mikrob qatlamlari(lat. embrion barglari), koʻp hujayrali hayvonlar embrioni tanasining gastrulyatsiya jarayonida hosil boʻlgan va turli aʼzo va toʻqimalarni hosil qiluvchi mikrob qatlamlari. Ko'pgina organizmlarda uchta germ qatlami hosil bo'ladi: tashqi - ektoderma, ichki - endoderma va o'rta mezoderma.
Ektoderma hosilalari asosan integumentar va sezgir funktsiyalarni, endoderma hosilalari - oziqlanish va nafas olish funktsiyalarini va mezoderma hosilalari - embrion qismlari o'rtasidagi bog'lanish, motor, tayanch va trofik funktsiyalarni bajaradi.
Umurtqali hayvonlarning turli sinflari vakillarida bir xil mikrob qatlami bir xil xususiyatlarga ega, ya'ni. mikrob qatlamlari gomologik shakllanishdir va ularning mavjudligi hayvonot dunyosining kelib chiqishi birligi pozitsiyasini tasdiqlaydi. Germ qatlamlari umurtqali hayvonlarning barcha asosiy sinflarining embrionlarida hosil bo'ladi, ya'ni. universal taqsimlanadi.
Jinsiy qatlam ma'lum bir pozitsiyani egallagan hujayralar qatlamidir. Ammo uni faqat topografik pozitsiyalardan ko'rib chiqish mumkin emas. Jinsiy qatlam ma'lum rivojlanish tendentsiyalariga ega bo'lgan hujayralar to'plamidir. Aniq belgilangan, garchi ancha keng bo'lsa-da, rivojlanish potentsiallari gastrulyatsiya oxiriga kelib, nihoyat aniqlanadi (aniqlanadi). Shunday qilib, har bir mikrob qatlami ma'lum bir yo'nalishda rivojlanadi, ma'lum organlarning rudimentlari paydo bo'lishida ishtirok etadi. Butun hayvonot olamida alohida organlar va to'qimalar bir xildan kelib chiqadi mikrob qatlami. Ektodermadan nerv naychasi va integumental epiteliy, endodermadan - ichak epiteliysi, mezodermadan - mushak va biriktiruvchi to'qima, buyrak epiteliysi, jinsiy bezlar, seroz bo'shliqlar hosil bo'ladi. Mezoderma va kranial qismidan ektoderma hujayralari chiqariladi, ular varaqlar orasidagi bo'shliqni to'ldiradi va mezenximani hosil qiladi. Mezenxima hujayralari sintsitiyni hosil qiladi: ular bir-biri bilan sitoplazmatik jarayonlar orqali bog'lanadi. Mezenxima biriktiruvchi to‘qima hosil qiladi. Har bir alohida mikrob qatlami avtonom shakllanish emas, u butunning bir qismidir. Jinsiy qatlamlar faqat bir-biri bilan o'zaro ta'sir qilish va butun embrionning integral ta'siri ta'siri ostida bo'lish orqali farqlana oladi. Bunday o'zaro ta'sir va o'zaro ta'sirning yaxshi namunasi amfibiyalarning dastlabki gastrulalarida o'tkazilgan tajribalar bo'lib, unga ko'ra ekto-, ento- va mezodermaning hujayrali moddasi uning rivojlanish yo'lini tubdan o'zgartirishga, ularning shakllanishida ishtirok etishga majbur bo'lishi mumkin. bu bargga mutlaqo xos bo'lmagan organlar. Bu shuni ko'rsatadiki, gastrulyatsiyaning boshida, har bir mikrob qatlamining uyali materialining taqdiri, aniq aytganda, hali oldindan belgilanmagan. Har bir bargning rivojlanishi va farqlanishi, ularning organogenetik o'ziga xosligi butun embrion qismlarining o'zaro ta'siri bilan bog'liq va faqat normal integratsiya bilan mumkin.
62. Gisto- va organogenez. Neyrulyatsiya jarayoni. Eksenel organlar va ularning shakllanishi. mezoderma farqlanishi. Umurtqali hayvonlar embrionlarining hosila organlari.
Gistogenez(boshqa yunoncha ἱsosos - to'qima + génés - ta'lim, rivojlanish) - individual rivojlanish (ontogenez) jarayonida to'qimalarning shakllanishi va tiklanishiga olib keladigan jarayonlar majmui. U yoki bu mikrob qatlami ma'lum turdagi to'qimalarning shakllanishida ishtirok etadi. Masalan, mushak to'qimasi mezodermadan, nerv to'qimasi ektodermadan rivojlanadi va hokazo.Ba'zi hollarda bir turdagi to'qimalarning kelib chiqishi boshqacha bo'lishi mumkin, masalan, terining epiteliysi ektodermal, so'ruvchi ichak epiteliysi esa endodermal bo'ladi. kelib chiqishi.
Organogenez- embrion individual rivojlanishining oxirgi bosqichi, undan oldin urug'lanish, maydalash, blastulyatsiya va gastrulyatsiya.
Organogenezda, nevrulyatsiya, gistogenez va organogenez.
Neyrulyatsiya jarayonida uchta germ qatlamidan (mezodermaning uchinchi qatlami segmentlangan juft tuzilmalarga bo'linadi - somitlar) va organlarning eksenel kompleksidan - asab naychasidan, akkordadan iborat bo'lgan mezoderma yotqizilgan nevrula hosil bo'ladi. va ichak. Organlarning eksenel kompleksining hujayralari bir-biriga o'zaro ta'sir qiladi. Bunday o'zaro ta'sir embrion induksiyasi deb ataladi.
Gistogenez jarayonida tana to'qimalari hosil bo'ladi. Ektodermadan nerv to'qimasi va teri bezlari bo'lgan terining epidermisi hosil bo'lib, undan asab tizimi, sezgi organlari va epidermis keyinchalik rivojlanadi. Endodermadan notokord va epiteliya to'qimasi hosil bo'lib, keyinchalik shilliq qavatlar, o'pkalar, kapillyarlar va bezlar (jinsiy va teridan tashqari) hosil bo'ladi. Mezoderma mushak va biriktiruvchi to'qimalarni hosil qiladi. Mushak to'qimalaridan ODS, qon, yurak, buyraklar va jinsiy bezlar hosil bo'ladi.
Neyrulyatsiya- xordalarning embrion rivojlanishi jarayonida nerv plastinkasining hosil bo'lishi va uning nerv naychasiga yopilishi.
Neyrulyatsiya ontogenezning asosiy bosqichlaridan biridir. Neyrulyatsiya bosqichidagi embrion nevrula deb ataladi.
Nerv naychasining old-orqa yo'nalishda rivojlanishi maxsus moddalar - morfogenlar tomonidan boshqariladi (ular qaysi uchlari miyaga aylanishini aniqlaydi) va bu haqdagi genetik ma'lumotlar gomeotik yoki gomeotik genlar deb ataladigan genlarga kiritilgan.
Masalan, morfogen retinoik kislota kontsentratsiyasining oshishi bilan bir turdagi rombomerlarni (miyaning orqa qismining nerv naychasining segmentlarini) boshqasiga aylantirishga qodir.
Lanselletlarda nevrulyatsiya - bu nerv plastinkasiga aylanadigan hujayralar qatlami ustida ektodermadan chiqqan tizmalarning o'sishi.
Qatlamli epiteliyda nevrulyatsiya - har ikkala qatlam hujayralari aralash ektoderma ostiga tushadi va markazdan qochma yo'l bilan ajralib, nerv naychasini hosil qiladi.
Bir qavatli epiteliyda nevrulyatsiya:
Shizokoel tipi (teleostlarda) - qatlamli epiteliy nevrulyatsiyasiga o'xshaydi, bundan tashqari, bir qavat hujayralari pastga tushadi.
Qushlar va sutemizuvchilarda nerv plastinkasi ichkariga kirib, nerv naychasiga yopiladi.
Qushlar va sutemizuvchilarda, nevrulyatsiya paytida, nerv plastinkasining chiqadigan qismlari chaqiriladi nerv burmalari, asab naychasining butun uzunligi bo'ylab notekis ravishda yopiladi.
Odatda, nerv naychasining o'rtasi birinchi bo'lib yopiladi, so'ngra yopilish ikkala uchiga o'tadi va natijada ikkita ochiq bo'lim - oldingi va orqa neyroporlar qoladi.
Odamlarda asab naychasining yopilishi ancha murakkab. Orqa miya qismi birinchi bo'lib yopiladi, ko'krakdan belgacha, ikkinchisi - peshonadan to tojgacha bo'lgan joy, uchinchisi - old, bir yo'nalishda, neyrokraniyaga, to'rtinchisi - orqa tomondan yopiladi. bosh servikalning oxirigacha, oxirgi, beshinchi - sakral bo'lim, shuningdek, koksiksdan uzoqda, bir tomonga ketadi.
Ikkinchi bo'lim yopilmaganda, o'limga olib keladigan tug'ma nuqson - anensefali topiladi. Xomilaning miyasi rivojlanmaydi.
Beshinchi qism yopilmaganda, tuzatilishi mumkin bo'lgan tug'ma nuqson topiladi - spina bifida yoki Spinabifida. Og'irligiga qarab, o'murtqa o'murtqa bir necha kichik turlarga bo'linadi.
Neyrulyatsiya paytida asab naychasi hosil bo'ladi.
Ko'ndalang kesimda, hosil bo'lgandan so'ng darhol ichkaridan tashqariga uchta qatlamni ajratish mumkin:
Ependimal - rudimentar hujayralarni o'z ichiga olgan soxta qatlamli qatlam.
Mantiya zonasida ependimal qatlamdan chiqadigan ko'chib yuruvchi, ko'payadigan hujayralar mavjud.
Tashqi marginal zona nerv tolalari hosil bo'lgan qatlamdir.
4 tasi bor eksenel tanasi: notokord, nerv naychasi, ichak naychasi va mezoderma.
Hayvon turlaridan qat'i nazar, blastoporning dorsal labi mintaqasi bo'ylab ko'chib o'tadigan hujayralar keyinchalik notokordga aylanadi va blastoporning lateral (lateral) lablari orqali uchinchi germ qatlamiga - mezodermaga aylanadi. Yuqori xordatlar (qushlar va sutemizuvchilar) germinal qalqon hujayralarining ko'chishi tufayli gastrulyatsiya paytida blastopor hosil bo'lmaydi. Blastoporning dorsal labi orqali ko'chib o'tgan hujayralar ektoderma va endoderma o'rtasida embrionning o'rta chizig'i bo'ylab joylashgan zich hujayra ipi notokordni hosil qiladi. Uning ta'siri ostida nerv naychasi tashqi germinal qatlamda shakllana boshlaydi va faqat oxirgi marta endoderma ichak naychasini hosil qiladi.
Mezodermaning differentsiatsiyasi (lot. differens. farq) rivojlanishning 3-haftasi oxirida boshlanadi. Mezenxima mezodermadan kelib chiqadi.
Xordaning yon tomonlarida joylashgan mezodermaning dorsal qismi tana segmentlari - somitlarga bo'linadi, ulardan suyaklar va xaftaga, chiziqli skelet mushaklari va teri rivojlanadi (134-rasm).
Mezodermaning ventral segmentlanmagan qismidan - planxnotom bilan ikkita plastinka hosil bo'ladi: splanxnoplevralar va somatoplevralar, ulardan seroz pardalar mezoteliysi rivojlanadi va ular orasidagi bo'shliq tana bo'shliqlariga, ovqat hazm qilish naychasiga, qon hujayralari, silliq mushak to'qimasi, qon va limfa tomirlari, biriktiruvchi to'qima, yurakning chiziqli mushak to'qimasi, buyrak usti bezlari po'stlog'i va epiteliy jinsiy bezlari.
Mikrob qatlamlarining hosilalari. Ektoderma tashqi qoplamni, markaziy asab tizimini va ovqat hazm qilish kanalining oxirgi qismini hosil qiladi. Endodermadan notokord, ovqat hazm qilish naychasining o'rta qismi va nafas olish tizimi hosil bo'ladi. Mezodermadan tayanch-harakat, yurak-qon tomir va genitouriya tizimlari hosil bo'ladi.
| " |
Umurtqali hayvonlarning maxsus embrion mikroblari bor, deb ataladigan nerv trubkasi (u asab naychasining yonida joylashgan). Neyron tepalik hujayralaridan ba'zi ganglionlardan bosh suyagining ko'p qismigacha hayratlanarli darajada turli xil tuzilmalar hosil bo'ladi. Ko'pgina zamonaviy olimlar asab tolasini ektoderma, endoderma va mezoderma bilan birga to'rtinchi germ qatlami deb hisoblashadi. Umurtqali hayvonlarning eng yaqin qarindoshlari - tuniklar - nerv hujayralarining xususiyatlariga ko'ra, terining pigment hujayralariga ajralib turadigan nerv hujayralariga o'xshash bir guruhga ega. Ehtimol, bu hujayralar guruhi umurtqali hayvonlarda ham saqlanib qolgan, ularning farqlanish yo'llari to'plamini sezilarli darajada kengaytirgan. Bundan tashqari, umurtqali hayvonlarda nerv tepasiga xos ifodaga ega bo'lgan yangi tartibga soluvchi genlar paydo bo'ldi; Bunga ularning evolyutsiyasida genom bo'yicha duplikatsiya sodir bo'lganligi yordam berdi. Shunday qilib, umurtqali hayvonlarning pastki turining ikkita o'ziga xos xususiyati - genom bo'ylab ko'payish va "to'rtinchi germ qatlami" mavjudligi - katta ehtimol bilan bog'liq.
Barcha hayvonlarning qurilmasini bitta sxemaga qisqartirish mumkinmi? Bu savolga oddiy javob yo'q. Bularning barchasi kerakli sxemaning tafsilotlariga va biz uni qanday aniq ishlatishimizga bog'liq. Shunga qaramay, hayvonlarning "yagona tuzilish rejasi" bormi, degan savol klassik zoologiyada eng muhim deb hisoblangan va unga turli xil javoblar tarafdorlari o'rtasida katta tortishuvlar mavjud edi (qarang, masalan: B. Jukov, 2011. Bahs. ikki haqiqat o'rtasida). Darhaqiqat, bu savol juda muhim, chunki har qanday fan o'z ob'ektlarini hamma uchun umumiy shablonga muvofiq tasvirlashga intiladi va "yagona qurilish rejasi" bunday shablonni taqdim eta oladi.
19-asrning o'rtalarida embriologiya evolyutsiya faniga qimmatli umumlashma berdi, bu hech bo'lmaganda o'zboshimchalik bilan turli xil hayvonlarni o'zaro solishtirish imkonini berdi. Aniqlanishicha, har qanday (yoki deyarli har qanday) hayvon embrioni ma'lum bir bosqichga yetib, germ qatlamlari deb ataladigan barqaror hujayra qatlamlariga bo'linadi. Uchta mikrob qatlami mavjud: ektoderma (tashqi), endoderma (ichki) va mezoderma (o'rta). Ektoderma teri (epidermis) va hosil qiladi asab tizimi. Endodermadan ichaklar - aniqrog'i ovqat hazm qilish trakti - va uning o'simtalari sifatida rivojlanadigan organlar, masalan, jigar hosil bo'ladi. Mezodermadan, qoida tariqasida, tayanch-harakat, qon aylanish va chiqarish tizimlari hosil bo'ladi.
Ba'zi hayvonlarda (masalan, chuchuk suv gidrasini o'z ichiga olgan gidroid poliplar) ektoderma va endoderma mavjud, ammo mezoderma yo'q. Biz ham tegishli bo'lgan ikki tomonlama simmetrik hayvonlarning uchta mikrob qatlami mavjud. Ikki qavatli hayvonlar ikki qavatli (diploblastlar), uch qavatli hayvonlar uch qavatli (triploblastlar) deyiladi.
Umumiy embriologiyaning mashhur kursi muallifi B.P.Tokin germ qatlamlari nazariyasini «butun embriologiya tarixidagi eng yirik morfologik umumlashma» deb atadi. 19-20-asrlarning oxiriga kelib, bu nazariya hamma tomonidan qabul qilindi. Bundan tashqari, chegaralari o'zgarmas deb hisoblangan mikrob qatlamlarining "muqaddasligi" haqidagi o'ziga xos g'oya rivojlandi. Agar organ bir mikrob qatlamidan hosil bo'lsa, u hech qachon, hech qanday organizmda boshqasidan hosil bo'lmaydi.
Ammo, tez-tez sodir bo'lganidek, Jonli tabiat akademik sxemalardan ko'ra ko'proq hajmli bo'lib chiqdi. Bunday holda, u tezda paydo bo'ldi. 1893 yilda amerikalik embriolog Julia Platt umurtqali hayvonlarning gill apparatining ba'zi xaftagalari mezodermadan rivojlanmasligini aniqladi (kutilganidek). klassik nazariya mikrob qatlamlari), lekin ektodermadan. Julia Platt xaftaga tushadigan ektodermal hujayralar taqdirini kuzatish bo'yicha butun bir qator ishlarni amalga oshirdi. Uning topilmalari boshqa bir qancha embriologlar tomonidan tasdiqlangan. Ammo bu kashfiyot, asosan, sof dogmatik shubhalar tufayli keng e'tirof etmadi: xaftaga mezodermadan rivojlanishi "kerak", ya'ni ular ektodermadan rivojlana olmaydi va tamom! Julia Platt hatto universitetda doimiy lavozimga ega bo'lmadi, shundan so'ng u fanni butunlay tark etishga qaror qildi. U band bo‘ldi ijtimoiy faoliyat, Kaliforniya shtatida taniqli siyosatchiga aylandi, tabiatni muhofaza qilish uchun ko'p ish qildi, shuning uchun bu erda butun insoniyat jabr ko'rmagan bo'lishi mumkin. Ammo gill xaftagalarining o'ziga xos kelib chiqishi 1940-yillarning oxirida, shved embriologi Sven Xörstadiusning juda nozik tajribalaridan so'ng, umumiy qabul qilingan haqiqatga aylandi, ularning natijalariga shubha qilish qiyin edi.
Ko'rinib turibdiki, bizning dunyoqarashimiz uchun qaysi jinsiy hujayralar triton yoki akulaning gill yoylarini tashkil qiladi degan savol qanday ahamiyatga ega? Bu arzimas narsa emasmi? Yo'q, arzimas narsa emas. Platt va Xirstadius ma'lumotlarini xuddi ip bilan tortib, biz jiddiy makroevolyutsion muammoga duch kelamiz.
Biz allaqachon bilamizki, ektoderma uchta mikrob qatlamining eng tashqi qismidir. Umurtqali hayvonlarda u ikki qismga bo'linadi: (1) integumentar ektoderma va (2) neyroektoderma. Epidermis integumentar ektodermadan, markaziy nerv sistemasi esa neyroektodermadan hosil bo'ladi. Integumentar ektoderma tabiiy ravishda kelajakdagi hayvonning tanasini tashqi tomondan qoplaydi. Neyroektodermaga kelsak, u birinchi navbatda kelajakdagi orqa tomonda joylashgan nerv plastinkasi, u keyin cho'kib ketadi, katlanadi va yopiladi asab naychasi. Bu naycha markaziy asab tizimiga, ya'ni miyaga (orqa miya va miya) aylanadi.
Umurtqali hayvonlarda neyroektoderma va integumentar ektoderma chegarasida hujayralar guruhi joylashgan. asabiy rolik, yoki asab tolasi. Neyron tepalik hujayralari na nerv naychasining, na epidermisning bir qismi emas. Ammo ular psevdopodlar yordamida amyoba kabi ko'chib, butun tanaga tarqala oladilar. Bu Julia Platt o'rgangan asab hujayralarining taqdiri edi. Darhaqiqat, ulardan juda ko'p tuzilmalar hosil bo'ladi, ular faqat asabiylashmaydi. Sven Xerstadius bir marta shuni ko'rsatdiki, agar tananing oldingi uchdan bir qismidagi asab tolasi kaudat amfibiyaning embrionidan mikrojarrohlik yo'li bilan olib tashlansa, boshning orqa qismi normal rivojlanadi, quloq kapsulalari normal rivojlanadi - va bosh suyagining qolgan qismi shunchaki rivojlanadi. mavjud emas. Miya qobig'ining asosiy qismi ham, hid bilish organlarining kapsulasi ham, jag'lar ham asab tolasi hujayralarining hissasisiz rivojlanmaydi (2-rasm).
Bu erda umurtqali hayvonlarda nerv cho'qqisi hosilalarining ro'yxati (albatta to'liq emas):
- Orqa miya nervlarining dorsal ildizlarining nerv ganglionlari (ko'pincha oddiygina orqa miya ganglionlari deb ataladi).
- Avtonom nerv sistemasining nerv tugunlari (simpatik, parasempatik va metasimpatik).
- Buyrak usti bezlarining medullasi.
- Neyron jarayonlarining qobig'ini tashkil etuvchi Schwann hujayralari.
- Ayrim tomirlarning, shu jumladan aortaning ichki qoplamasi (endoteliy) va silliq mushak qavati.
- Ko'z qorachig'ini toraytiruvchi va kengaytiruvchi siliyer mushaklar.
- Odontoblastlar dentin ajratuvchi hujayralardir qattiq tishlar.
- Integumentning pigment hujayralari: eritroforlar (qizil), ksantoforlar (sariq), iridoforlar (aks ettiruvchi), melanoforlar va melanotsitlar (qora).
- Adipotsitlarning bir qismi - yog 'to'qimalarining hujayralari.
- Kalsitonin gormonini chiqaradigan parafollikulyar tiroid hujayralari.
- Bosh suyagining xaftaga va suyaklari, birinchi navbatda uning visseral (faringeal) bo'limi, bu nafaqat gill yoylarini, balki jag'larni ham o'z ichiga oladi.
Boy ro'yxat, shunday emasmi? Xo'sh, o'murtqa gangliyalar ajablanarli emas: ular asab tolasi joylashgan joyda joylashgan bo'lib, ularning hujayralari bu holda hatto ko'chib o'tishi shart emas. Vegetativ gangliyalar ham ajablanarli emas. Ular undan ancha uzoqda joylashgan orqa miya lekin, axir, u asab tizimining bir qismidir. Va adrenal medulla aslida vegetativ ganglion bo'lib, faqat o'zgartiriladi. Va Schwann hujayralari asab to'qimalarining bir qismidir. Ammo ro'yxatning keyingi qismida asab tizimiga hech qanday aloqasi bo'lmagan tuzilmalar mavjud, bundan tashqari ular xilma-xil va ko'p. Biror kishi, shuningdek, asab tolasi hosilalari - neyrokristopatiyadagi anomaliyalardan kelib chiqqan kasalliklarga ega.
Ro'yxatdagi oxirgi element juda muhim: bosh suyagi! Neyron cho'qqisidan, aslida, uning ko'p qismi hosil bo'ladi (eshitish zonasi va boshning orqa qismidan tashqari). Ayni paytda skeletning qolgan qismi - umurtqa pog'onasi, oyoq-qo'llarning skeleti mezodermadan hosil bo'ladi. Bir xil turdagi organlar turli mikrob qatlamlaridan rivojlanmasligi kerak bo'lgan klassik kontseptsiya bu erda aniq muvaffaqiyatsizlikka uchradi.
Yana bitta muhim nuqta: neyron cho'qqisi hosilalarining butun ro'yxati amal qilmaydi chordatlar, ya'ni umurtqali hayvonlar. Umurtqali hayvonlardan tashqari, xordalar turi hayvonlarning yana ikkita zamonaviy guruhini o'z ichiga oladi: tuniklar va lanselletlar. Shunday qilib, ularda neyron tepalik ifodalanmagan. Bu umurtqali hayvonlarning o'ziga xos xususiyati.
Neyron cho'qqisi nima? Agar bu ektodermaning bir qismi bo'lsa (Juliya Platt davrida ishonilganidek), ba'zilari juda g'ayrioddiy. 2000-yilda kanadalik embriolog Brayan Keyt Xoll asab tolasini alohida to'rtinchi germ qatlamidan boshqa narsa deb hisoblashni taklif qildi. Ushbu talqin ilmiy adabiyotlarda tezda tarqaldi, bu erda neyron tepalik endi odatda mashhur mavzudir. Ma’lum bo‘lishicha, umurtqali hayvonlar yagona to‘rt qavatli hayvonlar (quadroblastlar) hisoblanadi.
To'rtinchi germ qatlami umurtqali hayvonlarning muhim xususiyati bo'lib, masalan, ularning evolyutsiyasi boshida sodir bo'lgan butun genomning ko'payishi (qarang, masalan: umurtqali hayvonlarning yuraklari butun genom ko'payishi uchun qarzdor, "Elementlar", 06/ 17/2013). Ammo bu qanday paydo bo'ldi? Amerikalik biologlar Uilyam A. Muñoz va Pol A. Treynorlar ushbu muammoning hozirgi holati haqida maqola chop etishdi (1-rasm). Pol Treynor ko'p yillar davomida asab tolasi bo'yicha ixtisoslashgan taniqli umurtqali embriologdir, shuning uchun u imzolagan sharh albatta e'tiborga loyiqdir.
Zamonaviy ma'lumotlarga ko'ra, lanceletga olib boradigan novda birinchi bo'lib xordatlarning evolyutsion daraxtidan chiqib ketgan (qarang, masalan: Tunikat genomining o'ziga xos xususiyatlarining sababi ularning embrion rivojlanishining determinizmi, "Elementlar", 06). /01/2014). Tuniklar va umurtqali hayvonlar yaqinroq qarindoshlardir; birgalikda ular Olfaktorlar ("hid a'zosi bo'lgan hayvonlar") deb nomlangan guruhni tashkil qiladi. Lanselet qadimiyroq novdani ifodalaganligi sababli, undan qadimgi belgilarni kutish mumkin. Haqiqatan ham, lanceletda neyron tepalik hujayralarining yaqin analoglari topilmadi. Umurtqali hayvonlarda asab tolasi materialidan hosil bo'lgan organlar va to'qimalarning aksariyati shunchaki uning tanasida emas. Bitta asosiy istisno mavjud: lanceletning sezgir orqa miya nervlarining tolalari umurtqali hayvonlarning Schwann hujayralariga juda o'xshash yordamchi (glial) hujayralar bilan o'ralgan. Schwann hujayralari asab tolasining eng muhim hosilalaridir. Ammo ularning lanceletdagi hamkasblari odatiy neyroektodermadan, ya'ni nerv naychasining materialidan hosil bo'ladi. Bu misol faqat lanceletning neyron cho'qqisi yo'qligini tasdiqlaydi.
Shellers bilan vaziyat yanada murakkab va qiziqarli. Ascidiya Cion intestinalis(juda odatiy va yaxshi o'rganilgan tunikat) neyron cho'qqi hosilalarining analoglari mavjud - bular melaninni o'z ichiga olgan pigment hujayralari. Va ularning embrion manbai "kerak bo'lgan joyda" joylashgan: asab plastinkasi va integumentar ektoderma chegarasida. Ascidiyaning individual rivojlanishining xususiyatlari bu hujayralarning taqdirini juda aniq kuzatish imkonini beradi. Integumentda o'z o'rnini egallashdan oldin ular uzoq ko'chish (ba'zan bo'shashgan mezoderma orqali, ba'zan esa mezoderma va epidermis o'rtasida) amalga oshiriladi; bularning barchasi odatiy nerv cho'qqisi hujayralarining xatti-harakatlariga juda o'xshaydi. Bundan tashqari, ascidian pigment hujayralarining prekursorlari umurtqali hayvonlarning, qushlar va sutemizuvchilarning asab hujayralari uchun xos bo'lgan HNK-1 antijenini ifodalaydi.
Assidiyaning "neyron cho'qqisi" ma'lum bir blastomeradan (ya'ni, erta embrionning o'ziga xos hujayrasidan; assidiya uchun erta rivojlanish xaritasi tuzilgan, bu erda barcha blastomeralar raqamlangan). Qizig'i shundaki, bu blastomeraning barcha avlodlari pigment hujayralariga aylanmaydi. Ulardan ba'zilari mezodermaning bir qismi bo'lib, masalan, qon hujayralari yoki tana devorining mushaklariga aylanishi mumkin. Neyron tepalik va mezoderma o'rtasidagi aloqa hali etarlicha batafsil o'rganilmagan, ammo bu tasodifiy emas. Bu erda biz juda nozik va chuqur evolyutsiya mexanizmiga to'xtalib o'tdik. Ko'pgina hayvonlarda pigment hujayralari mezodermadan aniq rivojlanadi. Ehtimol, bu ascidiyaning ajdodlari bilan sodir bo'lgan. Keyin, xordatlar evolyutsiyasi jarayonida paydo bo'lgan asab tolasi pigment hujayralarini mezodermadan farqlash yo'lini "tushib oldi" va ularni o'zidan hosil qila boshladi. Umurtqali hayvonlarda bu jarayon davom etdi: asab tolasi xaftaga, suyak, yog 'to'qimalari va silliq mushaklar kabi an'anaviy mezodermal to'qimalarning differentsiatsiya yo'llarini "tushib oldi" va bularning barchasida faqat qisman.
Metorisis shunday namoyon bo'lishi mumkin - mikrob qatlamlarining chegaralarini o'zgartirish jarayoni, ulardan biri qisman ikkinchisini almashtirganda. Bu tushunchani 1908 yilda Peterburg (keyinroq Petrograd) universiteti professori, akademik Vladimir Mixaylovich Shimkevich kiritgan. Ammo Shimkevich metorisis orqali butunlay yangi mikrob qatlami paydo bo'lishi mumkinligini bilmas edi. Umurtqali hayvonlarda ma'lum bo'lishicha, aynan shunday bo'lgan. Bu ularning qurilish rejasini noyob qiladi.
Bizga ma'lum bo'lgan barcha hayvonlarda faqat asab tolasidan rivojlanadigan skelet to'qimasi dentindir. Yaxshiyamki, dentin juda qattiq va u fotoalbom sifatida mukammal saqlanib qolgan. Misol uchun, bilamizki, jag'siz umurtqali hayvonlarning eng qadimgi guruhlaridan biri - Pteraspidomorphi - tom ma'noda dentin zirhlari bilan qoplangan (3-rasm). Ko'rinib turibdiki, bu ularning asab tolasi allaqachon to'liq rivojlanganligining hujjatli dalili sifatida qaralishi mumkin. Ammo, ehtimol, u ilgari paydo bo'lgan.
Yana bir qiziq savol bor. Umurtqali hayvonlarning ikkita noyob xususiyati bir-biriga bog'liqmi: to'rtinchi germ qatlami va genom bo'ylab ko'payish?
Ha, bunday aloqa bo'lishi mumkin. Buni ba'zi misollarda ko'rsatish mumkin, garchi neyron to'qimalarining rivojlanishini boshqaruvchi genlar tizimi hali to'liq tushunilmagan. Umuman olganda, umurtqali hayvonlar evolyutsiyasining boshida ikkita ketma-ket butun genom ko'payish hodisasi (WGD) sodir bo'lgan. Duplikatsiya, ya'ni butun genomning ikki baravar ko'payishi, genlarning qo'shimcha nusxalari, shu jumladan individual rivojlanishni boshqaradigan nusxalar paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin emas. Bunday genga misol gendir FoxD katta gen oilasiga mansub Tulki. Lanselet faqat bitta genga ega. Uning namoyon bo'lish maydoni asab naychasining ba'zi qismlarini, shuningdek, eksenel mezodermani o'z ichiga oladi. Assidiya geni FoxD Bundan tashqari, bitta, chunki tuniklarda genom bo'yicha ko'payish bo'lmagan. Ammo dengiz squirti, lanceletdan farqli o'laroq, neyron cho'qqisining rudimentiga ega. Gen FoxD unda ham ifodalangan. Va umurtqali hayvonlar genlarida FoxD bir nechta bo'ladi va neyron tepalik hujayralarida ulardan faqat bittasi - gen ifodalanadi FoxD3. Bu takrorlash oqibatlariga xos bo'lgan funktsiyalarni ajratishdir. Har qanday duplikatsiya o'z-o'zidan genning yangi nusxalarini, agar iloji bo'lsa, o'zaro vazifalarni bo'lishishga "rag'batlantiradi", shuning uchun gen tarmog'ida dublikatsiya tufayli hech qanday nosozliklar bo'lmaydi (qarang. Ko'paytirilgan gen nusxalari o'rtasidagi ziddiyat. gen-regulyatsiya tarmoqlarining haddan tashqari murakkabligi, "Elementlar", 10.10.2013).
Boshqa tomondan, duplikatsiya umurtqali hayvonlar genomiga qo'shimcha erkinlik darajalarini berdi, ayniqsa, yangi mikrob qatlamini yaratishda foydali bo'lgan deyish mumkin. Axir, ascidian uzoqdan ham bunday turli xil nerv cho'qqilari hosilalariga ega emas; ularda bu oddiy kichik primordium bo'lib, u bitta turdagi hujayra shakllanishini ta'minlaydi. Umurtqali hayvonlarda bu mikrob aqldan ozgan va bu yo'llar olib boradigan hujayra turlari bilan bir qatorda juda ko'p turli xil farqlanish yo'llarini egallagan. Va genlar sonining ko'payishi bu erda aniq shart bo'lib xizmat qildi.
Ushbu ma'lumotlardan kelib chiqqan holda, umurtqali hayvonlarning boshqa barcha hayvonlarga qaraganda murakkabroq ekanligi haqidagi eski sodda tushuncha, g'alati darajada, haqiqatga o'xshaydi. Genom bo'ylab duplikatsiya va yangi mikrob qatlami murakkablikning muhim ob'ektiv ko'rsatkichlari hisoblanadi. Yana bir shunga o'xshash ko'rsatkich, masalan, tartibga soluvchi miRNKlar soni bo'lishi mumkin (qarang: Qadimgi hayvonlarda tananing murakkablashishi yangi tartibga soluvchi molekulalarning paydo bo'lishi bilan bog'liq edi, "Elementlar", 04.10.2010). Ammo neyron tepalik misoli yanada yorqinroq.
Germ qatlamlari embriologiyada asosiy atamadir. Ular homila tanasining qatlamlarini erta bosqichda belgilaydi.Ko'p hollarda bu qatlamlar epitelial xususiyatga ega.
Mikrob qatlamlari odatda uch turga bo'linadi:
Ektoderma - epiblast yoki teriga sezgir qatlam deb ham ataladigan tashqi qatlam;
Endoderma - hujayralarning ichki qatlami. Uni gipoblast yoki entero-glandular varaq deb ham atash mumkin;
O'rta qatlam (mezoderma yoki mezoblast).
Germinal varaqlar (joylashishiga qarab, ular ma'lum hujayra xususiyatlari bilan ajralib turadi. Shunday qilib, embrionning tashqi qatlami silindrsimon epiteliyga o'xshash tuzilishga ega engil va baland hujayralardan iborat. Ichki barg ko'p hollarda yirik hujayralardan iborat. o'ziga xos sarig'li plastinkalar bilan to'ldirilgan, ular tekislangan ko'rinishga ega bo'lib, ularni o'xshash qiladi
Birinchi bosqichda mezoderma shpindelsimon va yulduzsimon hujayralardan iborat. Keyinchalik ular epiteliya qatlamini hosil qiladi. Aytishim kerakki, ko'plab tadqiqotchilar mezoderma mustaqil hujayra qatlami bo'lmagan o'rta germ qatlamlari ekanligiga ishonishadi.
Mikrob qatlamlari dastlab ichi bo'sh shaklga ega bo'lib, u blastodermal pufakcha deb ataladi. Uning qutblaridan birida hujayralar guruhi to'planadi, bu hujayra massasi deb ataladi. U birlamchi ichakni (endoderma) hosil qiladi.
Aytish kerakki, turli organlar embrion varaqlardan hosil bo'ladi. Shunday qilib, nerv sistemasi ektodermadan, ovqat hazm qilish naychasi endodermadan, skelet va muskullar esa mezodermadan kelib chiqadi.
Shuni ham ta'kidlash kerakki, embrionogenez jarayonida maxsus embrion membranalar hosil bo'ladi. Ular vaqtinchalik, organlarning shakllanishida ishtirok etmaydi va faqat embrion rivojlanish davrida mavjud. Har bir sinf bu qobiqlarning shakllanishi va tuzilishida ma'lum xususiyatlarga ega.
Embriologiyaning rivojlanishi bilan ular embrionlarning o'xshashligini aniqlashga kirishdilar, bu birinchi marta K.M. Baer 1828 yilda. Biroz vaqt o'tgach, Charlz Darvin barcha organizmlarning embrionlarining o'xshashligining asosiy sababini - ularning umumiy kelib chiqishini aniqladi. Severov esa embrionlarning umumiy belgilari ko'p hollarda anabolizm orqali davom etadigan evolyutsiya bilan bog'liqligini ta'kidladi.
Turli sinflar va hayvonlar turlarining embrionlari rivojlanishining asosiy bosqichlarini solishtirganda, embrion o'xshashlik qonunini shakllantirishga imkon beradigan ma'lum xususiyatlar topildi. Ushbu qonunning asosiy qoidalari shu ediki, bir xil turdagi organizmlarning embrionlari rivojlanishning dastlabki bosqichlarida juda o'xshashdir. Keyinchalik embrion tobora ko'proq xarakterlanadi individual xususiyatlar, bu uning tegishli jins va turga tegishli ekanligini ko'rsatadi. Shu bilan birga, bir xil turdagi vakillarning embrionlari tobora ko'proq bir-biridan ajralib turadi va ularning asosiy o'xshashligi endi kuzatilmaydi.
Jinsiy qatlamlar embriogenezda tabiiy ravishda ma'lum fazoviy joylashuv bilan hosil bo'lgan hujayralarning dinamik to'planishidir.
Jinsiy qatlamlardan yoki qatlamlardan organlarning paydo bo'lishiga birinchi bo'lib e'tibor qaratgan K. F. Volf (1759). Tovuqning rivojlanishini o'rganib, u mikrob qatlamlari tuxumning "uyushgan bo'lmagan, tuzilmasiz" massasidan paydo bo'lishini va keyinchalik alohida organlarni paydo bo'lishini ko'rsatdi. K.F.Volf nerv va ichak qatlamlarini ajratdi, ulardan mos keladigan organlar rivojlanadi. Keyinchalik, K. F. Volfning izdoshi X. Pander (1817) ham tovuq embrionida mikrob qatlamlarining mavjudligini tasvirlab berdi. K. M. Baer (1828) boshqa hayvonlarda mikrob qatlamlari mavjudligini aniqladi va shu munosabat bilan u barcha umurtqali hayvonlarga mikrob qatlamlari tushunchasini kengaytirdi. Shunday qilib, K. M. Baer birlamchi germ qatlamlarini ajratib, ularni hayvon va vegetativ deb atadi, keyinchalik embrional rivojlanish jarayonida ulardan ikkilamchi germ qatlamlari paydo bo'lib, ma'lum organlar paydo bo'ladi.
Jinsiy qatlamlarning tavsifi organizmlarning embrion rivojlanishining xususiyatlarini o'rganishni sezilarli darajada osonlashtirdi va hayvonlar o'rtasida tizimli ma'noda juda uzoq bo'lgan filogenetik aloqalarni o'rnatishga imkon berdi. Buni haqli ravishda asoschisi hisoblangan A. O. Kovalevskiy (1865, 1871) ajoyib tarzda ko'rsatdi. zamonaviy nazariya mikrob qatlamlari. A. O. Kovalevskiy keng qamrovli qiyosiy embriologik taqqoslashlar asosida deyarli barcha ko'p hujayrali organizmlar rivojlanishning ikki qavatli bosqichidan o'tishini ko'rsatdi. U turli hayvonlardagi urug‘ qatlamlarining o‘xshashligini nafaqat kelib chiqishi, balki urug‘ qatlamlari hosilalarida ham isbotladi.
Biroq, mikrob qatlami nazariyasiga bir qator istisnolar mavjud. Bu nazariyaga ko’ra, notokord endodermadan, nerv sistemasi ektodermadan, mushak to’qimasi mezodermadan rivojlanadi. Biroq sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarda notokord ektodermadan kelib chiqadigan mezodermadan rivojlanadi. Assidiyalarda blastomerlarning ma'lum guruhlari bir vaqtning o'zida notokordni ham, asab tizimini ham, ya'ni germ qatlamlari nazariyasiga ko'ra, turli mikrob qatlamlaridan kelib chiqadigan organlarni keltirib chiqaradi. Ko‘z ìrísí pardasining silliq mushak to‘qimasi, sut emizuvchilar terisi tuk follikulalarining muskullari mikrob qatlamlari nazariyasi talab qilganidek mezodermadan emas, balki ektodermadan rivojlanadi.
Shunday qilib, germ qatlamlari nazariyasi embriologiya tarixidagi eng katta morfologik umumlashma hisoblanadi. Uning sharofati bilan embriologiyada yangi yo'nalish, ya'ni evolyutsion embriologiya paydo bo'ldi, bu hayvonlarning ko'pchiligida mavjud bo'lgan mikrob qatlamlari butun hayvonot dunyosining umumiy kelib chiqishi va birligining dalillaridan biri ekanligini ko'rsatdi.
NEMANIYA YARAG'I HOSILALARI
Jinsiy qatlamlar paydo bo'lgan paytdan boshlab, ularning uyali moddasi ma'lum embrion rudimentlarini, shuningdek, to'qimalar va organlarning keng doirasini shakllantirish yo'nalishi bo'yicha ixtisoslashgan. Allaqachon mikrob qatlamlarini shakllantirish bosqichida ularning hujayra tarkibidagi farqlar kuzatiladi. Shunday qilib, ektoderma hujayralari har doim kichikroq, ko'proq to'g'ri shakl va endoderma hujayralariga qaraganda tezroq bo'linadi. Dastlab bir hil materialdagi embrion rivojlanish jarayonida, shuningdek, germ qatlamlari hujayralari o'rtasida paydo bo'ladigan farqlar deyiladi. farqlash
.
Bu embriogenezning oxirgi bosqichidir.
Tashqi mikrob qatlami yoki ektoderma , Rivojlanish jarayonida nerv naychasi, ganglion plastinka, teri ektodermasi va embriondan tashqari ektoderma kabi embrion rudimentlarini beradi. Ushbu embrion rudimentlardan quyidagi to'qimalar va organlar paydo bo'ladi. Nerv naychasidan neyronlar va makrogliya (miya hujayralari orasidagi bo'shliqlarni to'ldiradigan hujayralar) paydo bo'ladi. nerv hujayralari- neyronlar - va ularni o'rab turgan kapillyarlar) miya va orqa miya, amfibiya embrionlarining quyruq mushaklari, shuningdek ko'zning to'r pardasi. Ganglion plastinkadan somatik va vegetativ nerv sistemasi gangliyalarining neyronlari va makrogliyalari, nervlarning makrogliyalari va asab tugunlari, pastki umurtqali hayvonlar, qushlar va sutemizuvchilarning xromatoforlari, xromafin hujayralari, buyrak usti bezlari, jag'ning skelet anlajlari, gioid, gill yoylari, halqum kemirchaklari, shuningdek ektomezenxima. Plakodlardan boshning ayrim gangliyalari yoki nerv ganglionlarining neyronlari va makrogliyalari, shuningdek, muvozanat organlari, eshitish va ko'z linzalari rivojlanadi. Teri ektodermasidan terining epidermisi va uning hosilalari - teri bezlari, soch chizig'i, tirnoq va boshqalar, og'iz bo'shlig'i vestibulasi shilliq qavati epiteliysi, qin, to'g'ri ichak va ularning bezlari, kabi. shuningdek, tish emali. Bundan tashqari, teri ektodermasidan terining soch follikulalari va ko'z ìrísíning mushak tolalari rivojlanadi. Embriondan tashqari ektodermadan amnion, xorion va kindik ichakchasidagi epiteliy, sudralib yuruvchilar va qushlarning embrionlarida seroz parda epiteliysi paydo bo'ladi.
ichki mikrob qatlami yoki endoderma , Rivojlanishda u ichak va sariq endoderma kabi embrion rudimentlarini hosil qiladi. Ushbu embrion rudimentlardan quyidagi to'qimalar va organlar rivojlanadi. Ichak endodermasi oshqozon-ichak trakti va bezlarning epiteliysi - jigarning bezli qismi, oshqozon osti bezi, so'lak bezlari, shuningdek nafas olish organlari epiteliysi va ularning bezlari shakllanishi uchun boshlang'ich nuqtadir. Sariq endodermasi sariq qop epiteliysiga differensiyalanadi. Ekstraembrion endoderma sarig'i qopchasining tegishli qobig'iga aylanadi.
o'rta germ qatlami yoki mezoderma , rivojlanish jarayonida u xordal rudiment, somitlar va ularning dermatoma, miotoma va sklerotoma (skleros - qattiq) shaklida hosilalari, shuningdek embrion biriktiruvchi to'qima yoki mezenxima kabi embrion rudimentlarini beradi. Bundan tashqari, mezoderma nefrotoma, mezonefrik yoki bo'ri kanallarini hosil qiladi; mullerian yoki paramezonefrik kanallar; splanxnotom; mezenximaning splanxnotomdan qochib ketishi; embriondan tashqari mezoderma. Boshsuyagi bo'lmagan, siklostomlar, butun boshli, o'pkali baliqlar va o'pka baliqlarida notoxordali rudimentdan notokord rivojlanadi, bu hayvonlarning sanab o'tilgan guruhlarida hayot davomida saqlanib qoladi, umurtqali hayvonlarda esa skelet to'qimalari bilan almashtiriladi. Dermatoma terining biriktiruvchi to'qima asosini, miotoma skelet tipidagi yo'l-yo'l mushak to'qimasini, sklerotoma esa skelet to'qimalarini - xaftaga va suyakni hosil qiladi. Nefrotomlar buyrak epiteliysini, siydik yo'llarini, bo'ri kanallari esa vas deferens epiteliysini hosil qiladi. Myuller kanallari tuxum yo‘li, bachadon epiteliysini va qinning birlamchi epiteliy qoplamini hosil qiladi. Splanxnotomiyadan koelomik epiteliy yoki mezoteliy, buyrak usti bezlarining kortikal qatlami, yurak mushak to'qimasi va jinsiy bezlarning follikulyar epiteliysi rivojlanadi. Splanxnotomdan chiqarilgan mezenxima qon hujayralari, biriktiruvchi to'qima, tomirlar, ichi bo'sh ichki organlar va tomirlarning silliq mushak to'qimalariga differensiyalanadi. Embriondan tashqari mezoderma xorion, amnion va sarig‘ xaltasining biriktiruvchi to‘qima asosini hosil qiladi.
Umurtqali hayvonlar embrionlari yoki embrion membranalarining vaqtinchalik organlari. Ona va homila o'rtasidagi munosabatlar. Ota-onalarning yomon odatlarining (spirtli ichimliklar ichish va boshqalar) homila rivojlanishiga ta'siri.
vaqtinchalik, yoki vaqtinchalik, organlar nafas olish, ovqatlanish, chiqarish, harakat qilish kabi hayotiy funktsiyalarni ta'minlash uchun bir qator umurtqali hayvonlarning embriogenezida shakllanadi. Embrionning rivojlanmagan organlari hali o'z vazifalarini bajara olmaydilar, garchi ular majburiy ravishda o'ynashadi. rivojlanayotgan integral organizm tizimida qandaydir rol. Embrion zarur etuklik darajasiga yetishi bilanoq, organlarning aksariyati hayotiy funktsiyalarni bajarishga qodir bo'lganda, vaqtinchalik organlar rezorbsiya qilinadi yoki tashlanadi.
Vaqtinchalik organlarning paydo bo'lish vaqti tuxumda qanday ozuqa moddalari zaxiralari to'planganiga va embrion qanday muhit sharoitida rivojlanishiga bog'liq. Chunonchi, dumsiz amfibiyalarda tuxumda yetarli miqdorda sarigʻi boʻlganligi va rivojlanish suvda kechishi tufayli embrion gaz almashinuvini amalga oshiradi va toʻgʻridan-toʻgʻri tuxum pardasi orqali dissimilyatsiya mahsulotlarini chiqaradi va toʻgʻridan-toʻgʻri qushlar bosqichiga yetib boradi. Bu bosqichda suvda yashash tarziga moslashgan vaqtinchalik nafas olish organlari (gill), ovqat hazm qilish va harakatlanish organlari shakllanadi. Sanab o'tilgan lichinkalar a'zolar tadpolning rivojlanishini davom ettirishga imkon beradi. Voyaga etgan turdagi organlarning morfologik va funktsional etukligiga erishgandan so'ng, vaqtinchalik organlar metamorfoz jarayonida yo'qoladi.
Turli xil amniotlarning vaqtinchalik organlarining tuzilishi va funktsiyalarida umumiylik juda ko'p. Eng umumiy shaklda germinal membranalar deb ataladigan yuqori umurtqali hayvonlar embrionlarining vaqtinchalik organlarini tavsiflab, shuni ta'kidlash kerakki, ularning barchasi allaqachon hosil bo'lgan mikrob qatlamlarining uyali materialidan rivojlanadi. Ba'zi xususiyatlar platsenta sut emizuvchilarning embrion membranalarining rivojlanishida mavjud.
Amnion embrionni o'z ichiga olgan va amniotik suyuqlik bilan to'ldirilgan ektodermal qopdir. Amniotik membrana homilani o'rab turgan amniotik suyuqlikning sekretsiyasi va so'rilishi uchun ixtisoslashgan. Amnion embrionni quritishdan va mexanik shikastlanishdan himoya qilishda asosiy rol o'ynaydi, u uchun eng qulay va tabiiy suv muhitini yaratadi. Amnionda ham embriondan tashqari somatoplevraning mezodermal qatlami mavjud bo'lib, silliq mushak tolalarini hosil qiladi. Bu mushaklarning qisqarishi amnionning pulsatsiyalanishiga olib keladi va bu jarayonda embrionga yetkaziladigan sekin tebranish harakatlari, aftidan, uning o'sib borayotgan qismlari bir-biriga xalaqit bermasligiga yordam beradi.
Chorion(serosa) - qobiq yoki ona to'qimalariga ulashgan eng tashqi germinal membrana, amnion kabi ektoderma va somatoplevrada paydo bo'ladi. Xorion embrion va o'rtasidagi almashinuv uchun ishlatiladi muhit. Tuxumdonli turlarda uning asosiy vazifasi nafas olish gazlari almashinuvidir; sutemizuvchilarda u nafas olishdan tashqari oziqlanish, ajralib chiqish, filtrlash va gormonlar kabi moddalar sintezida ishtirok etib, ancha kengroq funktsiyalarni bajaradi.
Sariq qop endodermal kelib chiqishi bo'lib, visseral mezoderma bilan qoplangan va embrionning ichak trubkasi bilan bevosita bog'langan. bilan embrionlarda katta miqdor sarig'i, u ovqatlanishda ishtirok etadi. Qushlarda, masalan, sariq qopning splanxnoplevrasida qon tomir tarmog'i rivojlanadi. Sariq xaltani ichak bilan bog'laydigan sarig'i kanalidan o'tmaydi. Birinchidan, xalta devorining endodermal hujayralari tomonidan ishlab chiqarilgan ovqat hazm qilish fermentlari ta'sirida eruvchan shaklga aylanadi. Keyin u tomirlarga kiradi va qon bilan embrionning butun tanasiga tarqaladi.Sut emizuvchilarda sarig'i zaxirasi yo'q va sarig'i qopining saqlanishi muhim ikkilamchi funktsiyalar bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Sariq xaltaning endodermasi birlamchi jinsiy hujayralar hosil bo'lish joyi bo'lib xizmat qiladi, mezoderma embrionning qon hujayralarini beradi. Bundan tashqari, sut emizuvchilarning sarig'i qopchasi aminokislotalar va glyukozaning yuqori konsentratsiyasi bilan ajralib turadigan suyuqlik bilan to'ldirilgan bo'lib, bu sarig' qopchasida oqsil almashinuvining imkoniyatini ko'rsatadi.Turli hayvonlarda sarig'i qopining taqdiri biroz boshqacha. Qushlarda, inkubatsiya davrining oxiriga kelib, sarig'i qopining qoldiqlari allaqachon embrion ichida bo'ladi, shundan so'ng u tezda yo'qoladi va tuxumdan chiqqandan keyin 6-kunning oxiriga kelib to'liq o'tadi. Sutemizuvchilarda sarig'i qop turli yo'llar bilan rivojlangan. Yirtqich hayvonlarda u nisbatan katta, tomirlar tarmog‘i yuqori darajada rivojlangan, primatlarda esa tug‘ilishdan oldin tezda qisqaradi va izsiz yo‘qoladi.
Allantois boshqa embriondan tashqari organlarga qaraganda biroz kechroq rivojlanadi. Bu orqa ichakning qorin devorining qopga o'xshash o'simtasi. Shuning uchun u ichki tomondan endoderma va tashqi tomondan splanxnoplevralar tomonidan hosil bo'ladi. Sudralib yuruvchilar va qushlarda allantois tezda choriongacha o'sib, bir nechta funktsiyalarni bajaradi. Avvalo, u azot o'z ichiga olgan metabolizmning yakuniy mahsuloti bo'lgan karbamid va siydik kislotasi uchun rezervuardir. organik moddalar. Allantois yaxshi rivojlangan qon tomir tarmog'iga ega, buning natijasida xorion bilan birga gaz almashinuvida ishtirok etadi. Yumurtadan chiqqanda allantoisning tashqi qismi tashlanadi, ichki qismi esa siydik pufagi shaklida saqlanadi.Koʻpgina sut emizuvchilarda allantois ham yaxshi rivojlangan boʻlib, xorion bilan birga xorioallantoik yoʻldoshni hosil qiladi. Muddati platsenta germinal membranalarning ota-ona organizmining to'qimalari bilan yaqin qoplanishi yoki birlashishini anglatadi. Primatlar va boshqa ba'zi sutemizuvchilarda allantoisning endodermal qismi rudimentar bo'lib, mezodermal hujayralar kloak mintaqasidan choriongacha cho'zilgan zich shnur hosil qiladi. Tomirlar allantois mezodermasi bo'ylab choriongacha o'sib boradi, bu orqali platsenta ekskretor, nafas olish va oziqlanish funktsiyalarini bajaradi.
"A.I. nomidagi MORDOVA DAVLAT UNIVERSITETI. N. P. OGAREVA»
Biologiya kafedrasi
Genetika kafedrasi
mavzu bo'yicha: mikrob qatlamlari
Tugallagan: 3-kurs talabasi
mutaxassisligi "biologiya"
Kirish
1. Mikrob qatlamlarining tuzilishi
2. Mikrob qatlamlari nazariyasining rivojlanish tarixi
3. Mikrob qatlamlarining hosil bo'lishi
4. Mikrob qatlamlarining kelib chiqishi va evolyutsion ahamiyati
5. Mikrob qatlamlari nazariyasi qoidalari va bu nazariyaga e’tirozlar
Xulosa
Adabiyot
Kirish
Jinsiy qatlamlarni ularning filogenetik ahamiyati nuqtai nazaridan talqin qilish imkoniyati bilan bir qatorda ularning rolini aniqlash ham muhimdir. individual rivojlanish. Jinsiy qatlamlar embrionning birinchi uyushgan hujayralari guruhlari bo'lib, ular bir-biridan o'zlarining xususiyatlari va munosabatlari bilan aniq ajralib turadi. Bu nisbatlar asosan barcha umurtqali hayvonlar embrionlarida bir xil ekanligi shundan dalolat beradi umumiy kelib chiqishi va hayvonlarning bu ulkan guruhining turli a'zolarida shunga o'xshash irsiyat.
Bu mikrob qatlamlarida birinchi marta barcha umurtqali hayvonlarga xos bo'lgan tana tuzilishining umumiy rejasidan yuqori turli sinflarning farqlari yaratila boshlaydi deb o'ylash mumkin.
Jinsiy qatlamlarning shakllanishi asosiy rivojlanish jarayoni faqat hujayralar sonining ko'payishi bo'lgan davrni tugatadi va hujayralarning differentsiatsiyasi va ixtisoslashuvi davri boshlanadi. Farqlanish mikroskopik usullarimiz yordamida uning belgilarini ko'rishimizdan oldin mikrob qatlamlarida sodir bo'ladi. To'liq bir xil ko'rinishga ega bo'lgan bargda doimiy ravishda keyingi rivojlanish uchun turli xil imkoniyatlarga ega bo'lgan hujayralarning mahalliy guruhlari paydo bo'ladi.
Mikrob qatlamidan turli tuzilmalar paydo bo'ladi. Shu bilan birga, mikrob qatlamida ko'rinadigan o'zgarishlar sezilmaydi, buning natijasida ular paydo bo'ladi. Yaqinda o'tkazilgan eksperimental tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bu ko'rinmas differentsiatsiya hujayra guruhlarining ko'rinadigan morfologik lokalizatsiyasidan qanchalik oldin paydo bo'lgan, biz buni aniq organning asosi sifatida osongina tan olamiz.
1. Mikrob qatlamlarining tuzilishi
Jinsiy qatlamlar turli organlar va to'qimalarning rivojlanishi uchun ishlatiladigan hujayrali materiallardan iborat. Ularning tuzilishida turli mikrob qatlamlarining hujayralari bir-biridan farq qiladi; endoderma hujayralari har doim ektodermal hujayralarga qaraganda kattaroq va kamroq muntazamdir. Endoderma trofik ahamiyatga ega bo'lgan kelajakdagi xatcho'pning xususiyatlari bilan ajralib turadi. Ektoderma sirtda qoladi va dastlab himoya qiymatiga ega. Endodermadan farqli o'laroq, u bir xil shakldagi muntazam ravishda joylashtirilgan hujayralardan iborat. Gastrulyatsiya tashqi va ichki qatlamlar orasidagi sezilarli farqga olib keladi va germinal material heterojen bo'ladi. Dastlab bir hil bo'lgan materialda farqlarning paydo bo'lishiga olib keladigan jarayon differentsiatsiya deb ataladi.
Birlamchi organizatorlar yoki induktorlar uyali materialni farqlashda muhim rol o'ynaydi. Induktorlar kimyoviy moddalar, ular hujayralar guruhlari tomonidan chiqariladi va boshqa hujayralar guruhlariga ta'sir qiladi, ularning rivojlanish yo'lini o'zgartiradi. Jinsiy qatlamlarning differentsiatsiyasi natijasida turli organlar va to'qimalar hosil bo'ladi. Turli hayvonlarda bu jarayonlarni o'rganishda barcha ko'p hujayrali organizmlarda har bir mikrob qatlamining taqdiri, qoida tariqasida, bir xil ekanligi aniqlandi.
Shunday qilib, ektodermadan terining epiteliysi, teri bezlari, ko'plab shox hosilalari, asab tizimi va sezgi organlari rivojlanadi. Barcha hayvonlarda endodermadan ichak traktining o'rta qismi epiteliysi, jigar va ovqat hazm qilish bezlari hosil bo'ladi. Xordalilarda nafas yo'llarining epiteliysi ham hosil bo'ladi. Mezodermadan qon va limfa, mushak, biriktiruvchi, xaftaga va suyak to'qimalari, buyrak epiteliysi, ikkilamchi tana bo'shlig'i devori, jinsiy tizim to'qimalarining bir qismi rivojlanadi.
2. Mikrob qatlamlari nazariyasining rivojlanish tarixi
Jinsiy qatlam nazariyasi 19-asrda qiyosiy embriologiyaning eng yirik umumlashmalaridan biridir. Mikrob qatlamlari birinchi marta X. Pander (1817) tomonidan tasvirlangan bo'lib, u rivojlanishning ayrim bosqichlarida tovuq embrioni hujayrali tabiati hali ma'lum bo'lmagan uchta yupqa plyonka yoki qatlamdan iborat ekanligini aniqladi. Pander tashqi bargni seroz, eng chuqurini - shilimshiq va oraliq - qon deb ataydi. Bu kuzatishlarni K.Baer (1828, 1837) tasdiqlagan, u baʼzi boshqa hayvonlarda (Baliqlar, Baqalar, Toshbaqalar) mikrob qatlamlarini topgan. Baer ikkita asosiy qatlamni ajratdi - hayvon va vegetativ, keyinchalik ular yana ikkilamchi mikrob qatlamlariga bo'linadi: hayvon qatlami teri va mushak, vegetativ - qon tomir va shilliq qavat beradi. Zamonaviy terminologiyaga ko'ra, teri plitasi ektodermaga, shilliq qavat endodermaga, mushak va qon tomir qatlami mezodermaning parietal va visseral varaqlariga to'g'ri keladi. Baerning xatosi shundaki, u umurtqali hayvonlarda bu ikki mezodermal qatlamning kelib chiqishini turli manbalardan tasvirlab bergan. "Ektoderma" va "endoderma" atamalarini zoologiyadan embriologlar olishgan (kattalar Cnidarianlarning tanasini tashkil etuvchi epiteliya qatlamlari bundan oldin ham shunday nomlangan). Tovuq embrionining germ qatlamlarining hujayra tuzilishi 1855 yilda Remak tomonidan o'rnatildi.
Dastlab, mikrob qatlamlari faqat umurtqali hayvonlarning rivojlanishida hosil bo'ladi, deb ishonilgan. Ammo umurtqasiz hayvonlarning deyarli barcha sinflarining rivojlanishini oʻrgangan A. O. Kovalevskiy va I. I. Mechnikovlarning ishlaridan soʻng mikrob qatlamlari barcha koʻp hujayrali hayvonlarda u yoki bu shaklda mavjudligi maʼlum boʻldi. A. O. Kovalevskiy (1871) “Gijjalar va artropodlarning embriologik tadqiqotlari” maqolasining yakuniy qismida shunday yozgan edi: “Agar biz hozir tasvirlagan qurtlarning rivojlanishini boshqa hayvonlarning rivojlanishi bilan solishtiradigan bo‘lsak, u holda mikrob qatlamlarining o‘xshashligi. umurtqali hayvonlarniki bizni alohida tafsilotlargacha hayratga soladi; qurtlarning rivojlanishida katta rol o'ynaydigan bir xil ikkita asosiy barg umurtqali hayvonlarda ham mavjud; ba'zilarida bo'lgani kabi, boshqalarda ham o'rta barg keyinroq paydo bo'ladi. Barglarning taqdiri va organlarning yotqizilishi individual jarayonlargacha juda mos keladi.
I. I. Mechnikov baʼzi hayvonlarda rivojlanishi juda oʻzgargan mikrob qatlamlarini topdi va birinchi marta gastrulyatsiya jarayonlari evolyutsiyasi toʻgʻrisidagi masalani koʻtardi.
3. Mikrob qatlamlarining hosil bo'lishi
Jinsiy qatlamlar hayvonlar va odamlarda gastrulyatsiya deb ataladigan jarayonda hosil bo'ladi.
Hayvonlar orasida ikki qavatli va uch qavatli taksonlar ajralib turadi. Yassi chuvalchanglardan boshlab hayvonlarda 3 ta mikrob qatlami mavjud: ektoderma (tashqi), endoderma (ichki) va mezoderma (o'rta). Mezoderma faqat uch qavatli hayvonlarda, ektoderma va endoderma esa ikki qavatli (gubkalar, bryozoanlar, koelenteratlar) va uch qavatli hayvonlarda uchraydi.
Asab tizimi, teri, teri bezlari, patlar, sochlar, tirnoqlar, tirnoqlar, tarozilar kabi teri hosilalari, shuningdek ovqat hazm qilish naychasining oldingi va orqa qismlari epiteliysi, ichki organlar skeletining suyaklari rivojlanadi. ontogenezda ektoderma.
Ichak shilliq qavati endodermadan hosil bo'ladi; endoderma embrionni oziqlantirishni ta'minlaydi; bu mikrob qatlamidan nafas a'zolari, ovqat hazm qilish tizimining shilliq pardalari va ovqat hazm qilish bezlari (jigar va boshqalar) rivojlanadi.
Mezodermadan qon aylanish, chiqarish va jinsiy tizimlar organlari, koelom va ichki organlarning seroz pardalari, shuningdek, tayanch skelet va mushaklarning suyaklari hosil bo'ladi.
Embrion jarayonini o'rganishning zamonaviy usullari germ qatlamlarining ibtidoiy organ ahamiyatiga ega emasligini va filogenetik rivojlanishning hech qanday bosqichini takrorlamasligini aniqlashga imkon berdi. Ular bir xil rivojlanish darajasida bo'lgan va morfologik jihatdan o'xshash bo'lajak organlarning ma'lum bir majmuasining materiali sifatida qaralishi kerak. Jinsiy qatlamlarning hosil bo'lish jarayoni organlar rivojlanishining ma'lum bir bosqichini bildiradi, bu hayvonlarning katta qismi o'tadi.
Odatda, har bir organ turli mikrob qatlamlaridan kelib chiqadigan to'qimalarni o'z ichiga oladi, lekin biz organni asosiy primordium nimadan rivojlanishiga qarab, u yoki bu bargning hosilasi deb tasniflaymiz. Shunday qilib, umurtqali hayvonlarda o'rta ichak devori kelib chiqishi endodermal epiteliy va mezodermal silliq mushaklardan va biriktiruvchi to'qima qatlamidan iborat. Ammo o'rta ichakning birinchi rudimenti endodermadan hosil bo'lganligi va mezodermal elementlar unga keyinroq qo'shilganligi va ovqat hazm qilish funktsiyasini endodermal epiteliy bajarishi sababli o'rta ichak endodermal organ hisoblanadi.
Barcha Metazoa tanasini qurishda xuddi shunday ishtirok etgan mikrob qatlamlarining mavjudligi hayvonlarning tizimli ravishda uzoq guruhlarini rivojlanishini solishtirishga imkon berdi. Hozirgi vaqtda har qanday hayvonning rivojlanishini mikrob qatlamlarini eslatmasdan tasvirlab bo'lmaydi.
4. Mikrob qatlamlarining kelib chiqishi va evolyutsion ahamiyati
Mikrob qatlamlarining kelib chiqishi va evolyutsion ahamiyati nimada degan savol tug'iladi. E.Gekkel (1874) ma'lumotlariga ko'ra, birlamchi germ qatlamlari (ekto- va endoderma) Metazoa ning faraziy umumiy ajdodi - Gastrea ning asosiy organlari (teri va ichaklari) rivojlanishida takrorlanadi (takrorlanadi). Bundan kelib chiqadiki, barcha hayvonlarda mikrob qatlamlari gomologikdir. I. I. Mechnikov (1886) ham germ qatlamlariga rekapitulyatsiya ahamiyatini berdi, lekin u Phagotsitella shaklida metazoalarning umumiy ajdodini ifodaladi. Mechnikovning fikriga ko'ra, kinoblast rivojlanish jarayonida ektoderma bilan ifodalanadi va kinoblastdan evolyutsiya jarayonida paydo bo'lgan barcha organlar individual rivojlanish davrida ektodermal kelib chiqishga ega. Fagotsitoblastning evolyutsiyasi ikki yo'nalishda sodir bo'ldi. Koelenteratlarda u butunlay epitelizatsiyalangan va oshqozon bo'shlig'ining shilliq qavatiga aylangan, individual rivojlanishda u endoderma bilan ifodalanadi. Uch qavatli hayvonlarda fagotsitoblastning faqat markaziy qismi ichakka aylanadi va ontogenezda endoderma bilan ifodalanadi, periferik qismi esa ichki muhit to'qimalarini keltirib chiqaradi va ontogenezda mezoderma bilan ifodalanadi.
5. Mikrob qatlamlari nazariyasi qoidalari va bu nazariyaga e’tirozlar
Shunday qilib, XIX asr oxiriga kelib. Mikrob qatlamlarining klassik nazariyasi ishlab chiqilgan bo'lib, uning mazmuni quyidagi qoidalardan iborat:
1. Barcha ko'p hujayrali hayvonlarning ontogenezida ikki yoki uchta urug' qatlami hosil bo'lib, undan barcha organlar rivojlanadi.
2. Jinsiy qatlamlar embrion tanasida ma'lum joylashuvi (topografiyasi) bilan tavsiflanadi va mos ravishda ekto-, ento- va mezoderma sifatida belgilanadi.
3. Mikrob qatlamlari o'ziga xosdir, ya'ni ularning har biri barcha hayvonlarda bir xil bo'lgan qat'iy belgilangan primordiyalarni keltirib chiqaradi.
4. Germ qatlamlari ontogenezda barcha metazoalarning umumiy ajdodining birlamchi organlarini takrorlaydi va shuning uchun gomologikdir.
5. U yoki bu mikrob qatlamidan organning ontogenetik rivojlanishi uning ajdodning mos keladigan birlamchi organidan evolyutsion kelib chiqishini ko'rsatadi.
Bugungi kunga kelib, bir qarashda, mikrob qatlamlarining klassik nazariyasi doirasiga to'g'ri kelmaydigan ko'plab faktlar to'plangan. Shu sababli, bu nazariya eskirgan, inqirozga uchragan va qayta ko'rib chiqilishi kerak degan bayonotlar paydo bo'la boshladi. Bu tanqidlarning barchasi mikrob qatlamlari haqidagi haddan tashqari rasmiy antievolyutsion tushunchaga asoslangan. Keling, mikrob qatlami nazariyasiga nisbatan eng muhim e'tirozlarni ko'rib chiqaylik.
1. Mezodermaning ham ektodermadan, ham entodermadan kelib chiqishi mumkinligi ko'plab kelishmovchiliklarga sabab bo'lgan va bu uning mikrob qatlami sifatida birligiga shubha tug'diradi. Ko'pgina mualliflar mezoblast (entomezoderma) va mezenxima (ektomezoderma) o'rtasida farqlashni zarur deb hisoblaydilar. Ammo mezodermaning bu qismlari orasidagi farqlar birinchi qarashda ko'rinadigan darajada ahamiyatli emas. Spiral parchalanishi bo'lgan shakllarda mezenxima 2 va 3-kvartetlarning mikromerlaridan kelib chiqadi va mezoblast 4-kvartetga tegishli: bu hujayralarning barchasi blastoporning chetlarida, ya'ni ekto- va o'rtasidagi chegara zonasida joylashgan. endoderma. Mezenximal elementlarning blastokelga ko'chishi gastrulyatsiyaning bir qismidir. Bundan tashqari, periferik qismi mezoderma bilan ifodalangan fagotsitoblastning evolyutsion shakllanishi uzoq davom etgan jarayon bo'lib, kinoblast tufayli uning to'ldirilishi juda uzoq davom etgan, bu esa ontogenezda o'z aksini topgan deb taxmin qilish mumkin.
2. Ba'zi hayvonlarda mikrob qatlamlari juda murakkab shaklda taqdim etiladi. Masalan, hasharotlar va qushlarda ikki fazali yoki hatto ko'p fazali deb ataladigan gastrulyatsiya kuzatiladi, ular go'yo bir qancha mustaqil harakatlarga bo'linadi.Ko'pincha, hatto mikrob qatlamlari hosil bo'lishidan oldin, organogenez boshlanadi. organlarning rudimentlari izolyatsiya qilingan. Mikrob qatlamlari aniq ifodalanmagan. Ammo bu holatni rivojlanish jarayonida ikkilamchi o'zgarish natijasi sifatida osongina tushuntirish mumkin. Shuni unutmasligimiz kerakki, barcha ontogenetik jarayonlar katta yoshli hayvonlarning organlari bilan bir xil darajada evolyutsiyaga bo'ysunadi. Hatto Cnidaria filumida ham gastrulyatsiya sezilarli evolyutsiyani boshdan kechirgan, shuning uchun Metazoa kelib chiqishidan uzoqda joylashgan yuqori hayvonlarda gastrulyatsiya jarayonlari bunday chuqur ikkilamchi o'zgarishlarga duch kelganligi ajablanarli emas. To'g'rirog'i, biz o'zgartirilgan shaklda bo'lsa-da, ulardagi mikrob qatlamlarini hali ham ajratib turishimizga hayron bo'lish kerak.
3. Qat'iy belgilangan bo'linish holatida (Nematodalar, Annelidlar, Mollyuskalar, Ascidianslarda) alohida blastomerlar yoki blastomerlar guruhlari allaqachon ma'lum organlarning rudimentlarini ifodalaydi. Shunday qilib, Arenicola halqali qurtida, 64 blastomera bosqichida, sezgir sultonning rudimenti bo'lgan hayvon qutbida 4 hujayradan iborat rozet deb ataladigan narsa ajralib turadi. ekvatorial zona 4 ta hujayralar guruhi, har birida 4 tadan - troxoblastlar mavjud bo'lib, ulardan prototrox rivojlanadi. Vegetativ qutbda sariqqa boy bo'lgan 7 ta yirik hujayra - ichakning rudimenti mavjud bo'lib, ularga kelajakdagi dorsal tomondan hujayra qo'shni bo'lib, mezodermal teloblastlarni keltirib chiqaradi. Keyinchalik hosil bo'lgan mikrob qatlamlari mustaqil ahamiyatga ega emas, balki allaqachon mavjud bo'lgan heterojen rudimentlarning vaqtinchalik birlashmasi degan taassurot paydo bo'ladi.
Biroq, germ qatlamlarida primordiyaning bu assotsiatsiyasi tasodifiy emas, balki tarixiy jihatdan shartlangan. Shunday qilib, ektoderma tarkibiga faqat undan rivojlanadigan va deterministik bo'lmagan parchalanishga ega bo'lgan organlarning (teri, sezgi organlari va boshqalar) rudimentlari kiradi. Bundan tashqari, blastomerlarning erta aniqlanishi ham rivojlanish jarayonida ikkilamchi o'zgarishlarning natijasidir - bu embrionning tezda bir nechta hujayradan iborat lichinkaga aylanishiga imkon beradigan, lekin allaqachon mustaqil ravishda barcha funktsiyalarni bajarishga qodir bo'lgan moslashuv. hayotiy funktsiyalar (albatta, jinsiy aloqa bundan mustasno).
4. Mikrob qatlamlari nazariyasi tanqidchilari odatda turli xil istisnolar mavjudligiga ishora qiladilar, ular orasida gubkalardagi mikrob qatlamlarining buzilishi, ko'pchilikda aniq ifodalangan barglarning yo'qligi kiradi. yassi qurtlar, Bryozoanlarning ko'pchiligida endodermaning yo'qligi va hokazo. Biz shuni ta'kidlaymizki, umumiy qoidadan barcha alohida og'ishlarning paydo bo'lishi evolyutsiya nuqtai nazaridan to'liq tushunilishi mumkin va ularni keltirib chiqargan sabablar ko'p hollarda aniq. Bundan tashqari, bu og'ishlar odatda ancha past uyushgan hayvonlarda kuzatiladi, yuqori hayvonlarda (Artropodlar, umurtqalilar) esa germ qatlamlarining o'ziga xosligi qat'iy kuzatiladi. Bu shuni ko'rsatadiki, pastki metazoalarning mikrob qatlamlari juda labil bo'lib, ularning o'ziga xosligi keyinroq paydo bo'lgan va evolyutsiya jarayonida rivojlanadi.
5. Jinssiz ko'payish, turli tiklash jarayonlari va rivojlanish jarayonida eksperimental aralashuvda ko'pincha mikrob qatlamlarining o'ziga xoslik printsipining buzilishi kuzatiladi. Shunday qilib, Bryozoans va ba'zi Ascidiyalarning tomurcuklanması paytida, endodermal tabiatdagi to'qimalar buyrak tarkibiga kirmaydi va ichak ektodermadan rivojlanadi. Nemertine Lineus lacteusda tananing og'izgacha bo'lgan kichik qismi kesilishi mumkin, bunda ham endodermal organlar mavjud emas va bu parchadan butun hayvon rivojlanadi.
Ushbu hodisalarning mohiyatini tushunish uchun mikrob qatlamlarining o'ziga xosligi nimaga asoslanganligini esga olish kerak. Embriogenezda har bir bargdan tegishli hujayra qatlami tarkibidan tarixan ajratilgan organlar rivojlanadi, ya'ni barglarning o'ziga xosligi rekapitulyatsiya hodisasiga asoslanadi. Rekapitulyatsiyaning o'zi (I. I. Shmalgauzen tomonidan ko'rsatilgandek) ko'p jihatdan embrion qismlari o'rtasida tarixan o'rnatilgan ma'lum morfogenetik korrelyatsiyalar mavjudligi bilan bog'liq. Ammo tiklanish jarayonlari va jinssiz ko'payish jarayonida rivojlanish gastrula asosida emas, balki katta yoshli hayvonning to'qimalari asosida sodir bo'ladi, ular orasida boshqa fiziologik munosabatlar mavjud. Jinsiy qatlamlar faqat embrion shakllanishlardir va shuning uchun kattalar hayvonlarida yo'q. Shuning uchun mikrob qatlamlarining o'ziga xosligi o'z ahamiyatini yo'qotadi.
Bunga shuni qo'shishimiz mumkinki, jinssiz ko'payish qobiliyati va to'qimalarning kengroq morfogenetik qobiliyatlari faqat juda yuqori evolyutsiya darajasiga etmagan hayvonlarga xosdir, bu katta yoshli hayvonning mikrob qatlamlari va to'qimalarining progressiv o'ziga xosligini ko'rsatadi.
Jinsiy qatlamlar haqidagi zamonaviy nuqtai nazar V. N. Beklemishevning “Umurtqasiz hayvonlarning qiyosiy anatomiyasi” asaridagi quyidagi iqtibosda yaxshi ifodalangan: “... kinoblast va fagotsitoblastlar tananing asosiy qatlamlari va hayvonning bevosita organlaridir. koelenteratlar va gubkalar lichinkalari va Protohidra kabi eng oddiy gidroidlarda joylashgan. Boshqa barcha Enterozoalarda funktsiyalarning kontsentratsiyasi va organlarning integratsiyasi tufayli birlamchi qatlamlar bir-biriga murakkab tarzda bog'langan bir qator hosilalarga bo'linadi. Shu sababli, yuqori Metazoada, birlamchi qatlamlar germ qatlamlari darajasiga tushadi; ular endi kattalardagi kabi emas, balki ular embrionning birlamchi qatlamlari shaklida saqlanib, kattalar organizmining muayyan hujayra tizimlari, to'qimalari va elementar organlarini keltirib chiqaradi. Biroq, bu mikrob qatlamlari kattalar gubkalaridan tashqari hamma joyda barcha metazoalarda bir-biriga homolog bo'lib, o'zaro pozitsiya va istiqbolli ahamiyatga ega bo'lgan xarakterli xususiyatlarning bir xil asosiy to'plamlarini saqlab qoladi.
Xulosa
Shunday qilib, mikrob qatlamlari xayoliy tushuncha emas, ular haqiqatan ham mavjud bo'lib, ular tuxumdan metazoa rivojlanishida hujayra materialining birlamchi farqlanishining ma'lum bir turini namoyon qiladi. Hayvonlarning mutlaq ko'pchiligi rivojlanishida mikrob qatlamlarining ko'payishining doimiyligini faqat "tarixiy an'analar", ya'ni rekapitulyatsiya mavjudligi bilan izohlash mumkin. Ammo mikrob qatlamlari barqaror va o'zgarmas narsa sifatida qaralmasligi kerak; har qanday ontogenetik jarayonlarning mumkin bo'lgan evolyutsion o'zgarishlari, shu jumladan mikrob qatlamlarining rivojlanishi haqida unutmaslik kerak.
Adabiyot
1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Umurtqasiz hayvonlarning qiyosiy embriologiyasi kursi. L. Leningrad nashriyoti. Universitet, 1988 yil.
2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html
3. Katta Sovet entsiklopediyasi, TSB
