csírarétegek(lat. embrionális levélzet), csírarétegek, többsejtű állatok embriójának testének rétegei, amelyek gasztruláció során képződnek, és különböző szerveket és szöveteket eredményeznek. A legtöbb szervezetben három csíraréteg képződik: a külső az ektoderma, a belső az endoderma és a középső mezoderma.

Az ektoderma származékai főként integumentáris és érzékeny funkciókat látnak el, az endoderma származékai - a táplálkozási és légzési funkciókat, a mezoderma származékai - az embrió részei közötti kapcsolatokat, motoros, támasztó és trofikus funkciókat.

Ugyanaz a csíraréteg a gerincesek különböző osztályainak képviselőiben ugyanazokkal a tulajdonságokkal rendelkezik, pl. a csírarétegek homológ képződmények, jelenlétük megerősíti az állatvilág eredetének egységét. Csírarétegek képződnek a gerincesek valamennyi fő osztályának embriójában, pl. univerzálisan elterjedtek.

A csíraréteg egy sejtréteg, amely egy bizonyos pozíciót foglal el. De nem csak topográfiai pozíciókból lehet figyelembe venni. A csíraréteg olyan sejtek gyűjteménye, amelyek bizonyos fejlődési tendenciákkal rendelkeznek. A fejlődési potenciálok világosan meghatározott, bár meglehetősen széles skáláját végül a gasztruláció vége határozza meg (determinálja). Így minden csíraréteg adott irányban fejlődik, részt vesz bizonyos szervek kezdetlegességének kialakulásában. Az állatvilágban az egyes szervek és szövetek ugyanabból származnak csíraréteg. Az ektodermából az idegcső és az integumentáris epitélium, az endodermából - a bélhám, a mezodermából - az izom- és kötőszövet, a vesék, a nemi mirigyek és a savós üregek hámja képződik. A mezodermából és a koponyarészből kiürülnek az ektoderma sejtek, amelyek kitöltik a lapok közötti teret és a mezenchimát alkotják. A mesenchymális sejtek syncytiumot alkotnak: citoplazmatikus folyamatok révén kapcsolódnak egymáshoz. A mesenchyma alkotja a kötőszövetet. Minden egyes csíraréteg nem önálló képződmény, hanem az egész része. A csírarétegek csak egymással kölcsönhatásban és az embrió egészét integráló hatások hatására képesek differenciálódni. Az ilyen kölcsönhatást és kölcsönös befolyásolást jól illusztrálják a kétéltűek korai gastruláin végzett kísérletek, amelyek szerint az ekto-, ento- és mezoderma sejtanyaga arra kényszeríthető, hogy radikálisan megváltoztassa fejlődési útját, részt vegyen a levélre egyáltalán nem jellemző szervek kialakításában. Ez arra utal, hogy a gasztruláció kezdetén az egyes csírarétegek sejtanyagának sorsa szigorúan véve még nem előre meghatározott. Az egyes levelek fejlődése, differenciálódása, organogenetikai sajátossága az egész embrió részeinek kölcsönös hatásának köszönhető, és csak normál integráció mellett lehetséges.

62. Histo- és organogenezis. A neuruláció folyamata. Axiális szervek és kialakulásuk. mezoderma differenciálódás. Gerinces embriók származékszervei.

Hisztogenezis(más görög szóból ἱστός - szövet + γένεσις - oktatás, fejlődés) - az egyedfejlődés (ontogenezis) során a szövetek kialakulásához és helyreállításához vezető folyamatok összessége. Egy-egy csíraréteg részt vesz egy bizonyos típusú szövet kialakulásában. Például izomszövet fejlődik ki a mezodermából, idegszövet az ektodermából stb. Bizonyos esetekben az azonos típusú szövetek eltérő eredetűek lehetnek, például a bőr hámja ektodermális, az abszorbens bélhám endodermális eredetű.

Organogenezis- az embrionális egyedfejlődés utolsó szakasza, amelyet megtermékenyítés, zúzás, blastuláció és gasztruláció előz meg.

Az organogenezisben, neurulációban, hisztogenezisben és organogenezis.

A neuruláció során egy neurula képződik, amelyben a mezodermát helyezik el, amely három csírarétegből áll (a mezoderma harmadik rétege szegmentált páros struktúrákra - szomitákra - osztódik) és a szervek axiális komplexéből - az idegcsőből, a húrból és a bélből. A szervek axiális komplexumának sejtjei kölcsönösen befolyásolják egymást. Ilyen kölcsönös befolyásolás embrionális indukciónak nevezik.

A hisztogenezis során testszövetek képződnek. Az ektodermából idegszövet és a bőr hámrétege képződik bőrmirigyekkel, amelyekből az idegrendszer, az érzékszervek és a hám alakul ki. Az endodermából egy notochord és hámszövet képződik, amelyből nyálkahártyák, tüdők, hajszálerek és mirigyek (kivéve a nemi szerveket és a bőrt) képződnek. A mezoderma izom- és kötőszövetet termel. Az ODS, a vér, a szív, a vesék és az ivarmirigyek izomszövetből képződnek.

Neuruláció- az ideglemez kialakulása és az idegcsőbe záródása a húrok embrionális fejlődése során.

A neuruláció az ontogenetika egyik kulcsfontosságú szakasza. A neuruláció szakaszában lévő embriót neurulának nevezik.

Az idegcső anterior-posterior irányú fejlődését speciális anyagok - morfogének - szabályozzák (ezek határozzák meg, hogy melyik vége lesz az agy), az erről szóló genetikai információ pedig az úgynevezett homeotikus vagy homeotikus génekbe ágyazódik be.

Például a morfogén retinsav koncentrációjának növekedésével képes az egyik típusú rombomereket (az agy hátsó részének neurális csövének szegmenseit) a másikba alakítani.

A lándzsás neuruláció az ektodermából származó gerincek növekedését jelenti egy sejtrétegen, amely ideglemezké válik.

Neuruláció a réteghámban - mindkét réteg sejtjei keveredve ereszkednek le az ektoderma alá, és centrifugálisan eltérnek egymástól, és egy idegcsövet alkotnak.

Neuruláció egyrétegű hámban:

Schizocoelous típus (teleosztákban) - hasonló a rétegzett epiteliális neurulációhoz, kivéve, hogy az egyik réteg sejtjei leszállnak.

Madarakban és emlősökben az ideglemez befelé hatolva bezárul az idegcsőbe.

Madarakban és emlősökben a neuruláció során az ideglemez kiálló részei ún idegi redők, a neurális cső teljes hosszában egyenetlenül záródnak.

Általában először a neurális cső közepe záródik be, majd a záródás mindkét végére megy, ennek eredményeként két nyitott szakasz marad - az elülső és a hátsó neuropórus.

Emberben az idegcső lezárása bonyolultabb. Először a háti szakasz záródik, a mellkastól az ágyékig, a második a homloktól a fej búbjáig, a harmadik az elülső rész egy irányba megy, a neurocraniumig, a negyedik - a fej hátsó részétől a nyaki végéig, az utolsó, ötödik - a keresztcsonti rész, szintén egy irányba megy, a coccyx felől.

Ha a második szakaszt nem zárják le, akkor végzetes veleszületett rendellenességet találnak - anencephaliát. A magzatnak nem fejlődik agya.

Ha az ötödik szakasz nincs lezárva, egy veleszületett rendellenességet találnak, amely javítható - spina bifida vagy Spinabifida. Súlyosságától függően a spina bifida több altípusra oszlik.

A neuruláció során kialakul az idegcső.

Keresztmetszetben, közvetlenül a kialakulás után, három réteg különböztethető meg benne, belülről kifelé:

Ependymal - pszeudo-rétegzett réteg, amely kezdetleges sejteket tartalmaz.

A köpenyzóna vándorló, szaporodó sejteket tartalmaz, amelyek az ependimális rétegből kerülnek elő.

A külső marginális zóna az a réteg, ahol az idegrostok képződnek.

4 van axiális test: notochord, idegcső, bélcső és mezoderma.

Függetlenül az állatfajtól, azok a sejtek, amelyek a blastopórus hátsó ajkán át vándorolnak, ezután notochorddá alakulnak, és a blastopórus laterális (oldalsó) ajkain keresztül a harmadik csírarétegbe - a mezodermába. A magasabb chordátumokban (madarak és emlősök) a csírapajzssejtek bevándorlása miatt a blastopórus nem képződik a gasztruláció során. A blastopórus hátsó ajkán keresztül vándorolt ​​sejtek egy notochordot alkotnak, egy sűrű sejtszálat, amely az embrió középvonala mentén helyezkedik el az ektoderma és az endoderma között. Hatására a külső csírarétegben kezd kialakulni az idegcső, és csak végül az endoderma alkotja a bélcsövet.

A mezoderma differenciálódása (lat. differens. különbség) a fejlődés 3. hetének végén kezdődik. A mesenchyma a mezodermából származik.

A mezoderma háti része, amely a húr oldalain helyezkedik el, testszegmensekre - szomitákra - tagolódik, amelyekből csontok és porcok, harántcsíkolt vázizmok és bőr fejlődnek ki (134. ábra).

A mesoderma ventrális, nem szegmentált részéből - a planchnotómával - két lemez képződik: a splanchnopleura és a szomatopleura, amelyekből a savós membránok mesotheliuma fejlődik ki, és a köztük lévő tér testüregekké alakul, az emésztőcső, a vérsejtek, a simaizomszövet, a vér és a nyirokerek, a hámszövet, a hámszövet, a szívhártya összekötő szövetei ov mirigyek.

A csírarétegek származékai. Az ektoderma a külső héjat, a központi idegrendszert és a tápcsatorna utolsó szakaszát hozza létre. Az endodermából a notochord, az emésztőcső középső szakasza és a légzőrendszer alakul ki. A mezodermából a mozgásszervi, a szív- és érrendszeri és az urogenitális rendszer alakul ki.

"

A gerinceseknek van egy speciális embrionális csírája, az úgynevezett idegi taréj (az idegcső mellett található). Az idegi taréj sejtjeiből meglepően sok különböző struktúra alakul ki, néhány gangliontól a koponya nagy részéig. Sok modern tudós úgy véli, hogy az idegi taréj a negyedik csíraréteg, az ektodermával, az endodermával és a mezodermával együtt. A gerincesek legközelebbi rokonai - a zsákállatok - egy csírasejt-csoporttal rendelkeznek, amelyek tulajdonságai hasonlóak az idegi taréjhoz, amely az integument pigmentsejtekké differenciálódik. Valószínűleg ezt a sejtcsoportot gerincesekben is megőrizték, jelentősen kibővítve differenciálódási útjaik körét. Ezen kívül gerincesekben új szabályozó gének jelentek meg idegi gerinc-specifikus expresszióval; ezt elősegítette, hogy evolúciójuk során genomszintű megkettőzés történt. Így a gerincesek altípusának két egyedi jellemzője – a genomszintű duplikáció és a „negyedik csíraréteg” jelenléte – nagy valószínűséggel összefügg.

Lehetséges-e az összes állat eszközét egyetlen rendszerre redukálni? Erre a kérdésre nincs egyszerű válasz. Minden a szükséges áramkör részletétől és attól függ, hogy pontosan hogyan fogjuk használni. Ennek ellenére a klasszikus zoológiában azt a kérdést tekintették a legfontosabbnak, hogy az állatoknak van-e „egyetlen szerkezeti terve”, és az erre adott válaszok támogatói között grandiózus viták alakultak ki (lásd pl.: B. Zsukov, 2011. A két igazság vitája). Ez a kérdés valóban fontos, már csak azért is, mert bármely tudomány arra törekszik, hogy tárgyait egy mindenki számára közös sablon szerint írja le, és egy „egyetlen építési terv” nyújthatna ilyen sablont.

A 19. század közepén az embriológia értékes általánosítást adott az evolúciótudománynak, amely lehetővé tette legalább az önkényesen eltérő állatok egymás közötti összehasonlítását. Azt találták, hogy bármely (vagy szinte bármely) állat embriója egy bizonyos stádiumot elérve stabil sejtrétegekre, úgynevezett csírarétegekre osztódik. Három csíraréteg van: ektoderma (külső), endoderma (belső) és mezoderma (középső). Az ektoderma alkotja a bőrt (epidermisz) és idegrendszer. Az endodermából képződnek a belek - pontosabban az emésztőrendszer - és a kinövéseként fejlődő szervek, például a máj. A mezodermából rendszerint a mozgásszervi, a keringési és a kiválasztó rendszer alakul ki.

Egyes állatok (például a hidroid polipok, amelyek édesvízi hidrát is tartalmaznak) rendelkeznek ektodermával és endodermával, de nincs mezodermával. A kétoldalilag szimmetrikus állatok, amelyekhez mi is tartozunk, mindhárom csíraréteggel rendelkeznek. A két csíraréteggel rendelkező állatokat kétrétegűeknek (diploblasztoknak), a három csíraréteggel rendelkező állatokat háromrétegűeknek (triploblasztoknak) nevezik.

Az általános embriológia jól ismert kurzusának szerzője, B. P. Tokin a csírarétegek elméletét "az embriológia egész történetének legnagyobb morfológiai általánosításának" nevezte. A 19. és 20. század fordulójára ez az elmélet általánosan elfogadottá vált. Ezenkívül sajátos elképzelés alakult ki a csírarétegek "szentségéről", amelyek határait megingathatatlannak tekintették. Ha egy szerv az egyik csírarétegből képződik, akkor soha, egyetlen szervezetben sem alakulhat ki egy másikból.

De mint gyakran megesik, Élő természet terjedelmesebbnek bizonyultak, mint az akadémiai tervek. Ebben az esetben gyorsan kiderült. Julia Platt amerikai embriológus 1893-ban felfedezte, hogy a gerincesek kopoltyúrendszerének egyes porcai nem fejlődnek ki a mezodermából (ahogyan azt a klasszikus elmélet csírarétegek), hanem az ektodermából. Julia Platt egy egész sor munkát végzett a porcot alkotó ektodermális sejtek sorsának nyomon követésén. Megállapításait több más embriológus is megerősítette. Ám ez a felfedezés nem talált széles körben ismertté, főleg pusztán dogmatikai kétségek miatt: a porcoknak a mezodermából kell „kifejlődniük”, ami azt jelenti, hogy nem fejlődhetnek ki az ektodermából, és ennyi! Julia Platt még állandó állást sem kapott az egyetemen, ami után úgy döntött, hogy teljesen elhagyja a tudományt. Elfoglalt lett szociális tevékenységek, Kalifornia állam kiemelkedő politikusa lett, sokat tett a természetvédelemért, így az itteni emberiség egésze nem szenvedhetett. Ám a kopoltyúporcok különleges eredete csak az 1940-es évek végén vált általánosan elfogadott ténnyé, Sven Hörstadius svéd embriológus nagyon finom kísérletei után, amelyek eredményét már nehéz volt kétségbe vonni.

Úgy tűnik, világképünk szempontjából milyen jelentősége lehet annak a kérdésnek, hogy melyik csírasejt képezi a gőte vagy a cápa kopoltyúíveit? Ez nem apróság? Nem, nem apróság. Mint egy szál húzva Platt és Hirstadius adatait, komoly makroevolúciós problémával találjuk szemben magunkat.

Azt már tudjuk, hogy az ektoderma a három csíraréteg közül a legkülső. Gerinceseknél két részre oszlik: (1) az integumentáris ektodermára és (2) a neuroektodermára. Az epidermisz az integumentáris ektodermából, a központi idegrendszer pedig a neuroektodermából alakul ki. Az integumentáris ektoderma kívülről természetesen lefedi a leendő állat testét. Ami a neuroektodermát illeti, először a jövő hátán található idegi lemez, ami aztán lesüllyed, összehajt és bezárul idegcső. Ez a cső lesz a központi idegrendszer, vagyis az agy (gerinc és agy).

A gerinceseknél a neuroektoderma és az integumentáris ektoderma határán található egy sejtcsoport, az ún. ideges görgő, vagy idegtaréjban. Az idegi gerincsejtek nem részei sem a neurális csőnek, sem az epidermisznek. De képesek az egész testben elterjedni, vándorolni, mint az amőba, a pszeudopodák segítségével. Julia Platt vizsgálta az idegi gerincsejtek sorsát. Valójában számos struktúra képződik belőlük, messze nem csak idegesek. Sven Herstadius egyszer kimutatta, hogy ha egy farktájú kétéltű embriójából mikrosebészeti úton eltávolítják a test elülső harmadában lévő idegi gerincet, akkor a fej hátsó része normálisan fejlődik, a fülkapszulák normálisan fejlődnek - és a koponya többi része egyszerűen nem létezik. Sem az agyüreg nagy része, sem a szaglószervek tokja, sem az állkapcsok nem fejlődnek ki idegi gerincsejtek közreműködése nélkül (2. ábra).

Itt van egy lista (természetesen nem teljes) a gerincesek idegi címer származékairól:

• A gerincvelői idegek háti gyökereinek ideg ganglionjai (gyakran egyszerűen gerinc ganglionoknak nevezik).
• Az autonóm idegrendszer idegcsomói (szimpatikus, paraszimpatikus és metaszimpatikus).
• A mellékvesék velője.
• Schwann-sejtek, amelyek a neuronok folyamatainak burkát képezik.
• Egyes erek belső bélése (endotélium) és simaizomrétege, beleértve az aortát is.
• Ciliáris izmok, amelyek összehúzzák és kitágítják a pupillát.
• Az odontoblasztok olyan sejtek, amelyek dentint választanak ki szilárd fogak.
• A bőrszövet pigmentsejtjei: eritroforok (piros), xantoforok (sárga), iridoforok (visszaverő), melanoforok és melanociták (fekete).
• A zsírsejtek része - a zsírszövet sejtjei.
• Parafollikuláris pajzsmirigysejtek, amelyek a kalcitonin hormont választják ki.
• A koponya porcai és csontjai, elsősorban zsigeri (garat) szakasza, amely nemcsak a kopoltyúíveket, hanem az állkapcsokat is magában foglalja.

Gazdag lista, nem? Nos, a gerincvelői ganglionok nem meglepőek: nagyjából az idegi taréj helyén helyezkednek el, aminek a sejtjeinek ebben az esetben nem is kell vándorolniuk. Vegetatív ganglionok - szintén semmi meglepő. Sokkal távolabb helyezkednek el gerincvelő de végül is az idegrendszer része. És a mellékvese velő valójában egy vegetatív ganglion, csak átalakul. A Schwann-sejtek pedig az idegszövet részei. De a lista lejjebb olyan struktúrák vannak, amelyeknek semmi közük az idegrendszerhez, ráadásul sokfélék és sokfélék. Az embernek vannak olyan betegségei is, amelyeket a neurális taréj származékainak anomáliái okoznak - neurokristopátia.

A lista utolsó eleme rendkívül fontos: a koponya! Valójában az idegi taréjból alakul ki a legtöbb (kivéve a hallórégiót és a fej hátsó részét). Eközben a csontváz többi része - a gerinc, a végtagok váza - a mezodermából alakul ki. Itt egyértelműen megbukott az a klasszikus felfogás, miszerint az azonos típusú szerveknek nem szabad különböző csírarétegekből fejlődniük.

Egy másik fontos pont: a neurális címer származékok teljes listája nem vonatkozik rá akkordokat, mégpedig ahhoz gerincesek. A gerinceseken kívül a chordate típus két modernebb állatcsoportot foglal magában: a zsákállatokat és a lándzsákat. Tehát van egy idegi címerük nem fejeződik ki. Ez a gerinces altípus egyedülálló tulajdonsága.

Mi az a neurális taréj? Ha ez az ektoderma része (ahogyan azt Julia Platt idejében hitték), akkor néhány túl szokatlan. 2000-ben Brian Keith Hall kanadai embriológus azt javasolta, hogy a neurális taréj csak egy különálló negyedik csíraréteg. Ez az értelmezés gyorsan elterjedt a tudományos irodalomban, ahol az idegi címer manapság általában népszerű téma. Kiderült, hogy a gerincesek az egyetlen négyrétegű állatok (quadroblasztok).

A negyedik csíraréteg ugyanolyan fontos jellemzője a gerinceseknek, mint például az evolúciójuk kezdetén bekövetkezett teljes genom-duplikáció (lásd például: A gerincesek szívüket a teljes genomduplikációnak köszönhetik, "Elemek", 2013.06.17.). De hogyan jött létre? William A. Muñoz és Paul A. Trainor amerikai biológusok publikáltak egy cikket a probléma jelenlegi állásáról (1. ábra). Paul Traynor kiváló gerinces embriológus, aki évek óta az idegi taréjra specializálódott, így az általa aláírt áttekintés mindenképpen figyelmet érdemel.

A mai adatok szerint a lándzsához vezető ág indult el elsőként a chordátumok evolúciós fájából (lásd pl.: A zsákállat genom sajátosságainak oka embrionális fejlődésük meghatározottsága, "Elemek", 2014.01.06.). A zsákállatok és a gerincesek közelebbi rokonai; együtt alkotnak egy Olfactores ("szaglószervű állatok") nevű csoportot. Mivel a lándzsa egy ősibb ágat képvisel, így ősibb jelek is várhatók tőle. Valójában a lándzsában nem találtak közeli analógokat az idegi gerincsejteknek. A legtöbb szerv és szövet, amely a gerincesekben az idegi taréj anyagából képződik, egyszerűen nincs a testében. Van egy jelentős kivétel: a lándzsa szenzoros gerincvelői idegeinek rostjait járulékos (glia) sejtek veszik körül, amelyek nagyon hasonlítanak a gerincesek Schwann sejtjeihez. A Schwann-sejtek az idegi gerinc legfontosabb származékai. De a lándzsában lévő megfelelőik a szokásos neuroektodermából, vagyis az idegcső anyagából jönnek létre. Ez a példa csak megerősíti, hogy a lándzsának nincs idegi gerince.

A shellerekkel bonyolultabb és érdekesebb a helyzet. Ascidia Ciona intestinalis(egy meglehetősen tipikus és jól tanulmányozott zsákállat) vannak analógjai az idegi taréj származékoknak - ezek melanint tartalmazó pigmentsejtek. Embrionális forrásuk pedig éppen ott található, „ahol szükség van rá”: az ideglemez és az integumentáris ektoderma határán. Az ascidia egyedfejlődésének sajátosságai lehetővé teszik e sejtek sorsának nagyon pontos nyomon követését. Mielőtt elfoglalnák helyüket az integumentben, hosszú vándorlást hajtanak végre (néha a laza mezodermán, néha a mezodermán és az epidermisz között); mindez nagyon hasonlít egy tipikus idegi taréj sejtjeinek viselkedéséhez. Ezen túlmenően, az ascidián pigmentsejtek prekurzorai a HNK-1 antigént expresszálják, amely gerincesek, egészen a madarak és emlősök idegi gerincsejtjére specifikus.

Az ascidián "idegtaréja" egy specifikus blasztomerből származik (vagyis a korai embrió egy specifikus sejtjéből; az ascidián korai fejlődésének térképét állították össze, ahol minden blasztomer meg van számozva). Érdekes módon ennek a blastomernek nem minden leszármazottja válik pigmentsejtekké. Némelyikük a mezoderma része, és például vérsejtekké vagy a testfal izmaivá válhat. Az idegi taréj és a mezoderma közötti kapcsolatot még nem vizsgálták kellő részletességgel, de ez biztosan nem véletlen. Úgy tűnik, hogy itt egy meglehetősen finom és mély evolúciós mechanizmust érintettünk. A legtöbb állatban a pigmentsejtek pontosan a mezodermából fejlődnek ki. Valószínűleg ez volt a helyzet az ascidia őseivel. Aztán az akkordátumok evolúciója során a kialakuló idegi taréj „elfogta” a pigmentsejtek mezodermától való differenciálódási útját, és elkezdte kialakítani azokat önmagából. Gerinceseknél ez a folyamat folytatódott: az idegi gerinc „elfogta” az olyan hagyományosan mezodermális szövetek differenciálódási útjait, mint a porc, csont, zsírszövet és simaizom, és mindezen esetekben csak részben.

Így nyilvánulhat meg a metorózis - a csírarétegek határainak megváltoztatásának folyamata, amikor az egyik részben felváltja a másikat. Ezt a koncepciót 1908-ban vezette be a Szentpétervári (később Petrográdi) Egyetem professzora, Vlagyimir Mihajlovics Simkevics akadémikus. De Shimkevich nem tudta, hogy a metorisis révén egy teljesen új csíraréteg képződhet. A gerinceseknél kiderül, hogy pontosan ez történt. Ez teszi egyedivé az építési tervüket.

A dentin az a vázszövet, amely minden általunk ismert állatban kizárólag az idegi gerincből fejlődik ki. Szerencsére a dentin nagyon kemény, és tökéletesen megőrződött kövületként. Például tudjuk, hogy az állkapocs nélküli gerincesek egyik legősibb csoportjának, a Pteraspidomorphinak a képviselői szó szerint dentinpáncélba öltöztek (3. ábra). Nyilvánvalóan ez okirati bizonyítéknak tekinthető arra vonatkozóan, hogy idegi gerincük már teljesen kifejlődött. De valószínűleg még korábban is felmerült.

Maradt még egy érdekes kérdés. Összefügg-e két egyedi gerinces tulajdonság: a negyedik csíraréteg és a genomszintű megkettőzés?

Igen, valószínűleg van ilyen kapcsolat. Ez néhány példában kimutatható, annak ellenére, hogy az idegi taréj kialakulását irányító génrendszer még nem teljesen ismert. Általánosan elfogadott, hogy a gerincesek evolúciójának kezdetén két egymást követő teljes genom duplikációs esemény (WGD) történt. A megkettőződés, vagyis a teljes genom megkettőződése nem vezethet más, mint a gének további másolatainak megjelenéséhez, beleértve azokat is, amelyek az egyedfejlődést irányítják. Ilyen gén például a gén FoxD nagy géncsaládhoz tartozik Róka. A lándzsának csak egy génje van. Kifejezési területe magában foglalja a neurális cső egyes részeit, valamint az axiális mezodermát. Az ascidian gén FoxD szintén egy, mivel a zsákállatoknál nem volt genomszintű duplikáció. De a tengeri spriccnek, a lándzsával ellentétben, az idegi taréj kezdete van. Gén FoxD kifejezve is benne. És a gerinces génekben FoxD több lesz, és az idegi taréj sejtjeiben csak az egyik expresszálódik - a gén FoxD3. Ez a párhuzamosság következményeire jellemző funkciók szétválasztása. Van egy olyan elképzelés, hogy minden duplikáció önmagában „ösztönzi” a gén új másolatait, hogy megosszák egymással a feladatokat, így a génhálózatban nem lépnek fel duplikáció miatti hibák (lásd: A duplikált gén másolatai közötti konfliktus a génszabályozó hálózatok túlzott komplikációjához vezet, Elemek, 2013.10.10).

Másrészt elmondható, hogy a duplikáció további szabadsági fokokat adott a gerinces genomnak, ami különösen hasznos volt egy új csíraréteg létrehozásában. Végtére is, az ascidiánnak még távolról sincs ilyen sokféle idegi címer származéka; bennük egy közönséges kis primordium, amely egyetlen típusú sejt kialakulását biztosítja. A gerinceseknél ez a csíra megvadult, és rengeteg különböző differenciálódási útvonalat vett át, valamint azokat a sejttípusokat, amelyekhez ezek az útvonalak vezetnek. A gének számának növekedése pedig itt egyértelműen előfeltételként szolgált.

Ezen adatok fényében az a régi naiv elképzelés, hogy a gerincesek összetettebbek minden más állatnál, furcsa módon igaznak tűnik. A genomszintű duplikáció és az új csíraréteg a komplexitás jelentős objektív mutatói. Egy másik hasonló mutató lehet például a szabályozó miRNS-ek száma (lásd: A test szövődménye az ősi állatoknál új szabályozó molekulák megjelenésével járt együtt, "Elemek", 2010.10.04.). De az idegi címer példa még világosabb.

A csírarétegek az embriológia alapfogalma. Már korai stádiumban kijelölik a magzati test rétegeit, amelyek a legtöbb esetben hám jellegűek.

A csírarétegeket általában három típusba sorolják:

Ektoderma - a külső lap, amelyet epiblasztnak vagy bőrérzékeny rétegnek is neveznek;

Az endoderma a sejtek belső rétege. Hipoblasztnak vagy entero-mirigyes lapnak is nevezhetjük;

Középső réteg (mezoderma vagy mezoblaszt).

Csíralemezek (elhelyezkedésüktől függően bizonyos sejtjellemzők jellemzik őket. Így az embrió külső rétege világos és magas sejtekből áll, amelyek szerkezetükben hasonlóak a hengeres hámhoz. A belső levél a legtöbb esetben nagy sejtekből áll, amelyek speciális tojássárgája lemezekkel vannak kitöltve. Lapos megjelenésűek, így kinéznek

A mezoderma az első szakaszban orsó alakú és csillagsejtekből áll. Később ezek alkotják a hámréteget. Azt kell mondanom, hogy sok kutató úgy véli, hogy a mezoderma a középső csíraréteg, amely nem független sejtréteg.

A csírarétegek kezdetben üreges képződményt alkotnak, amelyet blastodermális vezikulumnak neveznek. Egyik pólusán sejtcsoport gyűlik össze, amit sejttömegnek neveznek. Ez hozza létre az elsődleges bélrendszert (endodermát).

Azt kell mondani, hogy az embrionális lapokból különböző szervek jönnek létre. Így az ektodermából az idegrendszer, az endodermából az emésztőcső, a mezodermából pedig a váz és az izmok.

Azt is meg kell jegyezni, hogy az embriogenezis során speciális embrionális membránok képződnek. Ideiglenesek, nem vesznek részt a szervek kialakulásában, és csak az embrionális fejlődés során léteznek. Mindegyik osztálynak megvannak a sajátosságai ezen héjak kialakításában és szerkezetében.

Az embriológia fejlődésével elkezdték meghatározni az embriók hasonlóságát, amelyet először K.M. Baer 1828-ban. Kicsit később Charles Darwin azonosította az összes szervezet embrióinak hasonlóságának fő okát - közös eredetüket. Szeverov ezzel szemben azzal érvelt, hogy az embriók közös jelei az evolúcióhoz kapcsolódnak, amely a legtöbb esetben anabolizmuson keresztül megy végbe.

A különböző osztályok és állatfajok embrióinak fő fejlődési szakaszainak összehasonlításakor bizonyos jellemzőket találtak, amelyek lehetővé tették az embrionális hasonlóság törvényének megfogalmazását. E törvény fő rendelkezése az volt, hogy az azonos típusú szervezetek embriói fejlődésük korai szakaszában nagyon hasonlóak. Ezt követően az embriót egyre jobban jellemzik egyéni jellemzők, amelyek a megfelelő nemzetséghez és fajhoz való tartozását jelzik. Ugyanakkor az azonos típus képviselőinek embriói egyre inkább elkülönülnek egymástól, és elsődleges hasonlóságukat már nem lehet nyomon követni.

A csírarétegek olyan sejtek dinamikus felhalmozódása, amelyek az embriogenezis során bizonyos térbeli elrendezéssel természetesen képződnek.

Az első, aki felhívta a figyelmet a szervek csírarétegekből vagy rétegekből való megjelenésére, K. F. Wolf volt (1759). A csirke fejlődését tanulmányozva kimutatta, hogy a tojás "rendezetlen, szerkezet nélküli" tömegéből csírarétegek keletkeznek, amelyekből aztán egyes szervek keletkeznek. KF Wolf megkülönböztette az idegi és a bélréteget, amelyekből a megfelelő szervek fejlődnek ki. Ezt követően X. Pander (1817), K. F. Wolf követője is leírta a csírarétegek jelenlétét a csirkeembrióban. K. M. Baer (1828) más állatoknál is felfedezte a csírarétegek jelenlétét, ennek kapcsán kiterjesztette a csírarétegek fogalmát minden gerincesre. Tehát K. M. Baer megkülönböztette az elsődleges csírarétegeket, állatinak és vegetatívnak nevezte őket, amelyekből később, az embrionális fejlődés folyamatában másodlagos csírarétegek keletkeznek, amelyek bizonyos szerveket eredményeznek.

A csírarétegek leírása nagyban megkönnyítette az élőlények embrionális fejlődésének sajátosságainak tanulmányozását, és lehetővé tette az állatok közötti, szisztematikus értelemben nagyon távolinak tűnő filogenetikai kapcsolatok megállapítását. Ezt remekül demonstrálta A. O. Kovalevsky (1865, 1871), akit joggal tekintenek az alapítónak. modern elmélet csírarétegek. A. O. Kovalevsky kiterjedt összehasonlító embriológiai összehasonlítások alapján kimutatta, hogy szinte minden többsejtű szervezet átmegy a kétrétegű fejlődési szakaszon. Bebizonyította a különböző állatok csírarétegeinek hasonlóságát, nemcsak eredetében, hanem a csírarétegek származékaiban is.

A csíraréteg-elmélet alól azonban számos kivétel van. Ezen elmélet szerint a notochord az endodermából, az idegrendszer az ektodermából, az izomszövet pedig a mezodermából fejlődik ki. A hüllőkben, madarakban és emlősökben azonban a notochord a mezodermából fejlődik ki, amely az ektodermából származik. Az ascidiánokban a blastomerek bizonyos csoportjai egyidejűleg a notochordot és az idegrendszert is létrehozzák, vagyis olyan szerveket, amelyek a csírarétegek elmélete szerint különböző csírarétegekből származnak. A szem szivárványhártyájának simaizomszövete, az emlősök bőrének szőrtüszőinek izmai nem a mezodermából fejlődnek ki, ahogy azt a csírarétegek elmélete megköveteli, hanem az ektodermából.

Így a csírarétegek elmélete a legnagyobb morfológiai általánosítás az embriológia történetében. Neki köszönhetően az embriológiában egy új irány alakult ki, nevezetesen az evolúciós embriológia, amely megmutatta, hogy az állatok túlnyomó többségében jelenlévő csírarétegek az egyik bizonyítéka az egész állatvilág közös eredetének és egységének.

NÉMET LEVÉLSZÁRMAZÉKOK
A csírarétegek megjelenésétől kezdve sejtanyaguk bizonyos embrionális rudimentumok, valamint a szövetek és szervek széles köre kialakulásának irányába specializálódott. Már a csírarétegek kialakulásának szakaszában megfigyelhető különbségek sejtösszetételükben. Tehát az ektoderma sejtek mindig kisebbek, többek helyes formaés gyorsabban osztódnak, mint az endoderma sejtek. Az embrionális fejlődés folyamatában az eredetileg homogén anyagban, valamint a csírarétegek sejtjei között fellépő különbségeket ún. különbségtétel . Ez az embriogenezis utolsó szakasza.

Külső csíraréteg vagy ektoderma , a fejlődés során olyan embrionális alapelemeket ad, mint az idegcső, a ganglionlemez, a bőr ektoderma és az extraembrionális ektoderma. Ezekből az embrionális alapelemekből a következő szövetek és szervek keletkeznek. A neurális cső idegsejteket és makrogliákat (az agy sejtjeit, amelyek kitöltik a közötti tereket idegsejtek- neuronok - és az őket körülvevő hajszálerek) az agy és a gerincvelő, a kétéltű embriók farok izmait, valamint a szem retináját. A ganglionlemezből a szomatikus és autonóm idegrendszer ganglionjainak neuronjai és makrogliumai, az idegek makrogliái és idegvégződések, alsóbbrendű gerincesek, madarak és emlősök kromatoforjai, kromaffin sejtek, mellékvese velő, állkapocs vázizomzata, nyálkahártya, kopoltyúívek, gégeporcok, valamint ektomzenchima. A plakódokból fejlődnek ki a fej egyes ganglionjainak vagy ideg ganglionjainak neuronjai és makrogliumai, valamint az egyensúly-, hallószervek és a szemlencse. A bőr ektodermája a bőr hámrétegét és származékait - a bőr mirigyeit, a hajszálakat, a körmöket stb., a szájüreg előcsarnokának nyálkahártyájának hámját, a hüvelyt, a végbélt és ezek mirigyeit, valamint a fogzománcot hozza létre. Emellett a bőr ektodermából fejlődnek ki a bőr szőrtüszőinek izomrostjai és a szem szivárványhártyája. Az extraembrionális ektodermából az amnion, a chorion és a köldökzsinór hámja, a hüllők és madarak embrióiban pedig a savós membrán hámja keletkezik.

belső csíraréteg vagy endoderma , fejlődése során olyan embrionális alapokat képez, mint a bél és a sárgája endoderma. Ezekből az embrionális alapelemekből a következő szövetek és szervek fejlődnek ki. A bél endoderma a gyomor-bél traktus és a mirigyek - a máj mirigyes része, a hasnyálmirigy, a nyálmirigyek, valamint a légzőszervek és mirigyeik hámrétege - kialakulásának kiindulópontja. A sárgája endoderma a tojássárgája hámmá differenciálódik. Az extraembrionális endoderma a tojássárgája tasak megfelelő hüvelyébe fejlődik.

középső csíraréteg vagy mezoderma , a fejlődés során olyan embrionális alapelemeket ad, mint a húr rudimentum, a szomiták és származékaik dermatom, myotom és sclerotom (scleros - szilárd), valamint embrionális kötőszövet vagy mesenchyma formájában. Ezenkívül a mezoderma a nefrotóm-, mezonefrikus vagy farkas-csatornákat képezi; mülleri vagy paramesonephric csatornák; splanchnotome; a splanchnotómából kilépő mesenchyma; extraembrionális mezoderma. A notochordális rudimentumból nem-koponya-, ciklostomákban, egészfejűekben, tokfélékben és tüdőhalakban notochord alakul ki, amely a felsorolt ​​állatcsoportokban egy életen át fennmarad, gerinceseknél pedig vázszövetek váltják fel. A dermatóm adja a bőr kötőszöveti alapját, a myotome a váz típusú harántcsíkolt izomszövetet, a szklerotóm pedig a vázszöveteket - porcot és csontot - alkotja. A nefrotómákból a vese és a húgyutak hámja, a farkascsatornák pedig a vas deferens hámrétegét eredményezik. A Mülleri-csatornák alkotják a petevezeték, a méh hámját és a hüvely elsődleges hámbélését. A splanchnotómából fejlődik ki a coelomus epithelium, vagy mesothelium, a mellékvesék kérgi rétege, a szív izomszövete és az ivarmirigyek follikuláris hámja. A splanchnotomból kiürült mesenchyma vérsejtekké, kötőszövetté, erekké, üreges belső szervek és erek simaizomszövetévé differenciálódik. Az extraembrionális mezoderma a chorion, az amnion és a tojássárgája kötőszöveti bázisát hozza létre.

Gerinces embriók vagy embrionális membránok ellátó szervei. Anya és magzat kapcsolata. A szülők rossz szokásainak (alkoholfogyasztás stb.) hatása a magzat fejlődésére.

ideiglenes, vagy ideiglenes, szervek képződnek a gerincesek számos képviselőjének embriogenezisében, hogy biztosítsák az életfunkciókat, mint a légzés, táplálkozás, kiválasztás, mozgás stb. Magának az embriónak a fejletlen szervei még nem képesek rendeltetésszerűen működni, bár szükségszerűen játszanak valamilyen szerepet a fejlődő integrált szervezet rendszerében. Amint az embrió eléri a szükséges érettségi fokot, amikor a legtöbb szerv képes létfontosságú funkciók ellátására, az ideiglenes szervek felszívódnak vagy eldobódnak.

Az ideiglenes szervek kialakulásának ideje attól függ, hogy milyen tápanyagtartalékok halmozódtak fel a tojásban, és milyen környezeti feltételek között fejlődik ki az embrió. A farkatlan kétéltűeknél például a tojásban lévő kellő mennyiségű sárgája és a vízben végbemenő fejlődés miatt az embrió gázcserét hajt végre és disszimilációs termékeket közvetlenül a tojáshártyán keresztül bocsát ki, és eléri az ebihal állapotát. Ebben a szakaszban kialakulnak a vízi életmódhoz igazodó ideiglenes légzőszervek (kopoltyúk), emésztés és mozgás. A felsorolt ​​lárvaszervek lehetővé teszik az ebihal fejlődésének folytatását. A felnőtt típusú szervek morfológiai és funkcionális érettségi állapotának elérésekor az átmeneti szervek eltűnnek a metamorfózis folyamatában.

Sok közös vonás van a különböző magzatvíz ideiglenes szerveinek felépítésében és működésében. Legáltalánosabb formában a magasabbrendű gerincesek embrióinak ideiglenes szerveit, más néven csírahártyákat jellemezve megjegyzendő, hogy ezek mind a már kialakult csírarétegek sejtanyagából fejlődnek ki. A méhlepényes emlősök embrionális membránjainak fejlődésében bizonyos jellemzők jelen vannak.

Amnion egy ektodermális tasak, amely az embriót tartalmazza és magzatvízzel van feltöltve. A magzatvíz membrán a magzatot körülvevő magzatvíz kiválasztására és felszívódására specializálódott. Az amnion elsődleges szerepet játszik az embrió megvédésében a kiszáradástól és a mechanikai sérülésektől, megteremtve számára a legkedvezőbb és legtermészetesebb vízi környezetet. Az amnionnak van egy mezodermális rétege is az extraembrionális szomatopleurából, amely simaizomrostokat eredményez. Ezeknek az izmoknak az összehúzódása az amnion pulzálását okozza, és a folyamat során az embrióval kommunikált lassú oszcilláló mozgások láthatóan hozzájárulnak ahhoz, hogy növekvő részei ne zavarják egymást.

Chorion(serosa) - a héj vagy az anyai szövetek melletti legkülső csírahártya, amely az amnionhoz hasonlóan az ektodermából és a szomatopleurából származik. A chorion az embrió és az embrió közötti cserére szolgál környezet. Petefészek fajoknál fő funkciója a légúti gázcsere; emlősökben sokkal kiterjedtebb funkciókat lát el, a légzésen kívül részt vesz a táplálkozásban, a kiválasztásban, a szűrésben és az anyagok, például a hormonok szintézisében.

Peteburok endodermális eredetű, zsigeri mezoderma borítja és közvetlenül kapcsolódik az embrió bélcsövéhez. Az embriókban nagy mennyiség sárgája, részt vesz a táplálkozásban. A madarakban például a petezsák splanchnopleurájában érhálózat alakul ki. A sárgája nem jut át ​​a sárgája csatornán, amely összeköti a tasakot a béllel. Először is, a zsákfal endodermális sejtjei által termelt emésztőenzimek hatására oldható formává alakul. Ezután az erekbe kerül, és vérrel szétterjed az embrió egész testében.Az emlősök nem rendelkeznek sárgájatartalékkal, és a sárgájazsák megőrzése fontos másodlagos funkciókhoz kapcsolódhat. A tojássárgája zsák endodermája az elsődleges csírasejtek képződésének helye, a mezoderma adja az embrió vérsejtjeit. Emellett az emlősök sárgája zacskót olyan folyadékkal töltik meg, amelyre jellemző az aminosavak és a glükóz magas koncentrációja, ami a fehérjeanyagcsere lehetőségére utal a sárgájazsákban.A tojássárgája zsák sorsa a különböző állatoknál némileg eltérő. A madarakban a lappangási időszak végére a tojássárgája zsák maradványai már az embrióban vannak, majd gyorsan eltűnnek, és a kikelés utáni 6. nap végére teljesen feloldódnak. Az emlősöknél a tojássárgája különböző módon fejlődik. A ragadozóknál viszonylag nagy, fejlett edényhálózattal rendelkezik, míg a főemlősöknél gyorsan összezsugorodik, és a szülés előtt nyomtalanul eltűnik.

Allantois valamivel később fejlődik ki, mint más embrion kívüli szervek. A hátsó bél hasfalának zsákszerű kinövése. Ezért belül az endoderma, kívül a splanchnopleura alkotja. Hüllőkben és madarakban az allantois gyorsan a chorionig nő, és számos funkciót lát el. Mindenekelőtt a karbamid és a húgysav tárolója, amelyek a nitrogéntartalmú anyagcsere végtermékei. szerves anyag. Az allantois jól fejlett érhálózattal rendelkezik, melynek köszönhetően a chorionnal együtt részt vesz a gázcserében. Kikeléskor az allantois külső része eldobódik, a belső része hólyag formájában megmarad.Sok emlősnél az allantois is jól fejlett és a chorionnal együtt alkotja a chorioallantois placentát. Term placenta a csírahártyák szoros átfedését vagy összeolvadását jelenti az anyaszervezet szöveteivel. Főemlősöknél és néhány más emlősnél az allantois endodermális része kezdetleges, és a mezodermális sejtek sűrű zsinórt alkotnak, amely a kloáka régiótól a chorionig terjed. Az erek az allantois mesoderma mentén a chorionig nőnek, amelyen keresztül a placenta kiválasztó, légzési és táplálkozási funkciókat lát el.

„A MORDOVAI ÁLLAMI EGYETEM A.I. N. P. OGAREVA»

Biológia Tanszék

Genetikai Tanszék

a témában: csírarétegek

Végezte: 3. éves hallgató

"biológia" szakterület

Bevezetés

1. A csírarétegek szerkezete

2. A csírarétegek elméletének fejlődéstörténete

3. Csírarétegek kialakulása

4. A csírarétegek eredete és evolúciós jelentősége

5. A csírarétegek elméletének rendelkezései és az elmélettel szembeni kifogások

Következtetés

Irodalom

Bevezetés

A csírarétegek filogenetikai jelentőségük szerinti értelmezésének lehetősége mellett fontos meghatározni, milyen szerepet játszanak egyéni fejlődés. A csírarétegek az embrió első szervezett sejtcsoportjai, amelyek jellegzetességeik és kapcsolataik alapján egyértelműen megkülönböztethetők egymástól. Az a tény, hogy ezek az arányok alapvetően azonosak minden gerinces embrióban, határozottan arra utal közös eredetés hasonló öröklődés ennek a hatalmas állatcsoportnak a különböző tagjainál.

Feltételezhető, hogy ezekben a csírarétegekben először kezdenek kialakulni a különböző osztályok közötti különbségek a testszerkezet általános terve felett, minden gerincesre jellemzően.

A csírarétegek kialakulásával véget ér az az időszak, amikor a fejlődés fő folyamata csak a sejtek számának növekedése, és megkezdődik a sejtek differenciálódásának, specializálódásának időszaka. A differenciálódás még azelőtt megtörténik a csírarétegekben, mielőtt bármelyik mikroszkópos módszerünkkel látnánk ennek jeleit. A teljesen egységes megjelenésű levélben állandóan lokalizált sejtcsoportok keletkeznek, amelyek különböző fejlődési potenciállal rendelkeznek.

A csírarétegből különféle struktúrák keletkeznek. Ugyanakkor a csírarétegben semmilyen látható változás nem észlelhető, ami miatt ezek keletkeznek. A legújabb kísérleti tanulmányok azt mutatják, hogy ez a láthatatlan differenciálódás milyen korán előzi meg a sejtcsoportok látható morfológiai lokalizációját, amelyet könnyen felismerhetünk a definitív szerv kezdeteként.

1. A csírarétegek szerkezete

A csírarétegek sejtes anyagokból állnak, amelyeket különféle szervek és szövetek fejlődésére használnak fel. Szerkezetükben a különféle csírarétegek sejtjei különböznek egymástól; Az endoderma sejtek mindig nagyobbak és kevésbé szabályosak, mint az ektodermális sejtek. Az endodermát a jövőbeli könyvjelző tulajdonságai különböztetik meg, amelyek trofikus jelentőséggel bírnak. Az ektoderma a felszínen marad, és kezdetben védőértékkel rendelkezik. Az endodermától eltérően szabályosan elhelyezkedő, egyenletesebb alakú sejtekből áll. A gasztruláció észrevehető különbséghez vezet a külső és belső réteg között, és a csíraanyag heterogénné válik. Azt a folyamatot, amely egy kezdetben homogén anyagban eltérések megjelenéséhez vezet, differenciálódásnak nevezzük.

Az elsődleges szervezők vagy induktorok fontos szerepet játszanak a sejtanyag differenciálódásában. Az induktorok azok vegyi anyagok, melyeket sejtcsoportok választanak ki és más sejtcsoportokra hatnak, megváltoztatva azok fejlődési útját. A csírarétegek differenciálódása következtében különféle szervek, szövetek képződnek. E folyamatok különböző állatokon történő tanulmányozása során azt találták, hogy az összes csíraréteg sorsa minden többsejtű szervezetben általában ugyanaz.

Így az ektodermából fejlődik ki a bőr hámja, bőrmirigyei, számos szarvszármazék, az idegrendszer és az érzékszervek. Az endodermából minden állatnál kialakul a bélrendszer középső részének hámja, a máj és az emésztőmirigyek. A chordátumokban a légutak hámja is kialakul. A mezodermából fejlődik ki a vér és nyirok, izom-, kötő-, porc- és csontszövetek, vesehám, a másodlagos testüreg fala, a szaporodási rendszer szöveteinek egy része.

2. A csírarétegek elméletének fejlődéstörténete

A csíraréteg-elmélet a XIX. századi összehasonlító embriológia egyik legnagyobb általánosítása. A csírarétegeket először X. Pander (1817) írta le, aki felfedezte, hogy a csirkeembrió a fejlődés bizonyos szakaszaiban három vékony filmből vagy rétegből áll, amelyek sejtes természete még nem volt ismert. Pander a külső levelet savósnak, a legmélyebbet nyálkásnak, a középsőt pedig vérnek nevezte. Ezeket a megfigyeléseket megerősítette K. Baer (1828, 1837), aki néhány más állatban (halak, békák, teknősök) talált csírarétegeket. Baer két elsődleges réteget különböztetett meg - az állati és a vegetatív, amelyek aztán ismét másodlagos csírarétegekre oszlanak: az állati réteg bőrt és izmot ad, a vegetatív pedig vaszkuláris és nyálkahártyát. A modern terminológia szerint a bőrlap az ektodermának, a nyálkahártya az endodermának, az izmos és vaszkuláris lap a mezoderma parietális és zsigeri lapjának felel meg. Baer hibája csupán az volt, hogy különböző forrásokból írta le e két mezodermális réteg eredetét a Gerincesekben. Az "ektoderma" és az "endoderma" kifejezéseket az embriológusok a zoológiából kölcsönözték (így nevezték még korábban is a felnőtt cnidariak testét alkotó hámrétegeket). A csirkeembrió csírarétegeinek sejtszerkezetét Remak állapította meg 1855-ben.

Kezdetben azt hitték, hogy a csírarétegek csak a gerincesek fejlődése során képződnek. A. O. Kovalevsky és I. I. Mechnikov munkája után azonban, akik a gerinctelen állatok szinte minden osztályának fejlődését tanulmányozták, világossá vált, hogy a csírarétegek ilyen vagy olyan formában jelen vannak minden többsejtű állatban. A. O. Kovalevsky (1871) „A férgek és ízeltlábúak embriológiai vizsgálatai” című cikkében az utolsó részben ezt írta: „Ha most összehasonlítjuk az általunk leírt férgek fejlődését más állatok fejlődésével, akkor különösen szembeötlő a csírarétegek analógja a gerinces állatokéval, egészen az egyes részletekig. ugyanaz a két elsődleges levél, amely a férgek fejlődésében nagy szerepet játszik, a gerinceseknél is megtalálható; mint egyeseknél, úgy másoknál is csak később jelenik meg a középső levél. A levelek sorsa és a szervek lerakása rendkívül egybeesik, egészen az egyéni folyamatokig.

I. I. Mecsnyikov egyes állatokban nagymértékben megváltozott fejlődésű csírarétegeket fedezett fel, és először vetette fel a gasztrulációs folyamatok alakulásának kérdését.

3. Csírarétegek kialakulása

A csírarétegek állatokban és emberekben gasztrulációnak nevezett folyamat során képződnek.

Az állatok között két- és háromrétegű taxonokat különböztetnek meg. A laposférgektől kezdve az állatoknak 3 csírarétege van: ektoderma (külső), endoderma (belső) és mezoderma (középső). A mezoderma csak háromrétegű állatokban, míg az ektoderma és az endoderma kétrétegű (szivacsok, bryozoonok, coelenterátumok) és háromrétegű állatokban található meg.

Az ektodermából ontogenezisben fejlődik ki az idegrendszer, a bőr, a bőrmirigyek, a bőrszármazékok, így a toll, a haj, a köröm, a karmok, a pikkelyek, valamint az emésztőcső elülső és hátsó szakaszának hámja, a zsigeri váz csontjai.

A bélnyálkahártya az endodermából alakul ki; az endoderma táplálja az embriót; ebből a csírarétegből fejlődnek ki a légzőszervek, az emésztőrendszer nyálkahártyája, valamint az emésztőmirigyek (máj stb.).

A mezodermából kialakulnak a keringési, kiválasztó és szaporodási rendszer szervei, a coelom és a belső szervek savós hártyái, valamint a tartóváz és az izmok csontjai.

Az embrionális folyamat modern vizsgálati módszerei lehetővé tették annak megállapítását, hogy a csírarétegek nem rendelkeznek primitív szerv jelentőséggel, és nem ismétlik meg a filogenetikai fejlődés egyetlen szakaszát sem. Ezeket a jövőbeli szervek egy bizonyos komplexumának anyagának kell tekinteni, amelyek azonos fejlettségi szinten vannak és morfológiailag hasonlóak. A csírarétegek kialakulásának folyamata a szervek fejlődésének egy bizonyos szakaszát jelöli, amelyen az állatok túlnyomó többsége átmegy.

Általában minden szerv más-más csírarétegből származó szöveteket tartalmaz, de egy szervet egyik vagy másik levél származékaként sorolunk be, attól függően, hogy a fő primordiuma miből fejlődik ki. Így gerinceseknél a középbél fala endodermális hámból és mezodermális simaizmokból, valamint egy kötőszövetrétegből áll. Ám mivel az endodermából alakul ki a középbél első rudimentuma, amelyhez később csatlakoznak a mezodermális elemek, az emésztőfunkciót pedig az endodermális hám látja el, ezért a középbél endodermális szervnek számít.

A csírarétegek jelenléte, amelyek hasonlóan részt vesznek az összes Metazoa testének felépítésében, lehetővé tette a szisztematikusan távoli állatcsoportok fejlődésének összehasonlítását. Jelenleg egyszerűen lehetetlen egyetlen állat fejlődését is leírni a csírarétegek említése nélkül.

4. A csírarétegek eredete és evolúciós jelentősége

Felmerül a kérdés, hogy mi a csírarétegek eredete és evolúciós jelentősége. E. Haeckel (1874) szerint az elsődleges csírarétegek (ekto- és endoderma) a fejlődés során ismétlődnek (összefoglalják) a Metazoa feltételezett közös ősének - Gastrea - elsődleges szerveit (bőrt és beleket). Ebből az következik, hogy a csírarétegek minden állatban homológok. I. I. Mechnikov (1886) is rekapitulációs jelentőséget tulajdonított a csírarétegeknek, de ő képviselte a Metazoa közös ősét Phagocytella formájában. Mecsnyikov szerint a kinoblasztot a fejlődés során az ektoderma képviseli, és minden olyan szerv, amely a kinoblasztból az evolúció során keletkezett, ektodermális eredetű az egyedfejlődés során. A fagocitoblaszt evolúciója két irányban ment végbe. A coelenterátumokban teljesen felhámozott, és a gyomor üregének nyálkahártyájává alakult, az egyedfejlődésben az endoderma képviseli. Háromrétegű állatokban a fagocitoblasztnak csak a központi része fordult be a bélbe, és az ontogenezisben az endoderma képviseli, míg a perifériás része a belső környezet szöveteit eredményezte, az ontogenezisben pedig a mezoderma képviseli.

5. A csírarétegek elméletének rendelkezései és az elmélettel szembeni kifogások

Így a XIX. század végére. kialakult a csírarétegek klasszikus elmélete, melynek tartalma a következő rendelkezések:

1. Minden többsejtű állat ontogenezisében két-három csíraréteg képződik, amelyekből minden szerv fejlődik.

2. A csírarétegeket az embrió testében elfoglalt helyzet (topográfia) jellemzi, és ekto-, ento- és mezodermának nevezik.

3. A csírarétegek specifikusak, azaz mindegyikből szigorúan meghatározott primordiumok keletkeznek, amelyek minden állatban azonosak.

4. A csírarétegek az ontogenezisben összefoglalják az összes Metazoa közös ősének elsődleges szerveit, ezért homológok.

5. Egy szerv egyik vagy másik csírarétegből való ontogenetikai fejlődése jelzi annak evolúciós eredetét az ős megfelelő elsődleges szervéből.

Mára sok olyan tény halmozódott fel, amely első pillantásra nem fér bele a csírarétegek klasszikus elméletének keretei közé. Ezért kezdtek megjelenni olyan kijelentések, hogy ez az elmélet elavult, válságban van, és felülvizsgálatra szorul. Mindezek a kritikák a csírarétegek túlságosan formális evolúcióellenes felfogásán alapulnak. Nézzük meg a csíraréteg-elmélet legjelentősebb kifogásait.

1. Az a tény, hogy a mezoderma az ektodermából és az endodermából is származhat, számos nézeteltérés tárgyát képezte, és ez kétségbe vonja csírarétegként való egységét. Sok szerző szükségesnek tartja különbséget tenni a mezoblaszt (entomesoderma) és a mesenchyma (ectomesoderma) között. De a mezoderma ezen részei közötti különbségek nem olyan jelentősek, mint amilyennek első pillantásra tűnik. A spirális fragmentációjú formákban a mezenchima a 2. és 3. kvartett mikromereiből származik, a mezoblaszt pedig a 4. kvartetthez tartozik: mindezek a sejtek a blastopórus szélei mentén, azaz az ekto- és endoderma határzónájában helyezkednek el. A mesenchymális elemek blastocoelbe való vándorlása a gasztruláció része. Feltételezhető az is, hogy a fagocitoblaszt, melynek perifériás részét a mezoderma képviseli, evolúciós kialakulása hosszú folyamat volt, és a kinoblaszt miatti utánpótlása nagyon sokáig folytatódott, ami az ontogenezisben is megmutatkozik.

2. Egyes állatoknál a csírarétegek nagyon bonyolult formában jelennek meg. A rovaroknál és madaraknál például az úgynevezett kétfázisú, sőt többfázisú gasztruláció figyelhető meg, amely mintegy önálló aktusra bomlik fel, gyakran még a csírarétegek kialakulása előtt megindul az organogenezis, a szervek kezdetlegességei elszigetelődnek. A csírarétegek nem fejeződnek ki egyértelműen. De ez a helyzet könnyen magyarázható a fejlődés menetében bekövetkezett másodlagos változás eredményével. Nem szabad elfelejtenünk, hogy minden ontogenetikai folyamat ugyanolyan mértékben ki van téve az evolúciónak, mint a felnőtt állatok szervei. A gasztruláció még a Cnidaria törzsön belül is jelentős fejlődésen ment keresztül, így nem meglepő, hogy a Metazoa eredetétől távol eső magasabb rendű állatoknál a gyomor-bélrendszeri folyamatok ilyen mélyreható másodlagos változásokon mentek keresztül. Inkább azon kell csodálkozni, hogy még mindig megkülönböztetünk bennük csírarétegeket, igaz, módosított formában.

3. Szigorúan meghatározott hasítás esetén (fonálféregeknél, annelidáknál, puhatestűeknél, ascidiáknál) az egyes blasztomerek vagy blasztomercsoportok már egyes szervek alapjait képviselik. Tehát az Arenicola gyűrűs féregben, 64 blastomer állapotában, az állati póluson megkülönböztetik az úgynevezett rozetta, amely 4 sejtből áll, amely az érzékeny szultán kezdete. egyenlítői zóna 4 sejtcsoport van, mindegyikben 4 - trochoblasztok, amelyekből prototroch fejlődik. A vegetatív póluson 7 nagy, sárgájában gazdag sejt található - a bél rudimentuma, amelyhez egy sejt szomszédos a jövőbeli hátoldalról, ami mezodermális teloblasztokat eredményez. Az a benyomásunk támad, hogy a később kialakult csírarétegeknek nincs önálló jelentősége, csak a már meglévő heterogén rudimentumok átmeneti társulásai.

A csírarétegekben a primordiáknak ez a társulása azonban nem véletlen, hanem történelmileg kondicionált. Tehát az ektoderma összetétele csak azoknak a szerveknek az alapelemeit tartalmazza, amelyek belőle fejlődnek ki és nem determinisztikus töredezettséggel (bőr, érzékszervek stb.). Ezenkívül a blasztomerek korai meghatározása a fejlődés során bekövetkező másodlagos változások következménye - ez egy olyan adaptáció, amely lehetővé teszi, hogy az embrió gyorsan lárvává alakuljon, amely néhány további sejtből áll, de már képes az összes létfontosságú funkció önálló ellátására (kivéve természetesen a szexuális).

4. A csírarétegek elméletének kritikusai általában különböző kivételek létezésére mutatnak rá, amelyek közé tartozik a Sponges csírarétegeinek perverziója, sok esetben az egyértelműen kifejeződő levelek hiánya. laposférgek, az endoderma hiánya a legtöbb bryozoában stb. Mindezeket a konkrét példákat megvizsgáljuk ezen állatok fejlődésének részletes leírásával együtt. Csak annyit jegyezünk meg, hogy az általános szabálytól való minden különös eltérés előfordulása evolúciós szempontból teljesen megérthető, és az okok, amelyek ezt okozták, a legtöbb esetben egyértelműek. Ráadásul ezek az eltérések általában meglehetősen alacsony szervezettségű állatoknál figyelhetők meg, míg a magasabb rendű állatoknál (Íeltlábúak, Gerincesek) szigorúan betartják a csírarétegek sajátosságát. Ez arra utal, hogy az alsóbbrendű metazoák csírarétegei erősen labilisak, míg specifitásuk később jelentkezett és az evolúció során előrehalad.

5. Az ivartalan szaporodás, a különböző helyreállító folyamatok, a fejlődés során végzett kísérleti beavatkozások során gyakran megfigyelhető a csírarétegek specificitása elvének megsértése. Tehát a Bryozoans és néhány Ascidia bimbózása során az endodermális természetű szövetek nem szerepelnek a vese összetételében, és a bél az ektodermából fejlődik ki. A Nemertine Lineus lacteusban levágható egy kis preorális testrész, amely szintén nem tartalmaz endodermális szerveket, és ebből a töredékből egy egész állat fejlődik ki.

E jelenségek természetének megértéséhez emlékeznünk kell arra, hogy a csírarétegek sajátossága min alapul. Az embriogenezis során minden levélből azok a szervek fejlődnek ki, amelyek történetileg elkülönültek a megfelelő sejtréteg összetételétől, azaz a levelek specifitása az ismétlődés jelenségén alapul. Maga az összefoglalás (amint azt I. I. Shmalgauzen mutatja) nagyrészt annak a ténynek köszönhető, hogy az embrió részei között vannak bizonyos történelmileg megállapított morfogenetikai összefüggések. De a felépülési folyamatok és az ivartalan szaporodás során a fejlődés nem a gastrula, hanem a felnőtt állat szövetei alapján megy végbe, amelyek között más élettani kapcsolatok is vannak. A csírarétegek kizárólag embrionális képződmények, és mint ilyenek, felnőtt állatokban hiányoznak. Ezért a csírarétegek sajátossága elveszti jelentőségét.

Ehhez hozzátehetjük, hogy az ivartalan szaporodási képesség és a szövetek tágabb morfogenetikai képességei csak azokra az állatokra jellemzőek, amelyek nem értek el túl magas evolúciós szintet, ami egy felnőtt állat csírarétegeinek és szöveteinek progresszív specifitását jelzi.

A csírarétegekkel kapcsolatos modern nézőpontot jól kifejezi a következő idézet V. N. Beklemisev „A gerinctelenek összehasonlító anatómiájából”: „... a kinoblaszt és a fagocitoblaszt a test fő rétegei és az állatok közvetlen szervei csak a coelenterátumok és szivacsok lárváiban, valamint a legegyszerűbb, mint a hidrohidridákban. Az összes többi Enterozoában a funkciók koncentrációja és a szervek integrációja következtében az elsődleges rétegek számos származékra bomlanak, amelyek összetett módon fonódnak össze. Emiatt a felsőbb metazoákban az elsődleges rétegek a csírarétegek szintjére redukálódnak; mint olyanok már nincsenek a felnőttben, hanem az embrió elsődleges rétegei formájában megőrződnek, és a felnőtt szervezet bizonyos sejtrendszereit, szöveteit és elemi szerveit eredményezik. Ezek a csírarétegek azonban a kifejlett szivacsok kivételével minden Metazoa-ban homológok maradnak egymással, megőrizve ugyanazokat az alapvető jellemzőket, amelyek kölcsönös elhelyezkedéssel és jövőbeli jelentőséggel bírnak.

Következtetés

Tehát a csírarétegek nem egy képzeletbeli fogalom, valóban léteznek, a sejtanyag egy bizonyos típusú elsődleges differenciálódását mutatják meg a metazoák tojásból történő fejlődése során. Az állatok túlnyomó többségének fejlődésében a csírarétegek újratermelődésének állandósága csak a "történelmi hagyományok", azaz az összefoglalás meglétével magyarázható. De a csírarétegeket nem szabad valami stabilnak és változatlannak tekinteni; nem szabad megfeledkezni az ontogenetikai folyamatok lehetséges evolúciós átalakulásáról, beleértve a csírarétegek kialakulását sem.

Irodalom

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. A gerinctelen állatok összehasonlító embriológiájának kurzusa. L. Kiadó Leningrád. Egyetem, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Nagy Szovjet Enciklopédia, TSB