A molekuláris biológia dogmája. A molekuláris biológia központi dogmája. A genetikai információ megvalósításának szakaszai prokariótákban (transzkripció és transzláció). A molekuláris biológia alapvető posztulátuma

Milyen információkat rögzítenek a DNS-molekulák, és hogyan dekódolják vagy dekódolják ezeket az információkat? A 20. század elején, 1902-ben Archibald Garrod felvetette, hogy bizonyos örökletes betegségeket az anyagcsere veleszületett hibái okoznak. Az 1930-as években Beadle és Ephrussi Drosophilán végzett munkáiban meggyőzően kimutatták, hogy a mutációk blokkolnak bizonyos lépéseket a végtermék bioszintézisében. És végül 1952-ben közvetlen bizonyítékot találtak A. Garrod feltételezésére egy jól ismert örökletes emberi betegség – az 1-es típusú glikogenózis – példáján. Kimutatták, hogy a betegség csak egy enzim - a glükóz-6-foszfatáz - aktivitásának csökkenése miatt alakul ki. Így megfogalmazták a legfontosabb álláspontot: „egy gén - egy enzim”, amelyet később elneveztek a molekuláris genetika központi dogmája. Ezt követően kiderült, hogy ez a rendelkezés nem csak az enzimekre, hanem más fehérjékre is igaz. A molekuláris genetika központi dogmájának modern megfogalmazása: egy gén - egy polipeptidlánc”, mivel sok fehérje különböző polipeptidláncokból áll, miközben mindegyiket a saját kódja kódolja. De ez az álláspont nem minden génre igaz. Az emberi gének körülbelül egynegyedének végtermékei nem fehérjék, hanem ribot nukleinsavak () .

Csakúgy, mint a DNS, négyféle véletlenszerűen váltakozó nukleotidból áll. Igaz, egy másik nukleotid tölti be a T funkciót - Y (uracil) - 15. ábra. A második fontos szerkezeti különbség az, hogy az RNS-ben, a bázison, van egy másik cukor - nem dezoxiribóz, hanem ribóz. A ribóz 5 szénatomot is tartalmaz, azonban a dezoxiribózzal ellentétben a ribóz második szénatomján lévő hidrogénatomot hidroxilcsoport (-OH) helyettesíti. Az RNS-ek egyszálú struktúrákként működnek, bár képesek kétszálú struktúrákat kialakítani, különösen DNS-molekulákkal.

Vizsgáljuk meg részletesebben, hogyan történik az átmenet a DNS-ből a polipeptidláncba - 1. 17.

17. ábra. központi dogma molekuláris genetika

A DNS-molekulában lévő információ megfejtésének első lépése az átírása- a DNS-molekula bizonyos régióival komplementer RNS-molekulák szintézise. A transzkripció a sejtek magjában történik, és egy enzim segítségével történik - RNS polimeráz. A DNS-molekula azon részei, amelyek átíródnak, pontosan a gének. A transzkripció eredményeként képződő RNS-molekulákat preRNS-nek, pontosabban primer RNS-transzkriptumnak nevezzük. A módosítások sorozata a preRNS-t információs ill hírvivő RNS - mRNS. S. Brenner és F. Jacob 1961-ben mikroorganizmusokon végzett vizsgálatai nagyban hozzájárultak az mRNS szerepének felfedezéséhez és tanulmányozásához. A preRNS-feldolgozás, vagyis a preRNS-ből mRNS-be való átmenet során a molekula végein változások következnek be. Ez poliadenelláció– polyA szekvencia hozzáadása a 3' véghez, és sapkázás– guanozin-3-foszfát kötődése a preRNS-molekula 5'-végéhez. A végmódosítások biztosítják az mRNS stabilizálódását és a kívánt organellumok, elsősorban riboszómák felé történő elterjesztésének lehetőségét. A prokariótákban a preRNS-feldolgozás csak ezekre a terminális módosításokra korlátozódik.

De az eukariótákban, beleértve az embereket is, az egyik fő szemantikai módosulás a preRNS-ről az mRNS-re való átmenet során toldás. Annak meghatározásához, hogy mi az összeillesztés, emlékeznünk kell a legtöbb eukarióta gén nem folytonos szerkezetére. A prokariótáktól eltérően az eukarióta gént kódoló régiókat ún exonok, általában hosszú, nem kódoló szakaszokkal tarkítják - intronok. A transzkripció során mind az exonok, mind az intronok preRNS-molekulává íródnak át. Ezután pedig a preRNS feldolgozás során működik az intronok szelektív kivágásának és az exonok keresztkötésének mechanizmusa az mRNS képződésével. Ez a toldás – 18. ábra. Mivel az intronok összességében átlagosan sokkal hosszabbak, mint az exonok, az mRNS-molekulák tízszer rövidebbek lehetnek, mint a preRNS-molekulák.

18. ábra Illesztés

A következő szakaszban az mRNS belép a sejt citoplazmájába, és transzlálódik. Adás egy polipeptid lánc szintézise egy mRNS molekula mentén. ábrán. A 19. ábra a fordítás főbb szakaszait mutatja be.

19. ábra mRNS transzláció

Az adás időpontja: riboszómák- a sejtekben széles körben elterjedt kis organellumok. A riboszómák két fő alegységből állnak riboszómális RNS (rRNS). A molekulák a legfontosabb résztvevői a fordítási folyamatnak. transzfer RNS (tRNS). A tRNS-molekulák juharlevél alakúak (20. ábra), és képesek az egyik aminosavval komplexet képezni és azt a riboszómába szállítani. Az, hogy a tRNS melyik aminosavat szállítja, a tRNS egy nagyon fontos funkcionális régiójában található három nukleotid szekvenciájától függ. antikodon.

20. ábra Transzfer RNS (tRNS)

A transzláció során három mRNS nukleotid, ún kodon vagy kódoló hármas belép a riboszómába. Ez azt jelzi, hogy a tRNS, amelyben az antikodon komplementer ezzel a kodonnal, közeledik a riboszóma komplexhez, és leadja aminosavát. Ezt követően a riboszóma tovább halad az mRNS mentén, és benne van a következő kodon. Ez azt jelzi, hogy egy másik tRNS közeledik a riboszomális komplexhez, amelyben az antikodon komplementer a következő kodonnal. És ez az új tRNS szállítja a következő aminosavat a riboszomális komplexhez, amely peptidkötéseket hoz létre az előzővel. Így a riboszómán aminosavak keresztkötései polipeptidláncot képeznek.

Tehát a polipeptidlánc aminosavak szekvenciája, amelyeket peptidkötések kapcsolnak össze. Az érett fehérje a polipeptidlánctól elsősorban egy harmadlagos térszerkezet jelenlétében különbözik. A fehérje érésének folyamatában, vagyis a fehérjefeldolgozás során több tucat biokémiai reakció mehet végbe egy polipeptid láncon. kémiai reakciók. A fehérjefeldolgozás nagymértékben specifikus a különböző fehérjékre, és ennek tanulmányozása meghaladja kurzusunk kereteit.

Az mRNS-ben lévő nukleotidszekvenciáról a polipeptidláncban lévő aminosavszekvenciára való átmenet alapja genetikai kód(3. táblázat), vagy az mRNS-ben lévő három nukleotidból álló szekvencia és egy fehérje specifikus aminosavának megfelelősége.

3. táblázat: Genetikai kód

A transzport RNS molekulák a genetikai kód fizikai prototípusaként szolgálnak. Megfeleltetést biztosítanak az mRNS-ben lévő nukleotidok és a fehérjében lévő aminosavak között. Így, genetikai kód triplett, és négy nukleotidból áll. A négy nukleotid – kodononként három – lehetséges kombinációinak száma 4 3 vagy 64. Ebből a 64 variánsból három a transzlációs folyamat leállítására utaló jel. Ez stop kodonok vagy nonszensz kodonok. Amint ezen változatok bármelyike ​​bekerül a riboszómába, a transzláció leáll. A fennmaradó tripletek 20 aminosavat kódolnak, és a metionin kivételével az összes aminosavat nem egy, hanem a tripletek több változata kódolja. A leucint például hat hármas kódolja. A genetikai kód ezen tulajdonságát ún degeneráltság. Változás az ugyanazt az aminosavat kódoló hármasok között, ezért szinonim kodonoknak nevezzük, ill szinonim hármasok, általában a kodon harmadik nukleotidjára megy.

Ide tartozik a genetikai kód dekódolása is, amely M. Nirenberg, H. G. Koran és M. Messelson 1966-ban végzett tanulmányaihoz kapcsolódik. legnagyobb felfedezések a molekuláris genetika területén, amelyek lehetővé teszik a génelemzésről a fehérjeanalízisre való áttérést és a sejt, mint egész, egymással összefüggő rendszer működésének tanulmányozását. Valójában a kódoló DNS nukleotidszekvenciájának ismerete lehetővé teszi a kódolt fehérje aminosavszekvenciájának egyértelmű előrejelzését. Ugyanakkor a polipeptid lánc aminosavszekvenciájának ismerete nem teszi lehetővé az mRNS nukleotidszekvenciájának vagy a gén kódoló régiójának egyértelmű előrejelzését a genetikai kód degeneráltsága miatt. Például leucin van egy fehérjében, és nem lehet megmondani, hogy a hat lehetséges szinonóm hármas közül melyik kódolja ezt az aminosavat a génben. Csak mind a hat lehetséges hármast írhat.

És miért kódolja a metionint a tripletek egyik változata? Mert az ATG kodon kódolja, ami viszont a transzkripció kezdetének helye, vagy ahogy mondják, transzkripció iniciációs hely. Ezért az összes fehérje transzlációja a metioninnal kezdődik. Ez egy nem szignifikáns aminosav, majd a fehérjefeldolgozás során lehasad. Emlékeztetni kell tehát arra, hogy az ATG a transzkripció kezdete, a metionin pedig a transzláció kezdete.

Meglepő módon a genetikai kód azonosnak bizonyult minden élőlénynél, a vírusoktól az emberekig. Sokoldalúság A genetikai kód vitathatatlan bizonyítéka minden földi élet rokonságának. Ugyanakkor az élet keletkezésére vonatkozó legvalószínűbb hipotézisnek az tűnik, hogy valahonnan kívülről nukleinsavak és fehérjék kölcsönhatása formájában valósul meg. Igaz, a kérdés továbbra is megoldatlan, hogyan alakult ki az élet ott, ahonnan a Földön jött? Ezen a helyen a legmegfelelőbb az Isten szót kiejteni, és a földi élet keletkezésének isteni természetéről beszélni. De ez már nem tudomány, hanem hit kérdése. Másrészt még 100 évvel ezelőtt is az összes korábban leírt és meglehetősen tárgyi tény olyan fantasztikusnak tűnt volna, hogy magyarázatukat csak az isteni princípium szemszögéből lehetett megtenni. Csak remélni lehet, hogy unokáink vagy akár dédunokáink megtudják, honnan ered az élet a Földön.

A DNS-molekulákkal történő géntechnológiai manipulációk végrehajtásának lehetősége a genetikai kód egyetemességén alapul. Lehetséges például izolálni egy emberi gént, beépíteni egy vírus DNS-ébe, bevinni ezt a genetikai konstrukciót egy baktériumsejtbe, és megbizonyosodni arról, hogy bakteriális sejtúgy fogja olvasni az emberi génbe írt információkat, mint egy emberi sejt. Miért? Mert a genetikai kód univerzális! E biotechnológiák egyik gyakorlati alkalmazása a génsebészeti termelés. gyógyszerek, mint például az interferon és még sokan mások.

A fő információs folyamatok, mint például a replikáció, az átírás és a transzláció, biztosítva az átvitelt genetikai információ cellán belül vagy között, alapján mátrix folyamatok, vagyis olyan folyamatok, amikor a DNS vagy RNS egyik szála templátként szolgál a későbbi szintézishez. A mátrix folyamatok közé tartozik még javítás, vagyis a DNS replikáció során fellépő hibák korrekciója és rekombináció- csere homológ (keresztező) vagy nem homológ DNS-régiók között. Az összes mátrixfolyamat molekuláris alapja ma már jól ismert.

A molekuláris központi dogma biológia - a természetben megfigyelt genetikai információ megvalósítását általánosító szabály: az információ a nukleinsavaktól egy fehérjéhez továbbítódik, de nem az ellenkező irányba. A szabályt Francis Crick fogalmazta meg 1958-ban, és 1970-ben összhangba hozta az addig felhalmozott adatokkal. A genetikai információ átvitele a DNS-ről az RNS-re és az RNS-ről a fehérjére kivétel nélkül minden sejtes szervezet számára univerzális, és a makromolekulák bioszintézisének alapja. A genom replikációja a DNS → DNS információs átmenetnek felel meg. A természetben is előfordulnak RNS → RNS és RNS → DNS átmenetek (például egyes vírusokban), valamint a molekuláról molekulára továbbított fehérjék konformációjának megváltozása. Átírás és fordítás. Hagyományosan a transzkripció és a transzláció teljes folyamata az alábbi ábrán ábrázolható: A transzkripció a DNS-ben tárolt információk egyszálú molekula és RNS (hírvivő RNS) formájában történő reprodukálásának folyamata (a sejtmagból a sejt citoplazmájába a riboszómákba továbbító információt a fehérje szerkezetéről). Ez a folyamat a molekula és az RNS szintézisében nyilvánul meg a DNS-templátból. A molekula és az RNS nukleotidokból áll, amelyek mindegyike tartalmaz egy foszforsav-maradékot, egy cukrot, egy ribózt és egyet a négy közül. nitrogéntartalmú bázisok(T-tulin helyett A, G, C és U-uracil). A szintézis és az RNS a komplementaritás elvén alapul, azaz. A DNS-ben az egyik szálban az Y és az RNS, a G-vel szemben pedig a DNS-ben - a C-ben és az RNS-ben (lásd Átírási ábra - az előző oldalon), így az RNS a DNS vagy annak egy bizonyos szakaszának komplementer másolata, és egy aminosavat vagy fehérjét kódoló információt tartalmaz. A DNS-ben és az RNS-ben minden aminosavat egy 3 nukleotidból álló szekvencia kódol, pl. - triplet, amit kodonnak neveznek. Ha a transzkripcióban két molekula egymás általi felismerése csak a komplementaritás elvén nyilvánul meg, akkor a transzlációban a komplementaritáson túl (a kodon és az RNS ideiglenes kombinációja, valamint az RNS antikodonja (transzfer RNS, amely magát a fehérjeszintézishez szükséges aminosavakat viszi a szintézis helyére - lásd a riboszóma felismerését). A tRNS-hez aminosav kötődésének folyamata a kodáz enzim segítségével. A tény az, hogy a tRNS molekula egy fejből áll, amely egy három nukleotidból álló szekvenciából álló anti-AOK hármast és egy bizonyos alakú farkot tartalmaz. Hányféle tRNS antikozon létezik, annyi farokforma létezik, és minden antikozonnak sokféle farokalakja van. kodáz, amely aminosavakat köt a farokhoz, és az egyes kodázok alakja csak egy bizonyos aminosav formájához illeszkedik.Így a tRNS nemcsak az antikozon nukleotidszekvenciájában hordoz információt, hanem a molekula farka formájában is. És itt a fő információátadás a fehérje aminosav-szekvenciájának reprodukálása, ami a fehérjét és az RNS-t kódoló enzimet készteti.

Korábbi anyagok:

Annak érdekében, hogy ne csak a sejt szerkezeti jellemzőinek jelentőségét megértsük, hanem – ami a legfontosabb – az egyes alkotóelemeinek és a sejt egészének funkcionális funkcióit is megértsük, hogy a sejtmorfológia tanulmányozását összekapcsolhassuk szerkezetének és működésének fő biokémiai és genetikai jellemzőivel, hogy a sejtet a modern sejtbiológia szempontjából precízen tanulmányozhassuk, szükséges még egyszer, legalább röviden felidéznünk a molekuláris biológiai alaptartalom szabályait. kultúrbiológia.

A sejt mint olyan sok különböző funkciót lát el. Mint már említettük, ezek egy része általános sejtes, van, amelyik speciális, speciális sejttípusokra jellemző. E funkciók fő működési mechanizmusai a fehérjék vagy komplexeik más biológiai makromolekulákkal, például nukleinsavakkal, lipidekkel és poliszacharidokkal. Ismeretes például, hogy a különböző anyagok sejtekben történő szállítási folyamatait, az ionoktól a makromolekulákig, speciális fehérjék vagy lipoprotein komplexek munkája határozza meg, amelyek a plazma és más anyagok részét képezik. sejtmembránok. A szintézis, a bomlás, a különböző fehérjék, nukleinsavak, lipidek, szénhidrátok szinte minden folyamata az egyes reakciókra specifikus fehérje-enzimek aktivitásának eredményeként megy végbe. Egyedi biológiai monomerek, nukleotidok, aminosavak szintézise, zsírsavak, a cukrokat és más vegyületeket szintén nagyszámú specifikus enzim – fehérje – végzi. Az összehúzódást, amely a sejt mobilitásához vagy a sejten belüli anyagok és struktúrák mozgásához vezet, szintén speciális kontraktilis fehérjék hajtják végre. Számos sejtreakció külső tényezőkre (vírusok, hormonok, idegen fehérjék stb.) adott válaszként ezeknek a tényezőknek a speciális sejtreceptor fehérjékkel való kölcsönhatásával kezdődik.

A fehérjék szinte minden sejtszerkezet fő alkotóelemei. A sejten belüli kémiai reakciók sokaságát az enzimek sokasága határozza meg, amelyek mindegyike egy vagy több különálló reakciót hajt végre. Az egyes fehérjék szerkezete szigorúan specifikus, ami elsődleges szerkezetük specifitásában fejeződik ki - a polipeptid, fehérjelánc mentén az aminosavak sorrendjében. Ezen túlmenően ennek az aminosavszekvenciának a specifitása összetéveszthetetlenül megismétlődik ennek a sejtfehérjének minden molekulájában.

A fehérjeláncban lévő aminosavak egyértelmű szekvenciájának reprodukálásának helyességét az adott génrégió DNS-szerkezete határozza meg, amely végső soron felelős ennek a fehérjének a szerkezetéért és szintéziséért. Ezek a gondolatok szolgálnak a molekuláris biológia fő posztulátumaként, „dogmájául”. A jövőbeli fehérjemolekuláról szóló információkat egy közvetítő - hírvivő RNS (mRNS) továbbítja a szintézis helyére (riboszómákba), amelynek nukleotid-összetétele tükrözi a DNS génrégiójának összetételét és nukleotidszekvenciáját. A riboszómában egy polipeptid lánc épül fel, amelyben az aminosavak sorrendjét az mRNS nukleotidjainak szekvenciája, hármasik szekvenciája határozza meg. A molekuláris biológia központi dogmája tehát az információ egyirányú átvitelét hangsúlyozza: csak a DNS-ből a fehérjébe egy intermedier - mRNS (DNS → mRNS → fehérje) segítségével. Egyes RNS-tartalmú vírusok esetében az információátviteli lánc az RNS → mRNS → fehérje sémát követheti. Ez a dolog lényegén nem változtat, hiszen itt is a nukleinsav a meghatározó láncszem. A fehérjétől a nukleinsavig a DNS-ig vagy RNS-ig történő meghatározás fordított útja nem ismert.

A fehérjeszintézis minden szakaszához kapcsolódó sejtszerkezetek tanulmányozása érdekében röviden ki kell térnünk azokra a főbb folyamatokra és összetevőkre, amelyek meghatározzák ezt a jelenséget.

Jelenleg alapján kortárs elképzelések A fehérjék bioszintéziséről a következő általános sematikus ábrát adhatjuk ennek a bonyolult és többlépcsős folyamatnak (16. ábra).

A fő, "parancs" szerep a fehérjék specifikus szerkezetének meghatározásában a dezoxiribonukleinsav - DNS-é. A DNS-molekula egy rendkívül hosszú lineáris szerkezet, amely két összefonódó polimerláncból áll. E láncok alkotóelemei - monomerei - négyféle dezoxiribonukleotid, amelyek váltakozása vagy szekvenciája a lánc mentén egyedi és specifikus minden DNS-molekulára és annak szakaszaira. A DNS-molekula különböző, kellően hosszú szakaszai felelősek a különböző fehérjék szintéziséért. Így egy DNS-molekula meghatározhatja a szintézist egy nagy szám funkcionálisan és kémiailag különböző sejtfehérjék. Mindegyik fehérjetípus szintéziséért a DNS-molekulának csak egy bizonyos szakasza felelős. A DNS-molekula egy ilyen régióját, amely egy bizonyos fehérje szintéziséhez kapcsolódik a sejtben, gyakran "cisztron" kifejezéssel illetik. Jelenleg a cisztron fogalmát a gén fogalmával egyenértékűnek tekintik. Egy gén egyedi szerkezete - nukleotidjainak bizonyos szekvenciális elrendezésében a lánc mentén - tartalmazza az összes információt egy megfelelő fehérje szerkezetéről.

Tól től általános séma fehérjeszintézis, látható (lásd 16. ábra), hogy a DNS a kiindulási pont, ahonnan a sejtben a fehérjék bioszintéziséhez szükséges információáramlás megindul. Következésképpen a DNS tartalmazza azoknak az információknak az elsődleges rekordját, amelyeket meg kell őrizni és sejtről sejtre, nemzedékről nemzedékre reprodukálni kell.

Röviden érintve a genetikai információ tárolási helyének kérdését, i.e. a DNS sejtben való elhelyezkedéséről a következőket mondhatjuk. Régóta ismert, hogy a fehérjeszintetizáló apparátus minden más összetevőjével ellentétben a DNS-nek speciális, nagyon korlátozott lokalizációja van: a magasabb rendű (eukarióta) szervezetek sejtjeiben a sejtmag lesz a helye. Az alacsonyabb rendű (prokarióta) élőlényekben, amelyek nem rendelkeznek jól kialakult sejtmaggal, a DNS a protoplazma többi részéből is keveredik egy vagy több kompakt nukleotid képződmény formájában. Ezzel teljes összhangban az eukarióták sejtmagját vagy a prokarióták nukleoidját régóta a gének befogadóképességének tekintik, mint egyedülálló sejtszervszervet, amely irányítja az élőlények örökletes tulajdonságainak megvalósulását és generációkon keresztüli átvitelét.

A DNS makromolekuláris szerkezetének alapelve az úgynevezett komplementaritás elve (17. ábra). Mint már említettük, a DNS-molekula két egymásba fonódó láncból áll. Ezek a láncok ellentétes nukleotidjaik kölcsönhatása révén kapcsolódnak egymáshoz. Ugyanakkor szerkezeti okokból ilyen kétszálú szerkezet létezése csak akkor lehetséges, ha mindkét lánc ellentétes nukleotidjai sztérikusan komplementerek, pl. az övék lesz térszerkezet kiegészítik egymást. Ilyen komplementer - komplementer - nukleotidpárok az A-T pár (adenin-timin) ill. pár G-C(guanin-citozin).

Ezért a komplementaritás ezen elve szerint, ha a DNS-molekula egyik szálában négyféle nukleotid szekvenciája van, akkor a második szálban a nukleotidok szekvenciája egyedileg kerül meghatározásra úgy, hogy az első szál minden A-ja a második szálban, az első szál mindegyik T-je - A a második szálban, az első szál minden G-je - a második szál C-je - a második szál C-je.

Ez a szerkezeti elv, amely a DNS-molekula kétszálú szerkezetének hátterében áll, megkönnyíti az eredeti szerkezet pontos reprodukálásának megértését, i.e. a molekula láncaiban rögzített információk pontos reprodukálása négyféle nukleotidból álló specifikus szekvencia formájában. Valójában az új DNS-molekulák szintézise egy sejtben csak a meglévő DNS-molekulák alapján történik. Ebben az esetben az eredeti DNS-molekula két lánca elkezd eltávolodni az egyik végétől, és az elválasztott egyszálú szakaszok mindegyikén a második lánc kezd összeállni a tápközegben lévő szabad nukleotidokból, szigorúan a komplementaritás elvének megfelelően. Az eredeti DNS-molekula két szálának divergenciája folytatódik, és ennek megfelelően mindkét szálat komplementer szálak egészítik ki. Ennek eredményeként (amint az a 17. ábrán is látható) egy helyett két DNS-molekula jelenik meg, amelyek pontosan megegyeznek az eredetivel. Mindegyik létrejövő "leány" DNS-molekulában az egyik szál teljesen az eredetiből származik, a másik pedig újonnan szintetizálódik.

Hangsúlyozni kell, hogy az egzakt szaporodás lehetősége benne rejlik a DNS kétszálú komplementer szerkezetében, és ennek felfedezése természetesen a biológia egyik fő vívmánya.

A DNS reprodukciójának (reduplikációjának) problémája azonban nem korlátozódik annak megállapítására, hogy szerkezete képes-e pontosan reprodukálni nukleotidszekvenciáját. A tény az, hogy a DNS maga egyáltalán nem önreprodukáló molekula. A szintézis folyamat végrehajtásához - DNS-reprodukció a fent leírt séma szerint - egy speciális enzimatikus komplex, a DNS-polimeráz aktivitása szükséges. Ez az enzim, amely szekvenciálisan halad a DNS-molekula egyik végétől a másikig, két szál elválasztásának folyamata a rajtuk lévő szabad nukleotidok egyidejű polimerizációjával a komplementer elv szerint. Így a DNS a mátrixhoz hasonlóan csak a nukleotidok sorrendjét állítja be a szintetizált láncokban, magát a folyamatot pedig egy fehérje hajtja végre. Az enzim munkája a DNS-replikáció során jelenleg az egyik legérdekesebb probléma. Valószínű, hogy a DNS-polimeráz aktívan mászik végig a kettős szálú DNS-molekulán egyik végétől a másikig, és egy villás alakú, ismétlődő „farkot” hagy maga után. A fehérje ilyen munkájának fizikai elvei még nem világosak.

A DNS és egyes funkcionális régiói azonban, amelyek a fehérjék szerkezetére vonatkozó információkat hordoznak, maguk nem vesznek részt közvetlenül a fehérjemolekulák létrehozásának folyamatában. Az első lépés a DNS-szálakban rögzített információk megvalósítása felé az úgynevezett transzkripciós folyamat, vagy "újraírás". Ebben a folyamatban az egyik DNS-szálon, mint egy mátrixon, egy kémiailag rokon polimer szintetizálódik - ribonukleinsav(RNS). Az RNS-molekula egyláncú, amelynek monomerjei négyféle ribonukleotid, amelyeket négyféle DNS-dezoxiribonukleotid enyhe módosításának tekintenek. A kapott RNS-láncban négyféle ribonukleotid elrendeződési szekvenciája pontosan megismétli a két DNS-lánc egyikének megfelelő dezoxiribonukleotidjainak elrendezési szekvenciáját. Ily módon a gének nukleotidszekvenciája RNS-molekulák formájában másolódik, azaz. az adott gén szerkezetében rögzített információ teljesen átmásolódik az RNS-be. Minden génből nagy, elméletileg korlátlan számú ilyen "másolat" - RNS molekula - távolítható el. Ezek a sok példányban átírt molekulák gének "másolataiként", és ezért ugyanazt az információt hordozzák, mint a gének, szétszóródnak a sejtben. Már közvetlenül kapcsolatba lépnek a sejt fehérjeszintetizáló részecskéivel, és „személyes” részt vesznek a fehérjemolekulák létrehozásának folyamataiban. Más szóval, az információt a tárolás helyéről továbbítják a megvalósítás helyére. Ennek megfelelően ezeket az RNS-eket hírvivőnek (mRNS) vagy hírvivőnek (mRNS) nevezik.

Azt találtuk, hogy az mRNS-láncot közvetlenül szintetizálják, templátként a megfelelő DNS-régiót használva. A szintetizált mRNS-lánc pontosan másolja a két DNS-lánc egyikét a nukleotidszekvenciájában (feltételezve, hogy az RNS-ben található uracil (U) megfelel a DNS-ben található timin-származéknak (T). Ez a komplementaritás ugyanazon szerkezeti elve alapján történik, amely meghatározza a DNS-reduplikációt (18. ábra). Kiderült, hogy amikor egy sejt DNS-én mRNS-t szintetizálnak, csak egy DNS-szálat használnak templátként az mRNS-lánc kialakításához. Ekkor ennek a DNS-láncnak minden egyes G-je megfelel a C-nek az épülő RNS-láncban, a DNS-lánc minden C-je - az RNS-láncban lévő G-, a DNS-lánc minden egyes T-je - az RNS-láncban lévő A-nak és a DNS-lánc minden A-jának - Y-nak az RNS-láncban. Ennek eredményeként az eredményül kapott RNS-szál szigorúan komplementer lesz a DNS-templát-szálhoz, és ezért nukleotidszekvenciáját tekintve azonos (feltételezve, hogy T = Y) a második DNS-száldal. Így az információ „átíródik” a DNS-ből RNS-be, azaz. átírása. A nukleotidok „újraírt” kombinációi az RNS-láncban már közvetlenül meghatározzák az általuk kódolt megfelelő aminosavak elrendezését a fehérjeláncban.

Itt is, akárcsak a DNS-reduplikáció esetében, a transzkripciós folyamat egyik legjelentősebb aspektusa annak enzimatikus jellege kell, hogy legyen. A DNS, amely a templát ebben a folyamatban, teljes mértékben meghatározza a nukleotidok elrendezését a szintetizált mRNS-láncban, a keletkező RNS összes specifitását, de magát a folyamatot egy speciális fehérje - egy enzim - hajtja végre. Ezt az enzimet RNS-polimeráznak nevezik. Molekulája olyan összetett szervezettel rendelkezik, amely lehetővé teszi számára, hogy aktívan mozogjon a DNS-molekula mentén, egyidejűleg szintetizálva az egyik DNS-lánccal komplementer RNS-láncot. A mátrixként szolgáló DNS-molekula nem fogyasztódik el és nem változik, eredeti formájában megmarad, és mindig készen áll a korlátlan számú "másolat" - mRNS - átírására. Ezeknek az mRNS-eknek a DNS-ből a riboszómákba való áramlása jelenti azt az információáramlást, amely biztosítja a sejt fehérjeszintetizáló apparátusának, riboszómáinak összességének programozását.

Így a séma vizsgált része leírja az információáramlást a DNS-ből mRNS-molekulák formájában a fehérjéket szintetizáló intracelluláris részecskékre. Most egy másfajta áramlásra térünk át - annak az anyagnak az áramlására, amelyből a fehérjét létre kell hozni. A fehérjemolekula elemi egységei - monomerei - aminosavak, amelyekből körülbelül 20 van. A fehérjemolekula létrehozásához (szintéziséhez) a sejtben lévő szabad aminosavakat be kell vonni a fehérjeszintetizáló részecskébe való megfelelő áramlásba, és már ott is láncba rendeződnek, a messenger RNS által meghatározott egyedi módon. Ez az aminosavak részvétele építési anyag fehérje létrehozása - szabad aminosavak viszonylag kis méretű speciális RNS-molekulákhoz való kapcsolásával történik. Ezek az RNS-ek, amelyek arra szolgálnak, hogy a szabad aminosavakat hozzájuk kapcsolják, bár nem tájékoztató jellegűek, más - adapter - funkciójuk van, aminek a jelentése később kiderül. Az aminosavak a transzfer RNS (tRNS) kis láncainak egyik végéhez kapcsolódnak, RNS-molekulánként egy aminosav. A sejtben minden ilyen aminosavhoz specifikus adapter-RNS-molekulák vannak, amelyek csak ezeket az aminosavakat kapcsolják hozzá. Ilyen RNS-re akasztott formában az aminosavak bejutnak a fehérjeszintetizáló részecskékbe.

A fehérje bioszintézis folyamatának központi mozzanata e két intracelluláris áramlás - az információáramlás és az anyagáramlás - összeolvadása a sejt fehérjeszintetizáló részecskéiben. Ezeket a részecskéket riboszómáknak nevezzük. A riboszómák ultramikroszkópos, molekuláris méretű biokémiai "gépek", ahol a bejövő aminosavakból specifikus fehérjéket állítanak össze a hírvivő RNS-ben foglalt terv szerint. Bár az ábrán. A 19. ábra csak egy részecskét mutat, minden sejt több ezer bordát tartalmaz. A riboszómák száma határozza meg a fehérjeszintézis általános intenzitását a sejtben. Egy riboszomális részecske átmérője körülbelül 20 nm. A maga módján kémiai természet riboszóma - ribonukleoprotein: egy speciális riboszomális RNS-ből (ez az RNS harmadik osztálya, amelyet az információs és adapter RNS mellett ismert) és szerkezeti riboszomális fehérje molekulákból áll. Ez a több tucat makromolekulából álló kombináció együtt egy ideálisan szervezett és megbízható „gépet” alkot, amely képes az mRNS-láncban található információk kiolvasására, és azt egy meghatározott szerkezetű, kész fehérjemolekula formájában megvalósítani. Mivel a folyamat lényege, hogy egy fehérjeláncban 20 különböző aminosav lineáris elrendeződését egyértelműen négy különböző nukleotid elrendezése határozza meg egy kémiailag teljesen eltérő polimer - nukleinsav (mRNS) - láncában, ezért ezt a riboszómában végbemenő folyamatot általában "transzlációnak" vagy "transzlációnak" nevezik, vagyis a huszonnégyes láncból a nukleinsav láncából a nukleinsav láncába. fehérje (polipeptid) láncok ábécéje. Mint látható, mindhárman részt vesznek a fordítási folyamatban. híres osztály RNS: hírvivő RNS, amely a transzláció tárgya; riboszomális RNS, amely a fehérjeszintetizáló ribonukleoprotein részecske - a riboszóma - szervező szerepét tölti be; valamint a fordító funkciót ellátó adapter RNS-ek.

Rizs. 19. A működő riboszóma vázlata

A fehérjeszintézis folyamata az adapter RNS-molekulákkal vagy tRNS-ekkel rendelkező aminosav-vegyületek képződésével kezdődik. Ebben az esetben először az aminosav energetikai „aktiválása” az adenozin-trifoszfát (ATP) molekulával való enzimatikus reakciója miatt következik be, majd az „aktivált” aminosav egy viszonylag rövid tRNS-lánc végéhez kapcsolódik, miközben az aktivált aminosav kémiai energiájának növekedése energia formájában tárolódik. kémiai kötés aminosavak és tRNS között.

Ezzel egy időben a második feladat is megoldódik. A tény az, hogy az aminosav és a tRNS-molekula közötti reakciót egy aminoacil-tRNS-szintetáznak nevezett enzim hajtja végre. Mind a 20 aminosavnak megvannak a saját speciális enzimei, amelyek csak ennek az aminosavnak a részvételével hajtják végre a reakciót. Így legalább 20 enzim létezik (aminoacil-tRNS-szintetáz), amelyek mindegyike egy adott aminosavra specifikus. Ezen enzimek mindegyike nem reagál bármelyik tRNS-molekulával, csak azokkal, amelyek láncukban szigorúan meghatározott nukleotid-kombinációt hordoznak. Így az ilyen specifikus enzimek halmazának megléte miatt, amelyek megkülönböztetik egyrészt az aminosav természetét, másrészt a tRNS nukleotidszekvenciáját, a 20 aminosav mindegyike csak bizonyos tRNS-ekhez van „hozzárendelve”, adott jellemző nukleotidkombinációval.

Sematikusan a fehérjebioszintézis folyamatának néhány mozzanatát, amennyire ma bemutatjuk, az ábra mutatja. 19. Itt mindenekelőtt az látható, hogy a hírvivő RNS molekula kapcsolódik a riboszómához, vagy ahogy mondani szokás, a riboszómát a hírvivő RNS „programozza”. Egy adott pillanatban az mRNS-láncnak csak egy viszonylag rövid szakasza található közvetlenül magában a riboszómában. De ez a szegmens, a riboszóma részvételével, képes kölcsönhatásba lépni az adapter RNS-molekulákkal. És újra itt vezető szerep a komplementaritás elvét játssza.

Ez a magyarázata annak, hogy az mRNS-lánc adott triplettje miért felel meg egy szigorúan meghatározott aminosavnak. Az adapter RNS (tRNS) egy szükséges köztes láncszem vagy adapter, amikor minden aminosav „felismeri” a triplettjét az mRNS-en.

ábrán. A 19. ábra azt mutatja, hogy a hozzákapcsolt aminosavat tartalmazó tRNS-molekulán kívül még egy tRNS-molekula található a riboszómában. A fentebb tárgyalt tRNS-molekulától eltérően azonban ez a tRNS-molekula a végével a szintézis folyamatában lévő fehérje (polipeptid) lánc végéhez kapcsolódik. Ez a pozíció a fehérjemolekula szintézise során a riboszómában végbemenő események dinamikáját tükrözi. Ez a dinamika a következőképpen képzelhető el. Kezdjük egy köztes ponttal, amit az ábra mutat be. 19, és egy fehérjelánc jelenléte, amely már elkezdett épülni, egy tRNS kapcsolódik hozzá, és amely éppen belépett a riboszómába, és egy új tRNS-molekula hármasához kapcsolódik a megfelelő aminosavhoz. Úgy tűnik, maga a tRNS-molekula a riboszóma adott helyén elhelyezkedő mRNS-hármashoz való kapcsolódása olyan kölcsönös orientációhoz és szoros érintkezéshez vezet az aminosav-maradék és az épülő fehérjelánc között, hogy kovalens kötés jön létre közöttük. A kapcsolat úgy jön létre, hogy az épülő fehérjelánc vége (a 19. ábrán a tRNS-hez kapcsolódik) ebből a tRNS-ből a beérkező aminoacil-tRNS aminosav-maradékára kerül át. Ennek eredményeként a „helyes” tRNS, miután „donor” szerepet játszott, szabad lesz, és fehérje lánc- átkerült az „elfogadóba”, azaz. a "baloldalon" (bejövő) aminoacil-tRNS. Ennek eredményeként a fehérjelánc egy aminosavval meghosszabbodik, és a "baloldali" tRNS-hez kapcsolódik. Ezt követi a „baloldali” tRNS a hozzá kapcsolódó mRNS nukleotidhármasával együtt jobbra, majd a korábbi „donor” tRNS molekula kiszorul innen és elhagyja a riboszómákat. Helyette egy új tRNS jelenik meg egy épülő fehérjelánccal, amelyet egy aminosavval meghosszabbítanak, és az mRNS-lánc egy triplettet halad előre a riboszómához képest jobbra. Ha az mRNS-láncot egy triplettel jobbra mozgatjuk, a következő üres triplet (UUU) megjelenik a riboszómában, amelyhez a komplementer elv szerint azonnal csatlakozik a megfelelő aminosavval rendelkező tRNS (fenilalanil-tRNS). Ez ismét kovalens (peptid) kötés kialakulását idézi elő az épülő fehérjelánc és a fenilalanin között, majd ezt követően az mRNS lánc egy triplettet jobbra mozgat az ebből eredő összes következménnyel stb. Így szekvenciálisan, hármasról hármasra húzódik át az információs RNS lánca a riboszómán, aminek eredményeként az mRNS-láncot a riboszóma egésze „beolvassa”, az elejétől a végéig. Ezzel egyidejűleg és ezzel együtt a fehérjelánc szekvenciális, aminosavról aminosavra történő felhalmozódása következik be. Ennek megfelelően az aminosavakat tartalmazó tRNS-molekulák egymás után lépnek be a riboszómába, és az aminosavak nélküli tRNS-molekulák lépnek ki. A szabad tRNS-molekulák a riboszómán kívüli oldatban találva ismét aminosavakkal egyesülnek, és ismét magukba viszik őket a riboszómába, így ciklikusan keringenek, pusztulás és változás nélkül.

A biológiai szekvenciákban található információk

A biopolimerek élőlények által szintetizált (biológiai) polimerek. A DNS, az RNS és a fehérjék lineáris polimerek, vagyis minden bennük lévő monomer legalább két másik monomerrel kombinálódik. A monomerek sorozata olyan információkat kódol, amelyek átviteli szabályait a központi dogma írja le. Az információ továbbítása nagy pontossággal, determinisztikusan történik, és egy biopolimert sablonként használnak fel egy másik polimer összeállításához, amelynek szekvenciája teljesen meghatározza az első polimer szekvenciáját.

A biológiai információ átvitelének univerzális módjai

Az élő szervezetekben háromféle heterogén, azaz különböző polimer monomerből áll - DNS, RNS és fehérje. A köztük lévő információátadás 3 × 3 = 9 módon történhet. A központi dogma ezt a 9 információátviteli típust három csoportra osztja:

  • Általános - a legtöbb élő szervezetben megtalálható;
  • Speciális - kivételként megtalálható vírusokban és a genom mobil elemeiben vagy biológiai kísérlet körülményei között;
  • Ismeretlen – nem található.

DNS replikáció (DNS → DNS)

A DNS az élő szervezetek generációi közötti információátvitel fő módja, ezért nagyon fontos a DNS pontos megkettőzése (replikációja). A replikációt fehérjék komplexe hajtja végre, amelyek feltekerik a kromatint, majd a kettős hélixet. Ezt követően a DNS-polimeráz és a hozzá kapcsolódó fehérjék azonos másolatot építenek a két szálon.

Átírás (DNS → RNS)

A transzkripció egy biológiai folyamat, melynek eredményeként a DNS-szakaszban található információ egy szintetizált mRNS-molekulára másolódik. A transzkripciót transzkripciós faktorok és RNS-polimeráz végzi. Egy eukarióta sejtben az elsődleges transzkriptum (pre-mRNS) gyakran szerkesztett. Ezt a folyamatot splicingnek nevezik.

A genetikai információ megvalósulásának sematikus diagramja pro- és eukariótákban.
PROKARIÓTA. A prokariótákban a riboszóma általi fehérjeszintézis (transzláció) térben nem különül el a transzkripciótól, és még az RNS-polimeráz általi mRNS-szintézis befejeződése előtt is megtörténhet. A prokarióta mRNS-ek gyakran policisztronosak, ami azt jelenti, hogy több független gént tartalmaznak.
EUKARIÓTÁK. Az eukarióta mRNS prekurzorként, pre-mRNS-ként szintetizálódik, amely azután komplex szakaszos érlelésen - feldolgozáson megy keresztül, beleértve a kupak szerkezetének rögzítését a molekula 5" végéhez, több tíz adenin-maradék hozzáadását a 3"-os végéhez (poliadeniláció), a jelentéktelen szakaszok egymáshoz való hasítását és a jelentéktelen szakaszok összekapcsolását. Ebben az esetben ugyanazon pre-mRNS exonjainak kapcsolódása történhet különböző utak, ami különböző érett mRNS-ek, és végső soron különböző fehérjevariánsok kialakulásához vezet (alternatív splicing). Csak a sikeresen feldolgozott mRNS exportálódik a sejtmagból a citoplazmába, és vesz részt a transzlációban.

Fordítás (RNS → fehérje)

RNS replikáció (RNS → RNS)

RNS-replikáció - RNS-lánc másolása annak komplementer RNS-láncára az RNS-függő RNS-polimeráz enzim segítségével. Az egyszálú RNS-t tartalmazó vírusok (például pikornavírusok, amelyek közé tartozik a ragadós száj- és körömfájás vírusa) vagy kétszálú RNS-t is hasonló módon replikálnak.

Egy fehérje közvetlen transzlációja DNS-templáton (DNS → fehérje)

Az élő transzlációt E. coli sejtkivonatokban mutatták ki, amelyek riboszómákat tartalmaztak, de mRNS-t nem. Az ilyen kivonatok fehérjéket szintetizáltak a rendszerbe bevitt DNS-ből, és a neomicin antibiotikum fokozta ezt a hatást.

Epigenetikai változások

Az epigenetikai változások olyan változások a gének expressziójában, amelyeket nem a genetikai információ változásai (mutációk) okoznak. Epigenetikai változások következnek be a génexpresszió szintjének módosulása, azaz transzkripciója és/vagy transzlációja következtében. Az epigenetikai szabályozás leggyakrabban tanulmányozott típusa a DNS-metil-transzferáz fehérjék segítségével történő DNS-metiláció, amely a metilált gén átmeneti, életfüggő inaktiválásához vezet. Mivel azonban a DNS-molekula elsődleges szerkezete nem változik, ez a kivétel nem tekinthető a fehérjéből a DNS-be történő információátvitel igazi példájának.

prionok

A prionok olyan fehérjék, amelyek kétféle formában léteznek. A fehérje egyik formája (konformációja) funkcionális, általában vízben oldódik. A második forma vízben oldhatatlan aggregátumokat képez, gyakran molekuláris polimer csövek formájában. Egy monomer - egy fehérjemolekula - ebben a konformációban képes más hasonló fehérjemolekulákkal kombinálódni, és azokat egy második, prionszerű konformációvá alakítani. A gombákban az ilyen molekulák örökölhetők. De, mint a DNS-metiláció esetében, a fehérje elsődleges szerkezete ebben az esetben is változatlan marad, és nincs információátvitel a nukleinsavak felé.

A "dogma" kifejezés története

eredeti szöveg(Angol)

Az volt a fejemben, hogy a dogma olyan ötlet, amelyre nincs ésszerű bizonyíték. Látod?!" És Crick felüvöltött az örömtől. "Csak nem tudtam, mit jelent a dogma. És akárcsak nevezhettem volna "Központi hipotézisnek" vagy - tudod. Ezt akartam mondani. A dogma csak egy hívószó volt.

Ezenkívül Crick önéletrajzi könyvében What a Mad Pursuit írt a „dogma” szó megválasztásáról és a választás által okozott problémákról:

„Ezt az elképzelést két okból is központi dogmának neveztem. A hipotézis szót már az utódlás hipotézisében is használtam, emellett azt akartam sugallni, hogy ez az új feltevés központibb és erősebb... Mint kiderült, a dogma kifejezés használata több gondot okozott, mint amennyit érdemes volt... Sok évvel később Jacques Monod azt mondta nekem, hogy láthatóan nem értettem, mit érts a hit szóval, ami nem része a hitnek. Homályosan tartottam a szó e jelentésétől, de mivel úgy gondoltam, hogy minden vallásos meggyőződésnek nincs alapja, úgy használtam a szót, ahogy én értettem, és nem a legtöbb ember, egy grandiózus hipotézisre alkalmazva, amely a benne sugalmazott bizalom ellenére kevés közvetlen kísérleti adaton alapult.

eredeti szöveg(Angol)

Ezt az elképzelést két okból is központi dogmának neveztem. A nyilvánvaló hipotézis szót már használtam a szekvencia-hipotézisben, és emellett azt akartam sugallni, hogy ez az új feltevés központibb és erősebb. ... Mint kiderült, a dogma szó használata szinte több gondot okozott, mint amennyit érdemes volt... Sok évvel később Jacques Monod rámutatott, hogy úgy tűnik, nem értem és a a dogma szó helyes használata, ami egy olyan hiedelem, amelyben nem lehet kétségbe vonni. Valójában homályos módon értettem ezt meg, de mivel azt hittem, hogy minden vallásos meggyőződésnek nincs alapja, úgy használtam a szót, ahogy én magam gondolkoztam róla, nem úgy, mint a világ nagy része, és egyszerűen egy nagy hipotézisre alkalmaztam, amely bármennyire is hihető, de kevés közvetlen kísérleti alátámasztással rendelkezik.

Lásd még

Megjegyzések

Linkek

  1. B. J. McCarthy, J. J. Holland. Denaturált DNS közvetlen sablonként in vitro Protein szintézis // PNAS. - 1965. - T. 54. - S. 880-886.
  2. Werner, E. Genom szemantika, In Silico többsejtű rendszerek és a központi dogma // FEBS Letters. - 2005. - V. 579. - S. 1779-1782. PMID 15763551
  3. Horace Freeland Judson. 6. fejezet: Az volt a véleményem, hogy a dogma olyan ötlet, amelyre nincs ésszerű bizonyíték. Látod?! // A teremtés nyolcadik napja: A forradalom alkotói a biológiában (25. évfordulós kiadás). - 1996.

A fehérje bioszintézis teljes folyamata egy nagyon egyszerű sémaként ábrázolható, amelyet jól meg kell jegyezni (1. ábra). Azt az elképzelést, hogy a genetikai információ DNS-molekulaként tárolódik a sejtben, és RNS-vé való átírással, majd ezt követő fehérjévé transzlációval valósul meg, a "molekuláris biológia központi dogmája" néven ismert.

DNS----®RNS-----® fehérje.

átírási adás

Mint látható, a gének működése (kifejezése) a DNS-ből fehérjévé két globális molekuláris genetikai mechanizmusnak köszönhető: a transzkripciónak és a transzlációnak.

Tehát a géninformáció minden sejtben nukleotidszekvenciaként van kódolva a DNS-ben. Ennek az információnak az első lépése az RNS képződése a DNS-hez hasonló módon, amit transzkripciónak neveznek.

A fehérje bioszintézis I. szakasza - transzkripció.

A transzkripció egy speciális génrégió felfedezésével kezdődik a DNS-molekulában, amely egy speciális RNS-polimeráz enzim segítségével jelzi a transzkripció kezdetének helyét - a promotert (2. ábra). A promoterhez való kapcsolódás után az RNS-polimeráz letekerteti a DNS-hélix szomszédos fordulatát. A két lánc szétválik, és az egyiken az enzim az mRNS szintézisét végzi. A ribonukleotidok láncba építése a nukleotid komplementaritás szabályának megfelelően történik. Tekintettel arra, hogy az RNS-polimeráz csak egy irányba tud polinukleotidot összeállítani, nevezetesen az 5'-től a 3'-végig, csak az a DNS-szál szolgálhat templátként, amely a 3'-végével az enzim felé néz. Az ilyen szálat templátnak vagy antiszensz szálnak nevezzük (2. ábra). A DNS egy másik, antiparallel szálát kodogénnek vagy szemantikusnak nevezik, mert ennek a láncnak a nukleotidszekvenciája teljes mértékben megfelel az RNS-szekvenciának, és ugyanabba az irányba olvasható, azaz. 5'-től 3'-ig. Ezért a genetikai kódot néha az RNS-molekula, néha a kodogén DNS szerint írják fel.

A DNS-lánc mentén haladva az RNS-polimeráz konzisztens, pontos információátírást hajt végre, amíg útközben nem találkozik a transzkripció STOP-kodonterminátorával. Egy személynek három stopkodonja van - TAG, TGA, TAA (vagy UAG, UGA, UAA).

A fehérje bioszintézis II szakasza - transzláció.

A fordítás 3 fázisból áll: iniciáció, megnyúlás és befejezés.

1 - Beavatás - a polipeptid szintézisének kezdeti fázisa.

1) A riboszóma (nagy és kicsi) alrészecskéi egyesülnek a citoplazmában külön-külön. Ribszóma képződik, amelyben megkülönböztetik a peptidil- és aminoacil-centrumot.

2) Az első aminoacil-t-RNS a riboszómához kapcsolódik.

Nézzük meg, hogyan mennek végbe ezek a folyamatok a sejtben.

1) Bármely mRNS molekulájában, az 5'-vég közelében van egy hely, amely komplementer a riboszóma kis alegységének rRNS nukleotidjainak nukleotidszekvenciájával. E hely mellett található az AUG startkodon, amely a metionin aminosavat kódolja. A riboszóma kis alegysége kötődik az mRNS-hez. Ezután a kis részecske egyesül a nagy szubrészecskével, és riboszómát alkot. A riboszómában két fontos hely képződik - a peptidil-centrum - a P-hely és az aminoacil-centrum - az A-hely. Az iniciációs fázis végére a P-helyet a kiindulási aminosavhoz, a metioninhoz kapcsolódó aminoacil-t-RNS foglalja el, és az A-hely készen áll a következő kodon elfogadására az indulás után.

2) A tRNS-molekulák riboszómákba kerülnek (lásd a 6. ábrát). A tRNS-molekulák 75-95 nukleotidból állnak, és juharlevél alakúak (7. ábra). Összetételükben két aktív központ található:

1) az akceptor vég, amelyhez a szállított aminosav kapcsolódik kovalens kötés 1 ATP energiafelhasználással. Aminoacil-tRNS képződik.

2) mRNS kodonnal komplementer antikodon hurok.

2. fázis elongáció - a polipeptid elongációja (6. ábra, táblázat).

A riboszóma nagy alegységében egyidejűleg körülbelül 30 nukleotid mRNS és csak 2 informatív triplett kodon található: az egyik az aminoacil A-helyen, a másik a peptidil-P-helyen. Az aminosavat tartalmazó tRNS-molekula először megközelíti a riboszóma A-középpontját. Abban az esetben, ha a t-RNS antikodon komplementer az mRNS kodonnal, az aminoacil-tRNS átmenetileg az mRNS kodonhoz kapcsolódik. Ezt követően a riboszóma 1 kodont mozgat az mRNS mentén, az aminosavval rendelkező tRNS pedig a P helyre. Új aminosavval rendelkező aminoacil-tRNS érkezik a megüresedett A-helyre, és ott ismét megáll, ha a tRNS antikodon komplementer az mRNS kodonnal. Az aminosav és a polipeptid között képződik peptid kötésés ezzel egyidejűleg az aminosav és a tRNS-e, valamint a tRNS és az mRNS közötti kötés megsemmisül. Az aminosavból felszabaduló tRNS elhagyja a riboszómát és belép a citoplazmába. Készen áll, hogy kapcsolódjon a következő aminosavhoz. A riboszóma ismét 1 hármast mozgat.