սաղմնային շերտեր(լատ. սաղմնային սաղարթ), սաղմնային շերտեր, բազմաբջիջ կենդանիների սաղմի մարմնի շերտեր, որոնք ձևավորվել են գաստրուլյացիայի ժամանակ և առաջացնել տարբեր օրգաններ և հյուսվածքներ։ Օրգանիզմների մեծ մասում ձևավորվում է երեք բողբոջային շերտ՝ արտաքինը՝ էկտոդերմա, ներքինը՝ էնդոդերմա և միջին մեզոդերմա։

Էկտոդերմի ածանցյալները կատարում են հիմնականում ծածկույթային և զգայուն գործառույթներ, էնդոդերմի ածանցյալները՝ սնուցման և շնչառության գործառույթները, իսկ մեզոդերմի ածանցյալները՝ կապեր սաղմի մասերի, շարժիչի, աջակցության և տրոֆիկ ֆունկցիաների միջև։

Ողնաշարավորների տարբեր դասերի ներկայացուցիչների մեջ նույն սաղմնային շերտը ունի նույն հատկությունները, այսինքն. Սաղմնային շերտերը հոմոլոգ գոյացություններ են, և դրանց առկայությունը հաստատում է կենդանական աշխարհի ծագման միասնության դիրքորոշումը: Բողբոջային շերտերը ձևավորվում են ողնաշարավորների բոլոր հիմնական դասերի սաղմերում, այսինքն. տարածված են համընդհանուր:

Սաղմնային շերտը բջիջների շերտ է, որը որոշակի դիրք է զբաղեցնում։ Բայց դա չի կարելի դիտարկել միայն տեղագրական դիրքերից։ Սաղմնային շերտը բջիջների հավաքածու է, որոնք ունեն որոշակի զարգացման միտումներ: Գաստրուլյացիայի վերջում վերջնականապես որոշվում (որոշվում է) զարգացման պոտենցիալների հստակ սահմանված, թեև բավականին լայն շրջանակ: Այսպիսով, յուրաքանչյուր բողբոջային շերտ զարգանում է տվյալ ուղղությամբ, մասնակցում է որոշակի օրգանների ռուդիմենտների առաջացմանը։ Ամբողջ կենդանական աշխարհում առանձին օրգաններ և հյուսվածքներ ծագում են նույնից սաղմնային շերտ. Էկտոդերմայից ձևավորվում է նյարդային խողովակը և ծածկույթի էպիթելը, էնդոդերմից՝ աղիքային էպիթելը, մեզոդերմայից՝ մկանային և շարակցական հյուսվածքը, երիկամների, սեռական գեղձերի և շիճուկային խոռոչների էպիթելը։ Մեզոդերմից և գանգուղեղային հատվածից դուրս են մղվում էկտոդերմային բջիջները, որոնք լրացնում են թերթերի միջև ընկած տարածությունը և կազմում մեզենխիմը։ Մեզենխիմային բջիջները ձևավորում են սինցիցիում. դրանք կապված են միմյանց հետ ցիտոպլազմային պրոցեսներով։ Մեզենխիմը ձևավորում է կապի հյուսվածքը: Յուրաքանչյուր առանձին բողբոջային շերտ ինքնավար կազմավորում չէ, այն ամբողջի մի մասն է: Սաղմնային շերտերն ի վիճակի են տարբերվել միայն միմյանց հետ շփվելով և ամբողջությամբ սաղմի ինտեգրող ազդեցությունների ազդեցության տակ լինելով։ Նման փոխազդեցության և փոխազդեցության լավ օրինակ են փորձարկումները երկկենցաղների վաղ գաստրուլաների վրա, ըստ որոնց, էկտո-, էնտո- և մեզոդերմի բջջային նյութը կարող է ստիպվել արմատապես փոխել իր զարգացման ուղին, մասնակցել այս տերևին բացարձակապես ոչ բնորոշ օրգանների ձևավորմանը: Սա խոսում է այն մասին, որ գաստրուլյացիայի սկզբում յուրաքանչյուր բողբոջային շերտի բջջային նյութի ճակատագիրը, խիստ ասած, դեռ կանխորոշված ​​չէ: Յուրաքանչյուր տերևի զարգացումն ու տարբերակումը, դրանց օրգանոգենետիկ առանձնահատկությունը պայմանավորված է ամբողջ սաղմի մասերի փոխադարձ ազդեցությամբ և հնարավոր է միայն նորմալ ինտեգրման դեպքում։

62. Պատմություն և օրգանոգենեզ: Նեյրուլյացիայի գործընթացը. Սռնու օրգանները և դրանց ձևավորումը. մեզոդերմի տարբերակում. Ողնաշարավորների սաղմերի ածանցյալ օրգաններ.

Հիստոգենեզ(այլ հունարեն ἱστός - հյուսվածք + γένεσις - կրթություն, զարգացում) - գործընթացների մի շարք, որոնք հանգեցնում են հյուսվածքների ձևավորմանն ու վերականգնմանը անհատական ​​զարգացման ընթացքում (օնտոգենեզ): Այս կամ այն ​​բողբոջային շերտը ներգրավված է որոշակի տեսակի հյուսվածքի ձևավորման մեջ: Օրինակ՝ մկանային հյուսվածքը զարգանում է մեզոդերմայից, նյարդայինը՝ էկտոդերմայից և այլն։ Որոշ դեպքերում նույն տիպի հյուսվածքները կարող են տարբեր ծագում ունենալ, օրինակ՝ մաշկի էպիթելը էկտոդերմալ է, իսկ ներծծող աղիքային էպիթելը էնդոդերմալ ծագում ունի։

Օրգանոգենեզ- սաղմի անհատական ​​զարգացման վերջին փուլը, որին նախորդում է բեղմնավորումը, ջարդումը, պայթեցումը և գաստրուլյացիան:

օրգանոգենեզում, նեյրուլյացիայի, հիստոգենեզի և օրգանոգենեզ.

Նեյրուլյացիայի գործընթացում ձևավորվում է նևրուլա, որի մեջ դրվում է մեզոդերմը, որը բաղկացած է երեք սաղմնային շերտից (մեզոդերմի երրորդ շերտը բաժանվում է հատվածավորված զույգ կառուցվածքների՝ սոմիտների) և օրգանների առանցքային համալիրից՝ նյարդային խողովակից, ակորդից և աղիքներից։ Օրգանների առանցքային համալիրի բջիջները փոխադարձաբար ազդում են միմյանց վրա։ Այդպիսին փոխադարձ ազդեցությունկոչվում է սաղմնային ինդուկցիա:

Հիստոգենեզի գործընթացում ձևավորվում են մարմնի հյուսվածքներ: Էկտոդերմից ձևավորվում են նյարդային հյուսվածք և մաշկի էպիդերմիսը մաշկային գեղձերով, որոնցից հետագայում զարգանում են նյարդային համակարգը, զգայական օրգանները և էպիդերմիսը: Էնդոդերմից ձևավորվում է նոտոկորդ և էպիթելային հյուսվածք, որից հետո ձևավորվում են լորձաթաղանթներ, թոքեր, մազանոթներ և գեղձեր (բացառությամբ սեռական և մաշկային): Մեզոդերմը արտադրում է մկանային և շարակցական հյուսվածք: ODS, արյունը, սիրտը, երիկամները և սեռական գեղձերը ձևավորվում են մկանային հյուսվածքից:

Նեյրուլյացիա- նյարդային ափսեի ձևավորումը և դրա փակումը նյարդային խողովակի մեջ քորդատների սաղմնային զարգացման գործընթացում:

Նեյրուլյացիան օնտոգենիայի առանցքային փուլերից մեկն է։ Նեյրուլյացիայի փուլում գտնվող սաղմը կոչվում է նեյրուլա:

Նյարդային խողովակի զարգացումը առջևի հետևի ուղղությամբ վերահսկվում է հատուկ նյութերով՝ մորֆոգեններով (դրանք որոշում են, թե ծայրերից որն է դառնալու ուղեղ), և այդ մասին գենետիկ տեղեկատվությունը ներառված է այսպես կոչված հոմեոտիկ կամ հոմեոտիկ գեներում։

Օրինակ, մորֆոգեն ռետինոաթթուն, իր կոնցենտրացիայի ավելացմամբ, կարողանում է մի տեսակի ռոմբոմերները (ուղեղի հետին մասի նյարդային խողովակի հատվածները) վերածել մյուսի։

Նեյրուլյացիան նեյրոուլյացիան էկտոդերմից սրածայրերի աճն է բջիջների շերտի վրա, որը դառնում է նյարդային թիթեղ:

Նեյրուլյացիա շերտավորված էպիթելիում. երկու շերտերի բջիջներն էլ խառը իջնում ​​են էկտոդերմի տակ և շեղվում կենտրոնախույս՝ ձևավորելով նյարդային խողովակ։

Նևրուլյացիա միաշերտ էպիթելիում.

Schizocoelous տեսակը (տելեոստներում) - նման է շերտավորված էպիթելի նևրուլյացիայի, բացառությամբ, որ մեկ շերտի բջիջները իջնում ​​են:

Թռչունների և կաթնասունների մոտ նյարդային թիթեղը ներխուժում է դեպի ներս և փակվում նյարդային խողովակի մեջ։

Թռչունների և կաթնասունների մոտ նեյրուլյացիայի ժամանակ նյարդային ափսեի դուրս ցցված մասերը կոչվում են նյարդային ծալքեր, փակված են նյարդային խողովակի ողջ երկարությամբ անհավասարաչափ։

Սովորաբար սկզբում փակվում է նյարդային խողովակի միջնամասը, այնուհետև փակումը անցնում է երկու ծայրերին՝ արդյունքում թողնելով երկու բաց հատված՝ առաջի և հետին նեյրոփորիկները։

Մարդկանց մոտ նյարդային խողովակի փակումը ավելի բարդ է: Մեջքային հատվածը փակվում է նախ՝ կրծքայինից մինչև գոտկատեղը, երկրորդը՝ ճակատից մինչև գլխի պսակը, երրորդը՝ առջևի հատվածը, գնում է մի ուղղությամբ՝ դեպի նեյրոկրանիում, չորրորդը՝ գլխի հետևից մինչև արգանդի վզիկի ծայրը, վերջինը, հինգերորդը՝ սրբանային հատվածը, նույնպես մեկ ուղղությամբ:

Երբ երկրորդ հատվածը փակված չէ, հայտնաբերվում է մահացու բնածին արատ՝ անէնցեֆալիա։ Պտղը ուղեղ չի զարգացնում։

Երբ հինգերորդ հատվածը փակված չէ, հայտնաբերվում է բնածին արատ, որը հնարավոր է շտկել՝ spina bifida, կամ Spinabifida: Կախված ծանրությունից՝ spina bifida-ն բաժանվում է մի քանի ենթատեսակների.

Նեյրուլյացիայի ժամանակ առաջանում է նյարդային խողովակ։

Խաչաձեւ կտրվածքով, ձևավորումից անմիջապես հետո, դրանում կարելի է առանձնացնել երեք շերտ՝ ներսից դեպի արտաքին.

Էպենդիմալ - կեղծ շերտավորված շերտ, որը պարունակում է տարրական բջիջներ:

Թիկնոցի գոտին պարունակում է գաղթող, բազմացող բջիջներ, որոնք դուրս են գալիս էպենդիմալ շերտից։

Արտաքին եզրային գոտին այն շերտն է, որտեղ ձևավորվում են նյարդաթելեր։

Կան 4 առանցքային մարմինՆոտոկորդ, նյարդային խողովակ, աղիքային խողովակ և մեզոդերմա:

Անկախ կենդանական տեսակից, այն բջիջները, որոնք գաղթում են բլաստոպորի մեջքային շրթունքի շրջանով, հետագայում վերածվում են նոտոկորդի, իսկ բլաստոպորի կողային (կողային) շուրթերի միջով երրորդ սաղմնային շերտը՝ մեզոդերմա: Բարձրագույն ակորդատներում (թռչուններ և կաթնասուններ) բողբոջային վահանային բջիջների ներգաղթի պատճառով բլաստոպորը չի ձևավորվում գաստրուլյացիայի ժամանակ։ Բլաստոպորի մեջքի շրթունքով գաղթած բջիջները ձևավորում են նոտոկորդ՝ խիտ բջջային շղթա, որը գտնվում է սաղմի միջին գծի երկայնքով՝ էկտոդերմի և էնդոդերմի միջև։ Նրա ազդեցության տակ նյարդային խողովակը սկսում է ձևավորվել արտաքին բողբոջային շերտում, և միայն վերջում էնդոդերմը ձևավորում է աղիքային խողովակը:

Մեզոդերմի տարբերակումը (լատ. տարբերվում. տարբերություն) սկսվում է զարգացման 3-րդ շաբաթվա վերջում։ Մեզենխիմը առաջանում է մեզոդերմայից։

Մեզոդերմի մեջքային հատվածը, որը գտնվում է ակորդի կողքերում, բաժանված է մարմնի հատվածների՝ սոմիտների, որոնցից զարգանում են ոսկորներն ու աճառները, գծավոր կմախքային մկանները և մաշկը (նկ. 134)։

Մեզոդերմի փորային չհատված հատվածից՝ պլանխնոտոմով, ձևավորվում է երկու թիթեղ՝ սպլանխնոպլեվրա և սոմատոպլեուրա, որտեղից զարգանում է շիճուկային թաղանթների մեզոթելիումը, և նրանց միջև տարածությունը վերածվում է մարմնի խոռոչների, մարսողական խողովակի, արյան բջիջների, հարթ մկանային հյուսվածքի, արյան և ավշային անոթների, հարթ մկանային հյուսվածքի, կապակցված անոթների, կապակցված անոթների: հելիումի հատակի ձվագեղձեր.

Սաղմնային շերտերի ածանցյալներ. Էկտոդերմը առաջացնում է արտաքին ծածկույթը, կենտրոնական նյարդային համակարգը և մարսողական ջրանցքի վերջին հատվածը: Էնդոդերմից ձևավորվում է նոտոկորդը, մարսողական խողովակի միջին հատվածը և շնչառական համակարգը։ Մեզոդերմից ձևավորվում են մկանային-կմախքային, սրտանոթային և միզասեռական համակարգերը։

"

Ողնաշարավորներն ունեն հատուկ սաղմնային մանրէ, որը կոչվում է նյարդային գագաթ (այն գտնվում է նյարդային խողովակի կողքին): Նյարդային գագաթի բջիջներից զարմանալի թվով տարբեր կառուցվածքներ են ձևավորվում՝ որոշ գանգլիոններից մինչև գանգի մեծ մասը: Շատ ժամանակակից գիտնականներ նեյրոնային գագաթը համարում են չորրորդ սաղմնային շերտը՝ էկտոդերմի, էնդոդերմայի և մեզոդերմայի հետ միասին։ Ողնաշարավորների ամենամոտ ազգականները՝ թունիկատները, ունեն մի խումբ սեռական բջիջներ, որոնք իրենց հատկություններով նման են նեյրոնային գագաթին, որը տարբերվում է մաշկի պիգմենտային բջիջների: Հավանաբար, բջիջների այս խումբը պահպանվել է նաև ողնաշարավորների մոտ՝ զգալիորեն ընդլայնելով նրանց տարբերակման ուղիների շարքը։ Բացի այդ, ողնաշարավորների մոտ հայտնվել են նոր կարգավորող գեներ՝ նյարդային գագաթին հատուկ արտահայտությամբ. դրան նպաստեց այն փաստը, որ դրանց էվոլյուցիայում տեղի է ունեցել գենոմի կրկնօրինակում: Այսպիսով, ողնաշարավորների ենթատեսակի երկու եզակի առանձնահատկությունները՝ գենոմի լայնածավալ կրկնօրինակումը և «չորրորդ բողբոջային շերտի» առկայությունը, ամենայն հավանականությամբ կապված են:

Հնարավո՞ր է արդյոք բոլոր կենդանիների սարքավորումը նվազեցնել մեկ սխեմայի վրա: Այս հարցին պարզ պատասխան չկա։ Ամեն ինչ կախված է պահանջվող սխեմայի մանրամասնությունից և այն բանից, թե կոնկրետ ինչպես ենք այն օգտագործելու: Այնուամենայնիվ, այն հարցը, թե արդյոք կենդանիներն ունեն «մեկ կառուցվածքային պլան», դասական կենդանաբանության մեջ համարվում էր ամենակարևորը, և դրա տարբեր պատասխանների կողմնակիցների միջև մեծ վեճեր եղան (տե՛ս, օրինակ. Բ. Ժուկով, 2011թ. վեճը երկու ճշմարտության միջև): Իրոք, այս հարցը կարևոր է միայն այն պատճառով, որ ցանկացած գիտություն ձգտում է նկարագրել իր առարկաները բոլորի համար ընդհանուր ձևանմուշի համաձայն, և «մեկ շենքի հատակագիծը» կարող է այդպիսի ձևանմուշ տրամադրել:

19-րդ դարի կեսերին սաղմնաբանությունը էվոլյուցիոն գիտությանը տվեց արժեքավոր ընդհանրացում, որը հնարավորություն տվեց, համենայն դեպս, համեմատել կամայականորեն տարբեր կենդանիներին միմյանց միջև: Պարզվել է, որ ցանկացած (կամ գրեթե ցանկացած) կենդանու սաղմը, հասնելով որոշակի փուլի, բաժանվում է բջիջների կայուն շերտերի, որոնք կոչվում են սաղմնային շերտեր։ Կան երեք բողբոջային շերտեր՝ էկտոդերմա (արտաքին), էնդոդերմա (ներքին) և մեզոդերմա (միջին): Էկտոդերմը ձևավորում է մաշկը (էպիդերմիս) և նյարդային համակարգ. Էնդոդերմից ձևավորվում են աղիները, ավելի ճիշտ՝ մարսողական տրակտը, և օրգաններ, որոնք զարգանում են որպես դրա արգասիքներ, օրինակ՝ լյարդը։ Մեզոդերմից, որպես կանոն, ձևավորվում են հենաշարժական, արյան շրջանառության և արտազատման համակարգերը։

Որոշ կենդանիներ (օրինակ՝ հիդրոիդային պոլիպները, որոնց թվում են քաղցրահամ ջրային հիդրաները) ունեն էկտոդերմա և էնդոդերմա, բայց ոչ մեզոդերմա։ Երկկողմանի սիմետրիկ կենդանիները, որոնց մենք նույնպես պատկանում ենք, ունեն բոլոր երեք սաղմնային շերտերը: Երկու բողբոջային շերտ ունեցող կենդանիները կոչվում են երկշերտ (դիպլոբլաստներ), երեք սաղմնային շերտ ունեցող կենդանիները՝ եռաշերտ (տրիպլոբլաստներ):

Ընդհանուր սաղմնաբանության հայտնի դասընթացի հեղինակ Բ.Պ.Տոկինը սաղմնային շերտերի տեսությունն անվանել է «սաղմնաբանության ողջ պատմության մեջ ամենամեծ մորֆոլոգիական ընդհանրացումը»։ 19-րդ և 20-րդ դարերի վերջում այս տեսությունը դարձել էր ընդհանուր առմամբ ընդունված։ Ավելին, ձևավորվել է բողբոջային շերտերի «սրբության» յուրօրինակ գաղափար, որոնց սահմանները համարվում էին անսասան: Եթե ​​օրգանը ձևավորվում է մի սաղմնային շերտից, այն երբեք, ոչ մի օրգանիզմում, չի կարող ձևավորվել մյուսից:

Բայց, ինչպես հաճախ է պատահում, Կենդանի բնությունպարզվեց, որ ավելի ծավալուն է, քան ակադեմիական սխեմաները: Այս դեպքում արագ ստացվեց. 1893 թվականին ամերիկացի սաղմնաբան Ջուլիա Պլատը հայտնաբերեց, որ ողնաշարավորների մաղձի ապարատի որոշ աճառներ չեն զարգանում մեզոդերմայից (ինչպես կարելի է ակնկալել. դասական տեսությունսաղմնային շերտեր), բայց էկտոդերմայից։ Ջուլիա Պլատը մի ամբողջ շարք աշխատանք է կատարել աճառը կազմող էկտոդերմալ բջիջների ճակատագրի հետքերով: Նրա բացահայտումները հաստատվել են մի քանի այլ սաղմնաբանների կողմից: Բայց այս հայտնագործությունը լայն ճանաչում չգտավ, հիմնականում զուտ դոգմատիկ կասկածների պատճառով. աճառը «ենթադրաբար» զարգանում է մեզոդերմայից, ինչը նշանակում է, որ դրանք չեն կարող զարգանալ էկտոդերմայից, և վերջ: Ջուլիա Պլատը նույնիսկ մշտական ​​պաշտոն չստացավ համալսարանում, որից հետո որոշեց ընդհանրապես հեռանալ գիտությունից։ Նա զբաղված էր սոցիալական գործունեություն, դարձավ հայտնի քաղաքական գործիչ Կալիֆորնիա նահանգում, շատ բան արեց բնության պահպանման համար, ուստի մարդկությունը որպես ամբողջություն այստեղ կարող էր չտուժել: Սակայն խռիկ աճառների հատուկ ծագումը դարձավ ընդհանուր ընդունված փաստ միայն 1940-ականների վերջին՝ շվեդ սաղմնաբան Սվեն Հորստադիուսի կողմից շատ նուրբ փորձերից հետո, որոնց արդյունքներն արդեն դժվար էր կասկածել:

Թվում է, թե մեր աշխարհայացքի համար ի՞նչ նշանակություն կարող է ունենալ այն հարցը, թե որ սեռական բջիջներն են կազմում տրիտոնի կամ շնաձկան մաղձի կամարները։ Սա մանրուք չէ՞։ Ոչ, մանրուք չէ: Թելով քաշելով Պլատի և Հիրստադիուսի տվյալները՝ մենք հայտնվում ենք լուրջ մակրոէվոլյուցիոն խնդրի առաջ։

Մենք արդեն գիտենք, որ էկտոդերմը երեք սաղմնային շերտերից ամենաարտաքինն է: Ողնաշարավոր կենդանիների մոտ այն բաժանված է երկու մասի՝ (1) ներքին էկտոդերմա և (2) նեյրոէկտոդերմա։ Էպիդերմիսը ձևավորվում է ներքին էկտոդերմայից, իսկ կենտրոնական նյարդային համակարգը՝ նեյրոէկտոդերմայից։ Մաքուր էկտոդերմը, բնականաբար, արտաքինից ծածկում է ապագա կենդանու մարմինը։ Ինչ վերաբերում է նեյրոէկտոդերմին, ապա այն նախ գտնվում է ապագա մեջքի վրա նյարդային ափսե, որը հետո սուզվում է, ծալվում և փակվում նյարդային խողովակ. Այս խողովակը դառնում է կենտրոնական նյարդային համակարգը, այսինքն՝ ուղեղը (ողնաշարը և ուղեղը):

Ողնաշարավորների նեյրոէկտոդերմի և ողնաշարավոր էկտոդերմայի հենց սահմանին գտնվում է բջիջների խումբ, որը կոչվում է. նյարդային գլան, կամ նյարդային գագաթ. Նյարդային գագաթնակետի բջիջները չեն մտնում ոչ նյարդային խողովակի, ոչ էլ էպիդերմիսի մեջ: Բայց նրանք կարողանում են տարածվել ողջ մարմնով մեկ՝ գաղթելով, ինչպես ամեոբան, կեղծոտների օգնությամբ։ Ջուլիա Պլատը ուսումնասիրել է նյարդային գագաթների բջիջների ճակատագիրը: Իրոք, դրանցից բազմաթիվ կառույցներ են ձևավորվում՝ հեռու միայն նյարդային լինելուց։ Սվեն Հերստադիուսը մի անգամ ցույց տվեց, որ եթե մարմնի առաջի երրորդ մասում գտնվող նյարդային գագաթը միկրովիրաբուժական ճանապարհով հեռացվում է պոչավոր երկկենցաղի սաղմից, ապա գլխի հետևի մասը զարգանում է նորմալ, ականջի պարկուճները զարգանում են նորմալ, իսկ գանգի մնացած մասը պարզապես գոյություն չունի: Ո՛չ գլխուղեղի մեծ մասը, ո՛չ հոտային օրգանների պարկուճը, ո՛չ ծնոտները չեն զարգանում առանց նյարդային գագաթի բջիջների ներդրման (նկ. 2):

Ահա ողնաշարավորների նյարդային գագաթների ածանցյալների ցանկը (անշուշտ թերի).

• Ողնաշարային նյարդերի մեջքային արմատների նյարդային գանգլիոնները (հաճախ կոչվում են պարզապես ողնաշարի գանգլիաներ):
• Ինքնավար նյարդային համակարգի նյարդային հանգույցներ (սիմպաթիկ, պարասիմպաթիկ և մետասիմպաթիկ):
• Վերերիկամային գեղձերի մեդուլլան:
• Շվանի բջիջները, որոնք կազմում են նեյրոնների պրոցեսների պատյանը։
• Որոշ անոթների, այդ թվում՝ աորտայի, ներքին լորձաթաղանթ (էնդոթելիում) և հարթ մկանային շերտ։
• Ծիլային մկանները, որոնք սեղմում և լայնացնում են աշակերտը:
• Օդոնտոբլաստները բջիջներ են, որոնք արտազատում են դենտին ամուրատամները.
• Մաշկի պիգմենտային բջիջները՝ էրիտրոֆորներ (կարմիր), քսանտոֆորներ (դեղին), իրիդոֆորներ (ռեֆլեկտիվ), մելանոֆորներ և մելանոցիտներ (սև):
• Ադիպոցիտների մի մասը՝ ճարպային հյուսվածքի բջիջներ։
• Վահանաձև գեղձի պարաֆոլիկուլյար բջիջներ, որոնք արտազատում են կալցիտոնին հորմոնը:
• Գանգի աճառները և ոսկորները, առաջին հերթին նրա ներքին օրգանները (ֆարինգիալ) հատվածը, որը ներառում է ոչ միայն մաղձի կամարները, այլև ծնոտները:

Հարուստ ցուցակ, այնպես չէ՞: Դե, ողնաշարի գանգլիաները զարմանալի չեն. դրանք գտնվում են հենց նեյրոնային գագաթի տեղում, որի բջիջներն այս դեպքում նույնիսկ ստիպված չեն գաղթել։ Վեգետատիվ գանգլիա - նույնպես զարմանալի ոչինչ: Նրանք գտնվում են շատ ավելի հեռու ողնաշարի լարըբայց, ի վերջո, դա նյարդային համակարգի մի մասն է: Իսկ վերերիկամային մեդուլլան իրականում վեգետատիվ գանգլիոն է, որը միայն փոխակերպվում է: Իսկ Շվանի բջիջները նյարդային հյուսվածքի մի մասն են։ Բայց ցուցակում ավելի ներքեւ կան կառույցներ, որոնք կապ չունեն նյարդային համակարգի հետ, ավելին՝ բազմազան են ու բազմաթիվ։ Մարդը ունի նաև հիվանդություններ, որոնք առաջանում են նյարդային գագաթի ածանցյալների անոմալիաների պատճառով՝ նեյրոկրիստոպաթիա։

Ցանկի վերջին կետը չափազանց կարևոր է՝ գանգը: Նյարդային գագաթից, ըստ էության, ձևավորվում է դրա մեծ մասը (բացառությամբ լսողական շրջանի և գլխի հետևի մասի): Մինչդեռ կմախքի մնացած մասը՝ ողնաշարը, վերջույթների կմախքը, ձևավորվում է մեզոդերմայից։ Դասական հայեցակարգը, ըստ որի նույն տիպի օրգանները չպետք է զարգանան տարբեր սաղմնային շերտերից, այստեղ ակնհայտորեն ձախողվեց։

Մեկ այլ կարևոր կետՆյարդային գագաթի ածանցյալների ամբողջ ցանկը չի տարածվում ակորդատներ, մասնավորապես դեպի ողնաշարավորներ. Բացի ողնաշարավորներից, ակորդային տիպը ներառում է կենդանիների ևս երկու ժամանակակից խմբեր՝ թունիկատներ և նշտարակներ։ Այնպես որ, նրանք ունեն նյարդային գագաթն արտահայտված չէ: Սա ողնաշարավորների ենթատեսակի յուրահատուկ հատկանիշն է։

Ի՞նչ է նյարդային գագաթը: Եթե ​​սա էկտոդերմի մի մասն է (ինչպես հավատում էին Ջուլիա Պլաթի ժամանակ), ապա որոշները չափազանց անսովոր են: 2000 թվականին կանադացի սաղմնաբան Բրայան Քիթ Հոլն առաջարկեց, որ նեյրոնային գագաթը համարվի ոչ այլ ինչ, քան առանձին չորրորդ սաղմնային շերտ: Այս մեկնաբանությունը արագորեն տարածվեց գիտական ​​գրականության մեջ, որտեղ նյարդային գագաթն այժմ ընդհանուր առմամբ հայտնի թեմա է: Պարզվում է, որ ողնաշարավորները միակ քառաշերտ կենդանիներն են (քվադրոբլաստներ)։

Չորրորդ բողբոջային շերտը նույնքան կարևոր հատկանիշ է ողնաշարավորների համար, որքան, օրինակ, ամբողջ գենոմի կրկնօրինակումը, որը տեղի է ունեցել նրանց էվոլյուցիայի սկզբում (տե՛ս, օրինակ. Բայց ինչպե՞ս դա ստացվեց։ Ամերիկացի կենսաբաններ Ուիլյամ Ա. Մունյոզը և Փոլ Ա. Թրեյնորը հոդված են հրապարակել այս խնդրի ներկա վիճակի մասին (նկ. 1): Փոլ Թրեյնորը նշանավոր ողնաշարավոր սաղմնաբան է, ով երկար տարիներ մասնագիտացել է նյարդային գագաթի վրա, ուստի նրա ստորագրած ակնարկը միանշանակ ուշադրության է արժանի:

Ըստ ժամանակակից տվյալների՝ դեպի նշտարակ տանող ճյուղն առաջինն է հեռացել ակորդատների էվոլյուցիոն ծառից (տե՛ս, օրինակ. Թունիկավոր գենոմի առանձնահատկությունների պատճառը դրանց սաղմնային զարգացման դետերմինիզմն է, «Էլեմենտներ», 01/06/2014): Թունիկները և ողնաշարավորները ավելի մոտ ազգականներ են. նրանք միասին կազմում են մի խումբ, որը կոչվում է Olfactores («հոտի օրգան ունեցող կենդանիներ»): Քանի որ նշտարակը ներկայացնում է ավելի հին ճյուղ, ապա դրանից կարելի է ավելի հին նշաններ ակնկալել։ Իրոք, նշտարակի մեջ նեյրոնային գագաթի բջիջների մոտ անալոգներ չեն հայտնաբերվել: Օրգանների և հյուսվածքների մեծ մասը, որոնք ողնաշարավորների մոտ ձևավորվում են նյարդային գագաթի նյութից, պարզապես նրա մարմնում չեն: Գոյություն ունի մեկ հիմնական բացառություն՝ նշտարակի զգայական ողնաշարի նյարդերի մանրաթելերը շրջապատված են օժանդակ (գլիալ) բջիջներով, որոնք շատ նման են ողնաշարավորների Շվանի բջիջներին։ Շվանի բջիջները նյարդային գագաթի ամենակարևոր ածանցյալներն են: Բայց նշտարակի մեջ նրանց նմանակները ձևավորվում են սովորական նեյրոէկտոդերմից, այսինքն՝ նյարդային խողովակի նյութից։ Այս օրինակը միայն հաստատում է, որ նշտարակը չունի նյարդային գագաթ:

Շելլերների դեպքում իրավիճակն ավելի բարդ ու հետաքրքիր է։ Ասցիդիա Աղիքային աղիքներ(բավականին բնորոշ և լավ ուսումնասիրված թունիկ) կան նյարդային գագաթի ածանցյալների անալոգներ. դրանք մելանին պարունակող պիգմենտային բջիջներ են: Իսկ դրանց սաղմնային աղբյուրը գտնվում է հենց «այնտեղ, որտեղ դա անհրաժեշտ է՝ նեյրոնային ափսեի և ծածկված էկտոդերմայի սահմանին: Ասցիդիայի անհատական ​​զարգացման առանձնահատկությունները թույլ են տալիս շատ ճշգրիտ հետևել այս բջիջների ճակատագրին: Նախքան ծածկույթի մեջ իրենց տեղը զբաղեցնելը, նրանք կատարում են երկար միգրացիա (երբեմն չամրացված մեզոդերմի միջով, իսկ երբեմն էլ մեզոդերմի և էպիդերմիսի միջև); այս ամենը շատ նման է տիպիկ նյարդային գագաթի բջիջների վարքագծին: Ավելին, ասցիդի պիգմենտային բջիջների պրեկուրսորներն արտահայտում են HNK-1 հակագենը, որը հատուկ է ողնաշարավորների նյարդային բջիջների համար, մինչև թռչունները և կաթնասունները:

Ասցիդիանի «նյարդային գագաթը» գալիս է կոնկրետ բլաստոմերից (այսինքն՝ վաղ սաղմի կոնկրետ բջիջից. ասցիդիանի համար կազմվել է վաղ զարգացման քարտեզ, որտեղ համարակալված են բոլոր բլաստոմերները)։ Հետաքրքիր է, որ այս բլաստոմերի ոչ բոլոր ժառանգներն են դառնում պիգմենտային բջիջներ: Նրանցից ոմանք մտնում են մեզոդերմի մեջ և կարող են, օրինակ, դառնալ արյան բջիջներ կամ մարմնի պատի մկաններ: Նյարդային գագաթի և մեզոդերմի միջև կապը դեռևս բավական մանրամասն ուսումնասիրված չէ, բայց դա, իհարկե, պատահական չէ։ Կարծես թե այստեղ շոշափեցինք բավականին նուրբ ու խորը էվոլյուցիոն մեխանիզմի։ Կենդանիների մեծ մասում պիգմենտային բջիջները զարգանում են հենց մեզոդերմայից: Ամենայն հավանականությամբ, դա եղել է ասկիդիայի նախնիների դեպքում: Այնուհետև, քորդատների էվոլյուցիայի գործընթացում, առաջացող նյարդային գագաթը «ընդհատեց» պիգմենտային բջիջների տարբերակման ուղին մեզոդերմայից՝ սկսելով դրանք ինքն իրենից ձևավորել։ Ողնաշարավորների մոտ այս գործընթացը շարունակվեց. նյարդային գագաթը «ընդհատեց» ավանդաբար մեզոդերմալ հյուսվածքների տարբերակման ուղիները, ինչպիսիք են աճառը, ոսկորը, ճարպային հյուսվածքը և հարթ մկանները, և այս բոլոր դեպքերում միայն մասամբ:

Ահա թե ինչպես կարող է դրսևորվել մետորիզը՝ սաղմնային շերտերի սահմանների փոփոխման գործընթաց, երբ դրանցից մեկը մասամբ փոխարինում է մյուսին։ Այս հայեցակարգը ներդրվել է 1908 թվականին Սանկտ Պետերբուրգի (հետագայում՝ Պետրոգրադի) համալսարանի պրոֆեսոր, ակադեմիկոս Վլադիմիր Միխայլովիչ Շիմկևիչի կողմից։ Բայց Շիմկևիչը չգիտեր, որ մետորիզի միջոցով կարող է գոյանալ միանգամայն նոր բողբոջային շերտ։ Ողնաշարավորների մոտ պարզվում է, որ հենց այդպես էլ եղել է։ Ահա թե ինչն է յուրահատուկ դարձնում նրանց շենքի հատակագիծը:

Կմախքի հյուսվածքը, որը մեզ հայտնի բոլոր կենդանիների մոտ զարգանում է բացառապես նյարդային գագաթից, դենտինն է: Բարեբախտաբար, դենտինը շատ կոշտ է, և այն հիանալի պահպանվել է որպես բրածո: Օրինակ՝ մենք գիտենք, որ անծնոտ ողնաշարավորների հնագույն խմբերից մեկի՝ Pteraspidomorphi-ի ներկայացուցիչները բառացիորեն հագնված էին ատամնաբուժական զրահով (նկ. 3): Ըստ երևույթին, սա կարելի է համարել որպես փաստագրական ապացույց, որ նրանց նյարդային գագաթն արդեն լիովին զարգացած է: Բայց, ամենայն հավանականությամբ, այն առաջացել է նույնիսկ ավելի վաղ։

Մնում է ևս մեկ ինտրիգային հարց. Արդյո՞ք ողնաշարավորների երկու եզակի հատկությունները կապված են՝ չորրորդ բողբոջային շերտը և գենոմի կրկնօրինակումը:

Այո, հավանական է, որ նման կապ լինի։ Սա կարելի է ցույց տալ որոշ օրինակներով, չնայած այն հանգամանքին, որ գեների համակարգը, որը վերահսկում է նեյրոնային գագաթի զարգացումը, դեռ լիովին հասկանալի չէ: Ընդհանուր առմամբ ընդունված է, որ ողնաշարավորների էվոլյուցիայի սկզբում տեղի են ունեցել ամբողջ գենոմի կրկնօրինակման երկու հաջորդական իրադարձություն (WGD): Կրկնօրինակումը, այսինքն՝ ամբողջ գենոմի կրկնապատկումը, չի կարող չհանգեցնել գեների լրացուցիչ կրկնօրինակների ի հայտ գալուն, այդ թվում՝ անհատական ​​զարգացումը վերահսկող: Նման գենի օրինակ է գենը FoxDպատկանում է մեծ գենային ընտանիքին Աղվեսը. Նշանետն ունի միայն մեկ գեն: Դրա արտահայտման տարածքը ներառում է նյարդային խողովակի որոշ հատվածներ, ինչպես նաև առանցքային մեզոդերմա: Ասցիդի գենը FoxDնաև մեկը, քանի որ թունիկատներում գենոմի լայնածավալ կրկնօրինակում չկար: Բայց ծովի շիթը, ի տարբերություն նշտարակի, ունի նեյրոնային գագաթի հիմքը: Գեն FoxDարտահայտված է նաև դրանում։ Իսկ ողնաշարավորների գեներում FoxDդառնում է մի քանի, իսկ նյարդային գագաթի բջիջներում արտահայտված է դրանցից միայն մեկը՝ գենը FoxD3. Սա կրկնօրինակման հետեւանքներին բնորոշ գործառույթների տարանջատումն է։ Գոյություն ունի գաղափար, որ ցանկացած կրկնօրինակում ինքնին «խրախուսում» է գենի նոր պատճենները կիսել առաջադրանքները միմյանց միջև, որպեսզի գենային ցանցում ձախողումներ չլինեն կրկնօրինակման պատճառով (տես Կրկնվող գենի պատճենների միջև կոնֆլիկտը հանգեցնում է գեների կարգավորող ցանցերի չափազանց բարդացման, Elements, 10.10.201):

Մյուս կողմից, կարելի է ասել, որ կրկնօրինակումը ողնաշարավորների գենոմին տվել է ազատության լրացուցիչ աստիճաններ, որոնք օգտակար են եղել, մասնավորապես, նոր սաղմնային շերտի ստեղծման գործում։ Ի վերջո, ասցիդիան նույնիսկ հեռակա կարգով չունի նյարդային գագաթի ածանցյալների նման բազմազանություն. դրանցում դա սովորական փոքրիկ պրիմորդիում է, որն ապահովում է մեկ տեսակի բջջի ձևավորումը։ Ողնաշարավորների մոտ այս մանրէը խելագարվել է՝ իր վրա վերցնելով մեծ թվով տարբեր տարբերակման ուղիներ՝ բջիջների տեսակների հետ միասին, որոնց տանում են այս ուղիները: Իսկ գեների քանակի ավելացումն այստեղ ակնհայտորեն որպես նախապայման է ծառայել։

Այս տվյալների լույսի ներքո հին միամիտ գաղափարը, որ ողնաշարավորներն ավելի բարդ են, քան մյուս բոլոր կենդանիները, սկսում է, տարօրինակ կերպով, ճշմարիտ տեսք ունենալ: Գենոմի կրկնօրինակումը և նոր բողբոջային շերտը բարդության նշանակալի օբյեկտիվ ցուցանիշներ են: Մեկ այլ նմանատիպ ցուցանիշ կարող է լինել, օրինակ, կարգավորող miRNA-ների քանակը (տես Հին կենդանիների մարմնի բարդությունը կապված էր նոր կարգավորող մոլեկուլների առաջացման հետ, «Elements», 04.10.2010): Բայց նեյրոնային գագաթի օրինակն ավելի վառ է:

Բողբոջային շերտերը սաղմնաբանության հիմնական տերմինն է: Նրանք նախանշում են պտղի մարմնի շերտերը վաղ փուլում:Շատ դեպքերում այդ շերտերն ունեն էպիթելային բնույթ:

Բողբոջային շերտերը սովորաբար դասակարգվում են երեք տեսակի.

Էկտոդերմա - արտաքին թերթիկ, որը նաև կոչվում է էպիբլաստ կամ մաշկի զգայուն շերտ;

Էնդոդերմը բջիջների ներքին շերտն է։ Այն կարող է նաև կոչվել հիպոբլաստ կամ էնտերո-գեղձային թերթիկ;

Միջին շերտ (մեզոդերմա կամ մեզոբլաստ):

Բողբոջային թիթեղները (կախված իրենց գտնվելու վայրից, դրանք բնութագրվում են որոշակի բջիջներով: Այսպիսով, սաղմի արտաքին շերտը բաղկացած է թեթև և բարձր բջիջներից, որոնք կառուցվածքով նման են գլանաձև էպիթելիին: Ներքին տերևը շատ դեպքերում բաղկացած է մեծ բջիջներից, որոնք լցված են հատուկ դեղնուցի թիթեղներով: Նրանք ունեն հարթ տեսք, ինչը նրանց դարձնում է հարթ տեսք:

Մեզոդերմը առաջին փուլում բաղկացած է սպինաձև և աստղային բջիջներից։ Նրանք հետագայում կազմում են էպիթելի շերտը։ Պետք է ասեմ, որ շատ հետազոտողներ կարծում են, որ մեզոդերմը միջին սաղմնային շերտերն են, որոնք բջիջների անկախ շերտ չեն։

Սաղմնային շերտերը սկզբում ունենում են խոռոչ գոյացության ձև, որը կոչվում է բլաստոդերմային վեզիկուլ։ Նրա բևեռներից մեկում բջիջների խումբ է հավաքվում, որը կոչվում է բջջային զանգված։ Այն առաջացնում է առաջնային աղիքներ (էնդոդերմա):

Պետք է ասել, որ սաղմնային թիթեղներից առաջանում են տարբեր օրգաններ։ Այսպիսով, նյարդային համակարգը առաջանում է էկտոդերմայից, մարսողական խողովակը՝ էնդոդերմայից, իսկ կմախքն ու մկանները՝ մեզոդերմայից։

Հարկ է նշել նաև, որ սաղմի ձևավորման ժամանակ ձևավորվում են հատուկ սաղմնային թաղանթներ։ Դրանք ժամանակավոր են, չեն մասնակցում օրգանների ձևավորմանը և գոյություն ունեն միայն սաղմնային զարգացման ընթացքում։ Յուրաքանչյուր դաս ունի որոշակի առանձնահատկություններ այս պատյանների ձևավորման և կառուցվածքի մեջ:

Սաղմնաբանության զարգացմամբ նրանք սկսեցին որոշել սաղմերի նմանությունը, որն առաջինը նկարագրել է Կ.Մ. Բաերը 1828 թ. Քիչ անց Չարլզ Դարվինը բացահայտեց բոլոր օրգանիզմների սաղմերի նմանության հիմնական պատճառը՝ նրանց ընդհանուր ծագումը: Մյուս կողմից, Սևերովը պնդում էր, որ սաղմերի ընդհանուր նշանները կապված են էվոլյուցիայի հետ, որը շատ դեպքերում ընթանում է անաբոլիզմի միջոցով:

Կենդանիների տարբեր դասերի և տեսակների սաղմերի զարգացման հիմնական փուլերը համեմատելիս հայտնաբերվել են որոշակի առանձնահատկություններ, որոնք հնարավորություն են տվել ձևակերպել սաղմնային նմանության օրենքը։ Այս օրենքի հիմնական դրույթներն այն էին, որ նույն տեսակի օրգանիզմների սաղմերը իրենց զարգացման վաղ փուլերում շատ նման են: Հետագայում սաղմը ավելի ու ավելի է բնութագրվում անհատական ​​հատկանիշներ, որոնք ցույց են տալիս նրա պատկանելությունը համապատասխան սեռին և տեսակին։ Միևնույն ժամանակ, նույն տեսակի ներկայացուցիչների սաղմերը գնալով բաժանվում են միմյանցից, և նրանց առաջնային նմանությունն այլևս չի նկատվում:

Սաղմնային շերտերը բջիջների դինամիկ կուտակումներ են, որոնք բնականաբար ձևավորվում են սաղմի ձևավորման ընթացքում որոշակի տարածական դասավորությամբ:

Առաջինը, ով ուշադրություն հրավիրեց բողբոջային շերտերից կամ շերտերից օրգանների առաջացման վրա, Կ. Ֆ. Վոլֆն էր (1759): Ուսումնասիրելով հավի զարգացումը, նա ցույց է տվել, որ ձվի «անկազմակերպ, կառուցվածք չունեցող» զանգվածից առաջանում են սաղմնային շերտեր, որոնք հետո առաջանում են առանձին օրգաններ։ KF Wolf-ը տարբերել է նյարդային և աղիքային շերտերը, որոնցից զարգանում են համապատասխան օրգանները։ Հետագայում X. Pander (1817), K. F. Wolf-ի հետևորդներից մեկը, նույնպես նկարագրել է հավի սաղմի մեջ սաղմնային շերտերի առկայությունը: Կ. Մ. Բաերը (1828) հայտնաբերեց բողբոջային շերտերի առկայությունը այլ կենդանիների մեջ, ինչի կապակցությամբ նա տարածեց բողբոջային շերտերի գաղափարը բոլոր ողնաշարավորների վրա: Այսպիսով, K. M. Baer- ը առանձնացրեց առաջնային բողբոջային շերտերը ՝ դրանք անվանելով կենդանական և վեգետատիվ, որոնցից հետագայում, սաղմնային զարգացման գործընթացում, առաջանում են երկրորդական սաղմնային շերտեր, որոնք առաջացնում են որոշակի օրգաններ:

Սաղմնային շերտերի նկարագրությունը մեծապես նպաստեց օրգանիզմների սաղմնային զարգացման առանձնահատկությունների ուսումնասիրությանը և հնարավոր դարձրեց կենդանիների միջև ֆիլոգենետիկ հարաբերություններ հաստատել, որոնք համակարգված իմաստով շատ հեռու էին թվում: Սա փայլուն կերպով ցույց տվեց Ա. Օ. Կովալևսկին (1865, 1871), ով իրավամբ համարվում է հիմնադիրը. ժամանակակից տեսությունսաղմնային շերտեր. Ա.Օ.Կովալևսկին, ընդարձակ համեմատական ​​սաղմնային համեմատությունների հիման վրա, ցույց տվեց, որ գրեթե բոլոր բազմաբջիջ օրգանիզմներն անցնում են զարգացման երկշերտ փուլով։ Նա ապացուցեց տարբեր կենդանիների սաղմնային շերտերի նմանությունը ոչ միայն ծագման, այլ նաև բողբոջային շերտերի ածանցյալների մեջ։

Այնուամենայնիվ, կան մի շարք բացառություններ սաղմնային շերտի տեսությունից: Համաձայն այս տեսության՝ նոտոկորդը զարգանում է էնդոդերմայից, նյարդային համակարգը՝ էկտոդերմայից, մկանային հյուսվածքը՝ մեզոդերմայից։ Այնուամենայնիվ, սողունների, թռչունների և կաթնասունների մոտ նոտոկորդը զարգանում է մեզոդերմայից, որն առաջանում է էկտոդերմայից։ Ասցիդների մոտ բլաստոմերների որոշ խմբեր միաժամանակ առաջացնում են և՛ նոտոկորդը, և՛ նյարդային համակարգը, այսինքն՝ օրգաններ, որոնք, ըստ բողբոջային շերտերի տեսության, առաջանում են տարբեր սաղմնային շերտերից։ Աչքի ծիածանաթաղանթի հարթ մկանային հյուսվածքը, կաթնասունների մաշկի մազի ֆոլիկուլների մկանները զարգանում են ոչ թե մեզոդերմայից, ինչպես պահանջում է սաղմնային շերտերի տեսությունը, այլ էկտոդերմայից:

Այսպիսով, սաղմնային շերտերի տեսությունը սաղմնաբանության պատմության մեջ ամենամեծ մորֆոլոգիական ընդհանրացումն է։ Նրա շնորհիվ էմբրիոլոգիայի նոր ուղղություն առաջացավ, այն է՝ էվոլյուցիոն սաղմնաբանությունը, որը ցույց տվեց, որ կենդանիների ճնշող մեծամասնության մեջ առկա սաղմնային շերտերը ողջ կենդանական աշխարհի ընդհանուր ծագման և միասնության վկայություններից մեկն են:

ԳԵՐՄԱՆԱԿԱՆ տերևների ածանցյալներ
Սաղմնային շերտերի առաջացման պահից նրանց բջջային նյութը մասնագիտացված է սաղմնային որոշակի ռուդիմենտների, ինչպես նաև հյուսվածքների և օրգանների լայն շրջանակի ձևավորման ուղղությամբ: Արդեն սաղմնային շերտերի առաջացման փուլում նկատվում են դրանց բջջային կազմի տարբերություններ։ Այսպիսով, էկտոդերմային բջիջները միշտ ավելի փոքր են չափերով, ավելի շատ ճիշտ ձևև ավելի արագ են բաժանվում, քան էնդոդերմի բջիջները: Սաղմնային զարգացման գործընթացում առաջացող տարբերությունները սկզբնական միատարր նյութում, ինչպես նաև սաղմնային շերտերի բջիջների միջև, կոչվում են. տարբերակում . Սա սաղմի գոյացման վերջին փուլն է։

Արտաքին սաղմնային շերտկամ էկտոդերմա , զարգացման գործընթացում տալիս է այնպիսի սաղմնային ռուդիմենտներ, ինչպիսիք են նյարդային խողովակը, գանգլիոնային թիթեղը, մաշկի էկտոդերմը և արտասաղմնային էկտոդերմը: Այս սաղմնային ռուդիմենտներից առաջանում են հետևյալ հյուսվածքներն ու օրգանները. Նյարդային խողովակը առաջացնում է նեյրոններ և մակրոգլիաներ (ուղեղի բջիջներ, որոնք լրացնում են միջակայքը նյարդային բջիջները- նեյրոններ և նրանց շրջապատող մազանոթները) ուղեղի և ողնուղեղի, երկկենցաղների սաղմերի պոչի մկանները, ինչպես նաև աչքի ցանցաթաղանթը: Գանգլիոնային թիթեղից առաջանում են սոմատիկ և ինքնավար նյարդային համակարգի գանգլիաների նեյրոնները և մակրոգլիաները, նյարդերի և մակրոգլիաները: նյարդային վերջավորություններՍտորին ողնաշարավորների, թռչունների և կաթնասունների քրոմատոֆորներ, քրոմաֆինային բջիջներ, մակերիկամի մեդուլլա, ծնոտի կմախքի ցավեր, հիոիդ, մաղձի կամարներ, կոկորդի աճառ, ինչպես նաև էկտոմեզենխիմ։ Գլխի որոշ գանգլիաների կամ նյարդային գանգլիոնների նեյրոններն ու մակրոգլիաները զարգանում են պլակոդներից, ինչպես նաև հավասարակշռության, լսողության և աչքի ոսպնյակից։ Մաշկի էկտոդերմից առաջանում են մաշկի էպիդերմիսը և դրա ածանցյալները՝ մաշկի գեղձերը, մազերի գիծը, եղունգները և այլն, բերանի խոռոչի գավթի լորձաթաղանթի, հեշտոցի, ուղիղ աղիքի և դրանց գեղձերի էպիթելը, ինչպես նաև ատամի էմալը: Բացի այդ, մաշկի էկտոդերմայից զարգանում են մաշկի մազի ֆոլիկուլների և աչքի ծիածանաթելերի մկանային մանրաթելերը։ Արտսաղմնային էկտոդերմից առաջանում է ամնիոնի, քորիոնի և պորտալարի էպիթելը, իսկ սողունների և թռչունների սաղմերը՝ շիճուկային թաղանթի էպիթելը։

ներքին սաղմնային շերտկամ էնդոդերմա , Զարգացման ընթացքում այն ​​ձևավորում է այնպիսի սաղմնային ռուդիմենտներ, ինչպիսիք են աղիքային և դեղնուցային էնդոդերմը: Այս սաղմնային ռուդիմենտներից զարգանում են հետևյալ հյուսվածքներն ու օրգանները. Աղիքային էնդոդերմը մեկնարկային կետն է աղեստամոքսային տրակտի և գեղձերի էպիթելի ձևավորման համար՝ լյարդի, ենթաստամոքսային գեղձի, թքագեղձերի, ինչպես նաև շնչառական օրգանների և դրանց գեղձերի էպիթելիում: Դեղնուցային էնդոդերմը տարբերվում է դեղնուցային պարկի էպիթելիում: Էքստրաէմբրիոնային էնդոդերմը վերածվում է դեղնուցի պարկի համապատասխան պատյան։

միջին սաղմնային շերտկամ մեզոդերմա , Զարգացման գործընթացում այն ​​տալիս է այնպիսի սաղմնային ռուդիմենտներ, ինչպիսիք են ակորդային ռուդիմենտը, սոմիտները և դրանց ածանցյալները դերմատոմի, միոտոմի և սկլերոտոմի (սկլերոս - պինդ) տեսքով, ինչպես նաև սաղմնային շարակցական հյուսվածք կամ մեզենխիմ: Բացի այդ, մեզոդերմը ձևավորում է նեֆրոտոմային, մեզոնեֆրիկ կամ գայլային ալիքներ; müllerian, կամ paramesonephric, ջրանցքներ; splanchnotome; mesenchyme փախչում է splanchnotome; արտասաղմնային մեզոդերմա. Ոչ գանգուղեղային, ցիկլոստոմների, ամբողջագլուխների, թառափների և թոքային ձկների նոտոկորդային ռուդիմենտից առաջանում է նոտոխորդ, որը կենդանիների թվարկված խմբերում պահպանվում է ցմահ, իսկ ողնաշարավորների մոտ այն փոխարինվում է կմախքի հյուսվածքներով։ Դերմատոմը տալիս է մաշկի շարակցական հյուսվածքի հիմքը, միոտոմը տալիս է կմախքի տիպի գծավոր մկանային հյուսվածքը, իսկ սկլերոտոմը կազմում է կմախքի հյուսվածքները՝ աճառը և ոսկորը։ Նեֆրոտոմներից առաջանում է երիկամի, միզուղիների էպիթելի, իսկ գայլային խողովակներից առաջանում է անոթների էպիթելը։ Մյուլերյան ջրանցքները կազմում են ձվաբջջի, արգանդի և հեշտոցի առաջնային էպիթելի լորձաթաղանթի էպիթելը: Սպլանխնոտոմից զարգանում է կոելոմիկ էպիթելը կամ մեզոթելը, մակերիկամների կեղևային շերտը, սրտի մկանային հյուսվածքը և սեռական գեղձերի ֆոլիկուլյար էպիթելը։ Մեզենխիմը, որը դուրս է հանվում սպլանխնոտոմից, տարբերվում է արյան բջիջների, շարակցական հյուսվածքի, անոթների, խոռոչ ներքին օրգանների և անոթների հարթ մկանային հյուսվածքի։ Արտսաղմնային մեզոդերմը առաջացնում է խորիոնի, ամնիոնի և դեղնուց պարկի շարակցական հյուսվածքի հիմքը:

Ողնաշարավորների սաղմերի կամ սաղմնային թաղանթների ժամանակավոր օրգաններ. Մոր և պտղի հարաբերությունները. Ծնողների վատ սովորությունների (ալկոհոլի օգտագործումը և այլն) ազդեցությունը պտղի զարգացման վրա.

ժամանակավոր,կամ ժամանակավոր,օրգանները ձևավորվում են ողնաշարավորների մի շարք ներկայացուցիչների սաղմնավորման ընթացքում՝ ապահովելու կենսական գործառույթներ, ինչպիսիք են շնչառությունը, սնուցումը, արտազատումը, շարժումը և այլն: Սաղմի թերզարգացած օրգանները դեռևս չեն կարողանում գործել այնպես, ինչպես նախատեսված է, թեև դրանք անպայմանորեն որոշակի դեր են խաղում զարգացող ինտեգրալ օրգանիզմի համակարգում: Հենց սաղմը հասնում է հասունության անհրաժեշտ աստիճանին, երբ օրգանների մեծ մասն ունակ է կենսական գործառույթներ իրականացնել, ժամանակավոր օրգանները ներծծվում կամ դուրս են մղվում։

Ժամանակավոր օրգանների ձևավորման ժամանակը կախված է նրանից, թե ինչ սննդանյութերի պաշարներ են կուտակվել ձվի մեջ և ինչ միջավայրի պայմաններում է զարգանում սաղմը։ Օրինակ՝ անպոչ երկկենցաղներում, քանի որ ձվի դեղնուցի բավարար քանակությունը և ջրում զարգացումը տեղի է ունենում, սաղմը գազափոխանակություն է կատարում և արտազատում դիսիմիլացիոն արտադրանքները անմիջապես ձվի թաղանթների միջով և հասնում շերեփուկի փուլ: Այս փուլում ձևավորվում են ջրային կենսակերպին հարմարեցված շնչառության ժամանակավոր օրգաններ (խաղաղներ), մարսողություն և շարժում։ Թվարկված թրթուրային օրգանները շերեփուկին հնարավորություն են տալիս շարունակել զարգացումը։ Հասուն տիպի օրգանների մորֆոլոգիական և ֆունկցիոնալ հասունության վիճակին հասնելուց հետո ժամանակավոր օրգանները անհետանում են կերպարանափոխության գործընթացում։

Շատ ընդհանրություններ կան տարբեր ամնիոտների ժամանակավոր օրգանների կառուցվածքում և գործառույթներում: Ամենատարածված ձևով բնութագրելով բարձրագույն ողնաշարավորների սաղմերի ժամանակավոր օրգանները, որոնք նաև կոչվում են բողբոջային թաղանթներ, պետք է նշել, որ դրանք բոլորն էլ զարգանում են արդեն ձևավորված սաղմնային շերտերի բջջային նյութից: Որոշ առանձնահատկություններ առկա են պլասենցայի կաթնասունների սաղմնային թաղանթների զարգացման մեջ:

Ամնիոնսաղմը պարունակող էկտոդերմալ պարկ է և լցված ամնիոտիկ հեղուկով: Ամնիոտիկ թաղանթը մասնագիտացված է պտուղը շրջապատող ամնիոտիկ հեղուկի արտազատման և կլանման համար: Ամնիոնը առաջնային դեր է խաղում սաղմը չորանալուց և մեխանիկական վնասվածքներից պաշտպանելու գործում՝ նրա համար ստեղծելով առավել բարենպաստ և բնական ջրային միջավայր: Ամնիոնը նաև ունի մեզոդերմային շերտ արտասաղմնային սոմատոպլեուրայից, որն առաջացնում է հարթ մկանային մանրաթելեր։ Այս մկանների կծկումներն առաջացնում են ամնիոնի պուլսացիա, և այս գործընթացում սաղմին փոխանցվող դանդաղ տատանողական շարժումները, ըստ երևույթին, օգնում են ապահովել, որ նրա աճող մասերը չխանգարեն միմյանց:

Քորիոն(սերոզա) - կեղևին կամ մայրական հյուսվածքներին հարող ամենահեռավոր բողբոջային թաղանթ, որը առաջանում է, ինչպես ամնիոնը, էկտոդերմայից և սոմատոպլեուրայից: Խորիոնը օգտագործվում է սաղմի միջև փոխանակման համար և միջավայրը. Ձվաբույծ տեսակների մեջ նրա հիմնական գործառույթը շնչառական գազափոխանակությունն է. Կաթնասունների մոտ այն կատարում է շատ ավելի լայն գործառույթներ՝ ի լրումն շնչառության, մասնակցում է սնուցմանը, արտազատմանը, ֆիլտրմանը և այնպիսի նյութերի սինթեզին, ինչպիսիք են հորմոնները:

Դեղնուցային պարկունի էնդոդերմալ ծագում, ծածկված է վիսցերալ մեզոդերմայով և ուղղակիորեն կապված է սաղմի աղիքային խողովակի հետ։ հետ սաղմերում մեծ գումարդեղնուց, մասնակցում է սնուցմանը։ Թռչունների մոտ, օրինակ, դեղնուցի պարկի սպլանչոպլեուրայում առաջանում է անոթային ցանց։ Դեղնուցը չի անցնում դեղնուցի ծորանով, որը պարկը միացնում է աղիքներին։ Նախ, այն վերածվում է լուծվող ձևի մարսողական ֆերմենտների ազդեցությամբ, որոնք արտադրվում են պարկի պատի էնդոդերմալ բջիջների կողմից: Այնուհետև այն մտնում է անոթներ և արյունով տարածվում սաղմի ամբողջ մարմնով:Կաթնասունները չունեն դեղնուցի պաշարներ և դեղնուցի պարկի պահպանումը կարող է կապված լինել երկրորդական կարևոր գործառույթների հետ: Դեղնապարկի էնդոդերմը ծառայում է որպես առաջնային սեռական բջիջների առաջացման վայր, մեզոդերմը տալիս է սաղմի արյան բջիջները։ Բացի այդ, կաթնասունների դեղնուցի պարկը լցված է հեղուկով, որը բնութագրվում է ամինաթթուների և գլյուկոզայի բարձր խտությամբ, ինչը վկայում է դեղնուցի մեջ սպիտակուցի նյութափոխանակության հնարավորության մասին: Տարբեր կենդանիների դեղնուց պարկի ճակատագիրը փոքր-ինչ տարբեր է: Թռչունների մոտ, ինկուբացիոն շրջանի ավարտին, դեղնուցի պարկի մնացորդներն արդեն սաղմի ներսում են, որից հետո այն արագ անհետանում է և ամբողջությամբ վերանում է ելուստից հետո 6-րդ օրվա վերջում։ Կաթնասունների մոտ դեղնուցի պարկը մշակվում է տարբեր ձևերով։ Գիշատիչների մոտ այն համեմատաբար մեծ է՝ անոթների բարձր զարգացած ցանցով, մինչդեռ պրիմատների մոտ այն արագ փոքրանում է և առանց հետքի անհետանում մինչև ծննդաբերությունը։

Ալլանտուազարգանում է մի փոքր ավելի ուշ, քան մյուս արտասաղմնային օրգանները: Հետին աղիքի փորային պատի պարկի նման ելք է։ Հետևաբար, այն ձևավորվում է ներսից էնդոդերմայից, իսկ դրսից՝ սպլանխնոպլևրայից: Սողունների և թռչունների մոտ ալանտոիսը արագ աճում է մինչև խորիոն և կատարում մի քանի գործառույթ: Առաջին հերթին դա միզանյութի և միզաթթվի ջրամբար է, որոնք ազոտ պարունակող նյութափոխանակության վերջնական արտադրանքն են։ օրգանական նյութեր. Ալանտոիսն ունի լավ զարգացած անոթային ցանց, որի շնորհիվ քորիոնի հետ մասնակցում է գազափոխանակությանը։ Ձվից դուրս գալու ժամանակ ալանտոիսի արտաքին մասը դուրս է մղվում, իսկ ներքինը պահպանվում է միզապարկի տեսքով, շատ կաթնասունների մոտ ալանտոիսը նույնպես լավ զարգացած է և քորիոնի հետ միասին կազմում է քորիոալլանտոիկ պլասենտան։ Ժամկետ պլասենտանշանակում է սերմինալ թաղանթների սերտ համընկնումը կամ միաձուլումը մայր օրգանիզմի հյուսվածքների հետ։ Պրիմատների և որոշ այլ կաթնասունների մոտ ալանտոիսի էնդոդերմային մասը տարրական է, և մեզոդերմային բջիջները կազմում են խիտ լար, որը ձգվում է կլոակային շրջանից մինչև խորիոն: Անոթները աճում են ալանտոիս մեզոդերմի երկայնքով մինչև խորիոն, որի միջոցով պլասենտան կատարում է արտազատման, շնչառական և սննդային գործառույթներ:

«ՄՈՐԴՈՎԱՅԻ ՊԵՏԱԿԱՆ ՀԱՄԱԼՍԱՐԱՆ Ա.Ի. Ն. Պ. ՕԳԱՐԵՎԱ»

Կենսաբանության բաժին

Գենետիկայի բաժին

թեմայի շուրջ՝ սաղմնային շերտեր

Ավարտեց՝ 3-րդ կուրսի ուսանող

«Կենսաբանություն» մասնագիտություն

Ներածություն

1. Սաղմնային շերտերի կառուցվածքը

2. Սաղմնային շերտերի տեսության զարգացման պատմություն

3. Սաղմնային շերտերի առաջացում

4. Սաղմնային շերտերի ծագումը և էվոլյուցիոն նշանակությունը

5. Սաղմնային շերտերի տեսության դրույթները և առարկությունները այս տեսությանը

Եզրակացություն

գրականություն

Ներածություն

Սաղմնային շերտերն իրենց ֆիլոգենետիկ նշանակության առումով մեկնաբանելու հնարավորության հետ մեկտեղ կարևոր է որոշել, թե ինչ դեր են խաղում նրանք անհատական ​​զարգացում. Սաղմնային շերտերը սաղմի բջիջների առաջին կազմակերպված խմբերն են, որոնք հստակորեն տարբերվում են միմյանցից իրենց հատկանիշներով և փոխհարաբերություններով։ Այն փաստը, որ այս հարաբերակցությունները հիմնականում նույնն են ողնաշարավորների բոլոր սաղմերում, խիստ հուշում է ընդհանուր ծագումև նմանատիպ ժառանգականություն կենդանիների այս հսկայական խմբի տարբեր անդամների մոտ:

Կարելի է կարծել, որ այս բողբոջային շերտերում առաջին անգամ տարբեր դասերի տարբերություններ են սկսում ստեղծվել բոլոր ողնաշարավորներին բնորոշ մարմնի կառուցվածքի ընդհանուր պլանից վեր։

Սաղմնային շերտերի ձևավորումով ավարտվում է այն շրջանը, երբ զարգացման հիմնական գործընթացը միայն բջիջների քանակի ավելացումն է, և սկսվում է բջիջների տարբերակման և մասնագիտացման շրջանը։ Տարբերակումը տեղի է ունենում բողբոջային շերտերում, նախքան մենք կարող ենք տեսնել դրա նշանները մեր ցանկացած մանրադիտակային մեթոդով: Բոլորովին միատեսակ տեսք ունեցող տերևի մեջ անընդհատ առաջանում են բջիջների տեղայնացված խմբեր՝ հետագա զարգացման համար տարբեր հնարավորություններով։

Սաղմնային շերտից առաջանում են տարբեր կառուցվածքներ։ Ընդ որում, սաղմնային շերտում ոչ մի տեսանելի փոփոխություն աննկատելի չէ, ինչի պատճառով էլ դրանք առաջանում են։ Վերջին փորձարարական ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, թե որքան վաղ է այս անտեսանելի տարբերակումը նախորդում բջիջների խմբերի տեսանելի մորֆոլոգիական տեղայնացմանը, որը մենք հեշտությամբ ճանաչում ենք որպես վերջնական օրգանի հիմք:

1. Սաղմնային շերտերի կառուցվածքը

Սաղմնային շերտերը բաղկացած են բջջային նյութերից, որոնք օգտագործվում են տարբեր օրգանների և հյուսվածքների զարգացման համար: Իրենց կառուցվածքով տարբեր սաղմնային շերտերի բջիջները տարբերվում են միմյանցից. էնդոդերմային բջիջները միշտ ավելի մեծ են և ավելի քիչ կանոնավոր, քան էկտոդերմալ բջիջները: Էնդոդերմն առանձնանում է ապագա էջանիշի հատկություններով, որն ունի տրոֆիկ նշանակություն։ Էկտոդերմը մնում է մակերեսի վրա և սկզբում ունի պաշտպանիչ արժեք։ Ի տարբերություն էնդոդերմայի, այն բաղկացած է ավելի միատեսակ ձևի կանոնավոր դասավորված բջիջներից։ Գաստրուլյացիան հանգեցնում է արտաքին և ներքին շերտերի նկատելի տարբերության, և բողբոջային նյութը դառնում է տարասեռ: Գործընթացը, որը հանգեցնում է սկզբնական համասեռ նյութի տարբերությունների առաջացմանը, կոչվում է տարբերակում:

Բջջային նյութի տարբերակման գործում կարևոր դեր են խաղում առաջնային կազմակերպիչները կամ ինդուկտորները: Ինդուկտորներն են քիմիական նյութեր, որոնք արտազատվում են բջիջների խմբերի կողմից և ազդում բջիջների այլ խմբերի վրա՝ փոխելով դրանց զարգացման ուղին։ Սաղմնային շերտերի տարբերակման արդյունքում ձևավորվում են տարբեր օրգաններ և հյուսվածքներ։ Տարբեր կենդանիների մոտ այս պրոցեսների ուսումնասիրության ժամանակ պարզվել է, որ բոլոր բազմաբջիջ օրգանիզմների յուրաքանչյուր բողբոջային շերտի ճակատագիրը, որպես կանոն, նույնն է։

Այսպիսով, էկտոդերմայից զարգանում է մաշկի էպիթելը, մաշկային գեղձերը, եղջյուրի բազմաթիվ ածանցյալները, նյարդային համակարգը և զգայական օրգանները։ Էնդոդերմից բոլոր կենդանիների մոտ ձևավորվում է աղիքային համակարգի միջին մասի էպիթելը, լյարդը և մարսողական գեղձերը։ Կորդատներում ձևավորվում է նաև շնչուղիների էպիթելը։ Մեզոդերմայից զարգանում են արյունը և ավիշը, մկանները, շարակցական, աճառային և ոսկրային հյուսվածքները, երիկամների էպիթելը, մարմնի երկրորդական խոռոչի պատը, վերարտադրողական համակարգի հյուսվածքների մի մասը։

2. Սաղմնային շերտերի տեսության զարգացման պատմություն

Սաղմնային շերտի տեսությունը 19-րդ դարի համեմատական ​​սաղմնաբանության ամենամեծ ընդհանրացումներից մեկն է։ Սաղմնային շերտերն առաջին անգամ նկարագրել է X. Pander-ը (1817 թ.), ով հայտնաբերել է, որ զարգացման որոշ փուլերում հավի սաղմը բաղկացած է երեք բարակ թաղանթից կամ շերտերից, որոնց բջջային բնույթը դեռ հայտնի չէր: Պանդերը արտաքին տերեւն անվանել է շիճուկ, ամենախորը` լորձաթաղանթ, իսկ միջանկյալը` արյուն: Այս դիտարկումները հաստատվել են Կ.Բաերի կողմից (1828, 1837), ով որոշ այլ կենդանիների (Ձկներ, Գորտեր, Կրիաներ) մեջ հայտնաբերել է սաղմնային շերտեր: Բաերը առանձնացրել է երկու առաջնային շերտ՝ կենդանական և վեգետատիվ, որոնք այնուհետև կրկին բաժանվում են երկրորդական սաղմնային շերտերի. կենդանական շերտը տալիս է մաշկ և մկանային, իսկ վեգետատիվը՝ անոթային և լորձաթաղանթ։ Ժամանակակից տերմինաբանության համաձայն՝ մաշկի թաղանթը համապատասխանում է էկտոդերմին, լորձաթաղանթը՝ էնդոդերմին, իսկ մկանային և անոթային թերթիկը համապատասխանում է մեզոդերմի պարիետային և ներքին օրգաններին։ Բաերի սխալը միայն այն էր, որ նա տարբեր աղբյուրներից նկարագրեց ողնաշարավորների այս երկու մեզոդերմալ շերտերի ծագումը: «Էկտոդերմա» և «էնդոդերմ» տերմինները սաղմնաբանները փոխառել են կենդանաբանությունից (այսպես են անվանվել ավելի վաղ հասուն կնիդարյանների մարմինը կազմող էպիթելային շերտերը)։ Հավի սաղմի բողբոջային շերտերի բջջային կառուցվածքը ստեղծվել է Ռեմակի կողմից 1855 թվականին։

Սկզբում ենթադրվում էր, որ սաղմնային շերտերը ձևավորվում են միայն ողնաշարավորների զարգացման ժամանակ: Այնուամենայնիվ, Ա. Օ. Կովալևսկու և Ի. Ի. Մեչնիկովի աշխատանքից հետո, ովքեր ուսումնասիրեցին անողնաշարավորների գրեթե բոլոր դասերի զարգացումը, պարզ դարձավ, որ սաղմնային շերտերն այս կամ այն ​​ձևով առկա են բոլոր բազմաբջիջ կենդանիների մոտ: Կովալևսկին (1871) «Որդերի և հոդվածոտանիների սաղմնաբանական ուսումնասիրություններ» հոդվածում վերջին մասում գրել է. «Եթե մենք այժմ համեմատում ենք մեր նկարագրած ճիճուների զարգացումը այլ կենդանիների զարգացման հետ, ապա ողնաշարավոր կենդանիների սաղմնային շերտերի անալոգիան, մինչև առանձին մանրամասներ, հատկապես տպավորիչ է. նույն երկու հիմնական տերևները, որոնք մեծ դեր են խաղում որդերի զարգացման մեջ, առկա են նաև ողնաշարավորների մոտ. ինչպես ոմանց մոտ, այնպես էլ մյուսների մոտ միջին տերեւը հայտնվում է միայն ավելի ուշ: Տերևների և օրգանների երեսարկման ճակատագրերը չափազանց համընկնում են, մինչև անհատական ​​գործընթացները:

Ի. Ի. Մեչնիկովը որոշ կենդանիների մեջ հայտնաբերեց մեծապես փոփոխված զարգացում ունեցող սաղմնային շերտեր և առաջին անգամ բարձրացրեց գաստրուլյացիայի գործընթացների էվոլյուցիայի հարցը:

3. Սաղմնային շերտերի առաջացում

Կենդանիների և մարդկանց մեջ մանրէների շերտերը ձևավորվում են գաստրուլյացիա կոչվող գործընթացով:

Կենդանիներից առանձնանում են երկշերտ և եռաշերտ տաքսոններ։ Սկսած տափակ որդերից՝ կենդանիներն ունեն 3 սաղմնային շերտ՝ էկտոդերմա (արտաքին), էնդոդերմա (ներքին) և մեզոդերմա (միջին)։ Մեզոդերմը առկա է միայն եռաշերտ կենդանիների մոտ, մինչդեռ էկտոդերմը և էնդոդերմը հանդիպում են երկշերտ (սպունգեր, բրիոզոաններ, կոլենտերատներ) և եռաշերտ կենդանիների մոտ։

Նյարդային համակարգը, մաշկը, մաշկի գեղձերը, մաշկի ածանցյալները, ինչպիսիք են փետուրները, մազերը, եղունգները, ճանկերը, թեփուկները, ինչպես նաև մարսողական խողովակի առջևի և հետևի հատվածների էպիթելը և ներքին կմախքի ոսկորները էկտոդերմայից զարգանում են օնտոգենեզում:

Աղիքային լորձաթաղանթը ձևավորվում է էնդոդերմայից; էնդոդերմը ապահովում է սաղմի սնուցում; Այս սաղմնային շերտից զարգանում են շնչառական օրգանները, մարսողական համակարգի լորձաթաղանթները և մարսողական գեղձերը (լյարդ և այլն)։

Մեզոդերմից ձևավորվում են շրջանառության, արտազատման և վերարտադրողական համակարգերի օրգանները, ցողունի և ներքին օրգանների շիճուկային թաղանթները, ինչպես նաև հենակետային կմախքի և մկանների ոսկորները։

Սաղմնային գործընթացի ուսումնասիրման ժամանակակից մեթոդները հնարավորություն են տվել պարզել, որ սաղմնային շերտերը չունեն պարզունակ օրգանի նշանակություն և չեն կրկնում ֆիլոգենետիկ զարգացման որևէ փուլ։ Դրանք պետք է դիտարկել որպես ապագա օրգանների որոշակի համալիրի նյութ, որոնք գտնվում են զարգացման նույն մակարդակի վրա և մորֆոլոգիապես նման են: Սաղմնային շերտերի ձևավորման գործընթացը նշանակում է օրգանների զարգացման որոշակի փուլ, որով անցնում է կենդանիների ճնշող մեծամասնությունը։

Սովորաբար, յուրաքանչյուր օրգան ներառում է տարբեր բողբոջային շերտերից առաջացող հյուսվածքներ, բայց մենք օրգանը դասակարգում ենք որպես այս կամ այն ​​տերևի ածանցյալ՝ կախված նրանից, թե ինչից է առաջանում նրա հիմնական պրիմորդիումը: Այսպիսով, Ողնաշարավորների մեջ միջին աղիքի պատը բաղկացած է էնդոդերմալ էպիթելից և մեզոդերմային հարթ մկաններից և շարակցական հյուսվածքի շերտից: Բայց քանի որ միջանկյալ աղիքի առաջին ռուդիմենտը ձևավորվում է էնդոդերմայից, իսկ մեզոդերմային տարրերը միանում են նրան ավելի ուշ, իսկ մարսողական ֆունկցիան կատարում է էնդոդերմային էպիթելը, միջանկյունը համարվում է էնդոդերմալ օրգան։

Սաղմնային շերտերի առկայությունը, որոնք նմանապես ներգրավված են բոլոր մետազոաների մարմնի կառուցման մեջ, հնարավորություն են տվել համեմատել կենդանիների համակարգված հեռավոր խմբերի զարգացումը: Ներկա պահին պարզապես անհնար է նկարագրել որևէ կենդանու զարգացումը՝ առանց նշելու բողբոջային շերտերը։

4. Սաղմնային շերտերի ծագումը և էվոլյուցիոն նշանակությունը

Հարց է առաջանում, թե որն է բողբոջային շերտերի ծագումն ու էվոլյուցիոն նշանակությունը։ Ըստ E. Haeckel (1874), առաջնային բողբոջային շերտերը (էկտո- և էնդոդերմա) կրկնում են զարգացման ընթացքում (վերագրանցում են) առաջնային օրգանները (մաշկը և աղիքները) Metazoa-ի հիպոթետիկ ընդհանուր նախահայրի - Gastrea-ի: Սրանից հետևում է, որ բոլոր կենդանիների մեջ սաղմնային շերտերը հոմոլոգ են։ Ի. Ի. Մեչնիկովը (1886 թ.) նույնպես վերակազմակերպման նշանակություն էր տալիս բողբոջային շերտերին, բայց նա ներկայացնում էր Մետազոայի ընդհանուր նախնին ֆագոցիտելայի տեսքով: Ըստ Մեչնիկովի, կինոբլաստը զարգացման ընթացքում ներկայացված է էկտոդերմայով, և բոլոր օրգանները, որոնք առաջացել են կինոբլաստից էվոլյուցիայի ընթացքում, անհատական ​​զարգացման ընթացքում ունեն էկտոդերմալ ծագում: Ֆագոցիտոբլաստի էվոլյուցիան տեղի է ունեցել երկու ուղղությամբ. Կոլենտերատներում այն ​​ամբողջությամբ էպիթելացվել և վերածվել է ստամոքսի խոռոչի լորձաթաղանթի, անհատական ​​զարգացման մեջ այն ներկայացված է էնդոդերմայով։ Եռաշերտ կենդանիների մոտ միայն ֆագոցիտոբլաստի կենտրոնական մասը վերածվել է աղիքների և օնտոգենեզում ներկայացված է էնդոդերմայով, մինչդեռ ծայրամասային մասը առաջացրել է ներքին միջավայրի հյուսվածքներ և օնտոգենեզում ներկայացված է մեզոդերմայով:

5. Սաղմնային շերտերի տեսության դրույթները և առարկությունները այս տեսությանը

Այսպիսով, XIX դարի վերջին. մշակվել է սաղմնային շերտերի դասական տեսությունը, որի բովանդակությունը հետևյալ դրույթներն են.

1. Բոլոր բազմաբջիջ կենդանիների օնտոգենեզում առաջանում են երկու-երեք սաղմնային շերտ, որոնցից զարգանում են բոլոր օրգանները։

2. Բողբոջային շերտերը բնութագրվում են սաղմի մարմնում որոշակի դիրքով (տեղագրություն) և համապատասխանաբար նշանակվում են որպես էկտո-, էնտո- և մեզոդերմա:

3. Սաղմնային շերտերը սպեցիֆիկ են, այսինքն՝ դրանցից յուրաքանչյուրից առաջանում են խիստ սահմանված պրիմորդիաներ, որոնք բոլոր կենդանիների մոտ նույնն են։

4. Բողբոջային շերտերը օնտոգենեզում ամփոփում են բոլոր մետազոների ընդհանուր նախնիների առաջնային օրգանները և, հետևաբար, հոմոլոգ են:

5. Օրգանի օնտոգենետիկ զարգացումը այս կամ այն ​​սաղմնային շերտից ցույց է տալիս նրա էվոլյուցիոն ծագումը նախնիների համապատասխան առաջնային օրգանից։

Մինչ օրս կուտակվել են բազմաթիվ փաստեր, որոնք առաջին հայացքից չեն տեղավորվում սաղմնային շերտերի դասական տեսության շրջանակներում։ Ուստի սկսեցին հայտնվել հայտարարություններ, որ այս տեսությունը հնացել է, ճգնաժամի մեջ է և վերանայման կարիք ունի։ Այս բոլոր քննադատությունները հիմնված են սաղմնային շերտերի չափազանց ֆորմալ հակաէվոլյուցիոն ըմբռնման վրա: Եկեք դիտարկենք բողբոջային շերտի տեսության վերաբերյալ ամենակարևոր առարկությունները:

1. Այն փաստը, որ մեզոդերմը կարող է առաջանալ և՛ էկտոդերմայից, և՛ էնդոդերմայից, բազմաթիվ տարաձայնությունների առարկա է դարձել, և դա կասկածի տակ է դնում դրա միասնությունը՝ որպես սաղմնային շերտ: Շատ հեղինակներ անհրաժեշտ են համարում տարբերակել մեզոբլաստը (էնտոմեսոդերմ) և մեզենխիմը (էկտոմեսոդերմ): Բայց մեզոդերմի այս մասերի տարբերություններն այնքան էլ էական չեն, որքան թվում է առաջին հայացքից։ Պարուրաձև մասնատված ձևերով մեզենխիմը առաջանում է 2-րդ և 3-րդ քառյակների միկրոմերներից, իսկ մեզոբլաստը պատկանում է 4-րդ քառյակին. Մեզենխիմալ տարրերի միգրացիան դեպի բլաստոկոել գաստրուլյացիայի մի մասն է: Կարելի է նաև ենթադրել, որ ֆագոցիտոբլաստի էվոլյուցիոն ձևավորումը, որի ծայրամասային մասը ներկայացված է մեզոդերմայով, երկար գործընթաց է եղել, և դրա համալրումը կինոբլաստով շարունակվել է շատ երկար, ինչը արտացոլվում է օնտոգենում:

2. Որոշ կենդանիների մոտ սաղմնային շերտերը ներկայացված են շատ բարդ տեսքով։ Միջատների և թռչունների մոտ, օրինակ, նկատվում է, այսպես կոչված, երկֆազային կամ նույնիսկ բազմաֆազ գաստրուլյացիա, որն, այսպես ասած, բաժանվում է մի շարք անկախ գործողությունների: Հաճախ, նույնիսկ նախքան բողբոջային շերտերի ձևավորումը, օրգանոգենեզը սկսվում է, օրգանների ռուդիմենտները մեկուսացված են: Սաղմնային շերտերը հստակ արտահայտված չեն: Բայց այս իրավիճակը հեշտությամբ կարելի է բացատրել որպես զարգացման ընթացքի երկրորդական փոփոխության արդյունք։ Չպետք է մոռանալ, որ բոլոր օնտոգենետիկ գործընթացները ենթակա են էվոլյուցիայի նույն չափով, ինչ չափահաս կենդանիների օրգանները: Նույնիսկ Cnidaria ցեղում, գաստրուլյացիան զգալի էվոլյուցիայի է ենթարկվել, ուստի զարմանալի չէ, որ ավելի բարձր կենդանիների մոտ, որոնք հեռու են Մետազոայի ակունքներից, գաստրուլյացիայի գործընթացները ենթարկվել են նման խորը երկրորդական փոփոխությունների: Ավելի շուտ, պետք է զարմանալ, որ մենք դեռևս առանձնացնում ենք մանրէների շերտերը դրանցում, թեև փոփոխված ձևով:

3. Խստորեն որոշված ​​ճեղքման դեպքում (նեմատոդների, անելիդների, փափկամարմինների, ասկիդիների մոտ) առանձին բլաստոմերները կամ բլաստոմերների խմբերն արդեն ներկայացնում են որոշ օրգանների ռուդիմենտներ։ Այսպիսով, օղակավոր որդ Արենիկոլայում, 64 բլաստոմերների փուլում, կենդանական բևեռում առանձնանում է այսպես կոչված վարդազարդը, որը բաղկացած է 4 բջիջներից, որը զգայուն սուլթանի ռուդիմենտ է, և հասարակածային գոտիկա բջիջների 4 խումբ, յուրաքանչյուրում 4-ը՝ տրոխոբլաստներ, որոնցից առաջանում է պրոտոտրոխը։ Վեգետատիվ բևեռում կան դեղնուցով հարուստ 7 խոշոր բջիջներ՝ աղիքի ռուդիմենտը, որին կից բջիջ է ապագա մեջքի կողմից՝ առաջացնելով մեզոդերմալ տելոբլաստներ։ Տպավորություն է ստեղծվում, որ հետագայում ձևավորված սաղմնային շերտերը ինքնուրույն նշանակություն չունեն, այլ միայն արդեն գոյություն ունեցող տարասեռ ռուդիմենտների ժամանակավոր ասոցիացիա են։

Սակայն սաղմնային շերտերում պրիմորդիայի այս ասոցիացիան պատահական չէ, այլ պատմականորեն պայմանավորված է։ Այսպիսով, էկտոդերմայի կազմը ներառում է միայն այն օրգանների ռուդիմենտները, որոնք զարգանում են դրանից և ոչ դետերմինիստական ​​մասնատմամբ (մաշկ, զգայական օրգաններ և այլն)։ Բացի այդ, բլաստոմերների վաղ որոշումը նաև զարգացման ընթացքում երկրորդական փոփոխությունների հետևանք է. սա հարմարեցում է, որը թույլ է տալիս սաղմին արագ վերածվել թրթուրի, որը բաղկացած է ևս մի քանի բջիջներից, բայց արդեն ունակ է ինքնուրույն կատարել բոլոր կենսական գործառույթները (բացառությամբ, իհարկե, սեռական):

4. Բողբոջային շերտերի տեսության քննադատները սովորաբար մատնանշում են տարբեր բացառությունների առկայությունը, որոնք ներառում են Սպունգների մեջ սաղմնային շերտերի այլասերումը, շատերում հստակ արտահայտված տերևների բացակայությունը: հարթ որդերԲրյոզոների մեծ մասում էնդոդերմի բացակայությունը և այլն: Մենք կքննարկենք այս բոլոր կոնկրետ օրինակները այս կենդանիների զարգացման մանրամասն նկարագրության հետ միասին: Մենք միայն նշում ենք, որ ընդհանուր կանոնից բոլոր առանձին շեղումների առաջացումը կարելի է լիովին հասկանալ էվոլյուցիոն տեսանկյունից, և դրանց պատճառած պատճառները շատ դեպքերում պարզ են: Բացի այդ, այդ շեղումները սովորաբար նկատվում են բավականին ցածր կազմակերպված կենդանիների մոտ, մինչդեռ բարձրակարգ կենդանիների մոտ (Հոդոտնոտներ, Ողնաշարավորներ) խստորեն պահպանվում է բողբոջային շերտերի առանձնահատկությունները։ Սա ենթադրում է, որ ստորին մետազոայի սաղմնային շերտերը խիստ անկայուն են, մինչդեռ դրանց սպեցիֆիկությունը ի հայտ է եկել ավելի ուշ և զարգանում է էվոլյուցիայի ընթացքում:

5. Անսեռ բազմացման, տարբեր վերականգնողական պրոցեսների, զարգացման ընթացքում փորձարարական միջամտության ժամանակ հաճախ նկատվում է սաղմնային շերտերի սպեցիֆիկության սկզբունքի խախտում։ Այսպիսով, բրիոզոանների և որոշ ասկիդների բողբոջման ժամանակ երիկամի կազմի մեջ չեն մտնում էնդոդերմալ բնույթի հյուսվածքները, իսկ աղիքները զարգանում են էկտոդերմայից: Nemertine Lineus lacteus-ում կարող է կտրվել մարմնի մի փոքր նախաբերանային հատված, որը նույնպես չի պարունակում էնդոդերմալ օրգաններ, և այս բեկորից զարգանում է մի ամբողջ կենդանի։

Այս երեւույթների բնույթը հասկանալու համար անհրաժեշտ է հիշել, թե ինչի վրա է հիմնված սաղմնային շերտերի առանձնահատկությունը։ Էմբրիոգենեզում, յուրաքանչյուր տերևից զարգանում են այն օրգանները, որոնք պատմականորեն առանձնացված են համապատասխան բջջային շերտի կազմից, այսինքն՝ տերևների առանձնահատկությունը հիմնված է ռեկապիտուլյացիայի երևույթի վրա: Ինքնին ամփոփումը (ինչպես ցույց է տալիս Ի. Ի. Շմալգաուզենը) մեծապես պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ սաղմի մասերի միջև գոյություն ունեն որոշակի պատմականորեն հաստատված մորֆոգենետիկ հարաբերակցություններ։ Բայց վերականգնման գործընթացների և անսեռ վերարտադրության ընթացքում զարգացումը ընթանում է ոչ թե գաստրուլայի, այլ չափահաս կենդանու հյուսվածքների հիման վրա, որոնց միջև կան այլ ֆիզիոլոգիական հարաբերություններ: Սաղմնային շերտերը բացառապես սաղմնային գոյացություններ են և, որպես այդպիսին, մեծահասակ կենդանիների մոտ բացակայում են։ Հետեւաբար, սաղմնային շերտերի առանձնահատկությունը կորցնում է իր նշանակությունը։

Սրան կարող ենք ավելացնել, որ անսեռ վերարտադրության կարողությունը և հյուսվածքների ավելի լայն մորֆոգենետիկ ունակությունները բնորոշ են միայն այն կենդանիներին, որոնք չեն հասել էվոլյուցիոն շատ բարձր մակարդակի, ինչը վկայում է հասուն կենդանու սաղմնային շերտերի և հյուսվածքների առաջադեմ յուրահատկության մասին:

Բողբոջային շերտերի վերաբերյալ ժամանակակից տեսակետը լավ արտահայտված է հետևյալ մեջբերումով Վ. Ն. Բեկլեմիշևի «Անողնաշարավորների համեմատական ​​անատոմիա»-ից. Մնացած բոլոր Էնտերոզոաներում ֆունկցիաների համակենտրոնացման և օրգանների ինտեգրման պատճառով առաջնային շերտերը բաժանվում են մի շարք ածանցյալների, որոնք միահյուսվում են բարդ ձևով։ Դրա պատճառով վերին մետազոայում առաջնային շերտերը իջեցվում են մինչև բողբոջային շերտերի մակարդակը. դրանք, որպես այդպիսին, այլևս մեծահասակների մոտ չեն, բայց պահպանվում են սաղմի առաջնային շերտերի տեսքով՝ առաջացնելով հասուն օրգանիզմի որոշակի բջջային համակարգեր, հյուսվածքներ և տարրական օրգաններ։ Այնուամենայնիվ, այս բողբոջային շերտերը մնում են միմյանց հոմոլոգ բոլոր Metazoa-ում ամենուր, բացառությամբ չափահաս սպունգների, պահպանելով փոխադարձ դիրքի և հեռանկարային նշանակության բնորոշ հատկանիշների նույն հիմնական հավաքածուները:

Եզրակացություն

Այսպիսով, սաղմնային շերտերը երևակայական հասկացություն չեն, դրանք իսկապես գոյություն ունեն, դրանք դրսևորում են բջջային նյութի որոշակի տեսակի առաջնային տարբերակում ձվից մետազոայի զարգացման ընթացքում: Կենդանիների ճնշող մեծամասնության զարգացման մեջ բողբոջային շերտերի վերարտադրման կայունությունը կարող է բացատրվել միայն «պատմական ավանդույթների» առկայությամբ, այսինքն. Բայց սաղմնային շերտերը չպետք է դիտարկվեն որպես կայուն և անփոփոխ մի բան. Չի կարելի մոռանալ ցանկացած օնտոգենետիկ պրոցեսների հնարավոր էվոլյուցիոն վերափոխումների մասին, ներառյալ սաղմնային շերտերի զարգացումը:

գրականություն

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Անողնաշարավոր կենդանիների համեմատական ​​սաղմնաբանության դասընթաց: Լ. Հրատարակչություն Լենինգրադ. Համալսարան, 1988 թ.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Մեծ Խորհրդային հանրագիտարան, TSB