idukihid(lat. embrüonaalne lehestik), idukihid, mitmerakuliste loomade embrüo keha kihid, mis moodustuvad gastrulatsiooni käigus ja annavad alguse erinevatele elunditele ja kudedele. Enamikus organismides moodustub kolm idukihti: välimine on ektoderm, sisemine endoderm ja keskmine mesoderm.

Ektodermi derivaadid täidavad peamiselt integumentaalseid ja tundlikke funktsioone, endodermi derivaadid - toitumis- ja hingamisfunktsioonid ning mesodermi derivaadid - embrüo osade vahelised ühendused, motoorsed, tugi- ja troofilised funktsioonid.

Erinevate selgroogsete klasside esindajatel on sama idukiht samade omadustega, s.t. idukihid on homoloogsed moodustised ja nende olemasolu kinnitab loomamaailma päritolu ühtsuse positsiooni. Idukihid moodustuvad kõigi peamiste selgroogsete klasside embrüote, s.o. on universaalselt levinud.

Idukiht on rakkude kiht, mis hõivab teatud positsiooni. Kuid seda ei saa käsitleda ainult topograafiliste positsioonide järgi. Idukiht on rakkude kogum, millel on teatud arengutendentsid. Selgelt määratletud, kuigi üsna lai arengupotentsiaalide vahemik määratakse (määratakse) lõpuks gastrulatsiooni lõpuks. Seega areneb iga idukiht kindlas suunas, osaleb teatud elundite alge tekkes. Kogu loomariigis pärinevad üksikud elundid ja koed samast idukiht. Ektodermist moodustub neuraaltoru ja siseepiteel, endodermist - sooleepiteel, mesodermist - lihas- ja sidekude, neerude epiteel, sugunäärmed ja seroossed õõnsused. Mesodermist ja kraniaalsest osast väljutatakse ektodermi rakud, mis täidavad lehtedevahelise ruumi ja moodustavad mesenhüümi. Mesenhümaalsed rakud moodustavad süntsütiumi: need on omavahel ühendatud tsütoplasmaatiliste protsesside kaudu. Mesenhüüm moodustab sidekoe. Iga üksik idukiht ei ole autonoomne moodustis, see on osa tervikust. Idukihid suudavad eristuda ainult üksteisega suheldes ja embrüo kui terviku integreerivate mõjude mõju all. Sellise koostoime ja vastastikuse mõju hea näide on katsed kahepaiksete varajaste gastrulitega, mille kohaselt saab ekto-, ento- ja mesodermi rakumaterjali sundida radikaalselt muutma oma arenguteed, osalema kahepaiksete moodustumises. elundid, mis on sellele lehele täiesti ebaiseloomulikud. See viitab sellele, et gastrulatsiooni alguses ei ole iga idukihi rakumaterjali saatus rangelt võttes veel ette määratud. Iga lehe areng ja diferentseerumine, nende organogeneetiline spetsiifilisus on tingitud kogu embrüo osade vastastikusest mõjust ja on võimalik ainult normaalse integratsiooni korral.

62. Histo- ja organogenees. Neurulatsiooni protsess. Aksiaalsed elundid ja nende teke. mesodermi diferentseerumine. Selgroogsete embrüote tuletisorganid.

Histogenees(muu kreeka keelest ἱστός - kude + γένεσις - haridus, areng) - protsesside kogum, mis viib kudede moodustumiseni ja taastumiseni indiviidi arengu (ontogeneesi) käigus. Teatud tüüpi koe moodustumisel osaleb üks või teine ​​idukiht. Näiteks lihaskude areneb mesodermist, närvikude ektodermist jne. Mõnel juhul võivad sama tüüpi kuded olla erineva päritoluga, näiteks naha epiteel on ektodermaalne ja imav sooleepiteel on endodermaalne. päritolu.

Organogenees- embrüonaalse isendi arengu viimane etapp, millele eelneb viljastamine, purustamine, blastulatsioon ja gastrulatsioon.

Organogeneesis, neurulatsioonis, histogeneesis ja organogenees.

Neurulatsiooni käigus moodustub neurul, millesse asetatakse mesoderm, mis koosneb kolmest idukihist (mesodermi kolmas kiht jaguneb segmenteeritud paarisstruktuurideks - somiitideks) ja aksiaalsest elundite kompleksist - neuraaltorust, akordist. ja soolestikku. Elundite aksiaalse kompleksi rakud mõjutavad üksteist vastastikku. Sellised vastastikune mõju nimetatakse embrüonaalseks induktsiooniks.

Histogeneesi protsessis moodustuvad kehakuded. Ektodermist moodustub närvikude ja naha epidermis koos nahanäärmetega, millest järgnevalt arenevad närvisüsteem, meeleelundid ja epidermis. Endodermist moodustub notokord ja epiteelkude, millest seejärel moodustuvad limaskestad, kopsud, kapillaarid ja näärmed (välja arvatud suguelundite ja naha omad). Mesoderm toodab lihas- ja sidekude. ODS, veri, süda, neerud ja sugunäärmed moodustuvad lihaskoest.

Neurulatsioon- neuraalplaadi moodustumine ja selle sulgemine neuraaltorusse akordide embrüonaalse arengu protsessis.

Neurulatsioon on ontogeneesi üks peamisi etappe. Neurulatsiooni staadiumis embrüot nimetatakse neurulaks.

Neuraaltoru arengut eesmise-tagumise suunas juhivad spetsiaalsed ained - morfogeenid (need määravad, milline otstest saab aju) ja selle kohta käiv geneetiline teave on põimitud nn homöootilistesse või homöootilistesse geenidesse.

Näiteks morfogeen retinoehape on selle kontsentratsiooni suurenemisega võimeline muutma ühte tüüpi rombomeere (aju tagumise osa neuraaltoru segmendid) teiseks.

Lantsettide neurulatsioon on ribide kasv ektodermist üle rakukihi, millest saab närviplaat.

Neurulatsioon kihilises epiteelis - mõlema kihi rakud laskuvad segatuna ektodermi alla ja lahknevad tsentrifugaalselt, moodustades neuraaltoru.

Neurulatsioon ühekihilises epiteelis:

Skisokoeloosne tüüp (teleostides) - sarnane kihilise epiteeli neurulatsiooniga, välja arvatud see, et ühe kihi rakud laskuvad alla.

Lindudel ja imetajatel tungib neuraalplaat sissepoole ja sulgub neuraaltorusse.

Lindudel ja imetajatel neurulatsiooni ajal neuraalplaadi väljaulatuvad osad nn närvivoldid, on kogu neuraaltoru pikkuses ebaühtlaselt suletud.

Tavaliselt sulgub kõigepealt närvitoru keskosa ja seejärel läheb sulgur mõlemasse otsa, jättes selle tulemusena kaks lahtist osa - eesmine ja tagumine neuropoor.

Inimestel on neuraaltoru sulgemine keerulisem. Lülisambaosa sulgub kõigepealt rindkere nimmepiirkonnani, teine ​​- ala otsaesist kroonini, kolmas - eesmine, läheb ühes suunas, neurokraniumini, neljas - piirkond, mis asub rindkere tagant. pea emakakaela lõpuni, viimane, viies - ristluu osa, läheb samuti ühte suunda, koksiuksist eemale.

Kui teine ​​sektsioon ei ole suletud, leitakse surmav kaasasündinud defekt - anentsefaalia. Lootel aju ei arene.

Kui viies sektsioon ei ole suletud, leitakse kaasasündinud defekt, mida saab parandada – spina bifida ehk spinabifida. Sõltuvalt raskusastmest jaguneb spina bifida mitmeks alatüübiks.

Neurulatsiooni käigus moodustub neuraaltoru.

Ristlõikes, kohe pärast moodustamist, saab selles eristada kolme kihti, seestpoolt väljapoole:

Ependüüm - pseudokihistunud kiht, mis sisaldab algelisi rakke.

Vahevöötsoon sisaldab rändavaid, vohavaid rakke, mis väljuvad ependüümikihist.

Välimine marginaalne tsoon on kiht, kus moodustuvad närvikiud.

Neid on 4 aksiaalne keha: notokord, neuraaltoru, sooletoru ja mesoderm.

Sõltumata loomaliigist muundatakse need rakud, mis migreeruvad läbi blastopoori dorsaalse huule piirkonna, seejärel notokordiks ja läbi blastopoori külgmiste (külgmiste) huulte piirkonna kolmandaks idukihiks - mesodermiks. Kõrgemates akordides (linnud ja imetajad) idukilbi rakkude immigratsiooni tõttu blastopoor gastrulatsiooni ajal ei moodustu. Rakud, mis migreerusid läbi blastopoori dorsaalse huule, moodustavad notokordi, tiheda rakuahela, mis paikneb piki embrüo keskjoont ektodermi ja endodermi vahel. Selle mõjul hakkab välimises idukihis tekkima neuraaltoru ja alles viimasena moodustab endoderm sooletoru.

Mesodermi diferentseerumine (lat. differents. different) algab 3. arengunädala lõpus. Mesenhüüm tekib mesodermist.

Mesodermi seljaosa, mis paikneb kõõlu külgedel, jaguneb kehasegmentideks – somiitideks, millest arenevad luud ja kõhred, vöötskeletilihased ja nahk (joon. 134).

Mesodermi ventraalsest segmenteerimata osast - planchnotoomiga - moodustuvad kaks plaati: splanchnopleura ja somatopleura, millest areneb seroossete membraanide mesoteel ja nendevaheline ruum muutub kehaõõnsusteks, seedetoruks, vererakud, silelihaskoe, vere- ja lümfisooned, sidekude, südame vöötlihaskoe, neerupealiste koor ja epiteel sugunäärmed.

Idukihtide derivaadid. Ektodermist moodustub välimine nahk, kesknärvisüsteem ja seedekanali viimane osa. Endodermist moodustub notokord, seedetoru keskmine osa ja hingamissüsteem. Mesodermist moodustuvad luu- ja lihaskonna, kardiovaskulaarsed ja urogenitaalsüsteemid.

"

Selgroogsetel on spetsiaalne embrüonaalne idu, mida nimetatakse närviharjaks (see asub närvitoru kõrval). Närviharja rakkudest moodustub üllatavalt palju erinevaid struktuure, osadest ganglionidest kuni enamiku koljuni. Paljud kaasaegsed teadlased peavad närviharja neljandaks idukihiks koos ektodermiga, endodermiga ja mesodermiga. Selgroogsete lähimatel sugulastel - mantelloomadel - on sugurakkude rühm, mis on omadustelt sarnane närviharjaga, mis eristub naha pigmendirakkudeks. Tõenäoliselt on see rakurühm säilinud ka selgroogsetel, olles oluliselt laiendanud nende diferentseerumisradade komplekti. Lisaks on selgroogsetel ilmunud uued närviharja spetsiifilise ekspressiooniga regulatsioonigeenid; seda soodustas asjaolu, et nende evolutsioonis toimus kogu genoomi hõlmav dubleerimine. Seega on selgroogsete alatüübi kaks ainulaadset tunnust – kogu genoomi hõlmav dubleerimine ja "neljanda idukihi" olemasolu - kõige tõenäolisemalt seotud.

Kas kõigi loomade seadet on võimalik taandada ühele skeemile? Sellele küsimusele pole lihtsat vastust. Kõik sõltub vajaliku vooluringi detailist ja sellest, kuidas me seda täpselt kasutama hakkame. Sellegipoolest peeti klassikalises zooloogias kõige olulisemaks küsimust, kas loomadel on “ühtne ehitusplaan”, mille erinevate vastuste pooldajate vahel toimusid grandioossed vaidlused (vt nt: B. Žukov, 2011. Vaidlus kahe tõe vahel). Tõepoolest, see küsimus on oluline, kasvõi juba sellepärast, et iga teadus püüab kirjeldada oma objekte kõigi jaoks ühise malli järgi ja "ühtne ehitusplaan" võiks sellise malli pakkuda.

19. sajandi keskel andis embrüoloogia evolutsiooniteadusele väärtusliku üldistuse, mis võimaldas vähemalt võrrelda meelevaldselt erinevaid loomi omavahel. On leitud, et mis tahes (või peaaegu iga) looma embrüo, olles jõudnud teatud staadiumisse, jaguneb stabiilseteks rakukihtideks, mida nimetatakse idukihtideks. Idukihte on kolm: ektoderm (välimine), endoderm (sisemine) ja mesoderm (keskmine). Ektoderm moodustab naha (epidermise) ja närvisüsteem. Endodermist moodustuvad sooled – täpsemalt seedetrakt – ja selle väljakasvuna arenevad elundid, näiteks maks. Mesodermist moodustuvad reeglina lihasluukonna, vereringe- ja eritussüsteemid.

Mõnel loomal (näiteks hüdroidsed polüübid, mille hulka kuuluvad mageveehüdrad) on ektoderm ja endoderm, kuid mitte mesoderm. Kahepoolselt sümmeetrilistel loomadel, kuhu ka meie kuulume, on kõik kolm idukihti. Kahe idukihiga loomi nimetatakse kahekihilisteks (diploblastideks), kolme idukihiga loomi nimetatakse kolmekihilisteks (triploblastideks).

Tuntud üldembrüoloogia kursuse autor B. P. Tokin nimetas idukihtide teooriat "kogu embrüoloogia ajaloo suurimaks morfoloogiliseks üldistuseks". 19. ja 20. sajandi vahetuseks oli see teooria saanud üldtunnustatud. Pealegi on välja kujunenud omapärane idee idukihtide "pühadusest", mille piire peeti kõigutamatuks. Kui elund moodustub ühest idukihist, ei saa see kunagi üheski organismis tekkida teisest.

Kuid nagu sageli juhtub, Elav loodus osutusid mahukamaks kui akadeemilised skeemid. Antud juhul selgus see kiiresti. 1893. aastal avastas Ameerika embrüoloog Julia Platt, et mõned selgroogsete lõpuseaparaadi kõhred ei arene mesodermist (nagu võiks eeldada klassikaline teooria idukihtidest), vaid ektodermist. Julia Platt on teinud terve rea tööd kõhre moodustavate ektodermaalsete rakkude saatuse jälgimiseks. Tema leide on kinnitanud mitmed teised embrüoloogid. Kuid see avastus ei leidnud laialdast tunnustust, peamiselt puhtdogmaatiliste kahtluste tõttu: kõhr "peab" arenema mesodermist, mis tähendab, et nad ei saa ektodermist areneda, ja kõik! Julia Platt ei saanud isegi ülikoolis alalist kohta, misjärel otsustas ta teadusest üldse lahkuda. Ta sai hõivatud sotsiaalsed tegevused, sai California osariigis silmapaistvaks poliitikuks, tegi palju looduskaitse nimel, nii et siinne inimkond tervikuna ei pruukinud kannatada. Kuid lõpusekõhrede eriline päritolu sai üldtunnustatud faktiks alles 1940. aastate lõpus pärast Rootsi embrüoloogi Sven Hörstadiuse väga peeneid katseid, mille tulemustes oli juba raske kahelda.

Näib, millist tähtsust võib meie maailmapildi jaoks mängida küsimus, millised sugurakud moodustavad vesiliku või hai lõpusekaared? Kas see pole tühiasi? Ei, mitte tühiasi. Tõmmates otsekui niidi läbi Platti ja Hirstadiuse andmeid, leiame end silmitsi tõsise makroevolutsioonilise probleemiga.

Teame juba, et ektoderm on kolmest idukihist kõige välimine osa. Selgroogsetel jaguneb see kaheks osaks: (1) sisemine ektoderm ja (2) neuroektoderm. Epidermis moodustub terviklikust ektodermist ja kesknärvisüsteem moodustub neuroektodermist. Integumentaarne ektoderm katab loomulikult tulevase looma keha väljastpoolt. Mis puudutab neuroektodermi, siis see asub kõigepealt tulevasel seljal närviplaat, mis seejärel vajub, voldib ja sulgub närvitoru. Sellest torust saab kesknärvisüsteem, see tähendab aju (seljaaju ja aju).

Selgroogsete neuroektodermi ja sisemise ektodermi piiril asub rühm rakke, mida nimetatakse närviline rull, või närvihari. Närviharjarakud ei kuulu ei neuraaltoru ega epidermise koosseisu. Kuid nad suudavad pseudopoodide abil levida kogu kehas, rändades nagu amööb. Julia Platt uuris seda närviharja rakkude saatust. Tõepoolest, neist moodustub arvukalt struktuure, mis pole kaugeltki ainult närvilised. Sven Herstadius näitas kunagi, et kui sabataolise kahepaikse embrüost eemaldatakse mikrokirurgiliselt närvihari keha eesmises kolmandikus, siis pea tagaosa areneb normaalselt, kõrvakapslid arenevad normaalselt - ja ülejäänud kolju lihtsalt teeb seda. ei eksisteeri. Ei suur osa ajukast, haistmisorganite kapsel ega lõualuud ei arene ilma närviharja rakkude kaasamiseta (joonis 2).

Siin on nimekiri (kindlasti mittetäielik) selgroogsete närviharja derivaatidest:

• Seljaaju närvide dorsaalsete juurte närviganglionid (sageli nimetatakse neid lihtsalt seljaaju ganglionideks).
• Autonoomse närvisüsteemi närvisõlmed (sümpaatilised, parasümpaatilised ja metasümpaatilised).
• Neerupealiste medulla.
• Schwanni rakud, mis moodustavad neuronite protsesside kesta.
• Mõnede veresoonte, sealhulgas aordi sisemine vooder (endoteel) ja silelihaste kiht.
• Tsiliaarsed lihased, mis ahendavad ja laiendavad pupilli.
• Odontoblastid on rakud, mis eritavad dentiini tahke hambad.
• Naha pigmendirakud: erütrofoorid (punased), ksantofoorid (kollased), iridofoorid (peegeldavad), melanofoorid ja melanotsüüdid (mustad).
• Osa adipotsüütidest - rasvkoe rakkudest.
• Parafollikulaarsed kilpnäärmerakud, mis eritavad hormooni kaltsitoniini.
• Kolju kõhred ja luud, peamiselt selle vistseraalne (neelu) osa, mis hõlmab mitte ainult lõpusekaari, vaid ka lõualuu.

Rikas nimekiri, kas pole? Noh, seljaaju ganglionid pole üllatavad: need asuvad peaaegu närviharja kohal, mille rakud ei pea sel juhul isegi rändama. Vegetatiivsed ganglionid - ka ei midagi üllatavat. Need asuvad palju kaugemal selgroog kuid lõppude lõpuks on see osa närvisüsteemist. Ja neerupealise medulla on tegelikult vegetatiivne ganglion, mis on ainult transformeeritud. Ja Schwanni rakud on osa närvikoest. Kuid nimekirjas allpool on struktuurid, millel pole närvisüsteemiga mingit pistmist, pealegi on need mitmekesised ja arvukad. Inimesel on ka närviharja derivaatide anomaaliatest põhjustatud haigused – neurokristopaatia.

Nimekirja viimane punkt on äärmiselt oluline: kolju! Neuraalharjast moodustub tegelikult suurem osa (välja arvatud kuulmispiirkond ja pea tagaosa). Vahepeal moodustub mesodermist ülejäänud skelett - selgroog, jäsemete skelett. Klassikaline kontseptsioon, mille kohaselt ei tohiks sama tüüpi elundid areneda erinevatest idukihtidest, kukkus siin selgelt läbi.

Teine oluline punkt: närviharja derivaatide kogu loend ei kehti akordid, nimelt selgroogsed. Akorditüüpi kuulub peale selgroogsete veel kaks moodsamat loomarühma: mantelloomad ja lantseletid. Nii et neil on närvihari, mida ei väljendata. See on selgroogsete alatüübi ainulaadne omadus.

Mis on närvihari? Kui see on osa ektodermist (nagu arvati Julia Platti ajal), on mõni liiga ebatavaline. 2000. aastal tegi Kanada embrüoloog Brian Keith Hall ettepaneku, et närviharja ei peetaks enamaks kui eraldiseisvaks neljandaks idukihiks. See tõlgendus levis kiiresti teaduskirjanduses, kus närvihari on praegu üldiselt populaarne teema. Selgub, et selgroogsed on ainsad neljakihilised loomad (kvadroblastid).

Neljas idukiht on selgroogsete puhul sama oluline tunnus kui näiteks kogu genoomi dubleerimine, mis toimus nende evolutsiooni alguses (vt näiteks: Selgroogsed võlgnevad oma südame kogu genoomi dubleerimisele, "Elements", 06/ 17/2013). Aga kuidas see tekkis? Ameerika bioloogid William A. Muñoz ja Paul A. Trainor avaldasid artikli selle probleemi hetkeseisu kohta (joonis 1). Paul Traynor on silmapaistev selgroogsete embrüoloog, kes on aastaid spetsialiseerunud närviharjale, seega väärib tema allkirjastatud ülevaade kindlasti tähelepanu.

Kaasaegsetel andmetel väljus lantsetini viiv haru akordide evolutsioonipuust esimesena (vt nt: Tunikloomade genoomi iseärasuste põhjuseks on nende embrüonaalse arengu determinism, "Elements", 06 /01/2014). Mantelloomad ja selgroogsed on lähedasemad sugulased; koos moodustavad nad rühma nimega Olfactores ("haistmisorganiga loomad"). Kuna lansett esindab iidsemat oksa, siis võib sellelt oodata iidsemaid märke. Tõepoolest, lantseletist ei leitud närviharja rakkude lähedasi analooge. Enamikku selgroogsete organeid ja kudesid, mis moodustuvad närviharja materjalist, lihtsalt pole tema kehas. On üks suur erand: lantseti sensoorsete seljaaju närvide kiud on ümbritsetud lisarakkudega (gliaalrakkudega), mis on väga sarnased selgroogsete Schwanni rakkudega. Schwanni rakud on närviharja kõige olulisemad derivaadid. Kuid nende analoogid lantsetis on moodustatud tavalisest neuroektodermist, st neuraaltoru materjalist. See näide kinnitab ainult seda, et lantsetil puudub närvihari.

Shelleri puhul on olukord keerulisem ja huvitavam. Ascidia Ciona intestinalis(üsna tüüpiline ja hästi uuritud mantelloom) on olemas närviharja derivaatide analoogid – need on melaniini sisaldavad pigmendirakud. Ja nende embrüonaalne allikas asub just seal, kus seda vaja on: neuraalplaadi ja sisemise ektodermi piiril. Astsiidide individuaalse arengu tunnused võimaldavad nende rakkude saatust väga täpselt jälgida. Enne kattekihis oma kohale asumist teevad nad pika rände (mõnikord läbi lahtise mesodermi ja mõnikord mesodermi ja epidermise vahel); kõik see on väga sarnane tüüpilise närviharja rakkude käitumisega. Veelgi enam, astsiidsete pigmendirakkude prekursorid ekspresseerivad HNK-1 antigeeni, mis on spetsiifiline selgroogsete, kuni lindude ja imetajate närvirakkude suhtes.

Astsidiaani "närvihari" pärineb konkreetsest blastomeerist (see tähendab varajase embrüo konkreetsest rakust; astsidiaani kohta on koostatud varajase arengu kaart, kus kõik blastomeerid on nummerdatud). Huvitav on see, et mitte kõik selle blastomeeri järeltulijad ei muutu pigmendirakkudeks. Mõned neist on osa mesodermist ja võivad näiteks muutuda vererakkudeks või kehaseina lihasteks. Neuraalharja ja mesodermi seost pole veel piisavalt põhjalikult uuritud, kuid kindlasti pole see juhuslik. Näib, et siin puudutasime üsna peent ja sügavat evolutsioonimehhanismi. Enamikul loomadel arenevad pigmendirakud täpselt mesodermist. Tõenäoliselt oli see nii astsiidide esivanemate puhul. Seejärel "katkas" tekkiv närvihari akordaatide evolutsiooni käigus pigmendirakkude diferentseerumise tee mesodermist, hakates neid endast moodustama. Selgroogsetel see protsess jätkus: närvihari "peatas" selliste traditsiooniliselt mesodermaalsete kudede nagu kõhre, luu, rasvkoe ja silelihaste diferentseerumisrajad ja kõigil neil juhtudel ainult osaliselt.

Nii võib avalduda metoris - idukihtide piiride muutumise protsess, kui üks neist asendab osaliselt teist. Selle kontseptsiooni võttis 1908. aastal kasutusele Peterburi (hiljem Petrogradi) ülikooli professor, akadeemik Vladimir Mihhailovitš Šimkevitš. Kuid Shimkevitš ei teadnud, et metoriidi kaudu võib moodustuda täiesti uus idukiht. Selgroogsete puhul selgub, et just nii juhtuski. See teebki nende ehitusplaani ainulaadseks.

Skeleti kude, mis kõigil meile teadaolevatel loomadel areneb ainult närviharjast, on dentiin. Õnneks on dentiin väga kõva ja säilib suurepäraselt fossiilina. Näiteks teame, et ühe iidsema lõualuuta selgroogsete rühma – Pteraspidomorphi – esindajad olid sõna otseses mõttes dentiinisoomusesse riietatud (joonis 3). Ilmselt võib seda pidada dokumentaalseks tõendiks selle kohta, et nende närvihari oli juba täielikult välja arenenud. Kuid tõenäoliselt tekkis see veelgi varem.

Jääb veel üks intrigeeriv küsimus. Kas kaks ainulaadset selgroogsete tunnust on omavahel seotud: neljas idukiht ja genoomi hõlmav dubleerimine?

Jah, tõenäoliselt on selline seos olemas. Seda saab näidata mõnes näites, hoolimata asjaolust, et närviharja arengut kontrollivate geenide süsteem pole veel täielikult mõistetav. On üldtunnustatud, et selgroogsete evolutsiooni alguses toimus kaks järjestikust kogu genoomi dubleerimist (WGD). Dubleerimine, st kogu genoomi kahekordistamine, ei saa kaasa tuua täiendavate geenide koopiate ilmumist, sealhulgas neid, mis kontrollivad individuaalset arengut. Sellise geeni näide on geen FoxD mis kuuluvad suurde geeniperekonda Rebane. Lantsetil on ainult üks geen. Selle väljenduspiirkond hõlmab nii närvitoru mõningaid osi kui ka aksiaalset mesodermi. Askiidi geen FoxD ka üks, kuna mantelloomadel ei esinenud kogu genoomi hõlmavat dubleerimist. Kuid erinevalt lantseletist on merepritsil närviharja alge. Gene FoxD väljendatud ka selles. Ja selgroogsete geenides FoxD muutub mitmeks ja närviharja rakkudes ekspresseerub neist ainult üks - geen FoxD3. See on funktsioonide eraldamine, mis on tüüpiline dubleerimise tagajärgedele. On ettekujutus, et igasugune dubleerimine iseenesest "julgutab" geeni uusi koopiaid võimalusel omavahel ülesandeid jagama, et geenivõrgus ei tekiks dubleerimisest tulenevaid tõrkeid (vt Konflikt dubleeritud geeni koopiate vahel viib geeniregulatsiooni võrgustike liigne komplitseerimine, "Elements", 10.10.2013).

Teisalt võib öelda, et dubleerimine andis selgroogse genoomile täiendavaid vabadusastmeid, mis olid kasulikud eelkõige uue idukihi loomisel. Lõppude lõpuks pole astsidiaanil isegi kaugeltki nii mitmesuguseid närviharja tuletisi; neis on tegemist tavalise väikese primordiumiga, mis tagab üht tüüpi raku moodustumise. Selgroogsetel on see idu läinud hulluks, võttes üle tohutu hulga erinevaid diferentseerumisteid koos rakutüüpidega, milleni need rajad viivad. Ja siin oli ilmselgelt eelduseks geenide arvu suurenemine.

Nende andmete valguses hakkab vana naiivne arusaam, et selgroogsed on kõigist teistest loomadest keerukamad, kummalisel kombel tõene. Kogu genoomi hõlmav dubleerimine ja uus idukiht on olulised objektiivsed keerukuse näitajad. Teiseks sarnaseks indikaatoriks võib olla näiteks regulatiivsete miRNA-de hulk (vt. Keha tüsistusi muistsetel loomadel seostati uute regulaatormolekulide tekkega, "Elements", 04.10.2010). Kuid närviharja näide on veelgi eredam.

Idukihid on embrüoloogia põhitermin. Need määravad loote keha kihte juba varajases staadiumis.Enamasti on need kihid oma olemuselt epiteelsed.

Idukihid jagunevad tavaliselt kolme tüüpi:

Ektoderm - välimine leht, mida nimetatakse ka epiblastiks või nahatundlikuks kihiks;

Endoderm on rakkude sisemine kiht. Seda võib nimetada ka hüpoblastiks või entero-näärmeleheks;

Keskmine kiht (mesoderm või mesoblast).

Idulehed (olenevalt nende asukohast iseloomustavad neid teatud rakuomadused. Seega koosneb embrüo välimine kiht heledatest ja kõrgetest rakkudest, mis on ehituselt sarnased silindrilise epiteeliga. Siseleht koosneb enamikul juhtudel suurtest rakkudest mis on täidetud spetsiifiliste munakollaste plaatidega. Need on lameda välimusega, mis muudab need sarnaseks

Mesoderm koosneb esimeses etapis spindlikujulistest ja tähtkujulistest rakkudest. Hiljem moodustavad nad epiteelikihi. Pean ütlema, et paljud teadlased usuvad, et mesoderm on keskmised idukihid, mis ei ole iseseisev rakukiht.

Idukihid on algul õõnsa moodustisena, mida nimetatakse blastodermaalseks vesiikuliks. Selle ühele poolusele koguneb rühm rakke, mida nimetatakse rakumassiks. See tekitab primaarse soole (endodermi).

Olgu öeldud, et embrüonaalsetest lehtedest moodustuvad erinevad elundid. Seega tekib ektodermist närvisüsteem, endodermist pärineb seedetoru ning mesodermist skelett ja lihased.

Samuti tuleb märkida, et embrüogeneesi käigus moodustuvad spetsiaalsed embrüonaalsed membraanid. Need on ajutised, ei osale elundite moodustumisel ja eksisteerivad ainult embrüonaalse arengu ajal. Igal klassil on nende kestade moodustamisel ja struktuuril teatud tunnused.

Embrüoloogia arenguga hakkasid nad kindlaks määrama embrüote sarnasuse, mida kirjeldas esmakordselt K.M. Baer 1828. aastal. Veidi hiljem tuvastas Charles Darwin kõigi organismide embrüote sarnasuse peamise põhjuse - nende ühise päritolu. Severov aga väitis, et embrüote ühised tunnused on seotud evolutsiooniga, mis enamikul juhtudel kulgeb anabolismi kaudu.

Erinevate klasside ja loomaliikide embrüote peamiste arengufaaside võrdlemisel leiti teatud tunnused, mis võimaldasid sõnastada embrüonaalse sarnasuse seaduse. Selle seaduse põhisätted seisnesid selles, et sama tüüpi organismide embrüod nende arengu algstaadiumis on väga sarnased. Seejärel iseloomustatakse embrüot üha enam individuaalsed omadused, mis näitavad selle kuulumist vastavasse perekonda ja liiki. Samal ajal eraldatakse sama tüüpi esindajate embrüod üksteisest üha enam ja nende esmast sarnasust enam ei tuvastata.

Idukihid on dünaamilised rakkude akumulatsioonid, mis moodustuvad loomulikult embrüogeneesis teatud ruumilise paigutusega.

Esimene, kes juhtis tähelepanu elundite tekkele idukihtidest ehk kihtidest, oli K. F. Wolf (1759). Kana arengut uurides näitas ta, et muna "organiseerimata, struktuurita" massist tekivad idukihid, millest tekivad seejärel üksikud elundid. KF Wolf eristas närvi- ja soolekihti, millest arenevad vastavad organid. Seejärel kirjeldas K. F. Wolfi järgija X. Pander (1817) ka idukihtide esinemist kana embrüos. K. M. Baer (1828) avastas idukihtide esinemise teistel loomadel, millega seoses laiendas ta idukihtide mõistet kõigile selgroogsetele. Niisiis eristas K. M. Baer primaarseid idukihte, nimetades neid loomadeks ja vegetatiivseteks, millest hiljem, embrüonaalse arengu käigus, tekivad sekundaarsed idukihid, mis tekitavad teatud elundeid.

Idukihtide kirjeldamine hõlbustas oluliselt organismide embrüonaalse arengu tunnuste uurimist ja võimaldas luua loomade vahel fülogeneetilisi suhteid, mis tundusid süstemaatilises mõttes väga kauged. Seda näitas suurepäraselt A. O. Kovalevsky (1865, 1871), keda peetakse õigusega asutajaks kaasaegne teooria idukihid. A. O. Kovalevsky näitas ulatuslike võrdlevate embrüoloogiliste võrdluste põhjal, et peaaegu kõik paljurakulised organismid läbivad kahekihilise arenguetapi. Ta tõestas erinevate loomade idukihtide sarnasust mitte ainult päritolu, vaid ka idukihtide derivaatide osas.

Siiski on idukihi teoorias mitmeid erandeid. Selle teooria kohaselt areneb notokord endodermist, närvisüsteem ektodermist ja lihaskude mesodermist. Roomajatel, lindudel ja imetajatel areneb notokord aga mesodermist, mis tekib ektodermist. Astsidiaanidel tekivad teatud blastomeeride rühmad üheaegselt nii notokordi kui ka närvisüsteemi ehk organid, mis idukihtide teooria kohaselt pärinevad erinevatest idukihtidest. Silma vikerkesta silelihaskude, imetajate naha karvanääpsude lihased ei arene mesodermist, nagu nõuab idukihtide teooria, vaid ektodermist.

Seega on idukihtide teooria suurim morfoloogiline üldistus embrüoloogia ajaloos. Tänu temale tekkis embrüoloogias uus suund, nimelt evolutsiooniline embrüoloogia, mis näitas, et enamikus loomades esinevad idukihid on üks tõendeid kogu loomamaailma ühise päritolu ja ühtsuse kohta.

SAKSAMAA LEHTDERIVAADID
Alates idukihtide ilmumisest on nende rakuline materjal spetsialiseerunud teatud embrüonaalsete algendite, aga ka paljude kudede ja elundite moodustumise suunas. Juba idukihtide moodustumise etapis täheldatakse nende rakulise koostise erinevusi. Seega on ektodermirakud alati väiksema suurusega, rohkem õige vorm ja jagunevad kiiremini kui endodermirakud. Algselt homogeenses materjalis, aga ka idukihtide rakkude vahel embrüonaalse arengu protsessis tekkivaid erinevusi nimetatakse nn. eristamist . See on embrüogeneesi viimane etapp.

Välimine idukiht või ektoderm , arenguprotsessis annab sellised embrüonaalsed alged nagu neuraaltoru, ganglionplaat, naha ektoderm ja ekstraembrüonaalne ektoderm. Nendest embrüonaalsetest algetest tekivad järgmised koed ja elundid. Neuraaltorust tekivad neuronid ja makrogliia (aju rakud, mis täidavad nendevahelised ruumid närvirakud- neuronid - ja neid ümbritsevad kapillaarid) pea- ja seljaajus, kahepaiksete embrüote sabalihased, aga ka silma võrkkesta. Ganglionplaadist tekivad somaatilise ja autonoomse närvisüsteemi ganglionide neuronid ja makrogliad, närvide makrogliad ja närvilõpmed, madalamate selgroogsete, lindude ja imetajate kromatofoorid, kromafiinirakud, neerupealise säsi, lõualuu luustikud, hüoid, lõpusekaared, kõri kõhred, aga ka ektomenhüüm. Plakoodidest arenevad pea osade ganglionide ehk närviganglionide neuronid ja makrogliandid, samuti tasakaalu-, kuulmis- ja silmaläätse organid. Naha ektodermist tekib naha epidermis ja selle derivaadid - naha näärmed, juuksepiir, küüned jne, suuõõne vestibüüli limaskesta epiteel, tupp, pärasoole ja nende näärmed, nagu samuti hambaemaili. Lisaks arenevad naha ektodermist välja naha karvanääpsude lihaskiud ja silma vikerkesta. Ekstraembrüonaalsest ektodermist tekib amnioni, koorioni ja nabaväädi epiteel ning roomajate ja lindude embrüote puhul seroosmembraani epiteel.

sisemine idukiht või endoderm , arengus moodustab see selliseid embrüonaalseid algeid nagu soole- ja munakollase endoderm. Nendest embrüonaalsetest algetest arenevad järgmised koed ja elundid. Soole endoderm on lähtepunkt seedetrakti ja näärmete epiteeli - maksa näärmeosa, kõhunäärme, süljenäärmete, aga ka hingamiselundite ja nende näärmete epiteeli moodustumisel. Munakollase endoderm eristub munakollase epiteeliks. Ekstraembrüonaalne endoderm areneb munakollase koti vastavaks kestaks.

keskmine idukiht või mesoderm , arenemisprotsessis annab see selliseid embrüonaalseid algeid nagu akordi rudiment, somiite ja nende derivaate dermatoomi, müotoomi ja sklerotoomi kujul (scleros - tahke), samuti embrüonaalse sidekoe ehk mesenhüümi kujul. Lisaks moodustab mesoderm nefrotoomi-, mesonefri- või hundikanalid; mülleri- ehk paramesonefrilised kanalid; splanchnotoom; splanchnotoomist välja pääsev mesenhüüm; ekstraembrüonaalne mesoderm. Notokordialsest rudimendist mittekraniaalsetel, tsüklostoomidel, täispeadel, tuuradel ja kopsukaladel areneb notokord, mis loetletud loomarühmades säilib kogu elu ning selgroogsetel asendub see skeleti kudedega. Dermatoom annab naha sidekoe aluse, müotoom annab skeleti tüüpi vöötlihaskoe ja sklerotoom moodustab skeleti kuded - kõhre ja luu. Nefrotoomidest moodustub neerude, kuseteede epiteel ja hundikanalitest vas deferensi epiteel. Mülleri kanalid moodustavad munajuha, emaka epiteeli ja tupe esmase epiteeli voodri. Splanchnotoomist areneb tsöloomi epiteel ehk mesoteel, neerupealiste kortikaalne kiht, südame lihaskude ja sugunäärmete follikulaarne epiteel. Mesenhüüm, mis väljutatakse splanchnotoomist, eristub vererakkudeks, sidekoeks, veresoonteks, õõnsate siseorganite ja veresoonte silelihaskoeks. Ekstraembrüonaalne mesoderm tekitab koorioni, amnioni ja munakollase sidekoe aluse.

Selgroogsete embrüote või embrüonaalsete membraanide hooldusorganid. Ema ja loote suhe. Vanemate halbade harjumuste (alkoholi tarbimine jne) mõju loote arengule.

ajutine, või ajutine, elundid moodustuvad mitmete selgroogsete esindajate embrüogeneesis, et tagada elutähtsad funktsioonid, nagu hingamine, toitumine, eritumine, liikumine jne. Embrüo enda vähearenenud elundid ei ole veel võimelised funktsioneerima nii nagu ette nähtud, kuigi mängivad tingimata mingi roll areneva tervikliku organismi süsteemis. Niipea, kui embrüo saavutab vajaliku küpsusastme, kui enamik elundeid on võimelised täitma elutähtsaid funktsioone, resorbeeritakse ajutised elundid või visatakse need minema.

Ajutiste elundite moodustumise aeg sõltub sellest, millised toitainete varud on munasse kogunenud ja millistes keskkonnatingimustes embrüo areneb. Sabata kahepaiksetel näiteks munakollase piisava koguse ja vees toimuva arengu tõttu teostab embrüo gaasivahetust ja eraldab dissimilatsiooniproduktid otse läbi munamembraanide ning jõuab kullesestaadiumi. Selles etapis moodustuvad ajutised hingamiselundid (lõpused), seedimine ja liikumine, mis on kohandatud veeelustikule. Loetletud vastsete elundid võimaldavad kullesel oma arengut jätkata. Täiskasvanu tüüpi organite morfoloogilise ja funktsionaalse küpsuse seisundi saavutamisel kaovad ajutised elundid metamorfoosi käigus.

Erinevate amniootide ajutiste organite struktuuris ja funktsioonides on palju ühist. Iseloomustades kõige üldisemal kujul kõrgemate selgroogsete embrüote ajutisi elundeid, mida nimetatakse ka idumembraanideks, tuleb märkida, et need kõik arenevad juba moodustunud idukihtide rakumaterjalist. Mõned tunnused esinevad platsentaimetajate embrüonaalsete membraanide arengus.

Amnion on ektodermaalne kott, mis sisaldab embrüot ja on täidetud amniootilise vedelikuga. Lootevee membraan on spetsialiseerunud loodet ümbritseva amnionivedeliku sekretsioonile ja imendumisele. Amnionil on esmane roll embrüo kaitsmisel kuivamise ja mehaaniliste kahjustuste eest, luues talle kõige soodsama ja looduslikuma veekeskkonna. Amnionil on ka mesodermaalne kiht ekstraembrüonaalsest somatopleurast, millest tekivad silelihaskiud. Nende lihaste kokkutõmbed panevad amnioni pulseerima ja selles protsessis embrüole edastatavad aeglased võnkuvad liigutused aitavad ilmselt tagada, et selle kasvavad osad üksteist ei segaks.

koorion(serosa) - välisim idumembraan, mis külgneb kesta või ema kudedega, mis tekib sarnaselt amnioniga ektodermist ja somatopleurast. Koorioni kasutatakse vahetuseks embrüo ja keskkond. Munapoegadel on selle põhiülesanne hingamisteede gaasivahetus; imetajatel täidab see palju ulatuslikumaid funktsioone, osaledes lisaks hingamisele toitumises, eritumises, filtreerimises ja ainete, näiteks hormoonide sünteesis.

Munakollane on endodermaalset päritolu, kaetud vistseraalse mesodermiga ja on otseselt ühendatud embrüo sooletoruga. Embrüotes koos suur summa munakollane, ta osaleb toitumises. Lindudel tekib näiteks munakollase splanchnopleurasse veresoonte võrgustik. Munakollane ei läbi munakollase kanalit, mis ühendab koti soolega. Esiteks muudetakse see lahustuvaks vormiks kotiseina endodermaalsete rakkude poolt toodetud seedeensüümide toimel. Seejärel satub see veresoontesse ja levib koos verega kogu embrüo kehas.Imetajatel puuduvad munakollasevarud ja munakollase säilimine võib olla seotud oluliste sekundaarsete funktsioonidega. Munakollase endoderm toimib primaarsete sugurakkude moodustumise kohana, mesoderm annab embrüo vererakud. Lisaks on imetajate munakollane täidetud vedelikuga, mida iseloomustab suur aminohapete ja glükoosi kontsentratsioon, mis viitab valkude metabolismi võimalikkusele munakollases.Kollakoti saatus erinevatel loomadel on mõnevõrra erinev. Lindudel on inkubatsiooniperioodi lõpuks munakollase jäänused juba embrüo sees, misjärel see kaob kiiresti ja taandub täielikult 6. päeva lõpuks pärast koorumist. Imetajatel areneb munakollane kott erineval viisil. Kiskjatel on see suhteliselt suur, kõrgelt arenenud anumate võrgustikuga, primaatidel aga kahaneb kiiresti ja kaob enne sünnitust jäljetult.

Allantois areneb mõnevõrra hiljem kui teised embrüonaalsed elundid. See on kotitaoline väljakasv tagasoole kõhuseinast. Seetõttu moodustavad selle seestpoolt endoderm ja väljastpoolt splanchnopleura. Roomajate ja lindude puhul kasvab allantois kiiresti koorioni ja täidab mitmeid funktsioone. Esiteks on see uurea ja kusihappe reservuaar, mis on lämmastikku sisaldava ainevahetuse lõpp-produktid. orgaaniline aine. Allantoisil on hästi arenenud veresoonte võrgustik, tänu millele osaleb ta koos koorioniga gaasivahetuses. Koorumisel visatakse allantoisi välimine osa kõrvale, sisemine osa säilib põie kujul.Paljudel imetajatel on ka allantois hästi arenenud ja moodustab koos koorioniga koorioallantoise platsenta. Tähtaeg platsenta tähendab idumembraanide tihedat kattumist või sulandumist lähteorganismi kudedega. Primaatidel ja mõnedel teistel imetajatel on allantoisi endodermaalne osa algeline ja mesodermaalsed rakud moodustavad tiheda nööri, mis ulatub kloaagi piirkonnast koorioni. Mööda allantoisi mesodermi kasvavad veresooned koorioni, mille kaudu platsenta täidab eritus-, hingamis- ja toitumisfunktsioone.

"MORDOVA RIIKLIKÜLIKOOL, mille nimi on A.I. N. P. OGAREVA»

bioloogia osakond

Geneetika osakond

teemal: idukihid

Lõpetanud: 3. kursuse üliõpilane

eriala "bioloogia"

Sissejuhatus

1. Idukihtide struktuur

2. Idukihtide teooria kujunemislugu

3. Idukihtide teke

4. Idukihtide päritolu ja evolutsiooniline tähtsus

5. Idukihtide teooria sätted ja vastuväited sellele teooriale

Järeldus

Kirjandus

Sissejuhatus

Lisaks võimalusele tõlgendada idukihte nende fülogeneetilise tähtsuse alusel on oluline kindlaks teha nende roll individuaalne areng. Idukihid on esimesed organiseeritud rakurühmad embrüos, mis eristuvad üksteisest selgelt oma tunnuste ja suhete poolest. Asjaolu, et need suhted on kõigi selgroogsete embrüote puhul põhimõtteliselt samad, viitab sellele kindlalt ühine päritolu ja sarnane pärilikkus selle tohutu loomarühma erinevatel liikmetel.

Võib arvata, et neis idukihtides hakkavad esmakordselt tekkima kõikidele selgroogsetele iseloomulikud eri klasside erinevused kehaehituse üldplaani kohal.

Idukihtide moodustumine lõpetab perioodi, mil peamiseks arenguprotsessiks on vaid rakkude arvu suurenemine ning algab rakkude diferentseerumise ja spetsialiseerumise periood. Diferentseerumine toimub idukihtides enne, kui me näeme selle märke ühegi meie mikroskoopilise meetodiga. Täiesti ühtlase välimusega lehtedes tekivad pidevalt lokaliseeritud rakurühmad, millel on erinev potentsiaal edasiseks arenguks.

Idukihist tekivad mitmesugused struktuurid. Samas ei ole idukihis märgatavad nähtavad muutused, mille tõttu need tekivad. Hiljutised eksperimentaalsed uuringud näitavad, kui varakult eelneb see nähtamatu diferentseerumine rakurühmade nähtavale morfoloogilisele lokaliseerimisele, mida tunneme kergesti ära kui lõpliku organi alge.

1. Idukihtide struktuur

Idukihid koosnevad rakulistest materjalidest, mida kasutatakse erinevate elundite ja kudede arendamiseks. Oma struktuurilt erinevad erinevate idukihtide rakud üksteisest; endodermirakud on alati suuremad ja vähem korrapärased kui ektodermaalsed rakud. Endodermi eristavad tulevase järjehoidja omadused, millel on troofiline tähendus. Ektoderm jääb pinnale ja on esialgu kaitsva väärtusega. Erinevalt endodermist koosneb see korrapäraselt paigutatud ühtlasema kujuga rakkudest. Gastrulatsioon toob kaasa märgatava erinevuse välimise ja sisemise kihi vahel ning idumaterjal muutub heterogeenseks. Protsessi, mis viib algselt homogeenses materjalis erinevuste ilmnemiseni, nimetatakse diferentseerumiseks.

Põhiorganisaatorid ehk induktiivpoolid mängivad olulist rolli rakulise materjali eristamisel. Induktiivpoolid on keemilised ained, mida eritavad rakurühmad ja mis mõjutavad teisi rakurühmi, muutes nende arenguteed. Idukihtide diferentseerumise tulemusena moodustuvad mitmesugused elundid ja koed. Nende protsesside uurimisel erinevatel loomadel leiti, et kõigi hulkraksete organismide iga idukihi saatus on reeglina sama.

Nii arenevad ektodermist välja naha epiteel, nahanäärmed, paljud sarve derivaadid, närvisüsteem ja meeleelundid. Endodermist moodustub kõigil loomadel sooletrakti keskosa epiteel, maks ja seedenäärmed. Akordaatides moodustub ka hingamisteede epiteel. Mesodermist arenevad veri ja lümf, lihas-, side-, kõhre- ja luukoed, neeruepiteel, sekundaarse kehaõõne sein, osa reproduktiivsüsteemi kudesid.

2. Idukihtide teooria kujunemislugu

Idukihi teooria on 19. sajandi üks suurimaid võrdleva embrüoloogia üldistusi. Idukihte kirjeldas esmakordselt X. Pander (1817), kes avastas, et kanaembrüo koosneb teatud arenguetappidel kolmest õhukesest kilest või kihist, mille rakuline olemus polnud veel teada. Pander nimetas välimist lehte seroosseks, sügavaimat - limaskestaks ja vahepealset - vereks. Neid tähelepanekuid kinnitas K. Baer (1828, 1837), kes leidis idukihte mõnel teisel loomal (kalad, konnad, kilpkonnad). Baer eristas kahte primaarset kihti - loomset ja vegetatiivset, mis jagatakse seejärel taas sekundaarseteks idukihtideks: loomne kiht annab naha ja lihase ning vegetatiivne - veresoonte ja limaskestade. Kaasaegse terminoloogia järgi vastab nahaleht ektodermile, limaskest endodermile ning lihas- ja vaskulaarne leht mesodermi parietaalsele ja vistseraalsele lehele. Baeri viga seisnes ainult selles, et ta kirjeldas nende kahe mesodermaalse kihi päritolu selgroogsetes erinevatest allikatest. Mõisted "ektoderm" ja "endoderm" laenasid embrüoloogid zooloogiast (nii nimetati täiskasvanud cnidarlaste keha moodustavaid epiteelikihte veelgi varem). Kana embrüo idukihtide rakulise struktuuri määras Remak 1855. aastal.

Algselt arvati, et idukihid tekivad alles selgroogsete arengu käigus. Peaaegu kõigi selgrootute klasside arengut uurinud A. O. Kovalevski ja I. I. Mechnikovi tööde järel sai aga selgeks, et idukihid esinevad ühel või teisel kujul kõigil hulkraksetel loomadel. A. O. Kovalevsky (1871) kirjutas artiklis “Usside ja lülijalgsete embrüoloogilised uuringud” lõpuosas: “Kui nüüd võrrelda meie poolt kirjeldatud usside arengut teiste loomade arenguga, siis idukihtide analoogia selgroogsete loomade omad on meie jaoks eriti silmatorkavad, kuni üksikute detailideni välja; samad kaks peamist lehte, millel on suur roll usside arengus, on ka selgroogsetel; nagu mõnel, nii ka teistel, ilmub keskmine leht alles hiljem. Lehtede saatused ja elundite munemine langevad äärmiselt kokku, kuni üksikute protsessideni välja.

I. I. Mechnikov avastas mõnel loomal tugevalt muutunud arenguga idukihid ja tõstatas esimest korda küsimuse gastrulatsiooniprotsesside arengust.

3. Idukihtide teke

Idukihid tekivad loomadel ja inimestel protsessis, mida nimetatakse gastrulatsiooniks.

Loomadest eristatakse kahe- ja kolmekihilisi taksoneid. Alates lameussidest on loomadel 3 idukihti: ektoderm (välimine), endoderm (sisemine) ja mesoderm (keskmine). Mesodermi esineb ainult kolmekihilistel loomadel, ektodermi ja endodermi aga kahekihilistel (käsnad, sammalloomad, koelenteraadid) ja kolmekihilistel loomadel.

Närvisüsteem, nahk, nahanäärmed, naha derivaadid nagu suled, juuksed, küüned, küünised, soomused, samuti seedetoru eesmise ja tagumise osa epiteel ning vistseraalse skeleti luud arenevad. ektoderm ontogeneesis.

Soole limaskesta moodustub endodermist; endoderm toidab embrüot; sellest idukihist arenevad hingamiselundid, seedesüsteemi limaskestad ja seedenäärmed (maks jne).

Mesodermist moodustuvad vereringe-, eritus- ja reproduktiivsüsteemi organid, tsöloomi ja siseorganite seroosmembraanid, samuti tugiskeleti ja lihaste luud.

Kaasaegsed embrüonaalse protsessi uurimise meetodid on võimaldanud kindlaks teha, et idukihtidel ei ole primitiivse elundi tähendust ega kordu ühtegi fülogeneetilise arenguetappi. Neid tuleks käsitleda teatud tulevaste elundite kompleksi materjalina, mis on samal arengutasemel ja on morfoloogiliselt sarnased. Idukihtide moodustumise protsess tähistab teatud elundite arenguetappi, mille läbib valdav enamus loomi.

Tavaliselt sisaldab iga organ kudesid, mis pärinevad erinevatest idukihtidest, kuid me liigitame elundi ühe või teise lehe derivaadiks, olenevalt sellest, millest areneb tema põhialg. Seega koosneb selgroogsete kesksoole sein endodermaalsest epiteelist ja mesodermilistest silelihastest ning sidekoe kihist. Kuid kuna kesksoole esimene rudiment moodustub endodermist ja mesodermaalsed elemendid liituvad sellega hiljem ning seedefunktsiooni täidab endodermaalne epiteel, peetakse kesksoole endodermaalseks organiks.

Idukihtide olemasolu, mis on sarnaselt seotud kõigi Metazoa keha ehitusega, võimaldas võrrelda süstemaatiliselt kaugete loomarühmade arengut. Praegusel ajal on lihtsalt võimatu kirjeldada ühegi looma arengut ilma idukihte mainimata.

4. Idukihtide päritolu ja evolutsiooniline tähtsus

Tekib küsimus, mis on idukihtide päritolu ja evolutsiooniline tähtsus. E. Haeckeli (1874) järgi korduvad esmased idukihid (ekto- ja endoderm) arengus (kokkuvõtvad) metazoa hüpoteetilise ühise esivanema - Gastrea - esmased organid (nahk ja sooled). Sellest järeldub, et kõigi loomade idukihid on homoloogsed. I. I. Mechnikov (1886) omistas idukihtidele ka rekapitulatsiooni tähenduse, kuid ta esindas metazoa ühist esivanemat Phagocytella kujul. Mechnikovi sõnul esindab kinoblast arengu käigus ektoderm ja kõik kinoblastist evolutsiooni käigus tekkinud elundid on isendi arengu käigus ektodermaalset päritolu. Fagotsütoblasti areng toimus kahes suunas. Koelenteraatides epiteliseerub see täielikult ja muutus maoõõne limaskestaks; individuaalses arengus esindab seda endoderm. Kolmekihilistel loomadel muutus ainult fagotsütoblasti keskosa soolestikuks ja seda esindab ontogeneesis endoderm, samas kui perifeersest osast tekkisid sisekeskkonna kuded ja seda esindab ontogeneesis mesoderm.

5. Idukihtide teooria sätted ja vastuväited sellele teooriale

Seega XIX sajandi lõpuks. välja on kujunenud klassikaline idukihtide teooria, mille sisuks on järgmised sätted:

1. Kõigi hulkraksete loomade ontogeneesis moodustub kaks või kolm idukihti, millest arenevad kõik elundid.

2. Idukihte iseloomustab teatud asend embrüo kehas (topograafia) ja neid nimetatakse vastavalt ekto-, ento- ja mesodermiks.

3. Idukihid on spetsiifilised, see tähendab, et igaüks neist tekitab rangelt määratletud primordiaid, mis on kõigil loomadel ühesugused.

4. Idukihid koondavad ontogeneesis kõigi metazoade ühise esivanema esmased organid ja on seetõttu homoloogsed.

5. Elundi ontogeneetiline areng ühest või teisest idukihist näitab tema evolutsioonilist päritolu esivanema vastavast esmasest elundist.

Tänaseks on kogunenud palju fakte, mis esmapilgul klassikalise idukihtide teooria raamidesse ei mahu. Seetõttu hakkasid ilmuma väited, et see teooria on aegunud, kriisis ja vajab ülevaatamist. Kõik need kriitikad põhinevad liiga formaalsel evolutsioonivastasel arusaamal idukihtidest. Vaatleme mõningaid kõige olulisemaid vastuväiteid idukihtide teooriale.

1. Asjaolu, et mesoderm võib pärineda nii ektodermist kui ka endodermist, on olnud paljude lahkarvamuste objektiks ja see seab kahtluse alla selle ühtsuses idukihina. Paljud autorid peavad vajalikuks eristada mesoblasti (entomesoderm) ja mesenhüümi (ektomesoderm). Kuid erinevused mesodermi nende osade vahel ei ole nii olulised, kui esmapilgul tundub. Spiraalse fragmentatsiooniga vormides pärineb mesenhüüm 2. ja 3. kvarteti mikromeeridest ning mesoblast kuulub 4. nelikusse: kõik need rakud paiknevad piki blastopoori servi, st ekto- ja kvarteti piiritsoonis. endoderm. Mesenhümaalsete elementide migratsioon blastokoeli on osa gastrulatsioonist. Samuti võib oletada, et fagotsütoblasti, mille perifeerset osa esindab mesoderm, evolutsiooniline moodustumine oli pikk protsess ja selle täienemine kinoblasti tõttu jätkus väga kaua, mis kajastub ontogeneesis.

2. Mõnel loomal on idukihid esitatud väga keerulisel kujul. Näiteks putukate ja lindude puhul täheldatakse nn kahefaasilist või isegi mitmefaasilist gastrulatsiooni, mis justkui laguneb mitmeks iseseisvaks toiminguks.Tihtipeale juba enne idukihtide teket algab organogenees, elundite alged on isoleeritud. Idukihid ei ole selgelt väljendatud. Kuid seda olukorda saab hõlpsasti seletada arengu käigus toimunud teisejärgulise muutuse tulemusega. Ei tohi unustada, et kõik ontogeneetilised protsessid alluvad evolutsioonile samal määral kui täiskasvanud loomade organid. Isegi perekonnas Cnidaria on gastrulatsioon läbi teinud märkimisväärse evolutsiooni, mistõttu pole üllatav, et kõrgematel loomadel, kes on Metazoa päritolust kaugel, on gastrulatsiooniprotsessid läbinud nii põhjalikud sekundaarsed muutused. Pigem tuleks imestada, et me eristame neis siiski idukihte, kuigi muudetud kujul.

3. Rangelt määratud killustumise korral (nematoodidel, annelididel, molluskitel, astsiididel) esindavad üksikud blastomeerid või blastomeeride rühmad juba teatud elundite alge. Nii eristatakse rõngasussil Arenicola 64 blastomeeri staadiumis loomapooluse juures nn rosett, mis koosneb 4 rakust, mis on tundliku sultani alge. ekvatoriaalvöönd rakke on 4 rühma, igas 4 - trohoblastid, millest areneb prototroh. Vegetatiivsel poolusel on 7 suurt munakollast rikastatud rakku - soolestiku alge, millega tulevasest seljaküljest külgneb rakk, mis tekitab mesodermaalseid teloblaste. Jääb mulje, et hiljem tekkinud idukihtidel ei ole iseseisvat tähendust, vaid need on vaid ajutine kooslus juba olemasolevatest heterogeensetest algetest.

See primordiate seos idukihtides ei ole aga juhuslik, vaid on ajalooliselt tingitud. Niisiis hõlmab ektodermi koostis ainult nende elundite algendeid, mis sellest arenevad ja millel on mittedeterministlik killustatus (nahk, meeleelundid jne). Lisaks on blastomeeride varajane määramine ka sekundaarsete muutuste tagajärg arengu käigus - see on kohanemine, mis võimaldab embrüol kiiresti muutuda vastseks, mis koosneb veel mõnest rakust, kuid on juba võimeline iseseisvalt tegema kõiki elutähtsad funktsioonid (välja arvatud muidugi seksuaalne).

4. Idukihtide teooria kriitikud osutavad tavaliselt erinevate erandite olemasolule, mille hulka kuuluvad Sponges idukihtide moonutamine, paljudel selgelt väljendunud lehtede puudumine. lamedad ussid, endodermi puudumine enamikul sammalloomadel jne. Vaatleme kõiki neid konkreetseid näiteid koos nende loomade arengu üksikasjaliku kirjeldusega. Märgime ainult, et kõigi konkreetsete kõrvalekallete esinemist üldreeglist saab evolutsioonilisest vaatenurgast täielikult mõista ja nende põhjused on enamikul juhtudel selged. Lisaks täheldatakse neid kõrvalekaldeid tavaliselt üsna madala organiseeritusega loomadel, samas kui kõrgematel loomadel (lülijalgsed, selgroogsed) järgitakse rangelt idukihtide spetsiifilisust. See viitab sellele, et madalamate metazoa idukihid on väga labiilsed, samas kui nende spetsiifilisus ilmnes hiljem ja areneb evolutsiooni käigus.

5. Mittesugulisel paljunemisel, mitmesugustel taastamisprotsessidel ja eksperimentaalsel sekkumisel arengu käigus täheldatakse sageli idukihtide spetsiifilisuse põhimõtte rikkumist. Niisiis, sammalloomade ja mõnede astsiidide tärkamise ajal ei sisaldu endodermaalse iseloomuga kuded neerude koostises ja soolestik areneb ektodermist. Nemertine Lineus lacteusel saab ära lõigata väikese preoraalse kehaosa, mis samuti ei sisalda endodermaalseid organeid ja sellest fragmendist areneb terve loom.

Nende nähtuste olemuse mõistmiseks on vaja meeles pidada, millel põhineb idukihtide eripära. Embrüogeneesis arenevad igast lehest need elundid, mis on ajalooliselt eraldunud vastava rakukihi koostisest, st lehtede spetsiifilisus põhineb rekapitulatsiooni fenomenil. Kokkuvõte ise (nagu on näidanud I. I. Shmalgauzen) on suuresti tingitud asjaolust, et embrüo osade vahel on teatud ajalooliselt väljakujunenud morfogeneetilised korrelatsioonid. Kuid taastumisprotsesside ja mittesugulise paljunemise käigus ei toimu areng mitte gastruli, vaid täiskasvanud looma kudede põhjal, mille vahel on muid füsioloogilisi seoseid. Idukihid on eranditult embrüonaalsed moodustised ja seetõttu puuduvad täiskasvanud loomadel. Seetõttu kaotab idukihtide spetsiifilisus oma tähtsuse.

Sellele võib lisada, et mittesugulise paljunemise võime ja kudede laiemad morfogeneetilised võimed on iseloomulikud vaid loomadele, kes ei ole jõudnud väga kõrgele evolutsioonilisele tasemele, mis viitab täiskasvanud looma idukihtide ja kudede progresseeruvale spetsiifilisusele.

Kaasaegset vaatenurka idukihtidele väljendab hästi järgnev tsitaat V. N. Beklemiševi teosest “Selgrootute võrdlev anatoomia”: “... kinoblast ja fagotsütoblast on keha põhikihid ja looma otsesed elundid alles aastal. koelenteraatide ja käsnade vastsed ning kõige lihtsamini paigutatud hüdroidide vastsed, nagu Protohydra. Kõigis teistes Enterozoades lagunevad primaarsed kihid funktsioonide koondumise ja elundite integratsiooni tõttu mitmeteks derivaatideks, mis on omavahel keerukalt läbi põimunud. Selle tõttu on ülemises Metazoas primaarsed kihid taandatud idukihtide tasemele; neid ei ole enam täiskasvanul, vaid need säilivad embrüo esmaste kihtidena, tekitades täiskasvanud organismi teatud rakusüsteeme, kudesid ja elementaarorganeid. Need idukihid jäävad aga kõigis Metazoades üksteisega homoloogseks kõikjal, välja arvatud täiskasvanud käsnades, säilitades samad vastastikuse asukoha ja tulevase tähtsuse iseloomulike tunnuste põhikomplektid.

Järeldus

Niisiis, idukihid ei ole väljamõeldud mõiste, nad on tõesti olemas, nad näitavad teatud tüüpi rakumaterjali esmast eristumist metazoa munast arenemise ajal. Idukihtide püsivust enamiku loomade arengus saab seletada ainult "ajalooliste traditsioonide", st kokkuvõtete olemasoluga. Kuid idukihte ei tohiks pidada millekski stabiilseks ja muutumatuks; ei tohiks unustada mis tahes ontogeneetiliste protsesside võimalikke evolutsioonilisi transformatsioone, sealhulgas idukihtide arengut.

Kirjandus

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Kursus selgrootute loomade võrdlevast embrüoloogiast. L. Kirjastus Leningrad. Ülikool, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Suur Nõukogude entsüklopeedia, TSB