Az ektodermából fejlődnek ki: idegrendszer, bőr hám, bőr és emlőmirigyek hámja, kanos képződmények (pikkely, haj, toll, köröm), nyálmirigyek hámja, szemlencse, hallóhólyag, perifériás érzékszervek, fogzománc.
Az endodermából: notochord, a bélrendszer hámrétege és származékai - a máj, a hasnyálmirigy, a gyomor- és bélmirigyek; a légzőrendszer szerveit és részben az urogenitális rendszert borító hámszövet, valamint az agyalapi mirigy elülső és középső lebenyének, a pajzsmirigy és a mellékpajzsmirigy kiválasztó szakaszai.
A mezodermából: a szomiták külső (oldalsó) részéből, azaz a dermatómából alakul ki a bőr kötőszövete - a dermis. A szomiták középső (középső) részéből, azaz a myotomából harántcsíkolt vázizmok képződnek. A szomiták belső (mediális) részéből, azaz a szklerotómból támasztószövetek, először porcos, majd csont (elsősorban csigolyatestek) és kötőszövet jön létre, amely a húr körül axiális vázat alkot.
A szomiták (nephrogonatomák) lábaiból kiválasztó szervek (vesetubulusok) és ivarmirigyek keletkeznek.
A splanchnotom zsigeri és parietális lapjait alkotó sejtek a másodlagos coelom üreg hámbélésének forrásai. A splanchnotomból képződik a belső szervek kötőszövete, a keringési rendszer, a belek simaizomzata, a légző- és urogenitális traktusok, valamint a végtagok vázának alapjait adó vázmezenchima is.
3. fejezet Ideiglenes hatóságok
Az ideiglenes szervek ideiglenes speciális, embrion kívüli szervek, amelyek kommunikációt biztosítanak az embrió és a környezet között az embrionális fejlődés során.
Rizs. 6. Gerinces állatok ideiglenes szervei.
a - anamnia; b - nem placenta magzatvíz; c - placenta magzatvíz; 1 - embrió; 2 - sárgája zsák; 3 - amnion; 4 - allantois; 5 - chorion; 6 - a chorion villi; 7 - placenta; 8 - köldökzsinór; 9 - redukált sárgájazsák; 10 - csökkent allantois.
Mivel a különböző fejlettségű (lárva, nemlárvális, méhen belüli) élőlények embrionális fejlődése eltérő körülmények között megy végbe, az ideiglenes szervek fejlődési foka és funkciói eltérőek számukra.
3.1. Peteburok
A tojássárgája minden olyan nem lárva típusú fejlődésű állatra jellemző, amelynek tojása sárgájában gazdag (halak, hüllők, madarak). A halaknál a tojássárgája a három csíraréteg, azaz az ekto-, ento- és mezoderma sejtanyagából jön létre. Hüllőknél és madaraknál a sárgájazsák belső rétege endodermális, míg a külső réteg mezodermális eredetű.
Az emlősöknél, bár a tojásokban nincs sárgája tartalék, a sárgája zsák jelen van. Ez fontos másodlagos funkcióinak köszönhető. A splanchnopleurából jön létre, amely mezodermális és endodermális eredetű képződményekből származik. A splanchnopleura intraembrionális és extraembrionális részekre szakad. Az extraembrionális részből képződik a tojássárgája.
A tojássárgája zsák falaiba vérerek nőnek, amelyek sűrű kapilláris hálózatot alkotnak. A petezsák falának sejtjei a tojássárgája tápanyagait lebontó enzimeket választanak ki, amelyek bejutnak a vérkapillárisokba, majd az embrió testébe. Így a sárgája zsák teljesít trofikus funkció. A tojássárgája is táptalaja a vérsejteknek, vagyis teljesít vérképzőszervi funkció.
Emlősöknél a tojássárgája zsák endodermája az elsődleges csírasejtek kialakulásának helyszínéül szolgál. Ezen túlmenően az emlős sárgája zsákja meg van töltve olyan folyadékkal, amely magas aminosav- és glükóz tartalmú, ami azt jelzi, hogy fehérje anyagcserét a sárgája zacskóba. Különböző emlősöknél a tojássárgája eltérő módon fejlődik: a ragadozóknál nagy, erősen fejlett edényhálózattal. A főemlősöknél pedig erősen összezsugorodik, és szülés előtt nyomtalanul eltűnik.
A tojássárgája zsák sorsa állatonként változó. A madarakban az inkubáció végére a tojássárgája zsák maradványai az embrióban vannak, majd gyorsan feloldódnak és eltűnnek. Emlősökben a redukált tojássárgája a méhlepény része.
Az ektodermát, az endodermát és a mezodermát két kritérium alapján különböztetjük meg. Először is, az embrióban a fejlődés korai szakaszában való elhelyezkedésük alapján: ebben az időszakban az ektoderma mindig kívül, az endoderma belül, az utolsóként megjelenő mezoderma pedig közöttük helyezkedik el. Másodszor, jövőbeli szerepük szerint: ezek a lapok mindegyike bizonyos szerveket, szöveteket hoz létre, melyeket gyakran a további sors alapján azonosítanak a fejlődési folyamatban. Emlékeztetünk azonban arra, hogy abban az időszakban, amikor ezek a szórólapok megjelentek, alapvető különbségek nem voltak közöttük. A csírarétegek átültetésével kapcsolatos kísérletek során kimutatták, hogy kezdetben mindegyikük rendelkezik a másik kettő egyikének erejével. Így megkülönböztetésük mesterséges, de nagyon kényelmes az embrionális fejlődés tanulmányozása során.Mezoderma, i.e. a középső csíraréteg többféleképpen alakul ki. Közvetlenül az endodermából eredhet cölomikus zsákok képződésével, mint a lándzsában; egyidejűleg az endodermával, mint egy békában; vagy delaminációval, az ektodermából, mint egyes emlősöknél. Mindenesetre eleinte a mezoderma egy sejtréteg, amely abban a térben fekszik, amelyet eredetileg a blastocoel foglalt el, azaz. a külső ektoderma és a belső endoderma között.
A mezoderma hamarosan két sejtrétegre szakad, amelyek között egy üreg alakul ki, amelyet coelomnak neveznek. Ebből az üregből alakult ki később a szívet körülvevő perikardiális üreg, a tüdőt körülvevő pleurális üreg és a hasüreg, amelyben az emésztőszervek fekszenek. A mezoderma külső rétege szomatikus mezoderma az ektodermával együtt ún. szomatopleura. A külső mezodermából a törzs és a végtagok harántcsíkolt izmai, a kötőszövet és a bőr érelemei fejlődnek ki. A mezodermális sejtek belső rétegét splanchnicus mezodermának nevezik, és az endodermával együtt alkotja a splanchnopleurát. Ebből a mezoderma rétegből fejlődnek ki az emésztőrendszer simaizomzata és érelemei és származékai. A fejlődő embrióban sok laza mesenchyma (embrionális mezoderma) található, amely kitölti az ektoderma és az endoderma közötti teret.
Az akkordokban a fejlődés folyamatában lapos cellák hosszirányú oszlopa képződik akkordként, a fő fémjel ebből a típusból. A notokordsejtek egyes állatoknál az ektodermából, másoknál az endodermából, míg másoknál a mezodermából származnak. Mindenesetre ezek a sejtek a fejlődés igen korai szakaszában megkülönböztethetők a többitől, és hosszanti oszlop formájában helyezkednek el az elsődleges bél felett. Gerinces embriókban a notochord szolgál központi tengelyként, amely körül az axiális váz fejlődik, felette pedig a központi idegrendszer. A legtöbb chordátumban ez tisztán embrionális szerkezet, és csak a lándzsában, a ciklostomákban és az elasmobranchokban marad meg az élet során. Szinte minden más gerincesben a notochord sejteket csontsejtek váltják fel, amelyek a fejlődő csigolyák testét alkotják; ebből következik, hogy az akkord jelenléte megkönnyíti a gerincoszlop kialakulását.
A csírarétegek származékai. További sors három csíraréteg különbözik.Az ektodermából fejlődik ki: minden idegszövet; a bőr és származékai (haj, köröm, fogzománc) külső rétegei és részben a szájüreg nyálkahártyája, az orrüregek és a végbélnyílás.
Az endoderma a szájüregtől a végbélnyílásig a teljes emésztőrendszer nyálkahártyáját és annak összes származékát, pl. csecsemőmirigy, pajzsmirigy, mellékpajzsmirigy, légcső, tüdő, máj és hasnyálmirigy.
A mezodermából képződik: minden típusú kötőszövet, csont- és porcszövet, vér és az érrendszer; minden típusú izomszövet; kiválasztó és reproduktív rendszer, a bőr dermális rétege.
Egy felnőtt állatban nagyon kevés endodermális eredetű szerv van, amely nem tartalmaz idegsejtek az ektodermából származik. Minden fontos szerv a mezoderma származékait is tartalmazza - ereket, vért és gyakran izmokat, így a csírarétegek szerkezeti izolációja csak kialakulásuk szakaszában marad meg. Már fejlődésük kezdetén minden szerv összetett szerkezetet kap, és minden csíraréteg származékait tartalmazzák.
ÁLTALÁNOS TESTTERV Szimmetria. A szervezet a fejlődés korai szakaszában egy bizonyos típusú, az adott fajra jellemző szimmetriára tesz szert. A gyarmati protisták egyik képviselője, a volvox központi szimmetria: a Volvox közepén áthaladó bármely sík két egyenlő felére osztja. Többsejtűek közöttegyetlen állatnak sincs ilyen szimmetriája. A coelenterátusokra és tüskésbőrűekre a radiális szimmetria a jellemző, i.e. testrészeik a főtengely körül helyezkednek el, mintegy hengert alkotva. Néhány, de nem az összes, ezen a tengelyen áthaladó sík két egyenlő félre osztja az ilyen állatot. A lárvaállapotú tüskésbőrűek mindegyike rendelkezik kétoldali szimmetriával, de a fejlődés során elnyeri a kifejlett állapotra jellemző radiális szimmetriát.Minden magasan szervezett állatra jellemző a kétoldali szimmetria, pl. csak egy síkban oszthatók két szimmetrikus félre. Mivel a szervek ilyen elrendezése a legtöbb állatnál megfigyelhető, a túlélés szempontjából optimálisnak tekinthető. A hosszanti tengely mentén a hasi (hasi) és a háti (dorsalis) felszín felé haladó sík az állatot két félre, jobbra és balra osztja, amelyek egymás tükörképei.
Szinte minden megtermékenyítetlen petesejtnek van radiális szimmetriája, de néhányuk elveszíti azt a megtermékenyítéskor. Például egy békatojásban a hímivarsejt behatolási helye mindig a leendő embrió elejére vagy fejére tolódik el. Ezt a szimmetriát csak egy tényező határozza meg - a tojássárgája citoplazmában való eloszlásának gradiense.
A kétoldali szimmetria nyilvánvalóvá válik, amint az embrionális fejlődés során megkezdődik a szervképződés. A magasabb rendű állatokban szinte minden szervet párban helyeznek el. Ez vonatkozik a szemekre, fülekre, orrlyukakra, tüdőre, végtagokra, a legtöbb izomra, vázrészekre, erekre és idegekre. Még a szívet is páros szerkezetként fektetik le, majd a részei összeolvadnak, egy csőszerű szervet alkotva, amely ezt követően elcsavarodik, és összetett szerkezetével a felnőtt szívévé válik. A szerv jobb és bal felének tökéletlen összeolvadása nyilvánul meg például szájpadhasadék vagy ajakhasadék esetén, amely esetenként embernél is előfordul.
(31,54 Kb)csírarétegek(lat. embrionális levélzet), csírarétegek, többsejtű állatok embriójának testének rétegei, amelyek gasztruláció során képződnek, és különböző szerveket és szöveteket eredményeznek. A legtöbb szervezetben három csíraréteg képződik: a külső az ektoderma, a belső az endoderma és a középső mezoderma.
Az ektoderma származékai főként integumentáris és érzékeny funkciókat látnak el, az endoderma származékai - a táplálkozási és légzési funkciókat, a mezoderma származékai - az embrió részei közötti kapcsolatokat, motoros, támasztó és trofikus funkciókat.
Ugyanaz a csíraréteg a gerincesek különböző osztályainak képviselőiben ugyanazokkal a tulajdonságokkal rendelkezik, pl. a csírarétegek homológ képződmények, jelenlétük megerősíti az állatvilág eredetének egységét. Csírarétegek képződnek a gerincesek valamennyi fő osztályának embriójában, pl. univerzálisan elterjedtek.
A csíraréteg egy sejtréteg, amely egy bizonyos pozíciót foglal el. De nem csak topográfiai pozíciókból lehet figyelembe venni. A csíraréteg olyan sejtek gyűjteménye, amelyek bizonyos fejlődési tendenciákkal rendelkeznek. A fejlődési potenciálok világosan meghatározott, bár meglehetősen széles skáláját végül a gasztruláció vége határozza meg (determinálja). Így minden csíraréteg adott irányban fejlődik, részt vesz bizonyos szervek kezdetlegességének kialakulásában. Az állatvilágban az egyes szervek és szövetek ugyanabból a csírarétegből származnak. Az ektodermából az idegcső és az integumentáris epitélium, az endodermából - a bélhám, a mezodermából - az izom- és kötőszövet, a vesék, a nemi mirigyek és a savós üregek hámja képződik. A mezodermából és a koponyarészből kiürülnek az ektoderma sejtek, amelyek kitöltik a lapok közötti teret és a mezenchimát alkotják. A mesenchymális sejtek syncytiumot alkotnak: citoplazmatikus folyamatok révén kapcsolódnak egymáshoz. A mesenchyma alkotja a kötőszövetet. Minden egyes csíraréteg nem önálló képződmény, hanem az egész része. A csírarétegek csak egymással kölcsönhatásban és az embrió egészét integráló hatások hatására képesek differenciálódni. Az ilyen kölcsönhatást és kölcsönös befolyásolást jól illusztrálják a kétéltűek korai gastruláin végzett kísérletek, amelyek szerint az ekto-, ento- és mezoderma sejtanyaga arra kényszeríthető, hogy gyökeresen megváltoztassa fejlődési útját, részt vegyen a kétéltűek kialakulásában. olyan szervek, amelyek erre a levélre teljesen nem jellemzőek. Ez arra utal, hogy a gasztruláció kezdetén az egyes csírarétegek sejtanyagának sorsa szigorúan véve még nem előre meghatározott. Az egyes levelek fejlődése, differenciálódása, organogenetikai sajátossága az egész embrió részeinek kölcsönös hatásának köszönhető, és csak normál integráció mellett lehetséges.
62. Histo- és organogenezis. A neuruláció folyamata. Axiális szervek és kialakulásuk. mezoderma differenciálódás. Gerinces embriók származékszervei.
Hisztogenezis(más görög szóból ἱστός - szövet + γένεσις - oktatás, fejlődés) - az egyedfejlődés (ontogenezis) során a szövetek kialakulásához és helyreállításához vezető folyamatok összessége. Egy-egy csíraréteg részt vesz egy bizonyos típusú szövet kialakulásában. Például izomszövet fejlődik ki a mezodermából, idegszövet az ektodermából stb. Bizonyos esetekben az azonos típusú szövetek eltérő eredetűek lehetnek, például a bőr hámja ektodermális, a nedvszívó bélhám pedig endodermális. eredet.
Organogenezis- az embrionális egyedfejlődés utolsó szakasza, amelyet megtermékenyítés, zúzás, blastuláció és gasztruláció előz meg.
Az organogenezisben, neurulációban, hisztogenezisben és organogenezis.
A neuruláció során egy neurula képződik, amelyben a mezodermát lefektetik, amely három csírarétegből áll (a mezoderma harmadik rétege szegmentált páros struktúrákra - szomitákra - osztódik) és a szervek axiális komplexumából - az idegcsőből, húrból. és a belek. A szervek axiális komplexumának sejtjei kölcsönösen befolyásolják egymást. Ilyen kölcsönös befolyásolás embrionális indukciónak nevezik.
A hisztogenezis során testszövetek képződnek. Az ektodermából idegszövet és a bőr hámrétege képződik bőrmirigyekkel, amelyekből az idegrendszer, az érzékszervek és a hám alakul ki. Az endodermából egy notochord és hámszövet képződik, amelyből nyálkahártyák, tüdők, hajszálerek és mirigyek (kivéve a nemi szerveket és a bőrt) képződnek. A mezoderma izom- és kötőszövetet termel. Az ODS, a vér, a szív, a vesék és az ivarmirigyek izomszövetből képződnek.
Neuruláció- az ideglemez kialakulása és az idegcsőbe záródása a chordátumok embrionális fejlődése során.
A neuruláció az ontogenetika egyik kulcsfontosságú szakasza. A neuruláció szakaszában lévő embriót neurulának nevezik.
Az idegcső anterior-posterior irányú fejlődését speciális anyagok - morfogének - szabályozzák (ezek határozzák meg, hogy melyik vége lesz az agy), az erről szóló genetikai információ pedig az úgynevezett homeotikus vagy homeotikus génekbe ágyazódik be.
Például a morfogén retinsav koncentrációjának növekedésével képes az egyik típusú rombomereket (az agy hátsó részének neurális csövének szegmenseit) a másikba alakítani.
A lándzsás neuruláció az ektodermából származó gerincek növekedését jelenti egy sejtrétegen, amely ideglemezké válik.
Neuruláció a réteghámban - mindkét réteg sejtjei keveredve ereszkednek le az ektoderma alá, és centrifugálisan eltérnek egymástól, és egy idegcsövet alkotnak.
Neuruláció egyrétegű hámban:
Schizocoelous típus (teleosztákban) - hasonló a rétegzett epiteliális neurulációhoz, kivéve, hogy az egyik réteg sejtjei leszállnak.
Madarakban és emlősökben az ideglemez befelé hatolva bezárul az idegcsőbe.
Madarakban és emlősökben a neuruláció során az ideglemez kiálló részei ún idegi redők, a neurális cső teljes hosszában egyenetlenül záródnak.
Általában először a neurális cső közepe záródik be, majd a záródás mindkét végére megy, ennek eredményeként két nyitott szakasz marad - az elülső és a hátsó neuropórus.
Emberben az idegcső lezárása bonyolultabb. A gerincszakasz először záródik, a mellkastól az ágyékig, a második - a homloktól a koronáig terjedő terület, a harmadik - az elülső, egy irányba megy, a neurocraniumhoz, a negyedik - a terület hátulja felé. fej a nyaki végéhez, az utolsó, ötödik - a keresztcsonti szakasz szintén egy irányba megy, távol a farkcsonttól.
Ha a második szakaszt nem zárják le, akkor végzetes veleszületett rendellenességet találnak - anencephaliát. A magzatnak nem fejlődik agya.
Ha az ötödik szakasz nincs lezárva, egy veleszületett rendellenességet találnak, amely javítható - spina bifida vagy Spinabifida. Súlyosságától függően a spina bifida több altípusra oszlik.
A neuruláció során kialakul az idegcső.
Keresztmetszetben, közvetlenül a kialakulás után, három réteg különböztethető meg benne, belülről kifelé:
Ependymal - pszeudo-rétegzett réteg, amely kezdetleges sejteket tartalmaz.
A köpenyzóna vándorló, szaporodó sejteket tartalmaz, amelyek az ependimális rétegből kerülnek elő.
A külső marginális zóna az a réteg, ahol az idegrostok képződnek.
4 van axiális test: akkord, idegcső, bélcső és mezoderma.
Függetlenül az állatfajtól, azok a sejtek, amelyek a blastopórus hátsó ajkán át vándorolnak, ezután notochorddá alakulnak, és a blastopórus laterális (oldalsó) ajkain keresztül a harmadik csírarétegbe - a mezodermába. A magasabb chordátumokban (madarak és emlősök) a csírapajzssejtek bevándorlása miatt a blastopórus nem képződik a gasztruláció során. A blastopórus hátsó ajkán keresztül vándorolt sejtek egy notochordot alkotnak, egy sűrű sejtszálat, amely az embrió középvonala mentén helyezkedik el az ektoderma és az endoderma között. Hatására a külső csírarétegben kezd kialakulni az idegcső, és csak végül az endoderma alkotja a bélcsövet.
A mezoderma differenciálódása (lat. differens. különbség) a fejlődés 3. hetének végén kezdődik. A mesenchyma a mezodermából származik.
A mezoderma háti része, amely a húr oldalain helyezkedik el, testszegmensekre - szomitákra - tagolódik, amelyekből csontok és porcok, harántcsíkolt vázizmok és bőr fejlődnek ki (134. ábra).
A mesoderma ventrális nem szegmentált részéből - a planchnotomával - két lemez képződik: a splanchnopleura és a somatopleura, amelyekből a savós membránok mesotheliuma fejlődik, és a köztük lévő tér testüregekké, emésztőcsővé alakul, vérsejtek, simaizomszövet, vér- és nyirokerek, kötőszövet, szív harántcsíkolt izomszövete, mellékvesekéreg és hám nemi mirigyek.
A csírarétegek származékai. Az ektoderma a külső héjat, a központi idegrendszert és a tápcsatorna utolsó szakaszát hozza létre. Az endodermából a notochord, az emésztőcső középső szakasza és a légzőrendszer alakul ki. A mezodermából a mozgásszervi, a szív- és érrendszeri és az urogenitális rendszer alakul ki.
A differenciálódás folyamatában Elsődleges ektoderma(epiblaszt) bőrektoderma, neuroektoderma, halló- és lencseplakódok, prehordális lemez, a primer csík és a primer csíragóc anyaga, valamint az extraembrionális ektoderma kialakulása következik be, amelyből az amnion hámbélése képződik.
A bőr ektodermából az epidermisz és származékai, a szaruhártya és a szem kötőhártyájának rétegzett laphámja, a szájüreg szervei, az anális végbél és a hüvely képződik. Ez képezi a fogak zománcát és kutikuláját is. A húr felett elhelyezkedő neuroektoderma anyagából az idegcső és a ganglionlemez alakul ki (ezek a szervek fejlődésének forrásai idegrendszer, analizátorok és a mellékvesevelő kromaffin szövete). A prehordális lemezből keletkezik a notochord, és úgy gondolják, hogy az elülső emésztőrendszer rétegzett hámja is.
Úgy gondolják, hogy az epiblaszt sejtek egy része részt vesz a hipoblaszt kialakulásában, és az endoderma felépítésére használják.
Az elsődleges endoderma (hipoblaszt) a tojássárgája és az allantois bél (másodlagos, csíra) endoderma és extraembrionális endoderma kialakulásának forrása. A bélendodermából a gyomor, a belek és mirigyeik hámrétege, a máj, a hasnyálmirigy parenchimája, valamint a csatornáikat és az epehólyagot borító hám képződik.
A mezoderma a mesenchyma forrása. Germinálisra és extraembrionálisra oszlik. A mezodermában szegmentált és nem tagolt részt különböztetünk meg. A szegmentált mezodermához tartoznak a szomiták, amelyek magukban foglalják a testet (dermatom, myotome és sclerotom) és a lábakat (nephrogonadotom). A nem szegmentált rész splanchnotome lapokból (zsigeri és parietális) és a farokrész - nefrogén szövetből áll. A bőr kötőszöveti része (dermis) dermatómákból alakul ki. A myotomák a szomatikus izmok fejlődésének forrásai. A szklerotómák csontváz kötőszöveteket (porc, csont, dentin és cement) alkotnak. A nephrogonadotomák és a nefrogén szövetek az urogenitális rendszert eredményezik. A splanchnotomák lapjaiból a savós membránok mesotheliuma, a mellékvesék kérgi anyaga képződik. A splanchnotome zsigeri rétege részt vesz a szívizomszövet képződésében. A mesenchyma az embriószervek és -rendszerek és az embrion kívüli képződmények, a simaizomszövet, az erek, a vérsejtek és a vérképzőszervek, a mikroglia minden típusú kötőszövetének fejlődési forrása.
Amnion
Amnion , Vagy magzatvíz membrán, oktatást nyújt vízi környezet(magzatvíz), amelyben az embrió fejlődik, extraplacentális humorális kapcsolatot hoz létre az anya és a magzat szervezetei között. Evolúciósan az amnion az állatok földre kerülésének folyamatában keletkezett. Az embriogenezisben a gasztruláció első fázisában szinte egyidejűleg jelenik meg a tojássárgájával, az embrionális korong felett elhelyezkedő magzatvíz-vezikula formájában, ezért az alja az epiblaszt. Egyik szakasza, a magzatvízhólyag a mezodermához kapcsolódik, amely belülről béleli ki a chorionhártyát. Itt alakul ki az úgynevezett magzatvíz, vagy embrionális láb, amely a jövőben köldökzsinórrá alakul át.
A magzatvízhólyag falát két réteg alkotja: az extra embrionális ektoderma és a kívülről szomszédos extra embrionális mezoderma, amely a splanchnotoma parietális lapjának folytatása.
Az extraembrionális ektoderma a magzatvíz egyrétegű epitéliumának fejlődési forrása, amely mind a szekréciós (a méhlepény területén), mind a reszorpciós (az amnion más területein) funkciókat látja el. Az extra-embrionális mezodermából keletkezik a mesenchyma, amelyből az amnionfal extraembrionális kötőszövete fejlődik, amely 2 réteget alkot. Az egyik, közvetlenül szomszédos alapmembrán A magzatvízhámot sűrű rostos kötőszövet képviseli, a másikat, a külsőt, laza nyálkahártya kötőszövet (szivacsos réteg) alkotja, amely kis mennyiségű kollagénrostokból és savas glikozaminoglikánokból (GAG) áll.
Az embrió növekedésével a magzatvíz gyorsan megnövekszik, és hamarosan körülveszi az egész testét. A magzatvíz epitélium szekréciós aktivitása miatt a hólyagüreg megtelik folyadékkal, aminek következtében az embrió teljesen elmerül benne. Az amnion szivacsos rétege és a chorionhártya kötőszöveti alapja között helyezkedik el az amnio-chorialis tér, amely a magzatvízhólyag méretének növekedésével minimálisra csökken, és a szivacsos réteg helyenként a magzatfal falához kapcsolódik. a chorion. A magzatburok régiójában szilárdan összeolvad vele, aminek következtében a magzatvízből később kialakuló köldökzsinór kívülről kiderül, hogy magzatvíz epitéliummal van borítva.
Az amnion fő funkciója a magzatvíz termelése, amely az embrió fejlődésének környezete, amely megvédi a mechanikai sérülésektől. Ezenkívül az amnion részt vesz a magzati anyagcseretermékek eltávolításában, valamint az elektrolitok szükséges összetételének és koncentrációjának fenntartásában, a sav-bázis egyensúlyban, ezáltal biztosítva a homeosztázist. Az amnion szerepe a káros anyagok gátjaként is nagy.
Peteburok
A tojássárgája evolúciósan idősebb, mint az amnion. A mezo- és polilecitális típusú tojásokkal rendelkező állatokban elegendő mennyiségű tápanyagot (sárgáját) tartalmaz, amely biztosítja az embrió fejlődését. A méhlepényben lévő emlősökben és az emberekben a tojássárgája trofikus szerepe nem nagy. Ürege csak kis mennyiségű fehérjét tartalmaz.
A tojássárgája zsák teteje az embrionális korong hipoblasztja, míg a fal az extraembrionális (sárgája) endodermából és az extraembrionális mezodermából (a splanchnotom zsigeri lapja) áll. Az extra-embrionális mezoderma a mesenchymalis fejlődés forrása. Nagyon hamar vérszigetek jelennek meg a tojássárgája falának mesenchymájában, és kialakulnak az első erek, amelyek biztosítják az oxigén és a tápanyagok szállítását. Az elsődleges hematopoiesis a vérszigeteken megy végbe. Miután az embrióban a hematopoietikus funkciót a máj átveszi, a sárgája zsák involúción megy keresztül, de maradványai hosszú ideig a köldökzsinórban maradnak. Fontos hangsúlyozni, hogy a gonoblasztok elsősorban a tojássárgája zsák falában lokalizálódnak, amelyek ezt követően az érrendszeren keresztül az ivarmirigyek anlage felé vándorolnak.
Allantois
Az allantois a faroksárga zsák endodermájából alakul ki, amely ujjszerű kiemelkedés formájában belemerül az embrionális szárat alkotó extraembrionális zsigeri mezodermába. Így fala két rétegből áll: endodermális hámból és mesenchymából, amely embrion kívüli kötőszövetté alakul át. Egyes emlősfajoknál (szarvasmarha, ló) az amnion és a chorion között elhelyezkedő allantois jelentős méretet ér el, és átveszi az egyik embrionális membrán szerepét. Számos más állatban és emberben az allantois gyengén fejlett, azonban szerepe az embriogenezis korai szakaszában jelentős, mivel az allantois kötőszöveti alapja a leendő köldökzsinór ereinek vezetője. Ezenkívül az allantois részt vesz a gázcserében és az embrió anyagcseretermékeinek kiválasztásában. A magzati érrendszer és a kiválasztó rendszer fejlődésével az allantois redukción megy keresztül, de proximális része a születésig a köldökzsinórban található.
A madár allantois jellegzetessége, hogy egyrészt kötőszöveti rétegével összeolvad a kötőszöveti alappal. szerózok , másrészt az amnion extraembrionális mezodermájának és a tojássárgája zsák származékaival. Összeolvadásuk helyén sűrű érhálózat képződik, amely oxigénnel látja el a fejlődő szervezetet.
Köldökzsinór
A köldökzsinór a magasabb rendű emlősökre jellemző. A magzatvíz (embrionális) lábból alakul ki. A köldökzsinór alapja a nagyon sűrű nyálkás kötőszövet konzisztenciája, amelyben a kollagénrostok egy savas GAG-ban (kondroitin-szulfátok, hialuronsav) és glikoproteinekben gazdag őrölt anyagba vannak zárva. Felülről magzatvíz hám borítja. Az érett méhlepény köldökzsinórja két artériát és egy vénát tartalmaz, valamint az allantois és a tojássárgája maradványait. A chorionban sokszor elágazó köldökzsinór ereken keresztül tápanyagok, képlékeny anyagok, oxigén jut a magzathoz az anyai szervezetből, és eltávolítják az anyagcseretermékeket.
Chorion
A chorion vagy a boholyos membrán evolúciósan megjelenik a placenta emlőseiben. Kifejlődésének forrása a trofoblaszt és az extraembrionális parietális mezoderma. Először is, a trofoblaszt egy sejtréteg (blasztomerek) alkotja, amelyen kívül nagyon korai stádiumban egy másik, nem sejtes réteg jelenik meg, és így a trofoblaszt kétrétegű szerkezetet nyer: belső sejtrétege a citotrofoblaszt. CT), külső, nem sejtes rétege pedig symplastotrophoblast vagy syncytiotrophoblast (ST). Ebben az esetben az ST a citotrofoblasztból származik sejtjeinek nem teljes mitotikus osztódása miatt (endomitózis). A CT felszínén hamarosan kis kinövések képződnek - elsődleges bolyhok, amelyek magas proteolitikus aktivitású enzimeket termelnek. Ennek köszönhetően az anyai szövetek elpusztítása és az embrió beültetése a méh nyálkahártyájába (endometrium) történik, ami jellemző a hemochorias típusú placentával rendelkező emberekre és állatokra.
Az embrionális korongból való kilökődés során az extraembrionális mezoderma mezenchimává alakul, amely belülről túlnő a kétrétegű trofoblaszton és vele együtt kialakul. Chorion (4. ábra) .
Rizs. 4. A chorion falának szerkezete. 1 - véredénySa kóruslemezben; 2 - bolyhok; 3 - trofoblaszt. G.-e. (N. P. Barsukova drog).
Ezt követően mennyiségi és minőségi átalakulások következnek be: a kezdetben primer trofoblasztbolyhok a beléjük növő mesenchyma következtében másodlagossá válnak, ami nagyon hamar embrion kívüli kötőszövetté válik. A másodlagos bolyhok száma gyorsan növekszik, kötőszöveti strómájukban megindul a vasculogenesis, és ettől a pillanattól kezdve a bolyhokat már harmadlagosnak nevezik (4. ábra). A bolyhokat lefedő CT-ben a proteolitikus enzimek szintézise fokozódik, ami aktívan befolyásolja szerkezeti elemek méhnyálkahártya, megindul a placentogenezis.
A gasztruláció típusai.
A zúzási időszak végén minden többsejtű állat embriója belép a csírarétegek (levelek) kialakulásának időszakába. Ezt a szakaszt ún gasztruláció.
A gasztruláció folyamatának két szakasza van. Először egy korai gastrula képződik, amelynek két csírarétege van: a külső az ektoderma, a belső pedig az endoderma. Ezután jön a késői gastrula, amikor a középső csíraréteg - a mezoderma - kialakul. A gastrula kialakulása különböző módokon megy végbe.
A gasztrulációnak 4 fajtája van:
1) Bevándorlás- gasztruláció az egyes sejteknek a blastodermából befelé történő kilökésével. Először I. I. Mechnikov írta le medúzaembriókban. A bevándorlás lehet unipoláris, bipoláris és többpólusú, azaz a bevándorlás során a sejtek egy, két vagy több zónából egyszerre kilakoltatásra kerülnek. A bélüregekben megfigyelhető bevándorlás, amely az evolúciós sorozatban minden többsejtű szervezet alatt áll, a gasztruláció legősibb típusa.
2) Intussusception- gasztruláció a vegetatív pólus invaginációjával. Jellemző az alsó húrokra, tüskésbőrűekre és egyes coelenterátusokra, i.e. izolált petékből fejlődő embriókban figyelhető meg, amelyekre a teljes egyenletes zúzás jellemző.
3) epibolya- túlnövekedés.
Ha az embrió telolecitális tojásból fejlődik ki, és a blastula vegetatív pólusán nagyméretű, sárgájában gazdag makromerek helyezkednek el, akkor a vegetatív pólus elhajlása nehézkes, és a vegetatívon túlszaporodó mikromerek gyors szaporodása miatt gasztruláció lép fel. pólus. Ebben az esetben a makromerek az embrió belsejében vannak. Az epiboliát kétéltűeknél figyelik meg, kombinálják a blastoderma embrióba való mozgásával (invagináció) az állati és vegetatív pólusok határán, azaz az epibolia tiszta formájában gyakorlatilag nem található.
4) Delamináció- rétegződés. Ezzel a típusú gasztrulációval, amely bizonyos bélüregekben megfigyelhető morula formájú blastulával (a blastocoel hiányzik a blastulában), a blastoderma sejteket külső és belső részekre osztják. Ennek eredményeként a külső sejtek hatására kialakul a gastrula ektodermája, a belső sejtek miatt pedig az endoderma.
Rizs. 4. A gastrula típusai: a – invaginált gastrula; b, c – a bevándorló gastrula két fejlődési szakasza; d, e – a delamináló gastrula két fejlődési szakasza; (f, g) az epibolikus gastrula fejlődésének két szakasza; 1 - ektoderma; 2 - endoderma; 3 - blastocoel.
A gasztruláció sokfélesége ellenére a folyamat lényege egy dologra redukálódik: az egyrétegű embrió (blastula) kétrétegű embrióvá (gastrula) alakul.
1.5.4. A harmadik csíraréteg kialakításának módszerei
A szivacsok és a koelenterátumok kivételével minden többsejtű állatban az ekto- és endoderma kialakulása után egy harmadik csíraréteg, a mezoderma alakul ki. A mezoderma kettős eredetű. Egy része laza sejttömegnek tűnik, amelyek egyenként telepednek le más csírarétegekből. Ezt a részt mezenchimának nevezik. Ezt követően a mesenchymából minden típusú kötőszövet, simaizom, keringési és nyirokrendszer képződik. A filogenezis folyamatában korábban felmerült. A mezoderma második részét mezoblasztnak nevezik. Kompakt kétoldali szimmetrikus rudiment formájában jelenik meg. A mezoblaszt a filogenezisben később jött létre, mint a mezenchima. Az ontogenezis során többféleképpen fejlődik.
Teloblasztos módszer, főleg protosztómákban figyelhető meg (jellemzően puhatestűeknél, annelidáknál, rákféléknél fordul elő). A blasztopórus mindkét oldalán többsejtű primordiumok benövésén vagy két nagy sejt, a teloblasztok bejuttatásán keresztül halad át ugyanazokon a helyeken. A teloblasztok szaporodásának eredményeként, amelyekből kis sejteket választanak le, kialakul a mezoderma.
Enterocoel módszer deuterostomákban megfigyelhető (tipikus lefolyás tüskésbőrűeknél, lándzsa). Ezekben a mezoblaszt a primer bél falától párosított mezodermális zsebek formájában van befűzve, benne egy coelomikus üreg kezdetével.
Következésképpen a csírarétegek kialakulásának szakaszában ugyanaz a folyamat megy végbe, csak részletekben változó. A fellépő jelenségek lényege a három csíraréteg megkülönböztetésében rejlik: a külső - az ektoderma, a belső - az endoderma és a közöttük elhelyezkedő középső réteg - a mezoderma. A jövőben ezeknek a rétegeknek köszönhetően különféle szövetek és szervek alakulnak ki.
Rizs. 5. ábra A harmadik csíraréteg kialakulásának módszerei: A - teloblaszt, B - enterokoelózus, 1 - ektoderma, 2 - mezenchima, 3 - endoderma, 4 - teloblaszt (a) és coelomikus mezoderma (b).
