն մասին, որ գաստրուլյացիայի սկզբում յուրաքանչյուր բողբոջային շերտի բջջային նյութի ճակատագիրը, խիստ ասած, դեռ կանխորոշված ​​չէ: Յուրաքանչյուր տերևի զարգացումն ու տարբերակումը, դրանց օրգանոգենետիկ առանձնահատկությունը պայմանավորված է ամբողջ սաղմի մասերի փոխադարձ ազդեցությամբ և հնարավոր է միայն նորմալ ինտեգրման դեպքում։

62. Պատմություն և օրգանոգենեզ: Նեյրուլյացիայի գործընթացը. Սռնու օրգանները և դրանց ձևավորումը. մեզոդերմի տարբերակում. Ողնաշարավորների սաղմերի ածանցյալ օրգաններ.

Հիստոգենեզ(այլ հունարեն ἱστός - հյուսվածք + γένεσις - կրթություն, զարգացում) - գործընթացների մի շարք, որոնք հանգեցնում են հյուսվածքների ձևավորմանն ու վերականգնմանը անհատական ​​զարգացման ընթացքում (օնտոգենեզ): Այս կամ այն ​​բողբոջային շերտը ներգրավված է որոշակի տեսակի հյուսվածքի ձևավորման մեջ: Օրինակ՝ մկանային հյուսվածքը զարգանում է մեզոդերմայից, նյարդայինը՝ էկտոդերմայից և այլն։ Որոշ դեպքերում նույն տիպի հյուսվածքները կարող են տարբեր ծագում ունենալ, օրինակ՝ մաշկի էպիթելը էկտոդերմալ է, իսկ ներծծող աղիքային էպիթելը էնդոդերմալ է։ ծագում.

Օրգանոգենեզ- սաղմի անհատական ​​զարգացման վերջին փուլը, որին նախորդում է բեղմնավորումը, ջարդումը, պայթեցումը և գաստրուլյացիան:

օրգանոգենեզում, նեյրուլյացիայի, հիստոգենեզի և օրգանոգենեզ.

Նեյրուլյացիայի գործընթացում ձևավորվում է նեյրուլա, որի մեջ դրվում է մեզոդերմը, որը բաղկացած է երեք սաղմնային շերտից (մեզոդերմի երրորդ շերտը բաժանվում է հատվածավորված զույգ կառուցվածքների՝ սոմիտների) և օրգանների առանցքային համալիրից՝ նյարդային խողովակից, ակորդից։ և աղիքներ. Օրգանների առանցքային համալիրի բջիջները փոխադարձաբար ազդում են միմյանց վրա։ Այդպիսին փոխադարձ ազդեցությունկոչվում է սաղմնային ինդուկցիա:

Հիստոգենեզի գործընթացում ձևավորվում են մարմնի հյուսվածքներ: Էկտոդերմից ձևավորվում են նյարդային հյուսվածք և մաշկի էպիդերմիսը մաշկային գեղձերով, որոնցից հետագայում զարգանում են նյարդային համակարգը, զգայական օրգանները և էպիդերմիսը: Էնդոդերմից ձևավորվում է նոտոկորդ և էպիթելային հյուսվածք, որից հետո ձևավորվում են լորձաթաղանթներ, թոքեր, մազանոթներ և գեղձեր (բացառությամբ սեռական և մաշկային): Մեզոդերմը արտադրում է մկանային և շարակցական հյուսվածք: ODS, արյունը, սիրտը, երիկամները և սեռական գեղձերը ձևավորվում են մկանային հյուսվածքից:

Նեյրուլյացիա- նյարդային ափսեի ձևավորումը և դրա փակումը նյարդային խողովակի մեջ քորդատների սաղմնային զարգացման գործընթացում:

Նեյրուլյացիան օնտոգենիայի առանցքային փուլերից մեկն է։ Նեյրուլյացիայի փուլում գտնվող սաղմը կոչվում է նեյրուլա:

Նյարդային խողովակի զարգացումը առջևի հետևի ուղղությամբ վերահսկվում է հատուկ նյութերով՝ մորֆոգեններով (դրանք որոշում են, թե ծայրերից որն է դառնալու ուղեղ), և այդ մասին գենետիկ տեղեկատվությունը ներառված է այսպես կոչված հոմեոտիկ կամ հոմեոտիկ գեներում։

Օրինակ, մորֆոգեն ռետինոաթթուն, իր կոնցենտրացիայի ավելացմամբ, կարողանում է մի տեսակի ռոմբոմերները (ուղեղի հետին մասի նյարդային խողովակի հատվածները) վերածել մյուսի։

Նեյրուլյացիան նեյրոուլյացիան էկտոդերմից սրածայրերի աճն է բջիջների շերտի վրա, որը դառնում է նյարդային թիթեղ:

Նեյրուլյացիա շերտավորված էպիթելիում. երկու շերտերի բջիջներն էլ խառը իջնում ​​են էկտոդերմի տակ և շեղվում կենտրոնախույս՝ ձևավորելով նյարդային խողովակ։

Նևրուլյացիա միաշերտ էպիթելիում.

Schizocoelous տեսակը (տելեոստներում) - նման է շերտավորված էպիթելի նևրուլյացիայի, բացառությամբ, որ մեկ շերտի բջիջները իջնում ​​են:

Թռչունների և կաթնասունների մոտ նյարդային թիթեղը ներխուժում է դեպի ներս և փակվում նյարդային խողովակի մեջ։

Թռչունների և կաթնասունների մոտ նեյրուլյացիայի ժամանակ նյարդային ափսեի դուրս ցցված մասերը կոչվում են նյարդային ծալքեր, փակված են նյարդային խողովակի ողջ երկարությամբ անհավասարաչափ։

Սովորաբար սկզբում փակվում է նյարդային խողովակի միջնամասը, այնուհետև փակումը անցնում է երկու ծայրերին՝ արդյունքում թողնելով երկու բաց հատված՝ առաջի և հետին նեյրոփորիկները։

Մարդկանց մոտ նյարդային խողովակի փակումը ավելի բարդ է: Ողնաշարի հատվածը փակվում է նախ՝ կրծքայինից մինչև գոտկատեղ, երկրորդը՝ ճակատից մինչև պսակը, երրորդը՝ առջևի հատվածը, անցնում է մեկ ուղղությամբ, դեպի նեյրոկրանիում, չորրորդը՝ հետնամասի հատվածը։ գլուխը մինչև արգանդի վզիկի վերջը, վերջինը, հինգերորդը, սակրալ հատվածը, նույնպես գնում է մեկ ուղղությամբ, կոկիքսից հեռու:

Երբ երկրորդ հատվածը փակված չէ, հայտնաբերվում է մահացու բնածին արատ՝ անէնցեֆալիա։ Պտղը ուղեղ չի զարգացնում։

Երբ հինգերորդ հատվածը փակված չէ, հայտնաբերվում է բնածին արատ, որը հնարավոր է շտկել՝ spina bifida, կամ Spinabifida: Կախված ծանրությունից՝ spina bifida-ն բաժանվում է մի քանի ենթատեսակների.

Նեյրուլյացիայի ժամանակ առաջանում է նյարդային խողովակ։

Խաչաձեւ կտրվածքով, ձևավորումից անմիջապես հետո, դրանում կարելի է առանձնացնել երեք շերտ՝ ներսից դեպի արտաքին.

Էպենդիմալ - կեղծ շերտավորված շերտ, որը պարունակում է տարրական բջիջներ:

Թիկնոցի գոտին պարունակում է գաղթող, բազմացող բջիջներ, որոնք դուրս են գալիս էպենդիմալ շերտից։

Արտաքին եզրային գոտին այն շերտն է, որտեղ ձևավորվում են նյարդաթելեր։

Կան 4 առանցքային մարմինակորդ, նյարդային խողովակ, աղիքային խողովակ և մեզոդերմա:

Անկախ կենդանական տեսակից, այն բջիջները, որոնք գաղթում են բլաստոպորի մեջքային շրթունքի շրջանով, հետագայում վերածվում են նոտոկորդի, իսկ բլաստոպորի կողային (կողային) շուրթերի միջով երրորդ սաղմնային շերտը՝ մեզոդերմա: Բարձրագույն ակորդատներում (թռչուններ և կաթնասուններ) բողբոջային վահանային բջիջների ներգաղթի պատճառով բլաստոպորը չի ձևավորվում գաստրուլյացիայի ժամանակ։ Բլաստոպորի մեջքի շրթունքով գաղթած բջիջները ձևավորում են նոտոկորդ՝ խիտ բջջային շղթա, որը գտնվում է սաղմի միջին գծի երկայնքով՝ էկտոդերմի և էնդոդերմի միջև։ Նրա ազդեցության տակ նյարդային խողովակը սկսում է ձևավորվել արտաքին բողբոջային շերտում, և միայն վերջում էնդոդերմը ձևավորում է աղիքային խողովակը:

Մեզոդերմի տարբերակումը (լատ. տարբերվում. տարբերություն) սկսվում է զարգացման 3-րդ շաբաթվա վերջում։ Մեզենխիմը առաջանում է մեզոդերմայից։

Մեզոդերմի մեջքային հատվածը, որը գտնվում է ակորդի կողքերում, բաժանված է մարմնի հատվածների՝ սոմիտների, որոնցից զարգանում են ոսկորներն ու աճառները, գծավոր կմախքային մկանները և մաշկը (նկ. 134)։

Մեզոդերմի փորային չհատված հատվածից՝ պլանխնոտոմով, ձևավորվում է երկու թիթեղ՝ սպլանխնոպլեվրա և սոմատոպլեուրա, որոնցից զարգանում է շիճուկային թաղանթների մեզոթելիումը, և նրանց միջև տարածությունը վերածվում է մարմնի խոռոչների՝ մարսողական խողովակի, արյան բջիջներ, հարթ մկանային հյուսվածք, արյան և ավշային անոթներ, շարակցական հյուսվածք, սրտի գծավոր մկանային հյուսվածք, մակերիկամի կեղև և էպիթելի սեռական գեղձեր:

Սաղմնային շերտերի ածանցյալներ. Էկտոդերմը առաջացնում է արտաքին ծածկույթը, կենտրոնական նյարդային համակարգը և մարսողական ջրանցքի վերջին հատվածը: Էնդոդերմից ձևավորվում է նոտոկորդը, մարսողական խողովակի միջին հատվածը և շնչառական համակարգը։ Մեզոդերմից ձևավորվում են մկանային-կմախքային, սրտանոթային և միզասեռական համակարգերը։

Տարբերակման գործընթացում Առաջնային էկտոդերմա(էպիբլաստ) առաջանում է մաշկի էկտոդերմի, նեյրոէկտոդերմի, լսողական և ոսպնյակի պլակոդների, նախակորդալ թիթեղի, առաջնային շերտի և առաջնային բողբոջային հանգույցի նյութի, ինչպես նաև արտասաղմնային էկտոդերմայի ձևավորում, որից ձևավորվում է ամնիոնի էպիթելի լորձաթաղանթը:

Մաշկի էկտոդերմից, էպիդերմիսից և նրա ածանցյալներից, ձևավորվում են աչքի եղջերաթաղանթի և կոնյուկտիվայի շերտավորված շերտավոր էպիթելը, բերանի խոռոչի օրգանները, հետանցքային ուղիղ աղիքը և հեշտոցը։ Այն նաև ձևավորում է ատամների էմալը և կուտիկուլը։ Նեյրոէկտոդերմի նյութից, որը գտնվում է ակորդի վերևում, ձևավորվում է նյարդային խողովակը և գանգլիոնային թիթեղը (դրանք օրգանների զարգացման աղբյուրներն են. նյարդային համակարգ, անալիզատորներ և վերերիկամային մեդուլլայի քրոմաֆինային հյուսվածք): Նախակորդալ թիթեղից առաջանում է նոտոկորդը, ինչպես նաև, ինչպես ենթադրվում է, առաջի մարսողական տրակտի շերտավորված էպիթելը:

Ենթադրվում է, որ էպիբլաստի բջիջների մի մասը ներգրավված է հիպոբլաստի ձևավորման մեջ և օգտագործվում է էնդոդերմի կառուցման համար:

Առաջնային էնդոդերմը (հիպոբլաստը) դեղնուցային պարկի և ալանտոիսի աղիքային (երկրորդային, սաղմնային) էնդոդերմի և արտասաղմնային էնդոդերմի ձևավորման աղբյուրն է։ Աղիքային էնդոդերմից ձևավորվում են ստամոքսի, աղիքների և դրանց գեղձերի էպիթելի լորձաթաղանթը, լյարդի, ենթաստամոքսային գեղձի պարենխիման և դրանց ծորաններն ու լեղապարկը պատող էպիթելը։

Մեզոդերմը մեզենխիմի աղբյուրն է։ Այն բաժանվում է բողբոջային և արտասաղմնային։ Մեզոդերմում առանձնանում է հատվածավոր և ոչ հատվածավոր հատված։ Սեգմենտավորված մեզոդերմը ներառում է սոմիտներ, որոնք ներառում են մարմին (դերմատոմ, միոտոմ և սկլերոտոմ) և ոտքեր (նեֆրոգոնադոտոմ): Ոչ սեգմենտացված հատվածը կազմված է սպլանխնոտոմային թիթեղներից (վիսցերալ և պարիետալ), իսկ պոչային հատվածը՝ նեֆրոգեն հյուսվածքից։ Մաշկի շարակցական հյուսվածքի հատվածը (դերմիսը) ձևավորվում է դերմատոմներից։ Միոտոմները սոմատիկ մկանների զարգացման աղբյուր են։ Սկլերոտոմները կազմում են կմախքի միացնող հյուսվածքներ (աճառ, ոսկոր, դենտին և ցեմենտ): Նեֆրոգոնադոտոմները և նեֆրոգեն հյուսվածքը առաջացնում են միզասեռական համակարգ: Սպլանխնոտոմների թերթիկներից առաջանում է շիճուկային թաղանթների մեզոթելիումը՝ մակերիկամների կեղևային նյութը։ Սպլանխնոտոմի visceral շերտը ներգրավված է սրտի մկանային հյուսվածքի ձևավորման մեջ: Մեզենխիմը սաղմի օրգանների և համակարգերի բոլոր տեսակի շարակցական հյուսվածքի և արտասաղմնային գոյացությունների, հարթ մկանային հյուսվածքի, արյան անոթների, արյան բջիջների և արյունաստեղծ օրգանների, միկրոգլիաների զարգացման աղբյուրն է:

Ամնիոն

Ամնիոն , Կամ ամնիոտիկ թաղանթ, ապահովում է կրթություն ջրային միջավայր(ամնիոտիկ հեղուկ), որում սաղմը զարգանում է, իրականացնում է արտապլացենտալ հումորալ կապ մոր և պտղի օրգանիզմների միջև։ Էվոլյուցիոն առումով ամնիոնը առաջացել է կենդանիների երկիր մտնելու գործընթացում: Էմբրիոգենեզում այն ​​հայտնվում է գաստրուլյացիայի առաջին փուլում գրեթե միաժամանակ դեղնուցի պարկի հետ սաղմնային սկավառակի վերևում գտնվող ամնիոտիկ վեզիկուլայի տեսքով, հետևաբար դրա հատակը էպիբլաստն է։ Նրա բաժիններից մեկը՝ ամնիոտիկ վեզիկուլը, կցված է մեզոդերմին, որը ներսից գծում է խորիոնային թաղանթը։ Այստեղ ձևավորվում է այսպես կոչված ամնիոտիկ կամ սաղմնային ոտքը, որը հետագայում կվերածվի պորտալարի։

Ամնիոտիկ վեզիկուլայի պատը ձևավորվում է երկու շերտով՝ արտասաղմնային էկտոդերմա և դրսից նրան կից արտասաղմնային մեզոդերմա, որը հանդիսանում է սպլանխնոտոմի պարիետային թերթիկի շարունակությունը։

Էքստրաէմբրիոնային էկտոդերմը ամնիոտիկ միաշերտ էպիթելի զարգացման աղբյուրն է, որն իրականացնում է ինչպես սեկրեցիայի (պլասենցայի տարածքում), այնպես էլ ռեզորբցիայի (ամնիոնի այլ հատվածներում) գործառույթները: Արտսաղմնային մեզոդերմից առաջանում է մեզենխիմը, որից զարգանում է ամնիոնային պատի արտասաղմնային միացնող հյուսվածքը, որը կազմում է 2 շերտ։ Դրանցից մեկը՝ անմիջապես կից նկուղային թաղանթամնիոտիկ էպիթելը ներկայացված է խիտ թելքավոր շարակցական հյուսվածքով, իսկ մյուսը՝ արտաքին, ձևավորվում է թուլացած լորձաթաղանթով (սպունգանման շերտ), որը բաղկացած է փոքր քանակությամբ կոլագենի մանրաթելից և թթու գլիկոզամինոգլիկաններից (GAGs):

Երբ սաղմը մեծանում է, ամնիոտիկ պարկը արագորեն մեծանում է չափերով և շուտով շրջապատում է նրա ամբողջ մարմինը։ Ամնիոտիկ էպիթելի արտազատիչ ակտիվության շնորհիվ միզապարկի խոռոչը լցվում է հեղուկով, ինչի արդյունքում սաղմն ամբողջությամբ ընկղմվում է դրա մեջ։ Ամնիոնի սպունգանման շերտի և խորիոնային թաղանթի շարակցական հյուսվածքի հիմքի միջև գտնվում է ամնիո-խորիալ տարածությունը, որը, երբ ամնիոտիկ միզապարկի չափը մեծանում է, նվազում է նվազագույնի, իսկ սպունգանման շերտը որոշ տեղերում կապվում է պատի հետ։ քորիոնը։ Ամնիոտիկ պեդիկուլի շրջանում այն ​​ամուր միաձուլվում է նրա հետ, ինչի արդյունքում պորտալարը, որը հետագայում ձևավորվում է ամնիոտիկ պեդիկուլից, պարզվում է, որ դրսից ծածկված է ամնիոտիկ էպիթելով։

Ամնիոնի հիմնական գործառույթը ամնիոտիկ հեղուկի արտադրությունն է, որը հանդիսանում է սաղմի զարգացման միջավայրը, որը պաշտպանում է այն մեխանիկական վնասվածքներից։ Բացի այդ, ամնիոնը մասնակցում է պտղի նյութափոխանակության արտադրանքի հեռացմանը, ինչպես նաև էլեկտրոլիտների անհրաժեշտ բաղադրության և կոնցենտրացիայի պահպանմանը, թթու-բազային հավասարակշռությանը՝ դրանով իսկ ապահովելով հոմեոստազը: Ամնիոնի դերը նույնպես մեծ է որպես վնասակար նյութերի արգելք։

Դեղնուցային պարկ

Դեղնուցային պարկը էվոլյուցիոն առումով ավելի հին է, քան ամնիոնը: Մեզո և պոլիլեցիտալ տեսակի ձվեր ունեցող կենդանիների մոտ այն պարունակում է բավարար քանակությամբ սննդանյութեր (դեղնուց), որոնք ապահովում են սաղմի զարգացումը։ Պլասենցային կաթնասունների և մարդկանց մոտ դեղնուցային պարկի տրոֆիկ դերը մեծ չէ։ Նրա խոռոչը պարունակում է միայն փոքր քանակությամբ սպիտակուցներ։

Դեղնապարկի տանիքը սաղմնային սկավառակի հիպոբլաստն է, մինչդեռ պատը բաղկացած է արտասաղմնային (դեղնուց) էնդոդերմից և արտասաղմնային մեզոդերմայից (սպլանխնոտոմի վիսցերալ թերթիկ): Մեզենխիմային զարգացման աղբյուր է հանդիսանում արտասաղմնային մեզոդերմը։ Շատ շուտով դեղնուցի պարկի պատի մեզենխիմում հայտնվում են արյան կղզիներ և առաջանում են առաջին արյունատար անոթները, որոնք ապահովում են թթվածնի և սննդանյութերի տեղափոխումը։ Առաջնային արյունաստեղծությունը տեղի է ունենում արյան կղզիներում: Այն բանից հետո, երբ սաղմի արյունաստեղծ ֆունկցիան ստանձնում է լյարդը, դեղնուցի պարկը ենթարկվում է ինվոլյուցիայի, սակայն դրա մնացորդները երկար ժամանակ մնում են պորտալարում։ Կարևոր է ընդգծել, որ գոնոբլաստները հիմնականում տեղայնացված են դեղնուցի պարկի պատում, որոնք հետագայում արյունատար անոթների համակարգով ներգաղթում են դեպի սեռական գեղձերը:

Ալլանտուա

Ալանտոիսը ձևավորվում է պոչային դեղնուց պարկի էնդոդերմայից, որը մատի նման ելուստի տեսքով մխրճվում է արտասաղմնային ներքին օրգանների մեջ, որը կազմում է սաղմնային ցողունը։ Այսպիսով, նրա պատը բաղկացած է երկու շերտից՝ էնդոդերմալ էպիթելից և մեզենխիմից, որը վերածվում է արտասաղմնային շարակցական հյուսվածքի։ Կաթնասունների որոշ տեսակների մոտ (խոշոր եղջերավոր անասուններ, ձի) ալանտոիսը, որը գտնվում է ամնիոնի և քորիոնի միջև, հասնում է զգալի չափերի և ստանձնում է սաղմնային թաղանթներից մեկի դերը։ Մի շարք այլ կենդանիների և մարդկանց մոտ ալանտոիսը թույլ է զարգացած, այնուամենայնիվ, նրա դերը սաղմոգենեզի վաղ փուլերում նշանակալի է, քանի որ ալանտոիսի շարակցական հյուսվածքի հիմքը ապագա պորտալարի արյունատար անոթների հաղորդիչն է: Բացի այդ, ալանտոիսը մասնակցում է սաղմի գազի փոխանակմանը և նյութափոխանակության արտադրանքի արտազատմանը: Պտղի անոթային և արտազատման համակարգերի զարգացման հետ մեկտեղ ալանտոիսը ենթարկվում է կրճատման, բայց նրա մոտակա մասը մինչև ծնունդը հայտնաբերվում է պորտալարում։

Թռչնի ալանտոիսի բնորոշ առանձնահատկությունն այն է, որ մի կողմից այն միաձուլվում է շարակցական հյուսվածքի հիմքի հետ իր շարակցական հյուսվածքի շերտով։ սերոզներ , իսկ մյուս կողմից՝ ամնիոնի արտասաղմնային մեզոդերմի ածանցյալներով և դեղնուցային պարկի։ Դրանց միաձուլման տեղում առաջանում է արյունատար անոթների խիտ ցանց, որոնք ապահովում են զարգացող օրգանիզմը թթվածնով։

Պորտալար

Պորտալարը բնորոշ է բարձրակարգ կաթնասուններին։ Այն ձևավորվում է ամնիոտիկ (սաղմնային) ոտքից։ Պորտալարի հիմքը լորձաթաղանթի շարակցական հյուսվածքի շատ խիտ հետևողականությունն է, որի մեջ կոլագենի մանրաթելերը պարփակված են թթվային GAG-ներով (քոնդրոյտին սուլֆատներ, հիալուրոնաթթու) և գլիկոպրոտեիններով հարուստ աղացած նյութի մեջ: Վերևից այն ծածկված է ամնիոտիկ էպիթելով։ Հասուն պլասենցայի պորտալարը պարունակում է երկու զարկերակ և երակ, ինչպես նաև ալանտոիսի և դեղնուցի մնացորդներ։ Պորտալարի արյունատար անոթների միջոցով, որոնք բազմիցս ճյուղավորվում են խորիոնում, մոր օրգանիզմից պտուղին հասցվում են սննդանյութեր, պլաստիկ նյութ, թթվածին և հեռացվում նյութափոխանակության արտադրանքը։

Քորիոն

Խորիոնը կամ վիլուսային թաղանթը էվոլյուցիոն ձևով հայտնվում է պլասենցայի կաթնասունների մոտ։ Նրա զարգացման աղբյուրը տրոֆոբլաստն է և արտասաղմնային պարիետալ մեզոդերմը։ Նախ, տրոֆոբլաստը ձևավորվում է բջիջների մեկ շերտով (բլաստոմերներ), որից դուրս շատ վաղ փուլերում հայտնվում է մեկ այլ ոչ բջջային շերտ և, հետևաբար, տրոֆոբլաստը ձեռք է բերում երկշերտ կառուցվածք. նրա ներքին բջջային շերտը ցիտոտրոֆոբլաստ է ( CT), և դրա արտաքին ոչ բջջային շերտը սիմպլաստոտրոֆոբլաստ է կամ սինցիտիոտրոֆոբլաստ (ST): Այս դեպքում ST-ն առաջանում է ցիտոտրոֆոբլաստից՝ նրա բջիջների ոչ լրիվ միտոտիկ բաժանման (էնդոմիտոզ) պատճառով։ Շուտով CT-ի մակերեսին ձևավորվում են փոքր առաջացումներ՝ առաջնային վիլլիներ, որոնք արտադրում են բարձր պրոտեոլիտիկ ակտիվությամբ ֆերմենտներ։ Դրա շնորհիվ իրականացվում է մայրական հյուսվածքների ոչնչացում և սաղմի իմպլանտացիա արգանդի լորձաթաղանթում (էնդոմետրիում), որը բնորոշ է պլասենցայի հեմոխորիալ տիպով մարդկանց և կենդանիներին։

Սաղմնային սկավառակից արտամղման գործընթացում արտասաղմնային մեզոդերմը վերածվում է մեզենխիմի, որը ներսից գերաճում է երկշերտ տրոֆոբլաստը և դրա հետ միասին ձևավորում. Քորիոն (նկ. 4) .

Բրինձ. 4. Խորիոնի պատի կառուցվածքը. 1 - արյան անոթՍերգչախմբային ափսեի մեջ; 2 - villi; 3 - տրոֆոբլաստ. Գ.-ե. (Drug N. P. Barsukova):

Հետագայում տեղի են ունենում քանակական և որակական վերափոխումներ. սկզբնական առաջնային տրոֆոբլաստիկ վիլլիները վերածվում են երկրորդականների՝ դրանց մեջ մեզենխիմի աճի պատճառով, որը շատ շուտով տարբերվում է արտասաղմնային շարակցական հյուսվածքի։ Երկրորդային վիլլիների թիվը արագորեն մեծանում է, և նրանց շարակցական հյուսվածքի ստրոմայում սկսվում է անոթագինեզը, և այս պահից վիլլիները կոչվում են երրորդական վիլլիներ (նկ. 4): Վիլլիները ծածկող CT-ում ուժեղանում է պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների սինթեզը, որն ակտիվորեն ազդում է. կառուցվածքային բաղադրիչներարգանդի լորձաթաղանթը, սկսվում է պլասենտոգենեզը:

Գաստրուլյացիայի տեսակները.

Ջարդման շրջանի վերջում բոլոր բազմաբջիջ կենդանիների սաղմերը մտնում են սաղմնային շերտերի (տերեւների) առաջացման շրջան։ Այս փուլը կոչվում է գաստրուլյացիա.

Գաստրուլյացիայի գործընթացում կա երկու փուլ. Նախ ձևավորվում է վաղ գաստրուլա, որն ունի երկու սաղմնային շերտ՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, իսկ ներքինը՝ էնդոդերմա։ Հետո գալիս է ուշ գաստրուլան, երբ ձևավորվում է միջին սաղմնային շերտը՝ մեզոդերմը։ Գաստրուլայի ձևավորումն ընթանում է տարբեր ձևերով.

Գաստրուլյացիայի 4 տեսակ կա.

1) Ներգաղթ- գաստրուլյացիա՝ բլաստոդերմից առանձին բջիջների արտաքսումով դեպի ներս։ Առաջին անգամ նկարագրվել է I. I. Mechnikov- ի կողմից մեդուզաների սաղմերում: Ներգաղթը կարող է լինել միաբևեռ, երկբևեռ և բազմաբևեռ, այսինքն՝ ներգաղթի ժամանակ բջիջները վտարվում են միանգամից մեկ, երկու կամ մի քանի գոտիներից։ Բոլոր բազմաբջիջ օրգանիզմներից ներքև գտնվող էվոլյուցիոն շարքում աղիքային խոռոչներում նկատված ներգաղթը գաստրուլյացիայի ամենահին տեսակն է:

2) Ներխուժում- գաստրուլյացիա վեգետատիվ բևեռի ինվագինացիայով. Այն բնորոշ է ստորին քորդատներին, էխինոդերմներին և որոշ կոելենտերատներին, այսինքն. այն նկատվում է իզոլեցիտալ ձվերից առաջացող սաղմերում, որոնք բնութագրվում են ամբողջական միատեսակ ջախջախմամբ։

3) էպիբոլիա- գերաճ.

Եթե ​​սաղմը զարգանում է տելոլեցիտալ ձվից, և խոշոր, դեղնուցով հարուստ մակրոմերները տեղակայված են բլաստուլայի վեգետատիվ բևեռի վրա, ապա վեգետատիվ բևեռի շեղումը դժվար է, և գաստրուլյացիան տեղի է ունենում միկրոմերների արագ բազմացման պատճառով, որոնք գերաճում են վեգետատիվը: բեւեռ. Այս դեպքում մակրոմերները գտնվում են սաղմի ներսում։ Էպիբոլիան նկատվում է երկկենցաղների մոտ, այն զուգակցվում է բլաստոդերմի շարժման հետ սաղմի մեջ (ինվագինացիա) կենդանու և վեգետատիվ բևեռների սահմանին, այսինքն՝ էպիբոլիան իր մաքուր տեսքով գործնականում չի հայտնաբերվում:

4) Շերտավորում- շերտավորում. Այս տեսակի գաստրուլյացիայի դեպքում, որը նկատվում է որոշ աղիքային խոռոչներում բլաստուլայով մորուլայի տեսքով (բլաստոկոելը բացակայում է բլաստուլայում), բլաստոդերմային բջիջները բաժանվում են արտաքին և ներքին։ Արդյունքում՝ արտաքին բջիջների շնորհիվ առաջանում է գաստրուլայի էկտոդերմա, իսկ ներքին բջիջների շնորհիվ՝ էնդոդերմա։

Բրինձ. 4. Գաստրուլայի տեսակները. ա – ինվագինացված գաստրուլա; բ, գ – ներգաղթային գաստրուլայի զարգացման երկու փուլ. դ, ե – շերտազատող գաստրուլայի զարգացման երկու փուլ. զ, է) էպիբոլիկ գաստրուլայի զարգացման երկու փուլ. 1 - էկտոդերմա; 2 - էնդոդերմա; 3 - blastocoel.

Չնայած գաստրուլյացիայի տեսակների բազմազանությանը, գործընթացի էությունը կրճատվում է մի բանի. միաշերտ սաղմը (բլաստուլա) վերածվում է երկշերտ սաղմի (գաստրուլա):

1.5.4. Երրորդ սաղմնային շերտի ձևավորման մեթոդներ

Բոլոր բազմաբջիջ կենդանիների մոտ, բացառությամբ սպունգերի և կոելենտերատների, էկտո- և էնդոդերմի ձևավորումից հետո զարգանում է երրորդ սաղմնային շերտը՝ մեզոդերմը։ Մեզոդերմը երկակի ծագում ունի. Նրա մի մասն ունի բջիջների չամրացված զանգվածի տեսք, որոնք առանձին նստած են այլ սաղմնային շերտերից։ Այս հատվածը կոչվում է mesenchyme: Մեզենխիմից հետո ձևավորվում են բոլոր տեսակի միացնող հյուսվածքները, հարթ մկանները, շրջանառու և լիմֆատիկ համակարգերը: Ֆիլոգենեզի գործընթացում առաջացել է ավելի վաղ։ Մեզոդերմի երկրորդ մասը կոչվում է մեզոբլաստ: Այն հայտնվում է կոմպակտ երկկողմանի սիմետրիկ ռուդիմենտի տեսքով։ Մեզոբլաստը ձևավորվել է ֆիլոգենիայում ավելի ուշ, քան մեզենխիմը։ Օնտոգենեզում այն ​​զարգանում է տարբեր ձևերով.

Teloblastic մեթոդ, հիմնականում դիտվում է նախաստոմաներում (սովորաբար հանդիպում է փափկամարմինների, անելիդների, խեցգետնակերպերի մոտ): Այն անցնում է բլաստոպորի երկու կողմերում բազմաբջիջ պրիմորդիայի ներաճով կամ նույն վայրերում երկու խոշոր բջիջների՝ տելոբլաստների ներմուծմամբ։ Թելոբլաստների բազմացման արդյունքում, որոնցից առանձնանում են մանր բջիջները, առաջանում է մեզոդերմա։

Enterocoel մեթոդնկատվում է դեյտերոստոմներում (բնորոշ ընթացք էխինոդերմների մեջ, նշտարակ): Դրանցում մեզոբլաստը ցցված է առաջնային աղիքի պատից՝ զուգակցված մեզոդերմային գրպանների տեսքով՝ ներսում կոելոմիկ խոռոչի սկիզբներով։

Հետևաբար, բողբոջային շերտերի ձևավորման փուլում տեղի է ունենում նույն գործընթացը՝ տատանվելով միայն դետալներով։ Տեղի ունեցող երևույթների էությունը կայանում է երեք բողբոջային շերտերի տարբերակման մեջ՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, ներքինը՝ էնդոդերմա և նրանց միջև գտնվող միջին շերտը՝ մեզոդերմա։ Հետագայում այդ շերտերի շնորհիվ զարգանում են տարբեր հյուսվածքներ ու օրգաններ։

Բրինձ. Նկ. 5. Երրորդ բողբոջային շերտի ձևավորման եղանակները՝ A - տելոբլաստիկ, B - էնտերոկելոզ, 1 - էկտոդերմա, 2 - մեզենխիմ, 3 - էնդոդերմա, 4 - տելոբլաստ (ա) և կոելոմիկ մեզոդերմա (բ):