Annak érdekében, hogy ne csak a sejt szerkezeti jellemzőinek jelentőségét értsük meg, hanem – ami a legfontosabb –, hogy megértsük egyes komponenseinek és az egész sejt funkcionális funkcióit, hogy a sejtmorfológia tanulmányozását összekapcsoljuk a szerkezetének és működésének fő biokémiai és genetikai jellemzőit, hogy a sejtet a modern sejtbiológia pozícióival precízen tanulmányozhassuk, legalább röviden fel kell idézni a főbb molekuláris biológiai mintázatokat, még egyszer röviden utalni a központi dogma tartalmára. molekuláris biológia.

A sejt mint olyan sok különböző funkciót lát el. Mint már említettük, ezek egy része általános sejtes, van, amelyik speciális, speciális sejttípusokra jellemző. E funkciók fő működési mechanizmusai a fehérjék vagy komplexeik más biológiai makromolekulákkal, például nukleinsavakkal, lipidekkel és poliszacharidokkal. Ismeretes például, hogy a különböző anyagok sejtekben történő szállítási folyamatait, az ionoktól a makromolekulákig, speciális fehérjék vagy lipoprotein komplexek munkája határozza meg, amelyek a plazma és más anyagok részét képezik. sejtmembránok. A különböző fehérjék szintézisének, bomlásának, átrendeződésének szinte minden folyamata, nukleinsavak, lipidek, szénhidrátok az egyes reakciókra specifikus fehérje-enzimek aktivitásának eredményeként jelentkeznek. Egyedi biológiai monomerek, nukleotidok, aminosavak szintézise, zsírsavak, a cukrokat és más vegyületeket szintén nagyszámú specifikus enzim – fehérje – végzi. Az összehúzódást, amely a sejt mobilitásához vagy a sejten belüli anyagok és struktúrák mozgásához vezet, szintén speciális kontraktilis fehérjék hajtják végre. Számos sejtreakció külső tényezőkre (vírusok, hormonok, idegen fehérjék stb.) adott válaszként ezeknek a tényezőknek a speciális sejtreceptor fehérjékkel való kölcsönhatásával kezdődik.

A fehérjék szinte minden sejtszerkezet fő alkotóelemei. Egy csomó kémiai reakciók a sejt belsejében számos enzim határozza meg, amelyek mindegyike egy vagy több különálló reakciót vezet. Az egyes fehérjék szerkezete szigorúan specifikus, ami elsődleges szerkezetük specifitásában fejeződik ki - a polipeptid, fehérjelánc mentén az aminosavak sorrendjében. Ezen túlmenően ennek az aminosavszekvenciának a specifitása összetéveszthetetlenül megismétlődik ennek a sejtfehérjének minden molekulájában.

A fehérjeláncban lévő aminosavak egyértelmű szekvenciájának reprodukálásának helyességét az adott génrégió DNS-szerkezete határozza meg, amely végső soron felelős ennek a fehérjének a szerkezetéért és szintéziséért. Ezek a gondolatok szolgálnak a molekuláris biológia fő posztulátumaként, „dogmájául”. A jövőbeli fehérjemolekuláról szóló információkat egy közvetítő - hírvivő RNS (mRNS) továbbítja a szintézis helyére (riboszómákba), amelynek nukleotid-összetétele tükrözi a DNS génrégiójának összetételét és nukleotidszekvenciáját. A riboszómában egy polipeptid lánc épül fel, amelyben az aminosavak sorrendjét az mRNS nukleotidjainak szekvenciája, hármasik szekvenciája határozza meg. A molekuláris biológia központi dogmája tehát az információ egyirányú átvitelét hangsúlyozza: csak a DNS-ből a fehérjébe egy intermedier - mRNS (DNS → mRNS → fehérje) segítségével. Egyes RNS-tartalmú vírusok esetében az információátviteli lánc az RNS → mRNS → fehérje sémát követheti. Ez a dolog lényegén nem változtat, hiszen itt is a nukleinsav a meghatározó láncszem. A fehérjétől a nukleinsavig, a DNS-ig vagy az RNS-ig történő meghatározás fordított útja nem ismert.

Ahhoz, hogy tovább tudjunk haladni a fehérjeszintézis valamennyi szakaszához kapcsolódó sejtszerkezetek vizsgálatával, röviden meg kell térnünk a jelenséget meghatározó főbb folyamatokon és komponenseken.

Jelenleg alapján kortárs elképzelések A fehérjék bioszintéziséről a következő általános sematikus ábrát adhatjuk ennek a bonyolult és többlépcsős folyamatnak (16. ábra).

A fő, "parancs" szerep a fehérjék specifikus szerkezetének meghatározásában a dezoxiribonukleinsav - DNS-é. A DNS-molekula egy rendkívül hosszú lineáris szerkezet, amely két összefonódó polimerláncból áll. E láncok alkotóelemei - monomerei - négyféle dezoxiribonukleotid, amelyek váltakozása vagy szekvenciája a lánc mentén egyedi és specifikus minden DNS-molekulára és annak szakaszaira. A DNS-molekula különböző, kellően hosszú szakaszai felelősek a különböző fehérjék szintéziséért. Így egy DNS-molekula meghatározhatja a szintézist egy nagy szám funkcionálisan és kémiailag különböző sejtfehérjék. Mindegyik fehérjetípus szintéziséért a DNS-molekulának csak egy bizonyos szakasza felelős. A DNS-molekula egy ilyen régióját, amely egy bizonyos fehérje szintéziséhez kapcsolódik a sejtben, gyakran "cisztron" kifejezéssel illetik. Jelenleg a cisztron fogalmát a gén fogalmával egyenértékűnek tekintik. Egy gén egyedi szerkezete - nukleotidjainak bizonyos szekvenciális elrendezésében a lánc mentén - tartalmazza az összes információt egy megfelelő fehérje szerkezetéről.

Tól től általános séma fehérjeszintézis, látható (lásd 16. ábra), hogy a DNS a kiindulási pont, ahonnan a sejtben a fehérjék bioszintéziséhez szükséges információáramlás megindul. Következésképpen a DNS tartalmazza azoknak az információknak az elsődleges rekordját, amelyeket meg kell őrizni és sejtről sejtre, nemzedékről nemzedékre reprodukálni kell.

Röviden kitérve a tárolás kérdésére genetikai információ, azaz a DNS sejtben való elhelyezkedéséről a következőket mondhatjuk. Régóta ismert, hogy a fehérjeszintetizáló apparátus minden más összetevőjével ellentétben a DNS-nek speciális, nagyon korlátozott lokalizációja van: a magasabb rendű (eukarióta) szervezetek sejtjeiben a sejtmag lesz a helye. Az alacsonyabb rendű (prokarióta) élőlényekben, amelyek nem rendelkeznek jól kialakult sejtmaggal, a DNS a protoplazma többi részéből is keveredik egy vagy több kompakt nukleotid képződmény formájában. Ezzel teljes összhangban az eukarióták sejtmagját vagy a prokarióták nukleoidját régóta a gének befogadóképességének tekintik, mint egyedülálló sejtszervszervet, amely irányítja az élőlények örökletes tulajdonságainak megvalósulását és generációkon keresztüli átvitelét.

A DNS makromolekuláris szerkezetének alapelve az úgynevezett komplementaritás elve (17. ábra). Mint már említettük, a DNS-molekula két egymásba fonódó láncból áll. Ezek a láncok ellentétes nukleotidjaik kölcsönhatása révén kapcsolódnak egymáshoz. Ugyanakkor szerkezeti okokból ilyen kétszálú szerkezet létezése csak akkor lehetséges, ha mindkét lánc ellentétes nukleotidjai sztérikusan komplementerek, pl. az övék lesz térszerkezet kiegészítik egymást. Ilyen komplementer - komplementer - nukleotidpárok azok pár A-T(adenin-timin) és egy pár G-C (guanin-citozin).

Ezért a komplementaritás ezen elve szerint, ha egy DNS-molekula egyik szálában négyféle nukleotidból álló szekvencia van, akkor a második szálban a nukleotidok szekvenciája egyedileg meghatározásra kerül, így az első szál minden A-ja a második szálban lévő T, az első szál minden egyes T-je - A a második láncban, minden G az első láncban - C a második láncban és minden egyes C az első láncban - G a második láncban.

Ez a szerkezeti elv, amely a DNS-molekula kétszálú szerkezetének hátterében áll, megkönnyíti az eredeti szerkezet pontos reprodukálásának megértését, i.e. a molekula láncaiban rögzített információk pontos reprodukálása négyféle nukleotidból álló specifikus szekvencia formájában. Valójában az új DNS-molekulák szintézise egy sejtben csak a meglévő DNS-molekulák alapján történik. Ebben az esetben az eredeti DNS-molekula két lánca elkezd elszakadni az egyik végétől, és az elválasztott egyszálú szakaszok mindegyikén a második lánc kezd összeállni a tápközegben lévő szabad nukleotidokból, szigorúan összhangban a komplementaritás elve. Az eredeti DNS-molekula két szálának divergenciája folytatódik, és ennek megfelelően mindkét szálat komplementer szálak egészítik ki. Ennek eredményeként (amint az a 17. ábrán is látható) egy helyett két DNS-molekula jelenik meg, amelyek pontosan megegyeznek az eredetivel. Mindegyik létrejövő "leány" DNS-molekulában az egyik szál teljesen az eredetiből származik, a másik pedig újonnan szintetizálódik.

Hangsúlyozni kell, hogy az egzakt szaporodás lehetősége benne rejlik a DNS kétszálú komplementer szerkezetében, és ennek felfedezése természetesen a biológia egyik fő vívmánya.

A DNS reprodukciójának (reduplikációjának) problémája azonban nem korlátozódik annak megállapítására, hogy szerkezete képes-e pontosan reprodukálni a sajátját. nukleotid szekvencia. A tény az, hogy a DNS maga egyáltalán nem önreprodukáló molekula. A szintézis folyamat végrehajtásához - DNS-reprodukció a fent leírt séma szerint - egy speciális enzimatikus komplex, a DNS-polimeráz aktivitása szükséges. Ez az enzim, amely szekvenciálisan halad a DNS-molekula egyik végétől a másikig, két szál elválasztásának folyamata a rajtuk lévő szabad nukleotidok egyidejű polimerizációjával a komplementer elv szerint. Így a DNS a mátrixhoz hasonlóan csak a nukleotidok sorrendjét állítja be a szintetizált láncokban, magát a folyamatot pedig egy fehérje hajtja végre. Az enzim munkája a DNS-replikáció során jelenleg az egyik legérdekesebb probléma. Valószínű, hogy a DNS-polimeráz aktívan mászik végig a kettős szálú DNS-molekulán egyik végétől a másikig, és egy villás, duplikált „farkot” hagy maga után. A fehérje ilyen munkájának fizikai elvei még nem világosak.

A DNS és egyes funkcionális régiói azonban, amelyek a fehérjék szerkezetére vonatkozó információkat hordoznak, maguk nem vesznek részt közvetlenül a fehérjemolekulák létrehozásának folyamatában. Az első lépés a DNS-szálakban rögzített információk megvalósítása felé az úgynevezett transzkripciós folyamat, vagy "újraírás". Ebben a folyamatban az egyik DNS-szálon, mint egy mátrixon, egy kémiailag rokon polimer, a ribonukleinsav (RNS) szintetizálódik. Az RNS-molekula egyláncú, amelynek monomerjei négyféle ribonukleotid, amelyeket négyféle DNS-dezoxiribonukleotid enyhe módosításának tekintenek. A kapott RNS-láncban négyféle ribonukleotid elrendeződési szekvenciája pontosan megismétli a két DNS-lánc egyikének megfelelő dezoxiribonukleotidjainak elrendezési szekvenciáját. Ily módon a gének nukleotidszekvenciája RNS-molekulák formájában másolódik, azaz. az adott gén szerkezetében rögzített információ teljesen átmásolódik az RNS-be. Minden génből nagy, elméletileg korlátlan számú ilyen "másolat" - RNS molekula - távolítható el. Ezek a sok példányban átírt molekulák gének "másolataiként", és ezért ugyanazt az információt hordozzák, mint a gének, szétszóródnak a sejtben. Már közvetlenül kapcsolatba lépnek a sejt fehérjeszintetizáló részecskéivel, és „személyes” részt vesznek a fehérjemolekulák létrehozásának folyamataiban. Más szóval, az információt a tárolás helyéről továbbítják a megvalósítás helyére. Ennek megfelelően ezeket az RNS-eket hírvivőnek (mRNS) vagy hírvivőnek (mRNS) nevezik.

Azt találtuk, hogy az mRNS-láncot közvetlenül szintetizálják, templátként a megfelelő DNS-régiót használva. A szintetizált mRNS-lánc pontosan másolja a két DNS-lánc egyikét a nukleotidszekvenciájában (feltételezve, hogy az RNS-ben található uracil (U) megfelel a DNS-ben található timin-származéknak (T). Ez a komplementaritás ugyanazon szerkezeti elve alapján történik, amely meghatározza a DNS-reduplikációt (18. ábra). Kiderült, hogy amikor egy sejt DNS-én mRNS-t szintetizálnak, csak egy DNS-szálat használnak templátként az mRNS-lánc kialakításához. Ekkor ennek a DNS-láncnak minden G-je megfelel a C-nek az épülő RNS-láncban, a DNS-lánc minden C-je - az RNS-láncban lévő G-, a DNS-lánc minden egyes T-je - az RNS-lánc A-ja és a DNS-lánc minden A-ja. - Y az RNS-láncban. Ennek eredményeként az eredményül kapott RNS-szál szigorúan komplementer lesz a DNS-templát-szálhoz, és ezért nukleotidszekvenciáját tekintve azonos (feltételezve, hogy T = Y) a második DNS-száldal. Így az információ „átíródik” a DNS-ből RNS-be, azaz. átírása. A nukleotidok „újraírt” kombinációi az RNS-láncban már közvetlenül meghatározzák az általuk kódolt megfelelő aminosavak elrendezését a fehérjeláncban.

Itt is, akárcsak a DNS-reduplikáció esetében, a transzkripciós folyamat egyik legjelentősebb aspektusa annak enzimatikus jellege kell, hogy legyen. A DNS, amely a templát ebben a folyamatban, teljes mértékben meghatározza a nukleotidok elrendezését a szintetizált mRNS-láncban, a keletkező RNS összes specifitását, de magát a folyamatot egy speciális fehérje - egy enzim - hajtja végre. Ezt az enzimet RNS-polimeráznak nevezik. Molekulája olyan összetett szervezettel rendelkezik, amely lehetővé teszi számára, hogy aktívan mozogjon a DNS-molekula mentén, egyidejűleg szintetizálva az egyik DNS-lánccal komplementer RNS-láncot. A mátrixként szolgáló DNS-molekula nem fogyasztódik el és nem változik, eredeti formájában megmarad, és mindig készen áll a korlátlan számú "másolat" - mRNS - átírására. Ezeknek az mRNS-eknek a DNS-ből a riboszómákba való áramlása jelenti azt az információáramlást, amely biztosítja a sejt fehérjeszintetizáló apparátusának, riboszómáinak összességének programozását.

Így a séma vizsgált része leírja az információáramlást a DNS-ből mRNS-molekulák formájában a fehérjéket szintetizáló intracelluláris részecskékre. Most egy másfajta áramlásra térünk át - annak az anyagnak az áramlására, amelyből a fehérjét létre kell hozni. A fehérjemolekula elemi egységei - monomerei - aminosavak, amelyekből körülbelül 20 van. A fehérjemolekula létrehozásához (szintéziséhez) a sejtben jelen lévő szabad aminosavakat be kell vonni a fehérjeszintetizálóba belépő megfelelő áramlásba. részecske, és már ott is láncba rendeződnek egy bizonyos egyedi módon, amelyet a hírvivő RNS diktál. Ez az aminosavak részvétele építési anyag fehérje létrehozása - szabad aminosavak viszonylag kis méretű speciális RNS-molekulákhoz való kapcsolásával történik. Ezek az RNS-ek, amelyek arra szolgálnak, hogy a szabad aminosavakat hozzájuk kapcsolják, bár nem tájékoztató jellegűek, más - adapter - funkciójuk van, aminek a jelentése később kiderül. Az aminosavak a transzfer RNS (tRNS) kis láncainak egyik végéhez kapcsolódnak, RNS-molekulánként egy aminosav. A sejtben minden ilyen aminosavhoz specifikus adapter-RNS-molekulák vannak, amelyek csak ezeket az aminosavakat kapcsolják hozzá. Ilyen RNS-re akasztott formában az aminosavak bejutnak a fehérjeszintetizáló részecskékbe.

A fehérje bioszintézis folyamatának központi mozzanata e két intracelluláris áramlás - az információáramlás és az anyagáramlás - összeolvadása a sejt fehérjeszintetizáló részecskéiben. Ezeket a részecskéket riboszómáknak nevezzük. A riboszómák ultramikroszkópos, molekuláris méretű biokémiai "gépek", ahol a bejövő aminosavakból specifikus fehérjéket állítanak össze a hírvivő RNS-ben foglalt terv szerint. Bár az ábrán. A 19. ábra csak egy részecskét mutat, minden sejt több ezer bordát tartalmaz. A riboszómák száma határozza meg a fehérjeszintézis általános intenzitását a sejtben. Egy riboszomális részecske átmérője körülbelül 20 nm. A maga módján kémiai természet riboszóma - ribonukleoprotein: egy speciális riboszomális RNS-ből (ez az RNS harmadik osztálya, amelyet az információs és adapter RNS mellett ismert) és szerkezeti riboszomális fehérje molekulákból áll. Ez a több tucat makromolekulából álló kombináció együtt egy ideálisan szervezett és megbízható „gépet” alkot, amely képes az mRNS-láncban található információk kiolvasására, és azt egy meghatározott szerkezetű, kész fehérjemolekula formájában megvalósítani. Mivel a folyamat lényege, hogy a fehérjeláncban 20 különböző aminosav lineáris elrendeződését egy kémiailag teljesen eltérő polimer - nukleinsav (mRNS) - láncában négy különböző nukleotid elrendeződése határozza meg, így ez a folyamat, amely A riboszómában fordul elő, általában "transzlációnak" vagy "transzlációnak" nevezik - a nukleinsavláncok négybetűs ábécéjéből a fehérje (polipeptid) láncok húszbetűs ábécéjére. Mint látható, mindhárman részt vesznek a fordítási folyamatban. híres osztály RNS: hírvivő RNS, amely a transzláció tárgya; riboszomális RNS, amely a fehérjeszintetizáló ribonukleoprotein részecske - a riboszóma - szervező szerepét tölti be; valamint a fordító funkciót ellátó adapter RNS-ek.

Rizs. 19. A működő riboszóma vázlata

A fehérjeszintézis folyamata az adapter RNS-molekulákkal vagy tRNS-ekkel rendelkező aminosav-vegyületek képződésével kezdődik. Ebben az esetben először az aminosav energetikai „aktiválása” az adenozin-trifoszfát (ATP) molekulával való enzimatikus reakciója miatt következik be, majd az „aktivált” aminosav egy viszonylag rövid tRNS-lánc végéhez kapcsolódik. míg az aktivált aminosav kémiai energiájának növekedése energia formájában tárolódik kémiai kötés aminosavak és tRNS között.

Ezzel egy időben a második feladat is megoldódik. A tény az, hogy az aminosav és a tRNS-molekula közötti reakciót egy aminoacil-tRNS-szintetáznak nevezett enzim hajtja végre. Mind a 20 aminosavnak megvannak a saját speciális enzimei, amelyek csak ennek az aminosavnak a részvételével hajtják végre a reakciót. Így legalább 20 enzim létezik (aminoacil-tRNS-szintetáz), amelyek mindegyike egy adott aminosavra specifikus. Ezen enzimek mindegyike nem reagál bármelyik tRNS-molekulával, csak azokkal, amelyek láncukban szigorúan meghatározott nukleotid-kombinációt hordoznak. Így, mivel egy sor ilyen specifikus enzim létezik, amelyek egyrészt az aminosav természetét, másrészt a tRNS nukleotidszekvenciáját különböztetik meg, a 20 aminosav mindegyike „ki van rendelve”. csak bizonyos tRNS-ekre adott jellemző nukleotid kombinációval.

Sematikusan a fehérjebioszintézis folyamatának néhány mozzanatát, amennyire ma bemutatjuk, az ábra mutatja. 19. Itt mindenekelőtt az látható, hogy a hírvivő RNS molekula kapcsolódik a riboszómához, vagy ahogy mondani szokás, a riboszómát a hírvivő RNS „programozza”. Egy adott pillanatban az mRNS-láncnak csak egy viszonylag rövid szakasza található közvetlenül magában a riboszómában. De ez a szegmens, a riboszóma részvételével, képes kölcsönhatásba lépni az adapter RNS-molekulákkal. Itt is a komplementaritás elve játszik nagy szerepet.

Ez a magyarázata annak, hogy az mRNS-lánc adott triplettje miért felel meg egy szigorúan meghatározott aminosavnak. Az adapter RNS (tRNS) egy szükséges köztes láncszem vagy adapter, amikor minden aminosav „felismeri” a triplettjét az mRNS-en.

ábrán. A 19. ábra azt mutatja, hogy a hozzákapcsolt aminosavat tartalmazó tRNS-molekulán kívül még egy tRNS-molekula található a riboszómában. A fentebb tárgyalt tRNS-molekulától eltérően azonban ez a tRNS-molekula a végével a szintézis folyamatában lévő fehérje (polipeptid) lánc végéhez kapcsolódik. Ez a pozíció a fehérjemolekula szintézise során a riboszómában végbemenő események dinamikáját tükrözi. Ez a dinamika a következőképpen képzelhető el. Kezdjük egy köztes ponttal, amit az ábra mutat be. 19, és egy fehérjelánc jelenléte, amely már elkezdett épülni, egy tRNS kapcsolódik hozzá, és amely éppen belépett a riboszómába, és egy új tRNS-molekula hármasához kapcsolódik a megfelelő aminosavhoz. Úgy tűnik, maga a tRNS-molekula riboszóma adott helyén található mRNS-hármashoz való kapcsolódása olyan kölcsönös orientációhoz és szoros érintkezéshez vezet az aminosav-maradék és az épülő fehérjelánc között, hogy kovalens kötés. A kapcsolat úgy jön létre, hogy az épülő fehérjelánc vége (a 19. ábrán a tRNS-hez kapcsolódik) ebből a tRNS-ből a beérkező aminoacil-tRNS aminosav-maradékára kerül át. Ennek eredményeként a „helyes” tRNS, miután „donor” szerepet játszott, szabad lesz, és fehérje lánc- átkerült az „elfogadóba”, azaz. a "baloldalon" (bejövő) aminoacil-tRNS. Ennek eredményeként a fehérjelánc egy aminosavval meghosszabbodik, és a "baloldali" tRNS-hez kapcsolódik. Ezt követi a „baloldali” tRNS a hozzá kapcsolódó mRNS nukleotidhármasával együtt jobbra, majd a korábbi „donor” tRNS molekula kiszorul innen és elhagyja a riboszómákat. Helyette egy új tRNS jelenik meg egy épülő fehérjelánccal, amelyet egy aminosavval meghosszabbítanak, és az mRNS-lánc egy triplettet halad előre a riboszómához képest jobbra. Ha az mRNS-láncot egy triplettel jobbra mozgatjuk, a következő üres triplet (UUU) megjelenik a riboszómában, amelyhez a komplementer elv szerint azonnal csatlakozik a megfelelő aminosavval rendelkező tRNS (fenilalanil-tRNS). Ez ismét kovalens (peptid) kötés kialakulását idézi elő az épülő fehérjelánc és a fenilalanin között, majd ezt követően az mRNS lánc egy triplettet jobbra mozgat az ebből eredő összes következménnyel stb. Így szekvenciálisan, hármasról hármasra húzódik át az információs RNS lánca a riboszómán, aminek eredményeként az mRNS-láncot a riboszóma egésze „beolvassa”, az elejétől a végéig. Ezzel egyidejűleg és ezzel együtt a fehérjelánc szekvenciális, aminosavról aminosavra történő felhalmozódása következik be. Ennek megfelelően az aminosavakat tartalmazó tRNS-molekulák egymás után lépnek be a riboszómába, és az aminosavak nélküli tRNS-molekulák lépnek ki. A szabad tRNS-molekulák a riboszómán kívüli oldatban találva ismét aminosavakkal egyesülnek, és ismét magukba viszik őket a riboszómába, így ciklikusan keringenek, pusztulás és változás nélkül.

A biológiai szekvenciákban található információk

A biopolimerek élőlények által szintetizált (biológiai) polimerek. A DNS, az RNS és a fehérjék lineáris polimerek, vagyis minden bennük lévő monomer legalább két másik monomerrel kombinálódik. A monomerek sorozata olyan információkat kódol, amelyek átviteli szabályait a központi dogma írja le. Az információ továbbítása nagy pontossággal, determinisztikusan történik, és egy biopolimert sablonként használnak fel egy másik polimer összeállításához, amelynek szekvenciája teljesen meghatározza az első polimer szekvenciáját.

A biológiai információ átvitelének univerzális módjai

Az élő szervezetekben háromféle heterogén, azaz különböző polimer monomerből áll - DNS, RNS és fehérje. A köztük lévő információátadás 3 × 3 = 9 módon történhet. A központi dogma ezt a 9 információátviteli típust három csoportra osztja:

• Általános - a legtöbb élő szervezetben megtalálható;
• Speciális - kivételként megtalálható vírusokban és a genom mobil elemeiben vagy biológiai kísérlet körülményei között;
• Ismeretlen – nem található.

DNS replikáció (DNS → DNS)

A DNS az élő szervezetek generációi közötti információátvitel fő módja, ezért nagyon fontos a DNS pontos megkettőzése (replikációja). A replikációt fehérjék komplexe hajtja végre, amelyek feltekerik a kromatint, majd a kettős hélixet. Ezt követően a DNS-polimeráz és a hozzá kapcsolódó fehérjék azonos másolatot építenek a két szálon.

Átírás (DNS → RNS)

A transzkripció egy biológiai folyamat, melynek eredményeként a DNS-szakaszban található információ egy szintetizált mRNS-molekulára másolódik. A transzkripciót transzkripciós faktorok és RNS-polimeráz végzi. Egy eukarióta sejtben az elsődleges transzkriptum (pre-mRNS) gyakran szerkesztett. Ezt a folyamatot splicingnek nevezik.

A genetikai információ megvalósulásának sematikus diagramja pro- és eukariótákban.
PROKARIÓTA. A prokariótákban a riboszóma általi fehérjeszintézis (transzláció) térben nem különül el a transzkripciótól, és még az RNS-polimeráz általi mRNS-szintézis befejeződése előtt is megtörténhet. A prokarióta mRNS-ek gyakran policisztronosak, ami azt jelenti, hogy több független gént tartalmaznak.
EUKARIÓTÁK. Az eukarióta mRNS prekurzorként, pre-mRNS-ként szintetizálódik, amely azután összetett szakaszos érlelésen - feldolgozáson megy keresztül, beleértve a kupak szerkezetének rögzítését a molekula 5 "végéhez, több tíz adenin-maradék rögzítését a 3" végéhez. (poliadeniláció), jelentéktelen szakaszok - intronok - hasítása és jelentős szakaszok - exonok egymással való összekapcsolása (splicing). Ebben az esetben ugyanazon pre-mRNS exonjainak kapcsolódása történhet különböző utak, ami különböző érett mRNS-ek, és végső soron különböző fehérjevariánsok kialakulásához vezet (alternatív splicing). Csak a sikeresen feldolgozott mRNS exportálódik a sejtmagból a citoplazmába, és vesz részt a transzlációban.

Fordítás (RNS → fehérje)

RNS replikáció (RNS → RNS)

RNS-replikáció - RNS-lánc másolása annak komplementer RNS-láncára az RNS-függő RNS-polimeráz enzim segítségével. Az egyszálú RNS-t tartalmazó vírusok (például pikornavírusok, amelyek közé tartozik a ragadós száj- és körömfájás vírusa) vagy kétszálú RNS-t is hasonló módon replikálnak.

Egy fehérje közvetlen transzlációja DNS-templáton (DNS → fehérje)

Az élő transzlációt E. coli sejtkivonatokban mutatták ki, amelyek riboszómákat tartalmaztak, de mRNS-t nem. Az ilyen kivonatok fehérjéket szintetizáltak a rendszerbe bevitt DNS-ből, és a neomicin antibiotikum fokozta ezt a hatást.

Epigenetikai változások

Az epigenetikai változások olyan változások a gének expressziójában, amelyeket nem a genetikai információ változásai (mutációk) okoznak. Epigenetikai változások következnek be a génexpresszió szintjének módosulása, azaz transzkripciója és/vagy transzlációja következtében. Az epigenetikai szabályozás leggyakrabban tanulmányozott típusa a DNS-metil-transzferáz fehérjék segítségével történő DNS-metiláció, amely a metilált gén átmeneti, életfüggő inaktiválásához vezet. Mivel azonban a DNS-molekula elsődleges szerkezete nem változik, ez a kivétel nem tekinthető a fehérjéből a DNS-be történő információátvitel igazi példájának.

prionok

A prionok olyan fehérjék, amelyek kétféle formában léteznek. A fehérje egyik formája (konformációja) funkcionális, általában vízben oldódik. A második forma vízben oldhatatlan aggregátumokat képez, gyakran molekuláris polimer csövek formájában. Egy monomer - egy fehérjemolekula - ebben a konformációban képes más hasonló fehérjemolekulákkal kombinálódni, és azokat egy második, prionszerű konformációvá alakítani. A gombákban az ilyen molekulák örökölhetők. De, mint a DNS-metiláció esetében, a fehérje elsődleges szerkezete ebben az esetben is változatlan marad, és nincs információátvitel a nukleinsavak felé.

A "dogma" kifejezés története

eredeti szöveg(Angol)

Az volt a fejemben, hogy a dogma olyan ötlet, amelyre nincs ésszerű bizonyíték. Látod?!" Crick pedig örömében üvöltött. „Csak nem tudtam, mit jelent a dogma. És akár „központi hipotézisnek" is nevezhettem volna, vagy – tudod. Erre gondoltam. mondjuk a dogma csak egy fogós mondat volt

Ezenkívül Crick önéletrajzi könyvében What a Mad Pursuit írt a „dogma” szó megválasztásáról és a választás által okozott problémákról:

„Ezt az elképzelést két okból is központi dogmának neveztem. A szekvencia-hipotézisben már használtam a hipotézis szót, emellett azt akartam sugallni, hogy ez az új feltevés sokkal központibb és erősebb... Mint kiderült, a dogma kifejezés használata több gondot okozott, mint érdemes... Sokan évekkel később Jacques Monod azt mondta nekem, hogy láthatóan nem értettem, mit jelent a dogma szó, amely a hit kétségnek nem kitett részét jelenti. Homályosan tartottam a szó e jelentésétől, de mivel úgy véltem, hogy minden vallásos meggyőződésnek nincs alapja, úgy használtam a szót, ahogy én értettem, és nem a legtöbb ember, arra a grandiózus hipotézisre alkalmazva, hogy a magabiztosság ellenére ihlette, kis mennyiségű közvetlen kísérleti adaton alapult.

eredeti szöveg(Angol)

Ezt az elképzelést két okból is központi dogmának neveztem. A nyilvánvaló hipotézis szót már használtam a szekvencia-hipotézisben, és emellett azt akartam sugallni, hogy ez az új feltevés központibb és erősebb. ... Mint kiderült, a dogma szó használata szinte több gondot okozott, mint amennyit érdemes volt... Sok évvel később Jacques Monod rámutatott, hogy úgy tűnik, nem értem és a a dogma szó helyes használata, ami egy olyan hiedelem, amelyben nem lehet kétségbe vonni. Ezt egyfajta homályos módon értettem meg, de mivel azt hittem, hogy minden vallásos meggyőződésnek nincs alapja, úgy használtam a szót, ahogy én gondoltam róla, nem úgy, mint a világ nagy része, és egyszerűen egy nagy hipotézisre alkalmaztam. amely bármennyire is valószínű volt, kevés közvetlen kísérleti támaszt kapott.

Lásd még

Megjegyzések

Linkek

1. B. J. McCarthy, J. J. Holland. Denaturált DNS közvetlen sablonként in vitro Protein szintézis // PNAS. - 1965. - T. 54. - S. 880-886.
2. Werner, E. Genom szemantika, In Silico többsejtű rendszerek és a központi dogma // FEBS Letters. - 2005. - V. 579. - S. 1779-1782. PMID 15763551
3. Horace Freeland Judson. 6. fejezet: Az volt a véleményem, hogy a dogma olyan ötlet, amelyre nincs ésszerű bizonyíték. Látod?! // A teremtés nyolcadik napja: A forradalom alkotói a biológiában (25. évfordulós kiadás). - 1996.

A molekuláris biológia központi dogmája

A sejtmag felépítése

A sejtek frakcionálása.A frakcionálás ma már szinte bármilyen sejtszervecskét és szerkezetet lehetővé tesz: magok, magok, kromatin, magmembránok, plazmamembrán, az endoplazmatikus retikulum vakuólumai stb.

Speciális módszerek

A sejtfrakciók beszerzése előtt a sejteket homogenizálással elpusztítják. Továbbá a homogenizátumokból frakciókat izolálunk. Az elválasztó centrifugálás a sejtszerkezetek elkülönítésének fő módszere. Ez azon alapul, hogy a nehezebb részecskék gyorsabban leülepednek a centrifugacső alján.

Kis gyorsulásoknál (1-3 ezer g) a magok és az ép sejtek korábban, 15-30 ezer g-nál leülepednek, 50 ezer g-nál nagyobb részecskék vagy makroszómák, amelyek mitokondriumokból, kis plasztidokból, peroxiszómákból, lizoszómákból stb. , mikroszómák, a sejt vakuoláris rendszerének töredékei, leülepednek. A kevert alfrakciók újracentrifugálásakor tiszta frakciókat izolálunk. A frakciók finomabb elválasztása érdekében centrifugálást használnak szacharóz sűrűséggradiensben. Az egyes sejtkomponensek megszerzése lehetővé teszi biokémiájuk és funkcionális jellemzőik tanulmányozását, létrehozását sejtmentes rendszerek, pl. olyan riboszómák számára, amelyek a kísérletvezető által meghatározott hírvivő RNS szerint képesek fehérjét szintetizálni, vagy sejtes szupramolekuláris struktúrák újrateremtésére.
Házigazda: ref.rf
Az ilyen mesterséges rendszerek segítenek a sejtben lezajló finom folyamatok tanulmányozásában.

Módszer sejttervezés. Különleges kezelés után a különböző élő sejtek összeolvadhatnak egymással, és kétmagvú sejtet vagy heterokariont alkothatnak. A heterokarionok, különösen azok, amelyek közeli rokon sejtekből (például egerek és hörcsögök) képződnek, mitózisba léphetnek, és valódi hibrid sejteket eredményezhetnek. Más technikák lehetővé teszik sejtek létrehozását különböző eredetű sejtmagokból és citoplazmából.

Ma már nemcsak a kísérleti biológiában, hanem a biotechnológiában is széles körben alkalmazzák a sejttervezést. Például monoklonális antitestek beszerzésekor.

A sejtnek nagyon sokféle funkciója van, ezeknek a funkcióknak a fő működési mechanizmusai a fehérjék vagy más biológiai makromolekulákkal alkotott komplexeik. A szintézis, a bomlás, a különböző fehérjék, nukleinsavak, lipidek, szénhidrátok szinte minden folyamata enzimfehérjék részvételével megy végbe. Az összehúzódást, amely a sejt mobilitásához vagy a sejten belüli anyagok és struktúrák mozgásához vezet, szintén speciális kontraktilis fehérjék hajtják végre. Számos sejtreakció külső tényezőkre (vírusok, hormonok, idegen fehérjék stb.) adott válaszként ezeknek a tényezőknek a speciális sejtreceptor fehérjékkel való kölcsönhatásával kezdődik.

A fehérjék szinte minden sejtszerkezet fő alkotóelemei.
Házigazda: ref.rf
Az egyes fehérjék szerkezete szigorúan specifikus, ami elsődleges szerkezetük specifitásában fejeződik ki - a polipeptid, fehérjelánc mentén az aminosavak sorrendjében. A fehérjeláncban lévő aminosavak egyértelmű szekvenciájának reprodukálásának helyességét az adott génrégió DNS-szerkezete határozza meg, amely végső soron felelős ennek a fehérjének a szerkezetéért és szintéziséért. Ez az álláspont a molekuláris biológia fő posztulátuma vagy ʼʼdogmaʼʼ. Ezenkívül a központi dogma hangsúlyozza az információ egyirányú átvitelét: csak a DNS-ből a fehérjébe (DNA ® mRNS ® fehérje), és tagadja a visszatérő utakat - a fehérjétől a nukleinsavig.

A jelenlegi ismeretek alapján a fehérje bioszintézis a következő sematikus diagram.

a főszerep a fehérjék sajátos szerkezetének meghatározásában a DNS-hez tartozik. A két összefonódó polimerláncból álló DNS-molekula egy lineáris szerkezet, amelynek monomerjei négyféle dezoxiribonukleotid, amelyeknek a lánc mentén történő váltakozása vagy szekvenciája egyedi és specifikus minden DNS-molekulára és annak szakaszaira. A DNS-molekula egy meghatározott régiója felelős az egyes fehérjék szintéziséért. A DNS-molekula olyan része, amely egy megfelelő fehérje szerkezetére vonatkozó összes információt tartalmazza. cisztronnak nevezik. Ma a cisztron fogalmát a gén fogalmával egyenértékűnek tekintik.

Ismeretes, hogy a fehérjeszintetizáló apparátus más komponenseivel ellentétben az eukarióta szervezetek DNS-ének elhelyezkedése a sejtekben a sejtmag. Az alacsonyabb rendű (prokarióta) élőlényekben, amelyek nem rendelkeznek jól kialakult sejtmaggal, a DNS is elválik a protoplazma többi részétől egy vagy több kompakt nukleotid formájában.

A DNS makromolekuláris szerkezetének gyökere az úgynevezett komplementaritás elve. Ez azt jelenti, hogy két egymásba fonódó DNS-szál ellentétes nukleotidjai kiegészítik egymást térszerkezetükkel. Ilyen komplementer - komplementer - nukleotidpárok az A-T pár (adenin-timin) és a G-C pár (guanin-citozin).

Az új DNS-molekulák szintézise a sejtben csak a meglévő DNS-molekulák alapján történik. Ebben az esetben az eredeti DNS-molekula két lánca elkezd elszakadni az egyik végétől, és az elválasztott egyszálú szakaszok mindegyikén a második lánc kezd összeállni a tápközegben lévő szabad nukleotidokból, szigorúan összhangban a komplementaritás elve. Mindegyik „leány” DNS-molekulában az egyik szál teljesen az eredetiből származik, a másik pedig újonnan szintetizálódik.

Hangsúlyozni kell, hogy az egzakt szaporodás lehetősége magában a DNS kétszálú komplementer szerkezetében rejlik, és ennek felfedezése a biológia egyik fő vívmánya.

A szintézis - DNS-reprodukciós folyamat végrehajtásához a fent leírt séma szerint egy speciális DNS-polimeráz nevű enzim aktivitására van szükség. Ez az enzim, amely szekvenciálisan halad a DNS-molekula egyik végétől a másikig, két szál elválasztásának folyamata a rajtuk lévő szabad nukleotidok egyidejű polimerizációjával a komplementer elv szerint.

Következésképpen a DNS a mátrixhoz hasonlóan csak a nukleotidok sorrendjét határozza meg a szintetizált láncokban, magát a folyamatot pedig egy fehérje hajtja végre. A DNS és egyes funkcionális régiói, amelyek a fehérjék szerkezetére vonatkozó információkat hordoznak, maguk nem vesznek részt közvetlenül a fehérjemolekulák létrehozásának folyamatában. Ennek az információnak a megvalósítása felé az első lépés az úgynevezett átírási folyamat, vagy ʼʼújraírásʼʼ. Ebben a folyamatban egy kémiailag rokon polimer, a ribonukleinsav (RNS) szintetizálódik a DNS-láncon, akárcsak a mátrixon. Az RNS-molekula egyláncú, melynek monomerjei négyféle ribonukleotid. A kapott RNS-láncban négyféle ribonukleotid elrendeződési szekvenciája pontosan megismétli a két DNS-lánc egyikének megfelelő dezoxiribonukleotidjainak elrendezési szekvenciáját. Ennek köszönhetően a gén szerkezetében rögzített információ teljes mértékben átmásolódik az RNS-be. Elméletileg korlátlan számú "másolat" - RNS-molekula - távolítható el minden génből. Az RNS-molekulák kapcsolatba lépnek a sejt fehérjeszintetizáló részecskéivel, és közvetlenül részt vesznek a fehérjemolekulák szintézisében. Más szóval, információt továbbítanak a tárolási helyekről a megvalósítás helyére. Ezért ezeket az RNS-eket hírvivő vagy hírvivő RNS-eknek, rövidítve mRNS-nek vagy mRNS-nek nevezik.

A szintetizált hírvivő RNS-lánc közvetlenül a megfelelő DNS-régiót használja templátként. Ebben az esetben a szintetizált mRNS-lánc pontosan lemásolja a két DNS-lánc egyikét a nukleotidszekvenciájában (az RNS-ben az uracil (U) a DNS-ben található timinszármazékának (T) felel meg). Minden ugyanazon a komplementaritás elve alapján történik, amely meghatározza a DNS-reduplikációt. Ennek eredményeként megtörténik az információ ʼʼújraírásaʼʼ vagy átírása a DNS-ből RNS-be. Az RNS-nukleotidok ʼʼújraírtʼʼ kombinációi már közvetlenül meghatározzák az általuk kódolt aminosavak elrendezését a fehérjeláncban.

Most hogyan készül a fehérje? Ismeretes, hogy a fehérjemolekulák monomerjei aminosavak, amelyeknek 20 különböző fajtája van. A sejtben található minden aminosavtípushoz vannak specifikus adapter-RNS-molekulák, amelyek csak az ilyen típusú aminosavat kötik hozzá. Az RNS-en meglátogatott formában az aminosavak bejutnak a fehérjeszintetizáló részecskékbe - riboszómákba, és már ott, a hírvivő RNS diktálása alatt, a szintetizált fehérje láncába kerülnek.

A fehérje bioszintézisében a legfontosabb dolog a riboszómákban két intracelluláris áramlás - az információáramlás és az anyagáramlás - fúziója. A riboszómák molekuláris méretű biokémiai "gépek", amelyekben a beérkező aminosavakból specifikus fehérjéket állítanak össze a hírvivő RNS-ben foglalt terv szerint. Minden sejt több ezer ribszómát tartalmaz, a fehérjeszintézis intenzitását a sejtben lévő számuk határozza meg. Kémiai természeténél fogva a riboszóma a ribonukleoproteinekhez tartozik, és egy speciális riboszomális RNS-ből és riboszomális fehérjemolekulákból áll. A riboszómák képesek elolvasni az mRNS-láncban található információkat, és azt kész fehérjemolekula formájában megvalósítani. A folyamat lényege abban rejlik, hogy egy fehérjeláncban 20 féle aminosav lineáris elrendezését négyféle nukleotid elrendezése határozza meg egy teljesen más polimer - nukleinsav (mRNS) láncában. Emiatt ezt a riboszómában végbemenő folyamatot általában „transzlációnak” vagy „transzlációnak” nevezik – ez a nukleinsavláncok 4 betűs ábécéjéből a fehérje (polipeptid) láncok 20 betűs ábécéjére való áttérés. Az RNS mindhárom ismert osztálya részt vesz ebben a transzlációs folyamatban: a hírvivő RNS, amely a transzláció tárgya, a riboszóma RNS, amely a riboszóma szervező szerepét tölti be, és az adapter RNS, amely transzlátorként működik.

A fehérjeszintézis folyamata az aminosav-vegyületek képződésével kezdődik adapter RNS-molekulákkal. Ebben az esetben először az aminosav energia ʼʼaktiválásaʼʼ az adenozin-trifoszfát (ATP) molekulával való enzimatikus reakciója miatt következik be, majd az ʼʼaktiváltʼʼ aminosav egy viszonylag rövid tRNS lánc végéhez kapcsolódik, miközben az aktivált aminosav kémiai energiája az aminosav és a tRNS közötti kémiai kötés energiája formájában tárolódik.

Hozzá kell tenni, hogy az aminosav és a tRNS molekula közötti reakciót az aminoacil-tRNS szintetáz enzim hajtja végre. Mind a 20 aminosavnak megvannak a saját enzimei, amelyek csak ennek az aminosavnak a részvételével hajtják végre a reakciót.

A molekuláris biológia központi dogmája a fogalom és a típusok. A "Molekuláris biológia központi dogmája" kategória besorolása és jellemzői 2017, 2018.

A mátrix bioszintézisének fő alakja a nukleinsavak RNS és DNS. Ezek polimer molekulák, amelyek ötféle nitrogénbázist, kétféle pentózt és foszforsav-maradékot tartalmaznak. A nukleinsavak nitrogénbázisai lehetnek purin (adenin, guanin) és pirimidin (citozin, uracil (csak RNS-ben), timin (csak DNS-ben)). A szénhidrát szerkezetétől függően ribonukleinsavak - ribózt (RNS) tartalmaznak, és dezoxiribonukleinsavak- dezoxiribózt (DNS-t) tartalmaz.

A " kifejezés mátrix bioszintézisek "a sejt azon képességét jelenti, hogy polimer molekulákat szintetizáljon, mint pl nukleinsavakÉs mókusok, a sablon-mátrix alapján. Ez biztosítja a legösszetettebb szerkezet pontos átvitelét a meglévő molekulákból az újonnan szintetizáltakba.

A molekuláris biológia alapvető posztulátuma

Az esetek túlnyomó többségében átvitel örökletes információk az anyasejttől a leánysejtig DNS segítségével történik (replikáció). A genetikai információnak a sejt általi felhasználásához RNS-re van szükség, amely a DNS templáton képződik (transzkripció). Ezenkívül az RNS közvetlenül részt vesz a fehérjemolekulák szintézisének (transzláció) minden szakaszában, amelyek biztosítják a sejt szerkezetét és aktivitását.

fentiek alapján A molekuláris biológia központi dogmája, amely szerint a genetikai információ átadása csak nukleinsavakból (DNS és RNS) történik. Az információ címzettje lehet egy másik nukleinsav (DNS vagy RNS) és egy fehérje.

A molekuláris központi dogma biológia - a természetben megfigyelt genetikai információ megvalósítását általánosító szabály: az információ a nukleinsavaktól egy fehérjéhez továbbítódik, de nem az ellenkező irányba. A szabályt Francis Crick fogalmazta meg 1958-ban, és 1970-ben összhangba hozta az addig felhalmozott adatokkal. A genetikai információ átvitele a DNS-ről az RNS-re és az RNS-ről a fehérjére kivétel nélkül minden sejtes szervezet számára univerzális, és a makromolekulák bioszintézisének alapja. A genom replikációja a DNS → DNS információs átmenetnek felel meg. A természetben is előfordulnak RNS → RNS és RNS → DNS átmenetek (például egyes vírusokban), valamint a molekuláról molekulára továbbított fehérjék konformációjának megváltozása. Átírás és fordítás. Hagyományosan a transzkripció és a transzláció teljes folyamata az alábbi diagramon jeleníthető meg: A transzkripció a DNS-ben tárolt információk reprodukálásának folyamata egyszálú molekula és RNS (hírvivő RNS, amely a fehérje szerkezetéről ad át információt a sejtmagból a sejt citoplazmájába a riboszómákba). Ez a folyamat a molekula és az RNS szintézisében nyilvánul meg a DNS-templátból. A molekula és az RNS nukleotidokból áll, amelyek mindegyike tartalmaz egy foszforsav-maradékot, egy cukrot, egy ribózt és egyet a négy közül. nitrogéntartalmú bázisok(T-tulin helyett A, G, C és U-uracil). A szintézis és az RNS a komplementaritás elvén alapul, azaz. Az egyik DNS-szálban az A-val szemben Y-ben és RNS-ben, a G-vel szemben pedig a DNS-ben - a C-ben és az RNS-ben (lásd Átírási ábra - az előző oldalon), így az RNS a DNS vagy annak egy bizonyos szakaszának komplementer másolata. , és aminosavat vagy fehérjét kódoló információkat tartalmaz. A DNS-ben és az RNS-ben minden aminosavat egy 3 nukleotidból álló szekvencia kódol, pl. - triplett, amit kodonnak neveznek.Ha a transzkripcióban két molekula egymás általi felismerése csak a komplementaritás elvén nyilvánul meg, akkor a transzlációban a komplementaritáson kívül (kodon és RNS ideiglenes kombinációja és egy antikodon) RNS (transzport RNS, amely a fehérjeszintézishez szükséges aminosavakat a szintézis helyére - riboszómára - lásd Átírás) a molekuláris felismerés abban nyilvánul meg, hogy egy aminosavat kötnek a tRNS-hez a kodáz enzim segítségével. hogy a tRNS-molekula egy fejből áll, amely egy három nukleotidból álló szekvenciából álló anti-AOK triplettet tartalmaz, és egy farokból, amely bizonyos számú tRNS-antikózon típust tartalmaz, így sokféle farok létezik, és minden antikózonnak van saját farok alakja a tRNS-ben.Hányféle farok létezik, annyiféle formája van a kodáz enzimnek, ami aminosavakat köt a farokhoz, és az egyes kodázok alakja csak az alakhoz illeszkedik Így a tRNS információt hordoz magával nem csak az antikozon n nukleotidszekvenciájában, hanem a molekula farka formájában is. És itt a fő információátadás a fehérje aminosav-szekvenciájának reprodukálása, ami a fehérjét és az RNS-t kódoló enzimet készteti.

Korábbi anyagok: