Միտոքոնդրիաները մանրէի չափ օրգանելներ են (մոտ 1 x 2 մկմ): Միտոքոնդրիան բոլոր կենդանի էուկարիոտ բջիջների անբաժանելի մասն է, սովորաբար բջիջը պարունակում է մոտ 2000 միտոքոնդրիա, որոնց ընդհանուր ծավալը կազմում է բջիջների ընդհանուր ծավալի մինչև 25%-ը։ Ձևը, չափը և թիվը անընդհատ փոխվում են։ Միտոքոնդրիաների թիվը տատանվում է մի քանի տասնյակից մինչև հարյուր: Դրանք հատկապես առատ են բույսերի արտազատիչ հյուսվածքներում։

Միտոքոնդրիաները, անկախ չափից և ձևից, ունեն ունիվերսալ կառուցվածք, նրանց ուլտրակառույցը միատեսակ է։ Միտոքոնդրիաները սահմանափակված են երկու թաղանթով. Արտաքին միտոքոնդրիալ թաղանթը այն բաժանում է հիալոպլազմից։ Սովորաբար այն ունի հարթ եզրագծեր, չի առաջացնում ինվագինացիաներ կամ ծալքեր։ Այն կազմում է ամբողջ տարածքի մոտ 7%-ը բջջային մեմբրաններ. Այս թաղանթի հաստությունը մոտ 7 նմ է, այն կապված չէ ցիտոպլազմայի որևէ այլ թաղանթների հետ և փակ է իր վրա, այնպես որ թաղանթային պարկ է։ Արտաքին թաղանթը ներքին թաղանթից բաժանված է մոտ 10–20 նմ լայնությամբ միջմեմբրանային տարածությամբ։ Ներքին թաղանթը (մոտ 7 նմ հաստությամբ) սահմանափակում է միտոքոնդրիոնի, նրա մատրիցի կամ միտոպլազմայի իրական ներքին պարունակությունը։ բնորոշ հատկանիշՄիտոքոնդրիայի ներքին թաղանթները միտոքոնդրիայի ներսում բազմաթիվ ելուստներ ստեղծելու նրանց ունակությունն է: Նման ինվագինացիաները ամենից հաճախ նման են հարթ գագաթների կամ կրիստաների:

Բրինձ. Միտոքոնդրիաների ընդհանուր կազմակերպման սխեման

1 - արտաքին թաղանթ; 2 - ներքին թաղանթ; 3 - ներքին թաղանթի ներխուժումներ - cristae; 4 - ինվագինացիաների վայրեր, տեսարան ներքին թաղանթի մակերեսից

Միտոքոնդրիաները կարող են միջուկային անկախ սինթեզել իրենց սպիտակուցները սեփական ռիբոսոմների վրա՝ միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ի հսկողության ներքո: Միտոքոնդրիաները ձևավորվում են միայն տրոհման միջոցով:

Միտոքոնդրիաների հիմնական գործառույթն է շնչառության միջոցով ապահովել բջջի էներգիայի կարիքները: Էներգով հարուստ ATP մոլեկուլները սինթեզվում են օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման միջոցով։ ATP-ի կողմից կուտակված էներգիան ստացվում է միտոքոնդրիայում էներգիայով հարուստ տարբեր նյութերի, հիմնականում շաքարների օքսիդացման արդյունքում։ Քիմիոսմոտիկ զուգակցման միջոցով օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման մեխանիզմը հայտնաբերվել է 1960 թվականին անգլիացի կենսաքիմիկոս Պ. Միտչելի կողմից։

Ռիբոսոմների հիմնական գործառույթը թարգմանությունն է, այսինքն՝ սպիտակուցների սինթեզը։ Էլեկտրոնային մանրադիտակով արված լուսանկարներում դրանք նման են կլոր մարմինների՝ 20-30 նմ տրամագծով:

Յուրաքանչյուր ռիբոսոմ բաղկացած է անհավասար չափի, ձևի և կառուցվածքի 2 ենթամիավորներից։ Ռիբոսոմի ստորաբաժանումները նշանակվում են իրենց նստվածքային գործակիցներով (այսինքն՝ նստեցում ցենտրիֆուգմամբ):

Ըստ երևույթին, փոքր ենթամիավորը գտնվում է մեծի վրա այնպես, որ մասնիկների միջև պահպանվում է տարածություն («թունել»)։ Թունելը օգտագործվում է սպիտակուցի սինթեզի ժամանակ mRNA-ն տեղավորելու համար:

Ռիբոսոմները մեծ ռիբոնուկլեոպրոտեինային համալիր են՝ մոտ 2,5 մԴա մոլեկուլային քաշով, որը բաղկացած է ռիբոսոմային սպիտակուցներից, rRNA մոլեկուլներից և հարակից թարգմանիչ գործոններից։ Ռիբոսոմները ոչ թաղանթային օրգանելներ են, որոնց վրա բջջում տեղի է ունենում սպիտակուցի սինթեզ։ Դրանք գնդաձեւ կառուցվածքներ են՝ մոտ 20 նմ տրամագծով։ Այս ամենափոքր բջջային օրգանելները չափազանց բարդ են: Ռիբոսոմներ կազմող ոչ մի մոլեկուլ չի կրկնվում երկու անգամ։ E. coli մանրէի ռիբոսոմներն ավելի լավ են ուսումնասիրվել, քան մյուսները։

Մարգուլիցը, Կայերը և Կլարեսը առաջինն էին, ովքեր առաջարկեցին Էնդոսիմբիոտիկ տեսությունը, և Լինը շարունակեց այն:

Ամենատարածված վարկածը միտոքոնդրիումների էնդոսիմբիոտիկ ծագումն է, ըստ որի՝ ժամանակակից կենդանիների միտոքոնդրիումները ծագում են ալֆա-պրոտեոբակտերիայից (որին պատկանում է ժամանակակից Rickettsia prowazekii), որոնք ներխուժել են նախածննդյան բջիջների ցիտոզոլ։ Ենթադրվում է, որ էնդոսիմբիոզի ընթացքում բակտերիաները փոխանցել են իրենց կենսական գեների մեծ մասը հյուրընկալող բջջի քրոմոսոմներին՝ իրենց գենոմում (մարդկային բջիջների դեպքում) տեղեկատվություն պահելով միայն 13 պոլիպեպտիդների, 22 tRNA-ի և երկու rRNA-ների մասին։ Բոլոր պոլիպեպտիդները միտոքոնդրիաների օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման համակարգի ֆերմենտային համալիրների մի մասն են:

Միտոքոնդրիաները ձևավորվում են հնագույն մեծ անաէրոբ պրոկարիոտի էնդոցիտոզով, որը կլանել է ավելի փոքր աերոբ պրոկարիոտ: Նման բջիջների հարաբերությունները սկզբում եղել են սիմբիոտիկ, իսկ հետո մեծ բջիջը սկսել է վերահսկել միտոքոնդրիայում տեղի ունեցող գործընթացները։

Ապացույց:

Միտոքոնդրիաների ներքին և արտաքին թաղանթների կառուցվածքի տարբերությունը

Սեփական շրջանաձև ԴՆԹ-ի միտոքոնդրիայում (ինչպես բակտերիաներում), որը պարունակում է որոշակի միտոքոնդրիումային սպիտակուցների գեներ

Սեփական սպիտակուցային սինթեզող ապարատի թաղանթում առկայությունն ու դրա մեջ գտնվող ռիբոսոմները պրոկարիոտային տիպի են.

Միտոքոնդրիումների բաժանումը տեղի է ունենում պարզ երկուական եղանակով կամ բողբոջումով և կախված չէ բջիջների բաժանումից։

Չնայած որոշակի անկախությանը, միտոքոնդրիումները գտնվում են էուկարիոտ բջջի հսկողության տակ։ Օրինակ՝ հիալոպլազմայում սինթեզվում են որոշ սպիտակուցներ, որոնք անհրաժեշտ են միտոքոնդրիումների բնականոն գործունեության համար, և որոշ սպիտակուցային գործոններ, որոնք կարգավորում են միտոքոնդրիումների բաժանումը։

Միտոքոնդրիաների և պլաստիդների ԴՆԹ-ն, ի տարբերություն պրոկարիոտների մեծ մասի ԴՆԹ-ի, պարունակում է ինտրոններ։

Նրանց սպիտակուցների միայն մի մասն է կոդավորված միտոքոնդրիումների և քլորոպլաստների սեփական ԴՆԹ-ում, մինչդեռ մնացածը կոդավորված է բջջի միջուկի ԴՆԹ-ում։ Էվոլյուցիայի ընթացքում մասի «հոսք» է եղել գենետիկ նյութմիտոքոնդրիումի և քլորոպլաստի գենոմից մինչև միջուկային գենոմ: Դրանով է բացատրվում այն ​​փաստը, որ ոչ քլորոպլաստները, ոչ էլ միտոքոնդրիաներն այլևս չեն կարող գոյություն ունենալ (վերարտադրվել) ինքնուրույն։

Միջուկային-ցիտոպլազմիկ բաղադրիչի (NCC) ծագման հարցը, որը գրավել է պրոտո-միտոքոնդրիան, չի լուծվել: Ոչ բակտերիաները, ոչ էլ արխեաները ունակ չեն ֆագոցիտոզի՝ սնվելով բացառապես օսմոտրոֆիկ հիմունքներով: Մոլեկուլային կենսաբանական և կենսաքիմիական ուսումնասիրությունները մատնանշում են NCC-ի քիմերիկ հնաբակտերիալ էությունը: Ինչպես է տեղի ունեցել երկու տիրույթների օրգանիզմների միաձուլումը, նույնպես պարզ չէ:

տեսությունՔլորոպլաստների էնդոսիմբիոտիկ ծագումն առաջին անգամ առաջարկվել է 1883 թվականին Անդրեաս Շիմպերի կողմից, ով ցույց է տվել դրանց ինքնակրկնօրինակումը բջջի ներսում։ Ֆամինցինը 1907 թվականին, հենվելով Շիմպերի աշխատանքի վրա, նույնպես եկավ այն եզրակացության, որ քլորոպլաստները սիմբիոններ են, ինչպես ջրիմուռները քարաքոսերում։

1920-ական թվականներին տեսությունը մշակեց Բ.Մ.Կոզո-Պոլյանսկին, առաջարկվեց, որ միտոքոնդրիաները նույնպես սիմբիոններ են։

Բջջային միջուկ, նուկլեոցիտոպլազմա

Արքեային և բակտերիաներին բնորոշ բազմաթիվ հատկություններով էուկարիոտների խառնուրդը ենթադրում է միջուկի սիմբիոտիկ ծագում մետանոգեն արխեբակտերիայից, որը ներխուժել է միքսոբակտերիումի բջիջ: Հիստոնները, օրինակ, հանդիպում են էուկարիոտներում և որոշ արխեաներում, և դրանք կոդավորող գեները շատ նման են։ Մեկ այլ վարկած, որը բացատրում է էուկարիոտների մեջ արխեայի և էվբակտերիաների մոլեկուլային առանձնահատկությունների համակցությունը, այն է, որ էվոլյուցիայի որոշ փուլում էվկարիոտների նուկլեոցիտոպլազմիկ բաղադրիչի արխեյան նախնիները ձեռք են բերել գեների փոխանակումը էվբակտերիաների հետ հորիզոնական գեների փոխանցման միջոցով:

IN վերջին տասնամյակումձևավորվեց նաև վիրուսային էուկարիոգենեզի վարկածը։ Այն հիմնված է էուկարիոտների և վիրուսների գենետիկական ապարատի կառուցվածքի մի շարք նմանությունների վրա. ԴՆԹ-ի գծային կառուցվածքը, նրա սերտ փոխազդեցությունը սպիտակուցների հետ և այլն: Ցույց է տրվել էուկարիոտների և պոքսիվիրուսների ԴՆԹ պոլիմերազի նմանությունը, ինչը ստիպել է նրանց. նախնիները՝ միջուկի դերի հիմնական թեկնածուները։

Դրոշակ և թարթիչ

Լին Մարգուլիսը, ի թիվս այլ բաների, առաջարկեց սիմբիոտիկ սպիրոխետներից դրոշակների և թարթիչների ծագումը: Չնայած այս օրգանելների և բակտերիաների չափերի և կառուցվածքի նմանությանը, ինչպես նաև Mixotricha paradoxa-ի գոյությանը, որն օգտագործում է սպիրոխետներ շարժման համար, դրոշակներում հատուկ սպիրոխետային սպիտակուցներ չեն հայտնաբերվել: Այնուամենայնիվ, FtsZ սպիտակուցը, որը տարածված է բոլոր բակտերիաների և արխեաների համար, հայտնի է, որ հոմոլոգ է տուբուլինին և, հնարավոր է, նրա նախորդին: Դրոշակները և թարթիչները նման հատկանիշներ չունեն։ բակտերիալ բջիջներ, որպես փակ արտաքին թաղանթ, սեփական սպիտակուցային սինթեզող ապարատ և բաժանելու ունակություն։ Հետագայում հերքվել են բազալ մարմիններում ԴՆԹ-ի առկայության մասին տվյալները, որոնք հայտնվել են 1990-ականներին։ Բազալ մարմինների և դրանց հոմոլոգ ցենտրիոլների թվի աճը տեղի է ունենում ոչ թե բաժանման, այլ հինի կողքին նոր օրգանոիդի կառուցման ավարտի արդյունքում։

Պերօքսիզոմներ

Քրիստիան դե Դյուվը պերօքսիսոմներ է հայտնաբերել 1965 թվականին։ Նա նաև ենթադրեց, որ պերօքսիսոմները էուկարիոտ բջջի առաջին էնդոսիմբիոններն են, որոնք թույլ են տվել նրան գոյատևել ազատ մոլեկուլային թթվածնի աճող քանակով: երկրագնդի մթնոլորտը. Պերօքսիզոմները, սակայն, ի տարբերություն միտոքոնդրիումների և պլաստիդների, չունեն ոչ գենետիկ նյութ, ոչ էլ սպիտակուցի սինթեզի ապարատ: Ցույց է տրվել, որ այս օրգանելները ձևավորվում են ԷՀ-ի de novo բջիջում և պատճառ չկա դրանք համարել էնդոսիմբիոններ:

Միտոքոնդրիաները մանրադիտակային թաղանթային օրգանելներ են, որոնք բջիջին էներգիա են ապահովում: Ուստի դրանք կոչվում են բջիջների էներգետիկ կայաններ (կուտակիչ)։

Միտոքոնդրիաները բացակայում են ամենապարզ օրգանիզմների՝ բակտերիաների, էնտամեբայի բջիջներում, որոնք ապրում են առանց թթվածնի օգտագործման։ Որոշ կանաչ ջրիմուռներ՝ տրիպանոսոմներ, պարունակում են մեկ մեծ միտոքոնդրիա, իսկ սրտի մկանների, ուղեղի բջիջները ունեն 100-ից մինչև 1000 այդ օրգանելներ:

Կառուցվածքային առանձնահատկություններ

Միտոքոնդրիաները երկթաղանթ օրգանելներ են, ունեն արտաքին և ներքին թաղանթներ, միջմեմբրանային տարածություն նրանց միջև և մատրիցա։

արտաքին թաղանթ. Այն հարթ է, չունի ծալքեր, սահմանազատում է ներքին պարունակությունը ցիտոպլազմայից։ Նրա լայնությունը 7 նմ է, պարունակում է լիպիդներ և սպիտակուցներ։ Կարևոր դերկատարում է պորին - սպիտակուց, որը ձևավորում է ալիքներ արտաքին թաղանթում: Նրանք ապահովում են իոնային և մոլեկուլային փոխանակում:

միջմեմբրանային տարածություն. Միջմեմբրանային տարածության չափը մոտ 20 նմ է։ Այն լրացնող նյութը բաղադրությամբ նման է ցիտոպլազմային, բացառությամբ խոշոր մոլեկուլների, որոնք կարող են թափանցել այստեղ միայն ակտիվ տրանսպորտի միջոցով:

Ներքին թաղանթ. Այն կառուցված է հիմնականում սպիտակուցից, միայն մեկ երրորդն է հատկացվում լիպիդային նյութերին։ Մեծ թվով սպիտակուցներ տեղափոխվում են, քանի որ ներքին թաղանթը զուրկ է ազատ անցանելի ծակոտիներից: Այն ձևավորում է բազմաթիվ ելքեր՝ cristae, որոնք նման են հարթած գագաթների։ Օքսիդացում օրգանական միացություններմինչև CO 2-ը միտոքոնդրիումներում առաջանում է cristae-ի թաղանթների վրա: Այս գործընթացը կախված է թթվածնից և իրականացվում է ATP սինթետազի ազդեցության ներքո: Ազատված էներգիան պահվում է ATP մոլեկուլների տեսքով և օգտագործվում ըստ անհրաժեշտության։

Մատրիցա- միտոքոնդրիաների ներքին միջավայրը, ունի հատիկավոր միատարր կառուցվածք: IN էլեկտրոնային մանրադիտակԴուք կարող եք տեսնել հատիկներ և թելեր գնդիկների մեջ, որոնք ազատորեն ընկած են քրիստոսների միջև: Մատրիցը պարունակում է սպիտակուցների սինթեզի կիսաինքնավար համակարգ՝ ԴՆԹ, այստեղ են գտնվում ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակները, ռիբոսոմները։ Բայց այնուամենայնիվ, սպիտակուցների մեծ մասը գալիս է միջուկից, այդ իսկ պատճառով միտոքոնդրիները կոչվում են կիսաինքնավար օրգանելներ։

Բջիջների գտնվելու վայրը և բաժանումը

chondriomeմիտոքոնդրիումների խումբ է, որոնք կենտրոնացած են մեկ բջջում։ Նրանք տարբեր կերպ են տեղակայված ցիտոպլազմայում, ինչը կախված է բջիջների մասնագիտացումից: Ցիտոպլազմայում տեղաբաշխումը կախված է նաև շրջակա օրգանելներից և ներդիրներից։ Բույսերի բջիջներում նրանք զբաղեցնում են ծայրամասը, քանի որ միտոքոնդրիները կենտրոնական վակուոլով տեղափոխվում են պատյան: Երիկամային էպիթելի բջիջներում թաղանթից առաջանում են ելուստներ, որոնց միջև կան միտոքոնդրիաներ։

Ցողունային բջիջներում, որտեղ էներգիան հավասարապես օգտագործվում է բոլոր օրգանելների կողմից, միտոքոնդրիումները տեղադրվում են պատահականորեն: Մասնագիտացված խցերում դրանք հիմնականում կենտրոնացած են էներգիայի ամենաբարձր սպառման վայրերում։ Օրինակ՝ գծավոր մկաններում դրանք գտնվում են միոֆիբրիլների մոտ։ Սպերմատոզոիդներում նրանք պարուրաձև ծածկում են դրոշակի առանցքը, քանի որ մեծ էներգիա է անհրաժեշտ այն շարժման մեջ դնելու և սպերմատոզոիդը տեղափոխելու համար։ Նախակենդանիները, որոնք շարժվում են թարթիչների օգնությամբ, իրենց հիմքում նույնպես մեծ քանակությամբ միտոքոնդրիաներ են պարունակում։

Բաժանում. Միտոքոնդրիաներն ունակ են ինքնուրույն վերարտադրվելու՝ ունենալով իրենց գենոմը։ Օրգանելները բաժանվում են կծկման կամ միջնապատերի միջոցով: Նոր միտոքոնդրիաների ձևավորումը տարբեր բջիջներտարբեր պարբերականությամբ, օրինակ, լյարդի հյուսվածքում, դրանք փոխարինվում են 10 օրը մեկ:

Գործում է վանդակում

1. Միտոքոնդրիաների հիմնական գործառույթը ATP մոլեկուլների առաջացումն է։
2. Կալցիումի իոնների նստեցում:
3. Մասնակցություն ջրի փոխանակմանը.
4. Ստերոիդ հորմոնների պրեկուրսորների սինթեզ.

Մոլեկուլային կենսաբանությունը գիտություն է, որն ուսումնասիրում է միտոքոնդրիումների դերը նյութափոխանակության մեջ։ Նրանք նաև պիրուվատը վերածում են ացետիլ-կոէնզիմ A-ի՝ ճարպաթթուների բետա-օքսիդացման։

Աղյուսակ. միտոքոնդրիումների կառուցվածքը և գործառույթները (համառոտ)
Կառուցվածքային տարրեր	Կառուցվածք	Գործառույթներ
արտաքին թաղանթ	Հարթ պատյան, որը կառուցված է լիպիդներից և սպիտակուցներից	Տարանջատում է ինտերիերը ցիտոպլազմայից
միջմեմբրանային տարածություն	Կան ջրածնի իոններ, սպիտակուցներ, միկրոմոլեկուլներ	Ստեղծում է պրոտոնային գրադիենտ
Ներքին թաղանթ	Ձևավորում է ելուստներ՝ cristae, պարունակում է սպիտակուցային տրանսպորտային համակարգեր	Մակրոմոլեկուլների փոխանցում, պրոտոնային գրադիենտի պահպանում
Մատրիցա	Կրեբսի ցիկլի ֆերմենտների, ԴՆԹ, ՌՆԹ, ռիբոսոմների գտնվելու վայրը	Աերոբիկ օքսիդացում էներգիայի արտանետմամբ, պիրուվատի փոխակերպումը ացետիլ կոենզիմի Ա.
Ռիբոսոմներ	Միավորել է երկու ենթամիավորներ	սպիտակուցի սինթեզ

Միտոքոնդրիաների և քլորոպլաստների նմանությունները

Միտոքոնդրիաների և քլորոպլաստների ընդհանուր հատկությունները հիմնականում պայմանավորված են կրկնակի թաղանթի առկայությամբ:

Նմանության նշանները նաև սպիտակուցը ինքնուրույն սինթեզելու ունակության մեջ են: Այս օրգանելներն ունեն իրենց սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ, ռիբոսոմներ։

Ե՛վ միտոքոնդրիումները, և՛ քլորոպլաստները կարող են բաժանվել սեղմումով։

Նրանց միավորում է նաև էներգիա արտադրելու կարողությունը, միտոքոնդրիումներն ավելի մասնագիտացված են այս ֆունկցիայի մեջ, սակայն քլորոպլաստները նաև ֆոտոսինթետիկ պրոցեսների ժամանակ ձևավորում են ATP մոլեկուլներ։ Այսպիսով, բույսերի բջիջները ավելի քիչ միտոքոնդրիաներ ունեն, քան կենդանիները, քանի որ քլորոպլաստները կատարում են նրանց գործառույթների մի մասը:

Եկեք համառոտ նկարագրենք նմանություններն ու տարբերությունները.

• Նրանք կրկնակի թաղանթային օրգանելներ են;
• ներքին թաղանթը ձևավորում է ելուստներ. քրիստաները բնորոշ են միտոքոնդրիային, թիլաոիդները՝ քլորոպլաստներին.
• ունեն իրենց սեփական գենոմը;
• ունակ է սինթեզել սպիտակուցներ և էներգիա։

Այս օրգանելները տարբերվում են իրենց ֆունկցիաներով՝ միտոքոնդրիումները նախատեսված են էներգիայի սինթեզի համար, այստեղ տեղի է ունենում բջջային շնչառություն, ֆոտոսինթեզի համար բույսերի բջիջներին քլորոպլաստներ են անհրաժեշտ։

Միտոքոնդրիա- Սա կրկնակի թաղանթային օրգանոիդէուկարիոտիկ բջիջ, որի հիմնական գործառույթը ATP սինթեզ- էներգիայի աղբյուր բջջի կյանքի համար.

Բջիջներում միտոքոնդրիումների քանակը հաստատուն չէ՝ միջինում մի քանի միավորից մինչև մի քանի հազար։ Այնտեղ, որտեղ սինթեզի գործընթացները ինտենսիվ են, դրանք ավելի շատ են: Միտոքոնդրիաների չափերը և դրանց ձևը նույնպես տարբեր են (կլորացված, երկարավուն, պարուրաձև, բաժակաձև և այլն): Ավելի հաճախ դրանք ունենում են կլորացված երկարավուն ձև՝ մինչև 1 միկրոմետր տրամագծով և մինչև 10 մկմ երկարությամբ։ Նրանք կարող են շարժվել բջջում ցիտոպլազմայի հոսանքով կամ մնալ մեկ դիրքում։ Նրանք տեղափոխվում են այն վայրերը, որտեղ էներգիայի արտադրությունն առավել անհրաժեշտ է:

Պետք է հիշել, որ բջիջներում ATP-ն սինթեզվում է ոչ միայն միտոքոնդրիումներում, այլև ցիտոպլազմայում գլիկոլիզի ժամանակ։ Այնուամենայնիվ, այս ռեակցիաների արդյունավետությունը ցածր է: Միտոքոնդրիաների ֆունկցիայի առանձնահատկությունն այն է, որ դրանցում տեղի են ունենում ոչ միայն թթվածնազուրկ օքսիդացման ռեակցիաներ, այլև էներգետիկ նյութափոխանակության թթվածնային փուլը։

Այլ կերպ ասած, միտոքոնդրիաների գործառույթը բջջային շնչառության ակտիվ մասնակցությունն է, որը ներառում է բազմաթիվ օքսիդացման ռեակցիաներ: օրգանական նյութեր, ջրածնի պրոտոնների և էլեկտրոնների փոխանցումը, որը գալիս է էներգիայի արտազատմամբ, որը կուտակվում է ATP-ում։

Միտոքոնդրիալ ֆերմենտներ

Ֆերմենտներ translocasesմիտոքոնդրիաների ներքին թաղանթն իրականացվում է ակտիվ տրանսպորտ ADP և ATP.

Կրիստաների կառուցվածքում առանձնանում են տարրական մասնիկներ՝ կազմված գլխից, ոտքից և հիմքից։ Ֆերմենտից պատրաստված գլուխների վրա ATPaseտեղի է ունենում ATP-ի սինթեզ։ ATPase-ն ապահովում է ADP ֆոսֆորիլացման կոնյուգացիա ռեակցիաների հետ շնչառական շղթա.

Շնչառական շղթայի բաղադրիչներըհիմքում են տարրական մասնիկներթաղանթի խորքում։

Մատրիցը պարունակում է մեծ մասը Կրեբսի ցիկլի ֆերմենտներև ճարպաթթուների օքսիդացում:

Էլեկտրատրանսպորտային շնչառական շղթայի գործունեության արդյունքում ջրածնի իոնները ներթափանցում են այն մատրիցից և ազատվում ներքին թաղանթի արտաքին կողմում։ Սա իրականացվում է որոշակի թաղանթային ֆերմենտների միջոցով: Մեմբրանի տարբեր կողմերում ջրածնի իոնների կոնցենտրացիայի տարբերությունը հանգեցնում է pH գրադիենտի առաջացմանը։

Գրադիենտը պահպանելու էներգիան մատակարարվում է շնչառական շղթայի միջոցով էլեկտրոնների փոխանցման միջոցով: Հակառակ դեպքում ջրածնի իոնները հետ կցրվեն:

pH գրադիենտի էներգիան օգտագործվում է ATP-ից ADP-ից սինթեզելու համար.

ADP + F \u003d ATP + H 2 O (ռեակցիան շրջելի է)

Ստացված ջուրը ֆերմենտային կերպով հեռացվում է։ Սա, այլ գործոնների հետ մեկտեղ, հեշտացնում է ռեակցիայի ձախից աջ հոսքը:

Գիտնականների երկու միջազգային թիմեր կրիոէլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով ուսումնասիրել են միտոքոնդրիալ ռիբոսոմների կառուցվածքը: Այս մեթոդը թույլ է տալիս տեսնել կառուցվածքային տարրերՀետ ամենաբարձր բանաձեւը. Նոր տեղեկատվությունը թույլ տվեց համեմատել ցիտոպլազմային և միտոքոնդրիալ ռիբոսոմների կառուցվածքի մանրամասները։ Ինչպես պարզվեց, միտոքոնդրիալ ռիբոսոմները խիստ մասնագիտացված են և մեծապես տարբերվում են ինչպես ցիտոպլազմային անալոգներից, այնպես էլ բակտերիալ ռիբոսոմներից:

Հայտնի է, որ միտոքոնդրիաները նախկին ալֆա-պրոտեոբակտերիաներ են, որոնք մոտ մեկուկես միլիարդ տարի առաջ դարձել են արխեային բջիջների կամ որոշ այլ բջիջների սիմբիոններ: Այնտեղ նրանք ստանձնեցին էներգիա մատակարարողների գործառույթը՝ բարելավելով կենսաքիմիական խողովակաշարը ATP-ի արտադրության համար՝ բջջի հիմնական էներգիայի մոլեկուլը: Բայց նրանց համար կենսաապահովման այլ գործառույթներ սկսեցին կատարել ընդունող բջիջը՝ իր միջուկով և կարգավորիչներով։ Թաղանթների, սեփական ԴՆԹ-ի և ռիբոսոմների առկայությունը, որոնք անհրաժեշտ են միտոքոնդրիումային սպիտակուցների փոքր հավաքածուի արտադրության համար, մեզ հիշեցնում է միտոքոնդրիայում մնացած ազատ կյանքի մասին: Այս բոլոր տարրերը խիստ մասնագիտացված են, քանի որ, ի տարբերություն բջջի բոլոր մյուս մասերի, դրանք ուղղված են միայն երկու գործառույթի իրականացմանը՝ ATP-ի արտադրմանը և կայուն ներբջջային պայմաններում իրենց սեփական վերարտադրությանը: Հետևաբար, այս տարրերից որևէ մեկի ուսումնասիրությունը պատկերացում է տալիս էվոլյուցիոն մասնագիտացման գործընթացների մասին: Սա վերաբերում է նաև ռիբոսոմներին, չնայած թվում է, որ սպիտակուցի սինթեզի այս բջջային մեքենան ունիվերսալ է, դրա աշխատանքից ոչինչ չի կարելի ավելացնել կամ հանել: Բայց պարզվեց, որ դա այդպես չէ. միտոքոնդրիալ ռիբոսոմները տարբերվում են ինչպես իրենց բջջային հարևաններից, այնպես էլ ալֆա-պրոտեոբակտերիաների նախնիների ռիբոսոմներից։ Այս մասին պարզել են Ցյուրիխի և Ցյուրիխի համալսարանի մասնագետները։ Նաև հետաքրքիր աշխատանքԱյս թեմայով ելույթ են ունեցել Քեմբրիջի բժշկական հետազոտական ​​խորհրդի մոլեկուլային կենսաբանության լաբորատորիայի գիտնականները:

Այս խմբերն օգտագործել են կրիոէլեկտրոնային մանրադիտակ (Cryo-electron microscopy), որը հնարավորություն է տալիս վերակառուցել 3,4-3,8 անգստրոմ թույլատրությամբ առարկաների եռաչափ պատկերը։ Կրիոէլեկտրոնային մանրադիտակի համար պատրաստուկներ պատրաստելիս չեն օգտագործվում փոքր բջիջների ներդիրների կառուցվածքը փոխող հատվածների օժանդակ նյութեր։ Մինչ այժմ, սակայն, կրիոէլեկտրոնային մանրադիտակի լուծունակությունը շատ բարձր չէր, և միայն այժմ այն ​​բարելավվել է բարձր ճշգրտության ռենտգենյան բյուրեղագրության մակարդակին (որը թույլ է տալիս հաստատել նյութի ատոմային կառուցվածքը, տես՝ X- ճառագայթային բյուրեղագրություն): Օգտագործելով այս տեխնիկան՝ հնարավոր եղավ մանրամասնորեն դիտարկել միտորիբոսոմների տարբեր ենթամիավորները (միտոքոնդրիալ ռիբոսոմներ), կապել կենսաքիմիական և կառուցվածքային տարբերությունները ցիտոպլազմային ռիբոսոմների հետ:

Ռիբոսոմները սպիտակուցների և ՌՆԹ-ի համալիրներ են, ռիբոսոմներում առկա սպիտակուցները հիմնականում ռիբոզիմներ են, ինչը ցույց է տալիս նրանց ստորադաս կատալիտիկ դերը այս տանդեմում: Կաթնասունների միտորիբոսոմները (ուսումնասիրվել են մարդու և խոզի բջիջները) պարունակում են ավելի քիչ ՌՆԹ և, համապատասխանաբար, ավելի շատ սպիտակուցներ։ Որոշ դեպքերում սպիտակուցները փոխարինում են ՌՆԹ-ի կորցրած մասերին, դրանք ծածկում են գրեթե ամբողջ ռիբոսոմը, հավանաբար ՌՆԹ-ի անկայուն կառուցվածքը կայունացնելու և համալիրները օքսիդացումից պաշտպանելու համար։ Միտորիբոսոմների սպիտակուցների մոտ կեսը սպեցիֆիկ են՝ ոչ ցիտոպլազմային ռիբոսոմներում, ոչ էլ հարակից բակտերիալ ռիբոսոմներում: Այսպիսով, մարդն ունի 80 միտորիբոսոմային սպիտակուցներ, որոնցից 36-ը հատուկ են։ Հետաքրքիր կառուցվածքային տարբերություններից մեկը, ինչպես պարզվեց, հետևյալն է՝ ռիբոսոմի կարևոր ֆունկցիոնալ տարրը՝ 5S rRNA (5S ռիբոսոմային ՌՆԹ) փոքր ենթամիավորը, փոխարինվում է միտոքոնդրիում վալինային tRNA-ով։ Այս փոխարինումը հատկապես կարևոր է 5S rRNA-ի բնույթի վերաբերյալ քննարկումների լույսի ներքո (տես՝ Գ. Մ. Գոնգաձե, 2011թ. դեռ պարզ չէ, թե որն է կատարվածից):

Ինչպե՞ս են այս փոխակերպումները ազդել միտորիբոսոմների աշխատանքի վրա: Գիտնականները ենթադրում են, որ հենց նրանք են թույլ տվել միտորիբոսոմներին դառնալ հիդրոֆոբ սպիտակուցների արտադրության մասնագետ. և նույնիսկ ավելին` տեղայնացնել այս արտադրությունը միտոքոնդրիալ թաղանթների վրա: Կային հատուկ կոմպլեքսներ, որոնք ռիբոսոմները կցում էին միտոքոնդրիալ թաղանթներին; կային հատուկ սպիտակուցներ, որոնք ապահովում էին հատուկ երկարացում; հայտնաբերվել են սպիտակուցներ, որոնք զբաղվում են mRNA-ի ճանաչմամբ և կցելով միտորիբոսոմին: Նրանք բոլորը տարբերվում են ցիտոպլազմային ռիբոսոմների ֆունկցիոնալ անալոգներից։ Մասնավորապես, խոսքը վերաբերվում է թվարկված ֆունկցիաներից վերջին՝ մՌՆԹ-ի ռիբոսոմին միանալու գործարկմանը։ Այն վայրը, որտեղ սուրհանդակ ՌՆԹ-ի շարանը մտնում է երկու ենթամիավորների միջև, բոլորովին տարբեր է միտորիբոսոմում, քան ցիտոպլազմային ռիբոսոմում: Հենց դրա յուրահատկության պատճառով է, որ գիտնականները չկարողացան հաստատել միտոքոնդրիալ սպիտակուցների սինթեզ in vitro, չնայած ցիտոպլազմային ռիբոսոմները արհեստական ​​պայմաններում աշխատում են ավելի քան կես դար: Այժմ դուք կարող եք սկսել փորձարկել միտոքոնդրիալ ռիբոսոմները:

Միտորիբոսոմային սպիտակուցների առանձնահատկությունները առաջացնում են փոքր և մեծ ենթամիավորների միջև փոխազդեցության տարբեր մեխանիզմ: Դրա պատճառով այս ենթամիավորների կոնֆորմացիոն շարժումներն ու պտույտները փոխվում են tRNA-ին միանալիս և mRNA-ն և սինթեզված ամինաթթուների շղթան առաջ մղելիս: Այլ կերպ ասած, միտորիբոսոմի աշխատանքի մեխանիկան սպիտակուցային թելերի սինթեզի ժամանակ տարբերվում է կանոնական ցիտոպլազմային ռիբոսոմից։

Հետազոտողների երկու թիմերն էլ ընդգծում են, որ միտորիբոսոմների հայտնաբերված առանձնահատկությունը բացատրում է մի քանի դասերի դեղերի կողմնակի ազդեցությունները: Սա նշանակում է, որ նոր դեղամիջոցների կառուցվածքը պետք է փոքր-ինչ փոխել՝ վնասակար ազդեցությունները վերացնելու համար։ Հիմա պարզ դարձավ, թե ուր նայել և ինչ փոխել։ Գոնե դրա համար այս աշխատանքըմիտորիբոսոմների հետ տեղին է. Թեև միտորիբոսոմների առանձնահատկությունների նկատմամբ տեսական հետաքրքրությունը շատ ավելի լայն է. ի վերջո, հայտնի է, որ միտորիբոսոմները մեծապես տարբերվում են. տարբեր տեսակներշատ ավելի ուժեղ, քան ցիտոպլազմային ռիբոսոմները: Տարբեր տեսակների փոփոխությունների հետագծերը ցույց կտան էներգետիկ նյութափոխանակության առանձնահատկությունները և տարբեր փոփոխություններին դրա հարմարվելու ուղիները:

Աղբյուրներ:
1) A. Amunts, A. Brown, J. Toots, S. H. W. Scheres, V. Ramakrishnan. Մարդու միտոքոնդրիալ ռիբոսոմի կառուցվածքը // Գիտություն. 2015. V. 348. P. 95–98.
2) A. Amunts, A. Brown, X. Bai, J. L. Llácer, T. Hussain, P. Emsley, F. Long, G. Murshudov, S. H. W. Scheres, V. Ramakrishnan: Խմորիչի միտոքոնդրիալ խոշոր ռիբոսոմային ենթամիավորի կառուցվածքը // Գիտություն. 2014. V. 343. P. 1485–1489.
3) B. J. Greber, P. Bieri, M. Leibundgut, A. Leitner, R. Aebersold, D. Boehringer, N. Ban. 55S կաթնասունների միտոքոնդրիալ ռիբոսոմի ամբողջական կառուցվածքը // Գիտություն. 2015. V. 348. P. 303–307.
4) R. Beckmann, J. M. Herrmann. Միտորիբոսոմի տարօրինակություններ // Գիտություն. 2015. V. 348. P. 288–289.

Ելենա Նայմարկ