Strukturaviy va funktsional bog'liq bo'lgan transmembran oqsillari va elektron tashuvchilar tizimi. U NAD*H va FADH2 ning molekulyar kislorod bilan oksidlanishida ajralib chiqadigan energiyani zanjir bo‘ylab elektronning ketma-ket o‘tishi, protonlarning membrana orqali o‘tishi bilan bog‘liq holda transmembran proton potensiali ko‘rinishida saqlash imkonini beradi. Eukariotlardagi transport zanjiri mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan. Nafas olish zanjirida 4 ta multifermentli komplekslar mavjud. Elektronlarni uzatishda emas, balki ATP sintezida ishtirok etadigan yana bir kompleks mavjud.
1-CoA oksidoreduktaza.
1. NADH dan elektronlarni qabul qiladi va ularni Q koenzimiga (ubixinon) o'tkazadi. 2. 4 H+ ionini ichki mitoxondriyal membrananing tashqi yuzasiga uzatadi.
2-FADga bog'liq dehidrogenazalar.
1. FAD 3-sitoxrom c-oksidoredüktazaning tiklanishi.
2. Q koenzimidan elektronlarni qabul qilib, sitoxrom c ga o‘tkazadi.
3. 2 H+ ionini ichki mitoxondriyal membrananing tashqi yuzasiga uzatadi.
4-sitoxrom c-kislorod oksidoreduktaza.
1. C sitoxromidan elektronlarni qabul qiladi va ularni kislorodga o'tkazib, suv hosil qiladi.
2. 4 H+ ionini ichki mitoxondriyal membrananing tashqi yuzasiga uzatadi. Aerobik sharoitda dehidrogenazlar tomonidan substratlardan ajratilgan barcha vodorod atomlari NADH yoki FADH2 ning bir qismi sifatida ichki mitoxondriyal membranaga etib boradi.
Elektronlar harakatlanayotganda energiyasini yo'qotadi -> energiya komplekslar tomonidan H protonlarini haydashga sarflanadi.H ionining o'tishi qat'iy belgilangan sohalarda -> konjugatsiya sohalarida sodir bo'ladi.Natija: ATP hosil bo'ladi: H + ionlari ATP sintazasidan o'tib o'z energiyasini yo'qotadi. Bu energiya ATP sintezi uchun ishlatiladi. Qolganlari issiqlik sifatida tarqaladi.
Mitoxondriyalarning nafas olish zanjiri 5 ta multifermentli komplekslardan iborat bo'lib, ularning subbirliklari ham yadro, ham mitoxondrial genlar tomonidan kodlangan. Elektron uzatish Q10 koenzimi va sitoxrom c ni o'z ichiga oladi. Elektronlar NAD * H va FAD "H molekulalaridan kelib chiqadi va nafas olish zanjiri bo'ylab tashiladi. Bo'shatilgan energiya protonlarni tashqi mitoxondriyal membranaga o'tkazish uchun ishlatiladi va hosil bo'lgan elektrokimyoviy gradient mitoxondriyal nafas olish tizimining V kompleksi yordamida ATP sinteziga sarflanadi. zanjir
44. Nafas olish zanjiridagi elektron tashuvchilarning ketma-ketligi va tuzilishi
1 kompleks. NADH-CoQ oksidoreduktaza
Ushbu kompleks NADH-dehidrogenazning ishchi nomiga ham ega, tarkibida FMN (flavin mononukleotid), 22 ta oqsil molekulalari, shu jumladan umumiy molekulyar og'irligi 900 kDa gacha bo'lgan 5 ta temir-oltingugurt oqsillari mavjud.
NADH dan elektronlarni qabul qiladi va ularni Q koenzimiga (ubixinon) o'tkazadi.
4 H+ ionini ichki mitoxondriyal membrananing tashqi yuzasiga uzatadi.
2 kompleks. FADga bog'liq dehidrogenazalar
U ichki membranada joylashgan FADga bog'liq fermentlarni o'z ichiga oladi - masalan, asil-SCoA dehidrogenaza (oksidlanish). yog 'kislotalari), suksinat dehidrogenaza (trikarboksilik kislota aylanishi), mitoxondrial glitserin-3-fosfat dehidrogenaza (NADHni mitoxondriyaga o'tkazish uchun mo'ljallangan mexanizm).
Redoks reaktsiyalarida FAD ning tiklanishi.
Elektronlarning FADH2 dan mitoxondriyaning ichki membranasining temir-oltingugurt oqsillariga o'tkazilishini ta'minlash. Keyin bu elektronlar Q koenzimiga boradi.
46. Oksidlanish va ularni yuzaga keltiruvchi fosforlanish omillarini ajratishning biokimyoviy mexanizmlari. Nafas olish va fosforlanishning uzilishi
Ba'zi kimyoviy moddalar (protonoforlar) protonlarni yoki boshqa ionlarni (ionoforlarni) membranalararo bo'shliqdan ATP sintazasining proton kanallarini chetlab o'tib, matritsaga o'tkazishi mumkin. Natijada elektrokimyoviy potentsial yo'qoladi va ATP sintezi to'xtaydi. Bu hodisa nafas olish va fosforlanishning uzilishi deb ataladi. Ajralish natijasida ATP miqdori kamayadi, ADP esa ortadi. Bunda NADH va FADH2 oksidlanish tezligi ortadi va so'rilgan kislorod miqdori ham ortadi, lekin energiya issiqlik shaklida ajralib chiqadi va P/O nisbati keskin kamayadi. Qoida tariqasida, uncouplers membrananing lipid qatlamidan osongina o'tadigan lipofil moddalardir. Bu moddalardan biri 2,4-dinitrofenoldir (6-17-rasm), u membranalararo bo'shliqda protonni biriktirib, uni matritsaga o'tkazish orqali ionlangan shakldan ionlashtirilmagan holatga o'tadi.
Dikumarol - antikoagulyant (14-bo'limga qarang) yoki organizmda hosil bo'ladigan metabolitlar, bilirubin - katabolizm mahsuloti (13-bo'limga qarang), tiroksin - qalqonsimon bez gormoni (11-bo'limga qarang) kabi ba'zi dorilarni ajratish mumkin. ). Bu moddalarning barchasi faqat yuqori konsentratsiyalarda ajralish ta'sirini ko'rsatadi.
ADP yoki noorganik fosfat tugagandan so'ng fosforlanishni o'chirish nafas olishni inhibe qilish bilan birga keladi (nafas olishni nazorat qilish ta'siri). Katta raqam mitoxondriyal membrananing shikastlanishi oksidlanish va fosforlanish o'rtasidagi bog'lanishni buzadi, bu esa ATP sintezi bo'lmagan taqdirda ham elektron uzatishni davom ettirishga imkon beradi (ajratish effekti)
1. Jami ishlab chiqarish:
1 ta ATP molekulasini sintez qilish uchun 3 ta proton kerak bo'ladi.
2. Oksidlanishli fosforlanishning ingibitorlari:
Inhibitorlar V kompleksini bloklaydi:
Oligomisin - ATP sintazasining proton kanallarini bloklaydi.
Atraktilozid, siklofillin - translokazlarni bloklaydi.
3. Oksidlanishli fosforlanishni ajratuvchilar:
Ajratishlar protonlarni qabul qilish va ularni mitoxondriyaning ichki membranasi orqali V kompleksini (uning proton kanalini) chetlab o'tishga qodir bo'lgan lipofil moddalardir. Ajratgichlar:
Tabiiy - lipid peroksidatsiyasining mahsulotlari, uzun zanjirli yog 'kislotalari; tiroid gormonlarining katta dozalari.
Sun'iy - dinitrofenol, efir, K vitamini hosilalari, anestetiklar.
Nafas olish zanjiri komplekslari
- Kompleks III (Cytochrome bc1 kompleksi) elektronlarni ubiquinondan mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan ikkita suvda eruvchan sitoxrom c ga o'tkazadi. Ubiquinone 2 ta elektronni, sitoxromlar esa har bir tsiklda bitta elektronni uzatadi. Shu bilan birga, u erdan 2 proton ubiquinon ham o'tadi va kompleks tomonidan pompalanadi.
NADPH + NAD+ ↔ NADP+ + NADH.
FeS - temir-oltingugurt markazlari.
YANA KO‘RISH:
. Nafas olish elektronlarini tashish zanjiri
Nafas olish elektron transport zanjiri (ETC, ETC) tizimli va funktsional bog'liq bo'lgan transmembran oqsillari va elektron tashuvchilar tizimidir. ETC NADH va FADH2 ning molekulyar kislorod (aerob nafas olish holatida) yoki boshqa moddalar (anaerob nafas olish holatida) bilan oksidlanishi paytida chiqarilgan energiyani ketma-ket uzatilishi tufayli transmembran proton potentsiali shaklida saqlashga imkon beradi. zanjir bo'ylab elektronning membrana orqali protonlarning pompalanishi bilan birlashganda. nafas olish zanjirining tarkibiy qismlari. Nafas olish zanjiri ichki mitoxondriyal membranaga o'rnatilgan uchta protein kompleksini (I, III va IV komplekslari) va ikkita harakatlanuvchi tashuvchi molekulalarni - ubiquinon (koenzim Q) va sitoxrom cni o'z ichiga oladi. Sitrat siklining o'ziga tegishli bo'lgan suksinat dehidrogenaza ham nafas olish zanjirining II kompleksi sifatida qaralishi mumkin. ATP sintaza ba'zan kompleks V deb ataladi, garchi u elektron uzatishda ishtirok etmasa ham. Nafas olish zanjiri komplekslari ko'plab polipeptidlardan tuzilgan va oqsillar bilan bog'liq bo'lgan turli xil redoks koenzimlarini o'z ichiga oladi. Bularga flavin [FMN (FMN) yoki FAD (FAD), I va II komplekslarda], temir-oltingugurt markazlari (I, II va III) va gem guruhlari (II, III va IV) kiradi. Aksariyat komplekslarning batafsil tuzilishi hali o'rnatilmagan. Elektronlar nafas olish zanjiriga turli yo'llar bilan kiradi. NADH + H+ oksidlanishida kompleks I FMN va Fe/S markazlari orqali elektronlarni ubikinonga o'tkazadi. Suksinat, atsil-KoA va boshqa substratlarning oksidlanishi paytida hosil bo'lgan elektronlar ferment bilan bog'langan FADH2 yoki flavoprotein orqali kompleks II yoki boshqa mitoxondrial dehidrogenaza orqali ubikinonga o'tkaziladi (2-rasmga qarang).
Elektron tashish zanjiri (tspe).
Bilan. 166), koenzim Q ning oksidlangan shakli esa aromatik ubihidrokinonga qaytariladi. Ikkinchisi elektronlarni kompleks III ga o'tkazadi, bu ularni ikkita gem b, bitta Fe/S markazi va gem c1 orqali kichik gem o'z ichiga olgan sitoxrom c oqsiliga etkazib beradi. Ikkinchisi elektronlarni kompleks IV, sitoxrom c oksidazaga o'tkazadi. Sitokrom c oksidaz tarkibida ikkita mis o'z ichiga olgan markazlar (CuA va CuB) va oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari uchun gem a va a3 mavjud bo'lib, ular orqali elektronlar nihoyat kislorodga kiradi. O2 kamaytirilganda kuchli asosli anion O2- hosil bo'lib, u ikkita protonni bog'laydi va suvga o'tadi. Elektron oqimi I, III va IV komplekslar hosil qilgan proton gradienti bilan bog'liq. Nafas olish zanjirining tashkil etilishi. Protonlarning I, III va IV komplekslar orqali uzatilishi vektoriy ravishda matritsadan membranalararo bo'shliqqa boradi. Nafas olish zanjirida elektronlar o'tkazilganda, H + ionlarining kontsentratsiyasi ortadi, ya'ni pH qiymati kamayadi. Buzilmagan mitoxondriyalarda faqat ATP sintaza protonlarning matritsaga teskari harakatlanishiga imkon beradi. Bu ATP hosil bo'lishi bilan elektron uzatishning tartibga soluvchi muhim konjugasiyasi uchun asosdir. Ubiquinone, qutbsiz yon zanjir tufayli, membranada erkin harakat qiladi. Suvda eruvchan sitoxrom c ichki membrananing tashqi tomonida joylashgan. NADH (NADH) ning I kompleksi bilan oksidlanishi membrananing ichki tomonida, shuningdek matritsada sodir bo'ladi, bu erda sitrat aylanishi va b-oksidlanish ham sodir bo'ladi - eng ko'p. muhim manbalar NADH. Bundan tashqari, matritsada O2 ning kamayishi va ATP (ATP) hosil bo'lishi sodir bo'ladi. Olingan ATP antiport mexanizmi (ADP ga qarshi) orqali membranalararo bo'shliqqa o'tkaziladi (214-betga qarang), u erdan porinlar orqali sitoplazmaga kiradi.
Nafas olish zanjiri komplekslari
- Kompleks I (NADH dehidrogenaza) NADH ni oksidlaydi, undan ikkita elektron oladi va ularni lipidda eriydigan ubikinonga o'tkazadi, u membrana ichida kompleks III ga tarqaladi. Shu bilan birga, kompleks I matritsadan 2 ta proton va 2 elektronni mitoxondriyaning membranalararo bo'shlig'iga haydaydi.
- Kompleks II (suksinat dehidrogenaza) protonlarni pompalamaydi, lekin suksinatning oksidlanishi tufayli qo'shimcha elektronlar zanjiriga kirishni ta'minlaydi.
- Kompleks III (Cytochrome bc1 kompleksi) elektronlarni ubiquinondan mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan ikkita suvda eruvchan sitoxrom c ga o'tkazadi. Ubiquinone 2 ta elektronni, sitoxromlar esa har bir tsiklda bitta elektronni uzatadi.
Mitoxondrial elektron tashish zanjiri
Shu bilan birga, u erdan 2 proton ubiquinon ham o'tadi va kompleks tomonidan pompalanadi.
- Kompleks IV (sitoxrom c oksidaza) 4 ta sitoxrom molekulasidan 4 ta elektronning O2 ga oʻtishini katalizlaydi va membranalararo boʻshliqqa 4 ta protonni pompalaydi. Kompleks a va a3 sitoxromlaridan iborat bo'lib, ular gemdan tashqari mis ionlarini ham o'z ichiga oladi.
Mitoxondriyaga qondan kirgan kislorod O2 molekulasi shaklida a3 sitoxrom gemasidagi temir atomi bilan bog'lanadi. Kislorod atomlarining har biri ikkita elektron va ikkita protonni biriktirib, suv molekulasiga aylanadi.
Krebs siklida hosil bo'lgan substrat degidrogenatsiyadan (vodorodning bo'linishi) o'tadi, buning natijasida ATP hosil bo'lishiga ketadigan energiya ajralib chiqadi va jarayonda hosil bo'lgan elektronlar va protonlar kislorod bilan birlashadi va suv hosil qiladi. O2 molekulasining qisqarishi 4 ta elektronning o'tkazilishi natijasida sodir bo'ladi. Kislorodga har bir 2 ta elektron qoʻshilganda, unga tashuvchilar zanjiri orqali kelib, matritsadan 2 ta proton soʻriladi, natijada H2O molekulasi hosil boʻladi.
Elektronlar membrananing o'zida joylashgan tashuvchilar zanjiri bo'ylab uzatiladi. Elektronlarni qabul qiluvchi tashuvchilar oksidlanadi va keyingi tashuvchiga berib, ular tiklanadi. CPE oxirida elektronlar kislorodga o'tkaziladi.
Protonlar mitoxondriyal membranadan chiqib ketishga majbur bo'ladi.
Protonlarning siljishi membrana ichidagi elektronlar harakati energiyasi tufayli sodir bo'ladi.
Protonlar o'z-o'zidan membranaga qaytib kela olmaydi, shuning uchun uning tashqi tomonida musbat zaryad to'planadi.
CPE oxiridagi protonlar yana maxsus oqsil - ATP sintetaza (5-omil) orqali ichkariga kiradi va suv hosil bo'lishida ishtirok etadi. Proton ATP sintetazasidan o'tganda energiya chiqariladi, bu ATP sinteziga ketadi.
Tashuvchilarning OVR reaktsiyalari natijasida ADP va noorganik fosfatdan ATP hosil bo'ladi.
Muhim: ADP ishtirokisiz oksidlanish sodir bo'lmaydi!
NAD va NADPga bog'liq degidrogenazalarning substratlari mitoxondriyal matritsada va sitozolda joylashgan.
Asosiy elektron tashuvchilar mitoxondriyaning ichki membranasiga qurilgan va ma'lum bir ketma-ketlikda (vektor) joylashgan 4 ta kompleksda tashkil etilgan. Bu ketma-ketlikda ularning standart oksidlanish-qaytarilish potentsiallari kislorodga yaqinlashganda ijobiyroq bo'ladi.
1. Substrat avval degidrogenaza – NAD+ ta’sirida oksidlanadi, natijada NAD+ kofermenti protonni qabul qilib, NADH ga o‘tadi.
CPE ga elektron etkazib beradigan ko'pchilik dehidrogenazlar NAD + ni o'z ichiga oladi. Ular reaktsiyalarni katalizlaydi, masalan:
R-CHOH-R1 + NAD+ ↔ R-CO-R1 + NADH + H+.
NADPH CPEda to'g'ridan-to'g'ri elektron donor emas, lekin deyarli ishlatiladi
faqat reduktiv biosintezlarda. Biroq, NADPH dan elektronlarning CPE ga qo'shilishi reaksiyani katalizlovchi piridin nukleotid transhidrogenaza ta'siri tufayli mumkin:
NADPH + NAD+ ↔ NADP+ + NADH.
Flavin dehidrogenazlar koferment sifatida FAD yoki FMN ni o'z ichiga oladi.
FAD quyidagi kabi reaktsiyalarda ko'plab substratlardan elektron qabul qiluvchi bo'lib xizmat qiladi:
R-CH2-CH2-R1 + E (FAD) ↔ R-CH=CH-R1 + E (FADH2),
bu erda E - fermentning oqsil qismi.
Ko'pchilik FADga bog'liq dehidrogenazalar mitoxondriyal matritsada lokalizatsiya qilingan eruvchan oqsillardir. Istisno - mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan suksinat dehidrogenaza.
Yoki substrat dehidrogenaza-FAD+ bilan oksidlanib, FAD koenzimi protonni qabul qilib, FADH2 ga aylanadi.
Agar süksinat (süksin kislotasi) oksidlangan bo'lsa, u holda oksidlanish darhol FAD + orqali suksinat dehidrogenaza bilan davom etadi.
FAD elektronlarni FES orqali Coenzyme Q (ubiquinone) ga beradi.
Muhim: ubiquinone oqsil emas. Boshqa barcha tashuvchilar oqsillardir!
FeS - temir-oltingugurt markazlari.
Oldingi12345678910111213Keyingi
YANA KO‘RISH:
Umuman olganda, nafas olish zanjirining ishi quyidagicha:
Nafas olish elektronlarini tashish zanjiri
Katabolizm reaktsiyalarida hosil bo'lgan NADH va FADH2 vodorod atomlarini (ya'ni vodorod protonlari va elektronlarini) nafas olish zanjiri fermentlariga o'tkazadi.
2. Elektronlar nafas olish zanjirining fermentlari bo'ylab harakatlanadi va energiyani yo'qotadi.
3. Bu energiya H+ protonlarini matritsadan membranalararo bo‘shliqqa chiqarish uchun sarflanadi.
4. Nafas olish zanjirining oxirida elektronlar kislorodga tegib, uni suvga aylantiradi.
5. H+ protonlari matritsaga qaytadi va ATP sintazasidan o'tadi.
6. Shu bilan birga, ular ATP sintezi uchun sarflanadigan energiyani yo'qotadilar.
Oksidlanishli fosforlanishning umumiy printsipi
NAD va FAD ning qayta tiklangan shakllari oksidlanadi nafas olish zanjirining fermentlari, bu tufayli ADP ga fosfat qo'shiladi, ya'ni. fosforlanish. Shuning uchun butun jarayon chaqiriladi oksidlovchi fosforlanish.
nafas olish zanjiri
Jami elektron tashish zanjiri 40 ga yaqin turli oqsillarni o'z ichiga oladi, ular 4 ta yirik membrana bilan bog'langan ko'p fermentli komplekslarga bo'linadi. Elektronlarni uzatishda emas, balki ATP sintezida ishtirok etadigan yana bir kompleks mavjud.
Nafas olish zanjirining blok diagrammasi
Elektron tashuvchilar
1. C1, c, a, a3 sitoxromlari (protez guruhi - gem) nafas olish zanjirining turli qismlarida joylashgan, sitoxrom c suvda eruvchan harakatlanuvchi oqsil bo'lib, membrananing tashqi tomoni bo'ylab 3 va 4 komplekslar orasida harakatlanadi. . Aa3 sitoxromlarida gem A. Metil (-CH3) va vinil (-CH=CH2) guruhlari oʻrniga mos ravishda formil (-CH) guruhi va uglevodorod zanjiri mavjud. Ikkinchi xususiyat - maxsus oqsil markazlarida mis ionlarining mavjudligi.
Cu+<->Su2+ + e va Fe2+<->Fe3+ + e
2. Temir-oltingugurt oqsillari (FeS) - flavin fermentlari (1, 2, 3 komplekslar) bilan birgalikda ishlaydigan gem bo'lmagan oqsillar. 
3. FMN (1-kompleks): FMN + NADH + H+ ———FMNH2 + NAD+
(NAD+ + 2e + 2H+ ————- NADH + H+)
KoQ (ubiquinone) - oqsil bo'lmagan tashuvchi, kompleks 3.
Izoprenning uzun hidrofobik "dumi" lipid ikki qavatida ubixinonning harakatchanligini ta'minlaydi.
KoQ va sitoxrom c harakatchan, qolganlari integral oqsillardir.
Nafas olish zanjirining fermentativ komplekslarining tuzilishi
Kompleks. NADH-CoQ reduktaza
Bu majmuaning ishchi nomi ham bor NADH dehidrogenaza, tarkibida 1FMN, 6 temir-oltingugurt oqsillari mavjud.
1. NADH + H+ + FMN ———2e + 2H+——— NAD+ + FMNH2
2. FMNH2 ————2e——— Fex Sx (Fe2+<->Fe3+ + e)
3. Fex Sx ————2e———KoQ
Funktsiya
1. NADH dan elektronlarni qabul qiladi va ularni o'tkazadi koenzim Q(ubixinon).
2. 4H+ ni ichki mitoxondriyal membrananing tashqi yuzasiga uzatadi.
14.1.1. Piruvatdehidrogenaza reaktsiyasida va Krebs siklida substratlarning (piruvat, izotsitrat, a-ketoglutarat, suksinat, malat) degidrogenatsiyasi (oksidlanishi) sodir bo'ladi. Ushbu reaksiyalar natijasida NADH va FADH2 hosil bo'ladi. Koenzimlarning bu qaytarilgan shakllari mitoxondrial nafas olish zanjirida oksidlanadi. ADP va H3 PO4 dan ATP sintezi bilan birga davom etadigan NADH va FADH2 ning oksidlanishi deyiladi. oksidlovchi fosforlanish.
Mitoxondriyaning tuzilishi 14.1-rasmda keltirilgan. Mitoxondriyalar ikki membranali hujayra ichidagi organellalardir: tashqi (1) va ichki (2). Ichki mitoxondriyal membrana ko'p sonli burmalar - kristallarni hosil qiladi (3). Ichki mitoxondriyal membrana bilan chegaralangan bo'shliq matritsa (4), tashqi va ichki membranalar bilan chegaralangan bo'shliq membranalararo bo'shliq (5) deb ataladi.
14.1-rasm. Mitoxondriyalarning tuzilishi diagrammasi.
14.1.2. nafas olish zanjiri- vodorod ionlari va elektronlarni oksidlangan substratlardan molekulyar kislorodga o'tkazuvchi fermentlarning ketma-ket zanjiri - oxirgi vodorod qabul qiluvchi. Ushbu reaksiyalar davomida energiyaning chiqishi asta-sekin, kichik qismlarda sodir bo'ladi va u ATP shaklida to'planishi mumkin. Nafas olish zanjiri fermentlarining lokalizatsiyasi ichki mitoxondriyal membranadir.
Nafas olish zanjiri to'rtta ko'p fermentli komplekslarni o'z ichiga oladi (14.2-rasm).
14.2-rasm. Nafas olish zanjirining ferment komplekslari (oksidlanish va fosforlanishning konjugatsiya joylari ko'rsatilgan):
I. NADH-KoQ reduktaza(tarkibida oraliq vodorod qabul qiluvchilar: flavin mononukleotid va temir-oltingugurt oqsillari mavjud). II. Suksinat-KoQ-reduktaza(oraliq vodorod qabul qiluvchilarni o'z ichiga oladi: FAD va temir-oltingugurt oqsillari). III. KoQH 2-sitoxrom c-reduktaza(tarkibida elektron qabul qiluvchilar: b va c1 sitoxromlari, temir-oltingugurt oqsillari mavjud). IV. Sitokrom c oksidaza(tarkibida elektron qabul qiluvchilar: a va a3 sitoxromlari, Cu2+ mis ionlari mavjud).14.1.3. Ubiquinone (koenzim Q) va sitoxrom c oraliq elektron tashuvchilar vazifasini bajaradi.
Ubiquinone (KoQ)- mitoxondriyaning ichki membranasining hidrofobik fazasida osongina tarqaladigan yog'da eriydigan vitaminga o'xshash modda. Q koenzimining biologik roli nafas olish zanjiridagi elektronlarni flavoproteinlardan (I va II komplekslar) sitoxromlarga (III kompleks) o'tkazishdir.
Sitokrom c- murakkab oqsil, xromoprotein, prostetik guruhi - gem - o'zgaruvchan valentli temirni o'z ichiga oladi (oksidlangan shaklda Fe3+ va qaytarilgan shaklda Fe2+). Sitokrom c - gidrofil fazada ichki mitoxondriyal membrananing periferiyasida joylashgan suvda eruvchan birikma. Sitokrom c ning biologik roli nafas olish zanjiridagi elektronlarni III kompleksdan IV kompleksga o'tkazishdir.14.1.4. Nafas olish zanjiridagi oraliq elektron tashuvchilar o'zlarining oksidlanish-qaytarilish potentsiallariga ko'ra joylashtirilgan. Bu ketma-ketlikda elektronlarni berish (oksidlanish) qobiliyati pasayadi va elektron olish (qayta tiklash) qobiliyati ortadi. NADH elektronlarni berishning eng katta qobiliyatiga ega va molekulyar kislorod elektronlarni biriktirish qobiliyatiga ega.
14.3-rasmda oksidlangan va qaytarilgan shakldagi proton va elektronlarning ba'zi oraliq tashuvchilari reaktiv maydonining tuzilishi va ularning o'zaro konversiyasi ko'rsatilgan.
14.3-rasm. Oraliq elektron va proton tashuvchilarning oksidlangan va qaytarilgan shakllarining o'zaro konversiyalari.
14.1.5. ATP sintezi mexanizmi tasvirlangan kimyosmotik nazariya(muallif - P. Mitchell). Ushbu nazariyaga ko'ra, elektron uzatish jarayonida ichki mitoxondriyal membranada joylashgan nafas olish zanjirining tarkibiy qismlari mitoxondriyal matritsadan protonlarni "tutib olishi" va ularni membranalararo bo'shliqqa o'tkazishi mumkin. Bunday holda, ichki membrananing tashqi yuzasi musbat zaryad oladi, ichki esa manfiy zaryad oladi, ya'ni. proton kontsentratsiyasi gradienti tashqarida kislotaliroq pH bilan yaratiladi. Transmembran potentsiali (DµN+) shunday paydo bo'ladi. Nafas olish zanjirining uchta bo'limi mavjud bo'lib, u erda hosil bo'ladi. Bu kesimlar elektron tashish zanjirining I, III va IV komplekslariga mos keladi (14.4-rasm).
14.4-rasm. Mitoxondriyaning ichki membranasida nafas olish zanjiri fermentlari va ATP sintetazasining joylashishi.
Elektron uzatish energiyasi tufayli membranalararo bo'shliqqa chiqarilgan protonlar yana mitoxondriyal matritsaga o'tadi. Bu jarayon H + - qaram ATP sintetaza fermenti (H + -ATPase) tomonidan amalga oshiriladi. Ferment ikki qismdan iborat (10.4-rasmga qarang): suvda eruvchan katalitik qism (F1) va membranaga botirilgan proton kanali (F0). H+ ionlarining yuqori konsentratsiyali hududdan pastroq kontsentratsiyali hududga o'tishi erkin energiyaning chiqishi bilan birga keladi, buning natijasida ATP sintezlanadi.
14.1.6. ATP shaklida to'plangan energiya organizmda turli xil biokimyoviy va fiziologik jarayonlarni ta'minlash uchun ishlatiladi. ATP energiyasidan foydalanishning asosiy misollarini eslang:
1) kompleks sintezi kimyoviy moddalar oddiylaridan (anabolizm reaktsiyalari); 2) mushaklarning qisqarishi (mexanik ish); 3) transmembran biopotentsiallarning shakllanishi; 4) faol transport moddalar biologik membranalar orqali.Biologik oksidlanish - bu tirik hujayralardagi substrat oksidlanish reaktsiyalari to'plami bo'lib, ularning asosiy vazifasi metabolizmni energiya bilan ta'minlashdir.
Oksidlanish jarayonlarining asosiy funktsiyalari:
1) qayta ishlanadigan shaklda energiya zaxirasi;
2) energiyaning issiqlik shaklida tarqalishi;
3) foydali birikmalar hosil bo'lishi;
4) zararli moddalarning bo'linishi.
Biologik oksidlanish va yonish o'rtasidagi farqlar
Biologik oksidlanish bir bosqichli ekzotermik reaktsiya emas, balki energiya ajralib chiqadigan, issiqlik sifatida tarqaladigan va ATPda saqlanadigan reaktsiyalar zanjiri.
Biologik oksidlanish fermentativ jarayondir.
Biologik oksidlanish past haroratda va suv ishtirokida davom etadi.
Yonayotganda organik moddalar energiya chiqishi uglerodning oksidlanishi tufayli sodir bo'ladi karbonat angidrid, va biologik oksidlanishda vodorodning oksidlanishi tufayli kislorodning suvga qaytarilishi.
Biologik oksidlanish ta'limotining rivojlanish tarixi.
A. N. Baxning oksidaz nazariyasi
Havo kislorodining substratga yo'li peroksid orqali yotadi.
Molekulyar kislorod faollashuvi:
a) oksigenaza + O 2 oksigenaza + peroksid
b) oksigenaza + substrat oksigenaza + oksidlangan substrat.
V. I. Palladin nazariyasi
Tirik organizmda oksidlanish dehidrogenlanish yo'li bilan boradi.
Vodorod qabul qiluvchi nafaqat kislorod, balki boshqa modda ham bo'lishi mumkin.
Oksidlanishning mohiyati
Elektronning bir molekuladan ikkinchisiga o'tishi bilan sodir bo'ladigan kimyoviy reaktsiyalar oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari deyiladi.
Elektron beruvchi birikmalar, elektron donorlar yoki qaytaruvchi moddalar.
Elektronni qabul qiluvchi birikmalar
elektron qabul qiluvchilar yoki oksidlovchi moddalar.
Oksidlovchi va qaytaruvchi moddalar konjugatsiyalangan redoks juftlari (qaytarilish-qaytarilish juftlari) sifatida ishlaydi.
Fe + ē Fe
oksidlovchi, qaytaruvchi,
qabul qiluvchi donor
Har bir redoks juftligi standart potentsial bilan tavsiflanadi (voltsda)
Redoks potentsiali
Oksidlanish-qaytarilish potentsiali elektron o'tkazish yo'nalishini ko'rsatadi.
Tizimning redoks potentsialini potentsiali nolga teng bo'lgan oddiy vodorod elektrodi bilan taqqoslaganda, moddaning oksidlanish-qaytarilish qobiliyatini aks ettiruvchi qiymatlar olinadi.
to'qimalarning nafas olishi- kislorod elektron qabul qiluvchi bo'lgan biologik oksidlanish turi
To'qimalarning nafas olish substratlari:
aminokislotalar,
a-gliserofosfat,
yog 'kislotasi.
Krebs sikli kislotalari (izotsitrat, a-ketoglutarat, suksinat, malat),
To'qimalarning nafas olishi nafas olish zanjirining fermentlari yordamida amalga oshiriladi.
Tirik hujayralardagi energiya ayirboshlash sxemasi: to'qimalarning nafas olishi, ATP hosil bo'lishi va undan foydalanish yo'llari.
BILAN 
ATP tuzilishi
ATP sintez usullari
Nafas olish zanjiri mitoxondriyaning ichki membranasidagi elektronlar va protonlarni substratdan molekulyar kislorodga o'tkazishni amalga oshiradigan oksidoreduktazalar ketma-ketligidir.
Mitoxondriya
Oraliq tashuvchilar ishtirokida elektronlar va protonlarning uzatilishi.
SH2 - proton va elektronlarning dastlabki donori;
P1, P2, P3, P4 - oraliq tashuvchilar;
E1, E2, E3, E4 - oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalarining fermentlari
Nafas olish zanjiri oksidlovchi fosforlanish jarayonida ATP molekulalarining makroergik aloqalarini sintez qilish uchun energiyaning asosiy yetkazib beruvchisi hisoblanadi.
Tanadagi termal muvozanatni saqlash. Energiyaning 57% issiqlik sifatida chiqariladi.
Nafas olish zanjirining tarkibiy qismlari
Vodorod nafas olish zanjiriga NADH2 shaklida kiradi, chunki mitoxondriya ichidagi dehidrogenazlarning ko'pchiligi NADga bog'liq, shuningdek, flavin dehidrogenaza (FAD koenzimi) substratiga ta'sir qilganda.
NADga bog'liq dehidrogenazalar
elektron va protonlarni bevosita substratdan qabul qiladi:
S -HH + NAD + S + NADH + H +
NAD ning kollektor funktsiyasi substratdan elektron va protonlarni to'playdi.
Ko'pgina dehidrogenazlar NADga ega, ammo NADP (G-6-PD) ham bo'lishi mumkin.
Ba'zi piridinga bog'liq dehidrogenazalar mitoxondriyalarda, ba'zilari esa sitoplazmada joylashgan.
NAD va NADP ning sitozolik va mitoxondriyal hovuzlari bir-biridan bu kofermentlarni o'tkazmaydigan mitoxondrial membrana bilan ajralib turadi.
Shuttle mexanizmlari qisqartirilgan nukleotidlarni (NADH + H) sitoplazmadan mitoxondriyaga o'tkazadi /
Sitoplazmada oksaloatsetat mitoxondriyalarga kirib boradigan malatga aylanadi.
Mitoxondriyalarda mitoxondriyal MDH ta'sirida malat PAA ga aylanadi va NADH + H nafas olish zanjiriga elektron va protonlarni o'tkazadi.
Nafas olish zanjirining oksidlanish-qaytarilish tizimi
D 
nafas olish zanjirida NADH+H ni kislorod bilan oksidlanishini katalizlovchi 4 ta ferment kompleksi mavjud.
NADH-KoQ reduktaza elektronning NADH dan KoQ ga o'tishini katalizlaydi.
NADH dehidrogenaza,
Gem bo'lmagan FeS klasterlari,
NADH dehidrogenaza
flavoprotein,
mitoxondriyaning ichki membranasida joylashgan.
Koenzim FMN bo'lib, NADH+H dan elektronlarni qabul qiladi.
FMN + NADH + H FMNN 2 + NAD
FeS oqsillarida temir oltingugurt qoldig'i bilan bog'lanadi.
Suksinat-KoQ reduktaza elektronning suksinatdan KoQ ga o'tishini katalizlaydi
Ushbu kompleks quyidagilarni o'z ichiga oladi:
Gem bo'lmagan Fe,
SDH flavoproteindir
mitoxondriyaning ichki membranasi bilan qattiq bog'langan.
Koenzim FAD hisoblanadi.
KoQ (ubiquinone)
Ubiquinone manbalari K va E vitaminlari hisoblanadi.
KoQ flavin fermentlari va sitoxromlar orasidagi nafas olish zanjirida joylashgan.
KoQ + FMNN 2 KoQN 2 + FMN
Ubiquinone kollektor hisoblanadi, chunki u kamayadi
ekvivalentlari nafaqat NADH-DG dan, balki SDH dan ham
va boshqa komponentlar.
KoQH2 - sitoxrom C reduktaza elektronning KoQH2 dan sitoxromga o'tishini katalizlaydi.
Kompleks tarkibiga quyidagilar kiradi:
sitoxrom b,
sitoxrom C1,
Gem bo'lmagan Fe,
Sitokromlar qizil rangga ega bo'lgan murakkab temir o'z ichiga olgan oqsillardir.
Koenzim gemga o'xshaydi, ammo sitoxromlardagi temir valentlikni o'zgartiradi.
Birinchi marta Makmunn tomonidan tasvirlangan, Kaylin tomonidan o'rganilgan.
Sitokromlar elektronlarni olib yuradi.
25-30 xil sitoxromlar ma'lum, ular bir-biridan farq qiladi:
redoks potentsiali,
yutilish spektri,
molekulyar og'irlik
suvda eruvchanligi.
P 
sitoxromlar tarkibida gem o'sish guruhi.
Gemning C sitoxromining oqsil qismiga bog'lanishi
Sitokrom oksidaza elektronlarning sitoxrom C dan kislorodga o'tishini katalizlaydi.
Kompleks tarkibiga quyidagilar kiradi:
sitoxrom a
sitoxrom a3,
Gem bo'lmagan Fe,
Sitokrom oksidaza boshqa sitoxromlardan farq qiladi:
mis mavjudligi
kislorod bilan reaksiyaga kirishadi
proton pompasi.
Bu fermentda 4 ta oksidlanish-qaytarilish markazlari mavjud:
Sitokrom C CuA hem A geme a 3 CuB O 2
Su + e Su
Bir elektronni tashish jarayonida ikkita vodorod ioni o'tkaziladi, ulardan biri kislorodni suvga qaytarishda ishlatiladi, ikkinchisi esa membranani kesib o'tadi.
Mitoxondriyaga qon orqali kiradigan kislorod sitoxrom a gem tarkibidagi temir atomi bilan bog'lanadi.
Keyin kislorod molekulasining har bir atomi
2 elektron va 2 proton biriktiradi,
suv molekulasiga aylanadi.
Protonlar suv muhitidan keladi.
4ē + 4N + O 2 2N 2 0
Kuniga 200 - 400 ml suv sintezlanadi - endogen suv.
Nafas olish zanjiridagi NADH+H oksidlanishining butun jarayoni 10H ning membrananing ichki qismidan tashqi tomoniga o'tishi bilan bog'liq.
Bu jarayonda I, III, IV komplekslar ishtirok etadi.
Kompleks II vodorodni suksinatdan KoQ ga o'tkazadi. Bu kompleks energiya hosil bo'lishida bevosita ishtirok etmaydi.
Nafas olish zanjirining buzilishi
O'limga olib keladigan bolalik mitoxondrial miyopatiya va buyrak funktsiyasining buzilishi holati.
Bu faollikning pasayishi yoki ko'pchilik nafas olish zanjiri oksidoreduktazalarining to'liq yo'qligi bilan bog'liq.
Nafas olish zanjirida fermentlarning tarqalish tartibi oksidlanish-qaytarilish potensiali bilan belgilanadi.
Zanjirda oksidlanish-qaytarilish potentsiali o'zgaradi, chunki elektronlar zanjirdan o'tayotganda erkin energiyani yo'qotib, pastroq energiya darajasiga o'tadi.
Substrat tashuvchi-fermentdan ko'ra ko'proq salbiy potentsialga ega bo'lishi kerak:
Glyukoza (-0,5 V) nafas olish zanjirining eng boshida yoqiladi.
Askorbin kislotasi (+ 0,2 V) C1 sitoxromidan yoqiladi.
Elektronlar barcha tashuvchilar orqali substratdan kislorodgacha o'tishi mumkin.
Qisqa zanjirlar
Suksinat elektronlarni FAD CoQ sitoxromlar O 2 ga beradi. Suksinatning oksidlanish-qaytarilish potentsiali -0,13 ga teng.
Aminokislotalar flavin fermentlari (aminokislota oksidazalar) O 2 H 2 O 2.
Nafas olish inhibitörleri
Rotenon insektitsidi NADH-DG ni bloklaydi. Barbituratlar AF dan ubiquinonga o'tishni bloklaydi.
Antimitsin A bosqichni bloklaydi: sitoxrom B sitoxrom C.
Sianidlar, uglerod oksidi - sitoxrom oksidaz inhibitörleri. Hidrosiyan kislotasi Fe bilan, uglerod oksidi Fe bilan reaksiyaga kirishadi.
Nafas olish zanjirida energiyaning kaskadli chiqishi
Zanjir bo'ylab elektronning o'tishi energiyaning bosqichma-bosqich, bosqichma-bosqich, qisman chiqishi bilan birga keladi.
Nafas olish pallasida -0,32 dan +0,82 gacha bo'lgan umumiy energiya pasayishi 1,14 V ni tashkil qiladi.
Kaskadli energiyadan foydalanish mumkin.
Bir juft elektronning NADH + H dan kislorodga o'tishi 52,6 kkalni beradi.
Elektronlarning energiyasi "saqlanishi" mumkin emasligi sababli, u energiyaga aylanadi kimyoviy bog'lanishlar ATP.
Nafas olish zanjirlarining 2 turi mavjud:
energiyani tashish bilan bog'liq;
energiya tashish bilan bog'liq emas.
To'qimalarning nafas olishiga quyidagilar kiradi:
vodorodni substratdan olib tashlash,
elektronni kislorodga o'tkazishning ko'p bosqichli jarayoni.
Elektronlarning uzatilishi erkin energiyaning kamayishi bilan birga keladi.
Energiyaning bir qismi issiqlik shaklida tarqaladi va 40% ATP sintezi uchun sarflanadi.
Mitoxondriyalar hujayra organellalari bo'lib, ularning har qanday ishlashi uchun biladigan odam energiya ishlab chiqarish bilan aniq bog'liq. Darhaqiqat, substratlarning oksidlanishi uchun zarur bo'lgan turli fermentlar mitoxondriyal matritsada lokalizatsiya qilingan.
Bundan tashqari, ichki mitoxondriyal membranada substrat oksidlanishining terminal bosqichini ta'minlaydigan va ATP sintezi uchun sharoit yaratadigan elektron tashuvchi oqsillar tizimi mavjud.
Ushbu tashuvchi oqsillar tizimi bir nechta nomga ega: nafas olish zanjiri, elektron tashish zanjiri, elektronni tashish zanjiri, oksidlanish-qaytarilish zanjiri (redoks zanjiri). Ushbu nomlarning ba'zilari ushbu zanjir ishtirokida sodir bo'ladigan jarayonlarning mohiyatini aniqroq aks ettiradi, lekin ko'pincha ular oddiyroq nom - nafas olish zanjiridan foydalanadilar.
Nafas olish zanjiri oqsillarining ulushi sezilarli bo'lib, mitoxondriyaning ichki membranasining umumiy oqsilining 30-40% ni tashkil qiladi.
Nafas olish zanjiri quyidagilarni o'z ichiga oladi:
- 1) piridindehidrogenaza konlari (tarkibida NAD+);
- 2) flavin dehidrogenaza konlari (FAD va FMN o'z ichiga olgan);
- 3) sitoxromlar (c, c, c1, aa3);
- 4) parchalanuvchi oqsillar;
- 5) erkin koenzim - ubiquinon.
Aynan shu komponentlar ketma-ketligi tasodifiy emas, balki ularning oksidlanish-qaytarilish potentsialining (Eo) qiymatlari bilan belgilanadi. Bu konstanta miqdoriy jihatdan oksidlanish-qaytarilish juftligining qobiliyatini, ya'ni ma'lum birikmaning oksidlangan va qaytarilgan shakllarining elektronni qaytarib berish qobiliyatini tavsiflaydi. Juftlik ORP ning (salbiy) qiymati qanchalik past bo'lsa, uning elektronlarni berish qobiliyati, ya'ni oksidlanish qobiliyati shunchalik yuqori bo'ladi. Aksincha, yuqori (musbat) Eo bo'lgan juftlik elektronlarni qabul qiladi va kamayadi. Shunday qilib, elektronlar bir OB juftidan ikkinchisiga ijobiyroq Eo yo'nalishi bo'yicha harakat qiladi. Elektronlarning bunday uzatilishi erkin energiyaning kamayishi bilan birga keladi.
Elektron tashish zanjirining barcha ishtirokchilari tizimli ravishda to'rtta oksidlanish-qaytarilish tizimiga - I - IV ko'p fermentli komplekslarga birlashtirilgan.
Oksidlanish jarayoni proton va elektronlarni oksidlanayotgan substratdan NAD+ yoki FAD ga o'tkazish bilan boshlanadi. Bu substratning tabiatiga bog'liq. Komplekslarning har biri ma'lum bir qismni katalizlashga qodir to'liq ketma-ketlik zanjir reaktsiyalari.
Bu komplekslar mitoxondriyaning ichki membranasining bir qismidir.
Kompleks I - NADH dehidrogenaz - FMN o'z ichiga olgan flavoprotein. Bu ferment NADH ni oksidlaydi va ikkita vodorod atomini (2H + 2e-) koenzim Q ga o'tkazadi. Kompleks tarkibida FeS oqsillari ham mavjud. Kompleks II - suksinat dehidrogenaza - FAD o'z ichiga olgan flavoproteinlar. Bu ferment suksinatni oksidlaydi va ikkita vodorod atomini (2H + 2e-) koenzim Q ga o'tkazadi. Kompleks tarkibida FeS oqsillari mavjud.
Mitoxondriyal matritsada boshqa FADga bog'liq degidrogenazalar ham mavjud bo'lib, ular tegishli substratlarni (glitserin-3-fosfat, atsil-KoA) oksidlaydi va keyin vodorod atomlarini Q koenzimiga o'tkazadi.
Vodorod atomlarining oqimlari pasaytirilgan CoQH2 hosil bo'lish bosqichida birlashadi.
Koenzim Q zanjirning oxirgi komponenti bo'lib, u nafaqat protonlarni, balki elektronlarni ham (2H + 2e-) tashishga qodir. Bundan tashqari, protonlar (2H +) mitoxondriyal membrananing ichki yuzasidan tashqi yuzasiga o'tadi va elektronlar (2e-) sitoxrom zanjiri orqali kislorodga o'tadi.
Kompleks III - ubiquinone dehidrogenaza - sitoxrom b, FeS-oqsil va sitoxrom c1 ni o'z ichiga olgan ferment kompleksi. Bu kompleks elektronlarni 2e- qaytarilgan ubiquinon KoQH2 dan sitoxrom c (ichki membrananing tashqi tomonida joylashgan kichik, suvda eriydigan oqsil) ga o'tkazadi.
IV kompleks - sitoxrom c oksidaza - a va a3 sitoxromlaridan tashkil topgan ferment kompleksi. Bu fermentlar biologik oksidlanishning oxirgi bosqichini - molekulyar kislorodning elektronlar (2e-) bilan qaytarilishini amalga oshiradi.
Qaytarilgan kislorod O2- matritsaning erkin protonlari (2N+) bilan reaksiyaga kirishadi. Reaksiya natijasida endogen yoki metabolik suv hosil bo'ladi.
Proton va elektronlarni uzatish yo'nalishi oksidlanish-qaytarilish potentsiallari bilan belgilanadi. O'z-o'zidan o'tishni ta'minlash uchun oksidlanish-qaytarilish seriyasining tarkibiy qismlari potentsial qiymatlarning oshishiga qarab tartibga solinishi kerak.
NAD + / NADH \u003d juftligining oksidlanish-qaytarilish potentsiali - 0,32 V, bu elektronlarni berishning yuqori qobiliyatini ko'rsatadi. Kislorod / suv juftligining oksidlanish-qaytarilish potentsiali = + 0,82 V, yuqori elektron yaqinligini ko'rsatadi.
Redoks potentsiallarining umumiy farqi 1,14 V. Bu erkin energiya DG = -220 kJ / mol o'zgarishiga to'g'ri keladi. Reaksiya energiyasining umumiy miqdori kichikroq va qulayroq "paketlarga" taqsimlanadi, ularning qiymatlari tegishli oraliq mahsulotlarning oksidlanish-qaytarilish potentsiallari farqi bilan belgilanadi.
Bir juft elektron nafas olish zanjiridan o'tganda energiya ajralib chiqadi, uning katta qismi (60%) issiqlik shaklida tarqaladi, qolgan qismi esa ATP ning makroergik bog'larida to'planadi, ya'ni sintezda so'riladi. ATP-oksidlovchi fosforlanish reaktsiyasi.
Bu fosforlanish oksidlanish deb ataladi, chunki makroergik bog'lanish uchun zarur bo'lgan energiya oksidlanish jarayonida, ya'ni protonlar va elektronlarning mitoxondrial elektron tashish zanjiri bo'ylab harakatlanishida hosil bo'ladi.
Birinchi bunday joy - NAD ®FMN, ikkinchisi - sitoxrom b ® sitoxrom c1, uchinchisi - sitoxrom Aa3 ® kisen. Bu joylar fosforlanish nuqtalari deb ataladi. "Fosforlanish nuqtasi" yoki "fosforlanish joyi" atamalarini ATP shakllanishi bevosita sodir bo'ladigan o'ziga xos bosqich deb tushunmaslik kerak. Gap shundaki, zanjirning ushbu uch qismi orqali elektronlar oqimi qaysidir ma'noda ATP hosil bo'lishi bilan bog'liq (bu erda OOP farqi 1 ATP molekulasi sintezi uchun etarli).
FADga bog'liq degidrogenazalarning (masalan, suksinat dehidrogenaza) substratlarini oksidlanish jarayonida FADH2 dan kislorodga elektron oqimi birinchi fosforlanish joyidan o'tmaydi. Bunday hollarda 1 dan kam ATP molekulasi sintezlanadi, ikkitasi mavjud. Har xil substratlarning oksidlanishi paytida va turli sharoitlarda ATP unumi P / O nisbati bilan ifodalanadi, bu iste'mol qilingan (so'rilgan) kislorodning bir atomiga ATP tarkibiga kiritilgan noorganik fosfat molekulalari soniga to'g'ri keladi. Bu nisbat fosforlanish koeffitsienti deb ham ataladi. Shunday qilib, NADH dan kislorodga bir juft elektronni o'tkazishda P / O nisbati 3 ga, FADH2 dan kislorodga esa - 2. To'qimalarning nafas olish inhibitorlari ta'sirida P / O nisbati pasayadi.
