ԴՆԹ-ի գենետիկական կազմակերպումը. Թեզ՝ Գենետիկական նյութի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպում. Ժառանգական նյութի ինքնուրույն վերարտադրում. ԴՆԹ-ի վերարտադրություն

Աջ կողմում պատկերված է մարդու ԴՆԹ-ի ամենամեծ պարույրը, որը կառուցվել է մարդկանցից Վառնայի լողափում (Բուլղարիա), որը ներառվել է Գինեսի ռեկորդների գրքում 2016 թվականի ապրիլի 23-ին։

Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու. Ընդհանուր տեղեկություն

ԴՆԹ-ն (դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու) կյանքի մի տեսակ ծրագիր է, բարդ ծածկագիր, որը պարունակում է տվյալներ ժառանգական տեղեկատվության վերաբերյալ: Այս բարդ մակրոմոլեկուլն ընդունակ է պահպանել և փոխանցել ժառանգական գենետիկական տեղեկատվությունը սերնդեսերունդ: ԴՆԹ-ն որոշում է ցանկացած կենդանի օրգանիզմի այնպիսի հատկություններ, ինչպիսիք են ժառանգականությունը և փոփոխականությունը: Դրանում կոդավորված տեղեկատվությունը որոշում է ցանկացած կենդանի օրգանիզմի զարգացման ողջ ծրագիրը։ Գենետիկորեն ներկառուցված գործոնները կանխորոշում են ինչպես մարդու, այնպես էլ ցանկացած այլ օրգանիզմի կյանքի ողջ ընթացքը։ Արտաքին միջավայրի արհեստական ​​կամ բնական ազդեցությունը կարող է միայն մի փոքր ազդել առանձին գենետիկական հատկանիշների ընդհանուր ծանրության վրա կամ ազդել ծրագրավորված գործընթացների զարգացման վրա:

Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու(ԴՆԹ) մակրոմոլեկուլ է (երեք հիմնականներից մեկը, մյուս երկուսը՝ ՌՆԹ և սպիտակուցներ), որն ապահովում է պահպանում, փոխանցում սերնդից սերունդ և կենդանի օրգանիզմների զարգացման և գործունեության գենետիկական ծրագրի իրականացում։ ԴՆԹ-ն տեղեկատվություն է պարունակում ՌՆԹ-ի և սպիտակուցների տարբեր տեսակների կառուցվածքի մասին։

Էուկարիոտիկ բջիջներում (կենդանիներ, բույսեր և սնկեր) ԴՆԹ-ն հայտնաբերվում է բջջի միջուկում՝ որպես քրոմոսոմների մաս, ինչպես նաև որոշ բջջային օրգանելներում (միտոքոնդրիաներ և պլաստիդներ)։ Պրոկարիոտ օրգանիզմների բջիջներում (բակտերիաներ և արխեաներ) ԴՆԹ-ի շրջանաձև կամ գծային մոլեկուլը, այսպես կոչված, նուկլեոիդը, ներսից կցվում է բջջային թաղանթին։ Նրանք և ստորին էուկարիոտները (օրինակ՝ խմորիչները) ունեն նաև փոքր ինքնավար, հիմնականում շրջանաձև ԴՆԹ մոլեկուլներ, որոնք կոչվում են պլազմիդներ։

Քիմիական տեսանկյունից ԴՆԹ-ն երկար պոլիմերային մոլեկուլ է, որը բաղկացած է կրկնվող բլոկներից՝ նուկլեոտիդներից։ Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ կազմված է ազոտային հիմքից, շաքարից (դեօքսիրիբոզից) և ֆոսֆատային խմբից։ Շղթայում նուկլեոտիդների միջև կապերը ձևավորվում են դեզօքսիրիբոզից ( ՀԵՏ) և ֆոսֆատ ( Ֆ) խմբեր (ֆոսֆոդիստերային կապեր).


Բրինձ. 2. Նուկլերտիդը բաղկացած է ազոտային հիմքից, շաքարից (դեզօքսիրիբոզ) և ֆոսֆատային խմբից.

Դեպքերի ճնշող մեծամասնությունում (բացառությամբ միաշղթա ԴՆԹ պարունակող որոշ վիրուսների), ԴՆԹ-ի մակրոմոլեկուլը բաղկացած է երկու շղթայից, որոնք ուղղված են ազոտային հիմքերով միմյանց: Այս երկշղթա մոլեկուլը ոլորված է պարույրով:

ԴՆԹ-ում կա չորս տեսակ ազոտային հիմքեր(ադենին, գուանին, թիմին և ցիտոզին): Շղթաներից մեկի ազոտային հիմքերը ջրածնային կապերով միացված են մյուս շղթայի ազոտային հիմքերին՝ փոխլրացման սկզբունքով. ադենինը միանում է միայն թիմինին ( Ա-Թ), գուանին - միայն ցիտոսինով ( G-C) Հենց այս զույգերն են կազմում ԴՆԹ-ի պարուրաձև «սանդուղքի» «շերտերը» (տես՝ նկ. 2, 3 և 4):


Բրինձ. 2. Ազոտային հիմքեր

Նուկլեոտիդների հաջորդականությունը թույլ է տալիս «կոդավորել» տեղեկատվություն ՌՆԹ-ի տարբեր տեսակների մասին, որոնցից ամենակարևորներն են տեղեկատվական կամ կաղապարային (mRNA), ռիբոսոմային (rRNA) և տրանսպորտային (tRNA): ՌՆԹ-ի այս բոլոր տեսակները սինթեզվում են ԴՆԹ-ի ձևանմուշի վրա՝ պատճենելով ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը տրանսկրիպցիայի ընթացքում սինթեզված ՌՆԹ-ի հաջորդականության մեջ և մասնակցում են սպիտակուցի կենսասինթեզին (թարգմանման գործընթաց): Բացի կոդավորող հաջորդականություններից, բջջային ԴՆԹ-ն պարունակում է հաջորդականություններ, որոնք կատարում են կարգավորող և կառուցվածքային գործառույթներ։


Բրինձ. 3. ԴՆԹ-ի վերարտադրություն

Հիմնական համակցությունների գտնվելու վայրը քիմիական միացություններԴՆԹ-ն և այս համակցությունների քանակական հարաբերությունները ապահովում են ժառանգական տեղեկատվության կոդավորումը:

Կրթություն նոր ԴՆԹ (կրկնօրինակում)

  1. Կրկնօրինակման գործընթացը. ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի արձակում - ԴՆԹ պոլիմերազի կողմից լրացուցիչ շղթաների սինթեզ - մեկից երկու ԴՆԹ մոլեկուլների ձևավորում:
  2. Կրկնակի պարույրը «բացվում է» երկու ճյուղերի, երբ ֆերմենտները խախտում են քիմիական միացությունների բազային զույգերի միջև կապը։
  3. Յուրաքանչյուր ճյուղ ԴՆԹ-ի նոր տարր է: Նոր բազային զույգերը միացված են նույն հաջորդականությամբ, ինչ մայր ճյուղում:

Կրկնօրինակման ավարտից հետո ձևավորվում են երկու անկախ պարույրներ, որոնք ստեղծվել են մայր ԴՆԹ-ի քիմիական միացություններից և ունենալով դրա հետ նույն գենետիկ կոդը։ Այս կերպ ԴՆԹ-ն ի վիճակի է բջջից բջիջ տեղեկատվություն սղոցել:

Ավելի մանրամասն տեղեկություններ.

ՆՈՒԿԼԵԻԿ ԹԹՎՆԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ


Բրինձ. 4 . Ազոտային հիմքեր՝ ադենին, գուանին, ցիտոզին, թիմին

Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու(ԴՆԹ) վերաբերում է նուկլեինաթթուներին: Նուկլեինաթթուներանկանոն կենսապոլիմերների դաս է, որոնց մոնոմերները նուկլեոտիդներ են։

ՆՈՒԿԼԵՈՏԻԴՆԵՐբաղկացած լինել ազոտային հիմքմիացված է հինգ ածխածնի ածխաջրածին (պենտոզա) - դեզօքսիրիբոզ(ԴՆԹ-ի դեպքում) կամ ռիբոզա(ՌՆԹ-ի դեպքում), որը միանում է ֆոսֆորաթթվի մնացորդի հետ (H 2 PO 3 -):

Ազոտային հիմքերԿան երկու տեսակ՝ պիրիմիդինային հիմքեր՝ ուրացիլ (միայն ՌՆԹ-ում), ցիտոզին և թիմին, պուրինային հիմքեր՝ ադենին և գուանին։


Բրինձ. Նկ. 5. Նուկլեոտիդների կառուցվածքը (ձախից), նուկլեոտիդի գտնվելու վայրը ԴՆԹ-ում (ներքևում) և ազոտային հիմքերի տեսակները (աջից)՝ պիրիմիդին և պուրին։


Պենտոզայի մոլեկուլում ածխածնի ատոմները համարակալված են 1-ից մինչև 5: Ֆոսֆատը միանում է երրորդ և հինգերորդ ածխածնի ատոմներին: Ահա թե ինչպես են նուկլեինաթթուները միացվում իրար՝ ձևավորելով նուկլեինաթթուների շղթա։ Այսպիսով, մենք կարող ենք առանձնացնել ԴՆԹ-ի շղթայի 3' և 5' ծայրերը.


Բրինձ. 6. ԴՆԹ-ի շղթայի 3' և 5' ծայրերի մեկուսացում

ԴՆԹ-ի երկու շղթա է ձևավորվում կրկնակի խխունջ. Այս շղթաները պարույրով ուղղված են հակառակ ուղղություններով: ԴՆԹ-ի տարբեր շղթաներում ազոտային հիմքերը միացված են միմյանց միջոցով ջրածնային կապեր. Ադենինը միշտ միանում է թիմինին, իսկ ցիտոսինը՝ գուանինի։ Այն կոչվում է փոխլրացման կանոն.

Կոմպլեմենտարության կանոն.

Ա-Տ Գ-Գ

Օրինակ, եթե մեզ տրվի ԴՆԹ շղթա, որն ունի հաջորդականությունը

3'-ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

այնուհետև երկրորդ շղթան լրացնող կլինի դրան և ուղղված կլինի հակառակ ուղղությամբ՝ 5' ծայրից մինչև 3' ծայր.

5'- TACAGGATCGACGAGC- 3'.


Բրինձ. 7. ԴՆԹ-ի մոլեկուլի շղթաների ուղղությունը և ազոտային հիմքերի միացումը ջրածնային կապերի միջոցով.

ԴՆԹ-ի ՌԵՊԼԻԿԱՑԻԱ

ԴՆԹ-ի վերարտադրությունԴՆԹ-ի մոլեկուլի կրկնօրինակման գործընթացն է մատրիցային սինթեզ. ԴՆԹ-ի բնական վերարտադրության շատ դեպքերումայբբենարանԴՆԹ սինթեզի համար է կարճ հատված (կրկին ստեղծվել է): Նման ռիբոնուկլեոտիդային այբբենարանը ստեղծվում է պրիմազի ֆերմենտի կողմից (ԴՆԹ պրիմազան՝ պրոկարիոտներում, ԴՆԹ պոլիմերազը՝ էուկարիոտներում), և այնուհետև փոխարինվում է դեզօքսիռիբոնուկլեոտիդային պոլիմերազով, որը սովորաբար կատարում է վերականգնողական ֆունկցիա (ուղղում է քիմիական վնասը և ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ճեղքերը):

Կրկնօրինակումը տեղի է ունենում կիսապահպանողական եղանակով: Սա նշանակում է, որ ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը արձակվում է, և նրա յուրաքանչյուր շղթայի վրա լրացվում է նոր շղթա՝ փոխլրացման սկզբունքով։ Այսպիսով, դուստր ԴՆԹ-ի մոլեկուլը պարունակում է մայր մոլեկուլից մեկ շղթա և նոր սինթեզված մեկը: Կրկնօրինակումը տեղի է ունենում մայր շղթայի 3'-ից 5' ուղղությամբ:

Բրինձ. 8. ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կրկնապատկում (կրկնապատկում):

ԴՆԹ սինթեզ- Սա այնքան էլ բարդ գործընթաց չէ, որքան կարող է թվալ առաջին հայացքից: Եթե ​​մտածեք դրա մասին, ապա նախ պետք է պարզել, թե ինչ է սինթեզը: Դա ինչ-որ բան ի մի բերելու գործընթաց է: ԴՆԹ-ի նոր մոլեկուլի ձևավորումը տեղի է ունենում մի քանի փուլով.

1) ԴՆԹ տոպոիզոմերազը, որը գտնվում է վերարտադրության պատառաքաղի դիմաց, կտրում է ԴՆԹ-ն, որպեսզի հեշտացնի դրա արձակումն ու արձակումը:
2) ԴՆԹ հելիկազան, հետևելով տոպոիզոմերազին, ազդում է ԴՆԹ-ի պարույրի «թափման» գործընթացի վրա։
3) ԴՆԹ կապող սպիտակուցներն իրականացնում են ԴՆԹ-ի շղթաների կապը, ինչպես նաև իրականացնում են դրանց կայունացումը՝ թույլ չտալով նրանց կպչել միմյանց:
4) ԴՆԹ պոլիմերազ դ(դելտա) , համակարգված վերարտադրության պատառաքաղի շարժման արագության հետ, կատարում է սինթեզառաջատարշղթաներմասնաճյուղ ԴՆԹ մատրիցի վրա 5" → 3" ուղղությամբմայրական ԴՆԹ-ի շղթաներ իր 3" ծայրից մինչև 5" ծայրն ուղղված ուղղությամբ (արագությունը մինչև 100 բազային զույգ վայրկյանում): Այս իրադարձությունները այս մասին մայրականԴՆԹ-ի շղթաները սահմանափակ են:



Բրինձ. 9. ԴՆԹ-ի վերարտադրման գործընթացի սխեմատիկ ներկայացում. (1) հետաձգվող շղթա (հետաձգված շղթա), (2) առաջատար շղթա (առաջատար շղթա), (3) ԴՆԹ պոլիմերազ α (Polα), (4) ԴՆԹ լիգազ, (5) ՌՆԹ. -պրայմեր, (6) պրիմազա, (7) Օկազակիի բեկոր, (8) ԴՆԹ պոլիմերազ δ (Polδ), (9) հելիկազա, (10) միաշղթա ԴՆԹ կապող սպիտակուցներ, (11) տոպոիզոմերազ:

Հետևյալ դուստր ԴՆԹ-ի շղթայի սինթեզը նկարագրված է ստորև (տես ստորև): սխեմանվերարտադրման պատառաքաղ և վերարտադրող ֆերմենտների գործառույթ)

ԴՆԹ-ի վերարտադրության մասին լրացուցիչ տեղեկությունների համար տե՛ս

5) մայր մոլեկուլի մեկ այլ շղթայի լուծարումից և կայունացումից անմիջապես հետո այն միանում է.ԴՆԹ պոլիմերազ α(ալֆա)իսկ 5 «→3» ուղղությամբ սինթեզում է այբբենարան (ՌՆԹ այբբենարան)՝ ՌՆԹ-ի հաջորդականություն 10-ից 200 նուկլեոտիդների երկարությամբ ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա։ Դրանից հետո ֆերմենտըհեռացվել է ԴՆԹ շղթայից:

Փոխարեն ԴՆԹ պոլիմերազα ամրացված է այբբենարանի 3 դյույմ ծայրինԴՆԹ պոլիմերազε .

6) ԴՆԹ պոլիմերազε (էպսիլոն) կարծես շարունակում է երկարացնել այբբենարանը, բայց որպես ենթաշերտ ներկառուցվածդեզօքսիռիբոնուկլեոտիդներ(150-200 նուկլեոտիդների քանակով): Արդյունքում երկու մասից ձևավորվում է ամուր թել.ՌՆԹ(այսինքն այբբենարան) և ԴՆԹ. ԴՆԹ պոլիմերազ էաշխատում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ չի հանդիպել նախորդի այբբենարանինհատված Okazaki(մի քիչ ավելի վաղ սինթեզված): Այնուհետև այս ֆերմենտը հանվում է շղթայից:

7) ԴՆԹ պոլիմերազ β(բետա) կանգնած է տեղումԴՆԹ պոլիմերազներ ε,շարժվում է նույն ուղղությամբ (5" → 3") և հեռացնում է այբբենարանային ռիբոնուկլեոտիդները՝ դրանց տեղում տեղադրելով դեզօքսիռիբոնուկլեոտիդներ: Ֆերմենտը գործում է մինչև այբբենարանի ամբողջական հեռացումը, այսինքն. մինչև դեզօքսիռիբոնուկլեոտիդ (նույնիսկ ավելի նախկինում սինթեզվածԴՆԹ պոլիմերազ է). Ֆերմենտն ի վիճակի չէ կապել իր աշխատանքի արդյունքն ու առջեւի ԴՆԹ-ն, ուստի դուրս է գալիս շղթայից։

Արդյունքում, դուստր ԴՆԹ-ի մի հատված «պառկում է» մայրական թելի մատրիցի վրա։ Այն կոչվում էՕկազակիի հատված.

8) ԴՆԹ լիգազան կապում է երկու կից Օկազակիի բեկորները , այսինքն. 5 «-հատվածի վերջ, սինթեզվածԴՆԹ պոլիմերազ ε,և 3" շղթայի ծայրը ներկառուցվածԴՆԹ պոլիմերազβ .

ՌՆԹ-ի կառուցվածքը

Ռիբոնուկլեինաթթու(ՌՆԹ) երեք հիմնական մակրոմոլեկուլներից մեկն է (մյուս երկուսը ԴՆԹ և սպիտակուցներ են), որոնք հայտնաբերված են բոլոր կենդանի օրգանիզմների բջիջներում։

Ինչպես ԴՆԹ-ն, ՌՆԹ-ն էլ կազմված է երկար շղթայից, որում յուրաքանչյուր օղակ կոչվում է նուկլեոտիդ. Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ կազմված է ազոտային հիմքից, ռիբոզային շաքարից և ֆոսֆատային խմբից։ Այնուամենայնիվ, ի տարբերություն ԴՆԹ-ի, ՌՆԹ-ն սովորաբար ունի մեկ, այլ ոչ թե երկու շղթա: ՌՆԹ-ում պենտոզը ներկայացված է ռիբոզով, այլ ոչ դեզօքսիռիբոզով (ռիբոզն ունի լրացուցիչ հիդրօքսիլ խումբ երկրորդ ածխաջրածին ատոմի վրա): Ի վերջո, ԴՆԹ-ն տարբերվում է ՌՆԹ-ից ազոտային հիմքերի կազմով. տիմինի փոխարեն ( Տուրացիլը առկա է ՌՆԹ-ում ( U) , որը նույնպես լրացնում է ադենինին։

Նուկլեոտիդների հաջորդականությունը թույլ է տալիս ՌՆԹ-ին կոդավորել գենետիկական տեղեկատվությունը: Բոլոր բջջային օրգանիզմները օգտագործում են ՌՆԹ (mRNA) սպիտակուցի սինթեզը ծրագրավորելու համար։

Բջջային ՌՆԹ-ները ձևավորվում են մի գործընթացում, որը կոչվում է արտագրում , այսինքն՝ ՌՆԹ-ի սինթեզը ԴՆԹ կաղապարի վրա, որն իրականացվում է հատուկ ֆերմենտների միջոցով. ՌՆԹ պոլիմերազներ.

Սուրհանդակային ՌՆԹ-ները (mRNAs) այնուհետև մասնակցում են գործընթացին, որը կոչվում է հեռարձակում, դրանք. սպիտակուցի սինթեզը mRNA կաղապարի վրա՝ ռիբոսոմների մասնակցությամբ։ Այլ ՌՆԹ-ները տրանսկրիպցիայից հետո ենթարկվում են քիմիական փոփոխությունների, իսկ երկրորդական և երրորդական կառուցվածքների ձևավորումից հետո կատարում են գործառույթներ, որոնք կախված են ՌՆԹ-ի տեսակից։

Բրինձ. 10. ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի տարբերությունը ազոտային հիմքի առումով. թիմինի (T) փոխարեն ՌՆԹ-ն պարունակում է ուրացիլ (U), որը նույնպես փոխլրացնող է ադենինին։

ՏՐԱՆՍԿՐԻՊՏԱՑՈՒՄ

Սա ԴՆԹ կաղապարի վրա ՌՆԹ-ի սինթեզի գործընթացն է: ԴՆԹ-ն քանդվում է տեղամասերից մեկում: Շղթաներից մեկը պարունակում է տեղեկատվություն, որը պետք է պատճենվի ՌՆԹ-ի մոլեկուլի վրա. այս շղթան կոչվում է կոդավորում: ԴՆԹ-ի երկրորդ շարանը, որը լրացնում է կոդավորման շարանը, կոչվում է կաղապարային շղթա։ Կաղապարի շղթայի վրա 3'-5' ուղղությամբ տառադարձման գործընթացում (ԴՆԹ շղթայի երկայնքով) սինթեզվում է դրան լրացնող ՌՆԹ շղթա։ Այսպիսով, ստեղծվում է կոդավորման շղթայի ՌՆԹ պատճենը:

Բրինձ. 11. Տառադարձման սխեմատիկ ներկայացում

Օրինակ, եթե մեզ տրվի կոդավորման շղթայի հաջորդականությունը

3'-ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

ապա, ըստ փոխլրացման կանոնի, մատրիցային շղթան կրելու է հաջորդականությունը

5'- TACAGGATCGACGAGC- 3',

իսկ դրանից սինթեզված ՌՆԹ-ն հաջորդականությունն է

ՀԵՌԱՐՁԱԿՈՒՄ

Հաշվի առեք մեխանիզմը սպիտակուցի սինթեզՌՆԹ մատրիցայի վրա, ինչպես նաև գենետիկ կոդը և դրա հատկությունները: Նաև պարզության համար ստորև բերված հղումով խորհուրդ ենք տալիս դիտել կենդանի բջիջում տեղի ունեցող տառադարձման և թարգմանության գործընթացների մասին կարճ տեսանյութ.

Բրինձ. 12. Սպիտակուցների սինթեզի գործընթացը. ԴՆԹ-ի կոդերը ՌՆԹ-ի, ՌՆԹ-ի ծածկագրերը սպիտակուցի համար

ԳԵՆԵՏԻԿ ԿՈԴ

Գենետիկ կոդը- սպիտակուցների ամինաթթուների հաջորդականության կոդավորման մեթոդ՝ օգտագործելով նուկլեոտիդների հաջորդականությունը: Յուրաքանչյուր ամինաթթու կոդավորված է երեք նուկլեոտիդների հաջորդականությամբ՝ կոդոն կամ եռյակ:

Գենետիկական ծածկագիրը տարածված է պրո- և էուկարիոտների մեծ մասի համար: Աղյուսակում թվարկված են բոլոր 64 կոդոնները և նշված են համապատասխան ամինաթթուները: Հիմնական կարգը mRNA-ի 5"-ից մինչև 3" ծայրն է:

Աղյուսակ 1. Ստանդարտ գենետիկ կոդը

1-ին
հիմքը

ոչ

2-րդ բազա

3-րդ
հիմքը

ոչ

U

Գ

Ա

Գ

U

U U U

(Phe/F)

U C U

(Ser/S)

U A U

(Tyr/Y)

U G U

(Cys/C)

U

U U C

U C C

U A C

U G C

Գ

U U A

(Leu/L)

U C A

U A A

Stop կոդոն**

U G A

Stop կոդոն**

Ա

U U G

U C Գ

U A G

Stop կոդոն**

U G G

(Trp/W)

Գ

Գ

C U U

C C U

(Pro/P)

C A U

(Նրա/Հ)

C G U

(Արգ/Ռ)

U

C U C

C C C

C A C

C G C

Գ

C U A

C C A

Գ Ա Ա

(Gln/Q)

CGA

Ա

C U G

C C G

Գ Ա Գ

Գ Գ Գ

Գ

Ա

A U U

(Ile/I)

A C U

(Thr/T)

A A U

(Asn/N)

Ա Գ Ու

(Ser/S)

U

A U C

A C C

A A C

A G C

Գ

A U A

A C A

Ա Ա Ա

(Lys/K)

Ա Գ Ա

Ա

A U G

(Met/M)

Ա Գ Գ

Ա Ա Գ

Ա Գ Գ

Գ

Գ

G U U

(Val/V)

G C U

(Ալա/Ա)

G A U

(Asp/D)

Գ Գ Ու

(Gly/G)

U

G U C

G C C

G A C

G G C

Գ

Գ Ու Ա

Գ Գ Ա

Գ Ա Ա

(Գլյու/Է)

Գ Գ Ա

Ա

Գ Ու Գ

Գ Գ Գ

Գ Ա Գ

Գ Գ Գ

Գ

Եռյակների մեջ կան 4 հատուկ հաջորդականություն, որոնք գործում են որպես «կետադրական նշաններ».

  • *Եռյակ ՕԳ, որը նաև կոդավորում է մեթիոնինը, կոչվում է մեկնարկային կոդոն. Այս կոդոնը սկսում է սպիտակուցի մոլեկուլի սինթեզը։ Այսպիսով, սպիտակուցների սինթեզի ժամանակ հաջորդականության առաջին ամինաթթուն միշտ կլինի մեթիոնինը։
  • **Եռյակներ UAA, UAGԵվ UGAկանչեց դադարեցնել կոդոններըև չեն ծածկագրում որևէ ամինաթթու: Այս հաջորդականություններում սպիտակուցի սինթեզը դադարում է:

Հատկություններ գենետիկ կոդը

1. Եռակիություն. Յուրաքանչյուր ամինաթթու կոդավորված է երեք նուկլեոտիդների հաջորդականությամբ՝ եռյակ կամ կոդոն:

2. Շարունակականություն. Եռյակների միջև լրացուցիչ նուկլեոտիդներ չկան, տեղեկատվությունը շարունակաբար ընթերցվում է:

3. Չհամընկնող. Մեկ նուկլեոտիդը չի կարող միաժամանակ երկու եռյակի մաս լինել։

4. Յուրահատուկություն. Մեկ կոդոնը կարող է կոդավորել միայն մեկ ամինաթթու:

5. Այլասերվածություն. Մեկ ամինաթթուն կարող է կոդավորվել մի քանի տարբեր կոդոններով:

6. Բազմակողմանիություն. Գենետիկական ծածկագիրը նույնն է բոլոր կենդանի օրգանիզմների համար։

Օրինակ. Մեզ տրվում է կոդավորման շղթայի հաջորդականությունը.

3’- CCGATTGCACGTCGATCGTATA- 5’.

Մատրիցային շղթան կունենա հետևյալ հաջորդականությունը.

5’- GGCTAACGTGCAGCTAGCATAT- 3’.

Այժմ մենք «սինթեզում ենք» տեղեկատվական ՌՆԹ այս շղթայից.

3’- CCGAUUGCACGUCGAUCGUAUA- 5’.

Սպիտակուցների սինթեզն ընթանում է 5' → 3' ուղղությամբ, հետևաբար, գենետիկ կոդը «կարդալու» համար մեզ անհրաժեշտ է շրջել հաջորդականությունը.

5’- AUAUGCUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Այժմ գտեք մեկնարկային կոդոն AUG.

5’- AU AUG CUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Բաժանեք հաջորդականությունը եռյակների.

հնչում է այսպես. ԴՆԹ-ից տեղեկատվությունը տեղափոխվում է ՌՆԹ (տրանսկրիպցիա), ՌՆԹ-ից՝ սպիտակուց (թարգմանություն): ԴՆԹ-ն կարող է կրկնօրինակվել նաև վերարտադրման միջոցով, և հնարավոր է նաև հակադարձ տրանսկրիպցիայի գործընթացը, երբ ԴՆԹ-ն սինթեզվում է ՌՆԹ կաղապարից, սակայն նման գործընթացը հիմնականում բնորոշ է վիրուսներին։


Բրինձ. 13. կենտրոնական դոգմա մոլեկուլային կենսաբանություն

ԳԵՆՈՄ. ԳԵՆՆԵՐ ԵՎ ՔՐՈՄՈՍՈՄՆԵՐ

(ընդհանուր հասկացություններ)

Գենոմ - օրգանիզմի բոլոր գեների ամբողջությունը. դրա ամբողջական քրոմոսոմային հավաքածուն:

«Գենոմ» տերմինն առաջարկվել է Գ.Վինքլերի կողմից 1920 թվականին՝ նկարագրելու նույն կենսաբանական տեսակների օրգանիզմների քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածուում պարունակվող գեների ամբողջությունը։ Այս տերմինի սկզբնական իմաստը ցույց է տալիս, որ գենոմ հասկացությունը, ի տարբերություն գենոտիպի, ամբողջ տեսակի գենետիկական հատկանիշն է, այլ ոչ թե անհատի: Մոլեկուլային գենետիկայի զարգացման հետ մեկտեղ այս տերմինի իմաստը փոխվել է։ Հայտնի է, որ ԴՆԹ-ն, որը օրգանիզմների մեծ մասում գենետիկական տեղեկատվության կրողն է և, հետևաբար, կազմում է գենոմի հիմքը, ներառում է ոչ միայն գեները՝ բառի ժամանակակից իմաստով։ Էուկարիոտիկ բջիջների ԴՆԹ-ի մեծ մասը ներկայացված է ոչ կոդավորող («ավելորդ») նուկլեոտիդային հաջորդականությամբ, որոնք տեղեկատվություն չեն պարունակում սպիտակուցների և նուկլեինաթթուների մասին։ Այսպիսով, ցանկացած օրգանիզմի գենոմի հիմնական մասը նրա հապլոիդ քրոմոսոմների ամբողջ ԴՆԹ-ն է։

Գենները ԴՆԹ մոլեկուլների հատվածներ են, որոնք ծածկագրում են պոլիպեպտիդները և ՌՆԹ մոլեկուլները:

Անցած դարի ընթացքում գեների մասին մեր պատկերացումները զգալիորեն փոխվել են: Նախկինում գենոմը քրոմոսոմի մի հատված էր, որը կոդավորում կամ որոշում է մեկ հատկանիշ կամ ֆենոտիպիկ(տեսանելի) հատկություն, ինչպիսին է աչքի գույնը:

1940 թվականին Ջորջ Բիդլը և Էդվարդ Թաթամը առաջարկեցին գենի մոլեկուլային սահմանումը։ Գիտնականները մշակել են սնկերի սպորները Neurospora crassa ռենտգենյան ճառագայթներև այլ գործակալներ փոփոխություն առաջացնելովԴՆԹ-ի հաջորդականությամբ ( մուտացիաներ), և հայտնաբերել են սնկերի մուտանտ շտամներ, որոնք կորցրել են որոշ հատուկ ֆերմենտներ, ինչը որոշ դեպքերում հանգեցրել է ամբողջության խախտման նյութափոխանակության ուղին. Բիդլը և Թաթամը եկել են այն եզրակացության, որ գենը գենետիկական նյութի մի հատված է, որը սահմանում կամ կոդավորում է մեկ ֆերմենտ: Ահա թե ինչպես է վարկածը «մեկ գեն, մեկ ֆերմենտ». Հետագայում այս հայեցակարգը տարածվեց սահմանման վրա «մեկ գեն՝ մեկ պոլիպեպտիդ», քանի որ շատ գեներ կոդավորում են սպիտակուցներ, որոնք ֆերմենտներ չեն, և պոլիպեպտիդը կարող է լինել բարդ սպիտակուցային համալիրի ենթամիավոր:

Նկ. 14-ը ցույց է տալիս դիագրամ, թե ինչպես են ԴՆԹ-ի եռյակները որոշում պոլիպեպտիդը՝ սպիտակուցի ամինաթթուների հաջորդականությունը, միջնորդավորված mRNA-ով: ԴՆԹ-ի շղթաներից մեկը mRNA-ի սինթեզի կաղապարի դեր է կատարում, որի նուկլեոտիդային եռյակները (կոդոնները) լրացնում են ԴՆԹ եռյակներին։ Որոշ բակտերիաներում և շատ էուկարիոտներում կոդավորման հաջորդականությունները ընդհատվում են ոչ կոդավորող շրջաններով (կոչվում են. ինտրոններ).

Գենի ժամանակակից կենսաքիմիական սահմանումը նույնիսկ ավելի կոնկրետ. Գենները ԴՆԹ-ի բոլոր հատվածներն են, որոնք կոդավորում են վերջնական արտադրանքի առաջնային հաջորդականությունը, որոնք ներառում են պոլիպեպտիդներ կամ ՌՆԹ, որոնք ունեն կառուցվածքային կամ կատալիտիկ ֆունկցիա:

Գենների հետ մեկտեղ ԴՆԹ-ն պարունակում է նաև այլ հաջորդականություններ, որոնք կատարում են բացառապես կարգավորող գործառույթ։ Կարգավորող հաջորդականություններկարող է նշել գեների սկիզբը կամ վերջը, ազդել տրանսկրիպցիայի վրա կամ ցույց տալ վերարտադրության կամ ռեկոմբինացիայի մեկնարկի վայրը: Որոշ գեներ կարող են արտահայտվել տարբեր ձևերով՝ ԴՆԹ-ի միևնույն կտորը ծառայում է որպես տարբեր արտադրանքների ձևավորման ձևանմուշ։

Մենք կարող ենք մոտավորապես հաշվարկել գենի նվազագույն չափըմիջանկյալ սպիտակուցի կոդավորումը: Պոլիպեպտիդային շղթայում յուրաքանչյուր ամինաթթու կոդավորված է երեք նուկլեոտիդների հաջորդականությամբ. այս եռյակների (կոդոնների) հաջորդականությունները համապատասխանում են տվյալ գենով կոդավորված պոլիպեպտիդում ամինաթթուների շղթային։ 350 ամինաթթուների մնացորդներից բաղկացած պոլիպեպտիդային շղթան (միջին երկարության շղթա) համապատասխանում է 1050 bp հաջորդականությանը: ( bp) Այնուամենայնիվ, շատ էուկարիոտ գեներ և որոշ պրոկարիոտ գեներ ընդհատվում են ԴՆԹ-ի հատվածներով, որոնք տեղեկատվություն չեն կրում սպիտակուցի մասին, և, հետևաբար, պարզվում է, որ դրանք շատ ավելի երկար են, քան ցույց է տալիս պարզ հաշվարկը:

Քանի՞ գեն կա մեկ քրոմոսոմում:


Բրինձ. 15. Քրոմոսոմների տեսք պրոկարիոտ (ձախ) և էուկարիոտ բջիջներում: Հիստոնները միջուկային սպիտակուցների լայն դաս են, որոնք կատարում են երկու հիմնական գործառույթ՝ նրանք մասնակցում են միջուկում ԴՆԹ-ի շղթաների փաթեթավորմանը և միջուկային գործընթացների էպիգենետիկ կարգավորմանը, ինչպիսիք են տրանսկրիպցիան, վերարտադրությունը և վերականգնումը:

Ինչպես գիտեք, բակտերիալ բջիջներն ունեն քրոմոսոմ՝ ԴՆԹ-ի շղթայի տեսքով՝ փաթեթավորված կոմպակտ կառուցվածքով՝ նուկլեոիդով: պրոկարիոտիկ քրոմոսոմ Էշերիխիա կոլի, որի գենոմն ամբողջությամբ վերծանված է, ԴՆԹ-ի շրջանաձև մոլեկուլ է (իրականում սա կանոնավոր շրջան չէ, այլ ավելի շուտ առանց սկզբի և վերջի օղակ), որը բաղկացած է 4,639,675 bp-ից։ Այս հաջորդականությունը պարունակում է մոտավորապես 4300 սպիտակուցային գեն և ևս 157 գեն՝ կայուն ՌՆԹ մոլեկուլների համար: IN մարդու գենոմըմոտավորապես 3,1 միլիարդ բազային զույգեր, որոնք համապատասխանում են գրեթե 29000 գեներին, որոնք տեղակայված են 24 տարբեր քրոմոսոմների վրա:

Պրոկարիոտներ (բակտերիաներ).

Բակտերիա E. coliունի մեկ երկշղթա շրջանաձև ԴՆԹ մոլեկուլ: Այն բաղկացած է 4,639,675 բ.պ. և հասնում է մոտավորապես 1,7 մմ երկարության, որը գերազանցում է բուն բջջի երկարությունը E. coliմոտ 850 անգամ։ Բացի մեծ շրջանաձև քրոմոսոմից, որպես նուկլեոիդի մաս, շատ բակտերիաներ պարունակում են մեկ կամ մի քանի փոքր շրջանաձև ԴՆԹ մոլեկուլներ, որոնք ազատորեն տեղակայված են ցիտոզոլում: Այս արտաքրոմոսոմային տարրերը կոչվում են պլազմիդներ(նկ. 16):

Պլազմիդների մեծ մասը բաղկացած է ընդամենը մի քանի հազար բազային զույգից, որոշները պարունակում են ավելի քան 10000 bp: Նրանք կրում են գենետիկական տեղեկատվություն և բազմանում՝ ձևավորելով դուստր պլազմիդներ, որոնք մտնում են դուստր բջիջներ՝ ծնող բջիջի բաժանման ժամանակ։ Պլազմիդները հայտնաբերվում են ոչ միայն բակտերիաների, այլ նաև խմորիչի և այլ սնկերի մեջ: Շատ դեպքերում պլազմիդները ոչ մի առավելություն չեն տալիս հյուրընկալող բջիջներին, և նրանց միակ գործը ինքնուրույն վերարտադրումն է: Այնուամենայնիվ, որոշ պլազմիդներ կրում են տիրոջ համար օգտակար գեներ: Օրինակ, պլազմիդներում պարունակվող գեները կարող են բակտերիալ բջիջներում հակաբակտերիալ նյութերի նկատմամբ դիմադրողականություն հաղորդել: β-լակտամազ գենը կրող պլազմիդները դիմադրողականություն են հաղորդում β-լակտամ հակաբիոտիկներին, ինչպիսիք են պենիցիլինը և ամոքսիցիլինը: Պլազմիդները հակաբիոտիկների նկատմամբ կայուն բջիջներից կարող են անցնել նույն կամ տարբեր բակտերիաների տեսակների այլ բջիջներ, ինչի հետևանքով այդ բջիջները նույնպես դառնում են դիմացկուն: Հակաբիոտիկների ինտենսիվ օգտագործումը հզոր ընտրողական գործոն է, որը նպաստում է հակաբիոտիկների դիմադրությունը կոդավորող պլազմիդների (ինչպես նաև նմանատիպ գեներ կոդավորող տրանսպոզոնների) տարածմանը պաթոգեն բակտերիաների շրջանում և հանգեցնում է մի քանի հակաբիոտիկների նկատմամբ դիմադրողականություն ունեցող բակտերիաների շտամների առաջացմանը: Բժիշկները սկսում են հասկանալ հակաբիոտիկների համատարած օգտագործման վտանգները և դրանք նշանակում են միայն խիստ անհրաժեշտության դեպքում: Նմանատիպ պատճառներով հակաբիոտիկների համատարած օգտագործումը գյուղատնտեսական կենդանիների բուժման համար սահմանափակ է:

Տես նաեւ: Ռավին Ն.Վ., Շեստակով Ս.Վ. Պրոկարիոտների գենոմը // Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2013. V. 17. No 4/2: էջ 972-984։

Էուկարիոտներ.

Աղյուսակ 2. Որոշ օրգանիզմների ԴՆԹ, գեներ և քրոմոսոմներ

ընդհանուր ԴՆԹ,

բ.ս.

Քրոմոսոմների թիվը*

Գեների մոտավոր թիվը

Էշերիխիա կոլի(բակտերիա)

4 639 675

4 435

Saccharomyces cerevisiae(խմորիչ)

12 080 000

16**

5 860

Caenorhabditis elegans(նեմատոդ)

90 269 800

12***

23 000

Arabidopsis thaliana(գործարան)

119 186 200

33 000

Drosophila melanogaster(մրգային ճանճ)

120 367 260

20 000

Oryza sativa(բրինձ)

480 000 000

57 000

Մուս մկան(մկնիկ)

2 634 266 500

27 000

Homo sapiens(Մարդ)

3 070 128 600

29 000

Նշում.Տեղեկատվությունը մշտապես թարմացվում է; Լրացուցիչ արդի տեղեկությունների համար այցելեք առանձին գենոմային նախագծերի կայքեր:

* Բոլոր էուկարիոտների համար, բացառությամբ խմորիչի, տրված է քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածուն։ դիպլոիդհավաքածու քրոմոսոմներ (հունարենից diploos - կրկնակի և eidos - տեսք) - քրոմոսոմների կրկնակի հավաքածու (2n), որոնցից յուրաքանչյուրն ունի հոմոլոգ:
**Հապլոիդ հավաքածու. Խմորիչի վայրի շտամները սովորաբար ունեն այս քրոմոսոմների ութ (օկտապլոիդ) կամ ավելի խմբեր:
***Երկու X քրոմոսոմ ունեցող կանանց համար: Տղամարդիկ ունեն X քրոմոսոմ, բայց ոչ Y, այսինքն՝ ընդամենը 11 քրոմոսոմ:

Խմորիչ բջիջը, որը ամենափոքր էուկարիոտներից մեկն է, ունի 2,6 անգամ ավելի շատ ԴՆԹ, քան բջիջը: E. coli(Աղյուսակ 2): մրգային ճանճերի բջիջներ ԴրոզոֆիլաԳենետիկական հետազոտության դասական օբյեկտը պարունակում է 35 անգամ ավելի շատ ԴՆԹ, իսկ մարդու բջիջները մոտ 700 անգամ ավելի շատ ԴՆԹ են պարունակում, քան բջիջները։ E. coli.Շատ բույսեր և երկկենցաղներ ավելի շատ ԴՆԹ են պարունակում: Էուկարիոտային բջիջների գենետիկական նյութը կազմակերպված է քրոմոսոմների տեսքով։ Դիպլոիդ քրոմոսոմների հավաքածու (2 n) կախված է օրգանիզմի տեսակից (Աղյուսակ 2):

Օրինակ, մարդու սոմատիկ բջիջում կա 46 քրոմոսոմ ( բրինձ. 17) Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ էուկարիոտ բջիջում, ինչպես ցույց է տրված Նկ. 17, Ա, պարունակում է մեկ շատ մեծ երկշղթա ԴՆԹ մոլեկուլ։ Մարդկային քսանչորս քրոմոսոմները (22 զույգ քրոմոսոմներ և երկու սեռական X և Y քրոմոսոմներ) երկարությամբ տարբերվում են ավելի քան 25 անգամ: Յուրաքանչյուր էուկարիոտ քրոմոսոմ պարունակում է գեների որոշակի խումբ:


Բրինձ. 17. էուկարիոտիկ քրոմոսոմներ.Ա- մարդկային քրոմոսոմից միացված և խտացված քույր քրոմատիդներ: Այս ձևով էուկարիոտիկ քրոմոսոմները մնում են վերարտադրությունից հետո և մետաֆազում՝ միտոզի ժամանակ։ բ- գրքի հեղինակներից մեկի լեյկոցիտից քրոմոսոմների ամբողջական հավաքածու: Մարդու յուրաքանչյուր նորմալ սոմատիկ բջիջ պարունակում է 46 քրոմոսոմ:

Եթե ​​ԴՆԹ-ի մոլեկուլները միացված են իրար մարդու գենոմը(22 քրոմոսոմներ և X և Y կամ X և X քրոմոսոմներ), դուք ստանում եք մոտ մեկ մետր երկարությամբ հաջորդականություն: Նշում. Բոլոր կաթնասունների և այլ հետերոգամատիկ արական օրգանիզմների մեջ էգերն ունեն երկու X քրոմոսոմ (XX), իսկ արուները՝ մեկ X քրոմոսոմ և մեկ Y քրոմոսոմ (XY):

Մարդու բջիջների մեծ մասը, հետևաբար նման բջիջների ԴՆԹ-ի ընդհանուր երկարությունը մոտ 2 մ է: Հասուն մարդն ունի մոտ 10 14 բջիջ, ուստի ԴՆԹ-ի բոլոր մոլեկուլների ընդհանուր երկարությունը 2-10 11 կմ է: Համեմատության համար նշենք, որ Երկրի շրջագիծը 4,10,4 կմ է, իսկ հեռավորությունը Երկրից Արեգակ՝ 1,5,10,8 կմ: Ահա թե որքան զարմանալիորեն կոմպակտ փաթեթավորված ԴՆԹ է մեր բջիջներում:

Էուկարիոտիկ բջիջներում կան ԴՆԹ պարունակող այլ օրգանելներ՝ դրանք միտոքոնդրիաներ և քլորոպլաստներ են: Միտոքոնդրիումային և քլորոպլաստների ԴՆԹ-ի ծագման վերաբերյալ բազմաթիվ վարկածներ են առաջ քաշվել։ Այսօր ընդհանուր ընդունված տեսակետն այն է, որ դրանք հնագույն բակտերիաների քրոմոսոմների հիմքերն են, որոնք ներթափանցել են հյուրընկալող բջիջների ցիտոպլազմա և դարձել այդ օրգանելների պրեկուրսորները: Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ն կոդավորում է միտոքոնդրիալ tRNA-ն և rRNA-ն, ինչպես նաև միտոքոնդրիումային մի քանի սպիտակուցներ: Միտոքոնդրիումային սպիտակուցների ավելի քան 95%-ը կոդավորված է միջուկային ԴՆԹ-ով:

ԳԵՆՆԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Դիտարկենք պրոկարիոտների և էուկարիոտների գենի կառուցվածքը, նրանց նմանություններն ու տարբերությունները: Չնայած այն հանգամանքին, որ գենը ԴՆԹ-ի մի հատված է, որը կոդավորում է միայն մեկ սպիտակուց կամ ՌՆԹ, բացի ուղղակի կոդավորման մասից, այն ներառում է նաև կարգավորող և այլ կառուցվածքային տարրեր, որոնք ունեն տարբեր կառուցվածք պրոկարիոտներում և էուկարիոտներում:

կոդավորման հաջորդականություն- գենի հիմնական կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորը, դրա մեջ է, որ կոդավորում են նուկլեոտիդների եռյակները.ամինաթթուների հաջորդականությունը. Այն սկսվում է մեկնարկային կոդոնով և ավարտվում է ստոպ կոդոնով:

Կոդավորման հաջորդականությունից առաջ և հետո են չթարգմանված 5' և 3' հաջորդականություններ. Նրանք կատարում են կարգավորող և օժանդակ գործառույթներ, օրինակ՝ ապահովում են ռիբոսոմի վայրէջքը mRNA-ի վրա։

Չթարգմանված և կոդավորող հաջորդականությունները կազմում են տրանսկրիպցիայի միավորը՝ տրանսկրիպացված ԴՆԹ շրջանը, այսինքն՝ ԴՆԹ շրջանը, որտեղից սինթեզվում է mRNA-ն։

ՏերմինատորԴՆԹ-ի չտրանսկրիպացված շրջան գենի վերջում, որտեղ դադարում է ՌՆԹ-ի սինթեզը:

Գենի սկզբում գտնվում է կարգավորող տարածք, որը ներառում է խթանողԵվ օպերատոր.

խթանող- հաջորդականությունը, որով պոլիմերազը կապվում է տառադարձման մեկնարկի ժամանակ: Օպերատոր- սա այն տարածքն է, որին կարող են կապվել հատուկ սպիտակուցներ. ռեպրեսորներ, որը կարող է նվազեցնել այս գենից ՌՆԹ-ի սինթեզի ակտիվությունը, այլ կերպ ասած՝ նվազեցնել այն արտահայտություն.

Գենի կառուցվածքը պրոկարիոտներում

Պրոկարիոտների և էուկարիոտների գեների կառուցվածքի ընդհանուր պլանը չի տարբերվում. երկուսն էլ պարունակում են կարգավորող շրջան՝ պրոմոտորով և օպերատորով, տրանսկրիպցիոն միավոր՝ կոդավորող և չթարգմանված հաջորդականությամբ, և վերջավորիչ: Այնուամենայնիվ, պրոկարիոտների և էուկարիոտների գեների կազմակերպումը տարբեր է:

Բրինձ. 18. Գենի կառուցվածքի սխեման պրոկարիոտներում (բակտերիաներում) -պատկերն ընդլայնված է

Օպերոնի սկզբում և վերջում կան ընդհանուր կարգավորող շրջաններ մի քանի կառուցվածքային գեների համար։ Օպերոնի տառադարձված շրջանից ընթերցվում է մեկ mRNA մոլեկուլ, որը պարունակում է մի քանի կոդավորման հաջորդականություն, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի իր սկզբի և վերջակետի կոդոնը։ Այս ոլորտներից յուրաքանչյուրիցսինթեզվում է մեկ սպիտակուց: Այսպիսով, Մեկ i-RNA մոլեկուլից սինթեզվում են մի քանի սպիտակուցային մոլեկուլներ:

Պրոկարիոտները բնութագրվում են մի քանի գեների համակցմամբ մեկ ֆունկցիոնալ միավորի մեջ. օպերոն. Օպերոնի աշխատանքը կարող է կարգավորվել այլ գեների միջոցով, որոնք նկատելիորեն կարող են հեռացվել հենց օպերոնից. կարգավորիչներ. Այս գենից թարգմանված սպիտակուցը կոչվում է ռեպրեսոր. Այն կապվում է օպերոնի օպերատորի հետ՝ կարգավորելով նրանում պարունակվող բոլոր գեների արտահայտությունը միանգամից։

Երևույթը բնութագրվում է նաև պրոկարիոտներին տառադարձում և թարգմանական խոնարհումներ.


Բրինձ. 19 Պրոկարիոտներում տառադարձման և թարգմանության խոնարհման երևույթը. պատկերն ընդլայնված է

Այս զուգավորումը էուկարիոտներում տեղի չի ունենում միջուկային թաղանթի առկայության պատճառով, որը բաժանում է ցիտոպլազմը, որտեղ տեղի է ունենում թարգմանություն, գենետիկ նյութից, որի վրա կատարվում է տրանսկրիպցիա։ Պրոկարիոտների մոտ ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա ՌՆԹ-ի սինթեզի ժամանակ ռիբոսոմը կարող է անմիջապես կապվել սինթեզված ՌՆԹ մոլեկուլին։ Այսպիսով, թարգմանությունը սկսվում է նույնիսկ տառադարձման ավարտից առաջ: Ավելին, մի քանի ռիբոսոմներ կարող են միաժամանակ կապվել մեկ ՌՆԹ մոլեկուլի հետ՝ միաժամանակ սինթեզելով մեկ սպիտակուցի մի քանի մոլեկուլ։

Էուկարիոտների գեների կառուցվածքը

Էուկարիոտների գեներն ու քրոմոսոմները շատ բարդ են կազմակերպված։

Շատ տեսակների բակտերիաներն ունեն միայն մեկ քրոմոսոմ, և գրեթե բոլոր դեպքերում յուրաքանչյուր քրոմոսոմի վրա կա յուրաքանչյուր գենի մեկական պատճեն: Միայն մի քանի գեներ, ինչպիսիք են rRNA գեները, պարունակվում են բազմաթիվ պատճեններով: Գեները և կարգավորող հաջորդականությունները կազմում են պրոկարիոտների գրեթե ամբողջ գենոմը։ Ավելին, գրեթե յուրաքանչյուր գեն խստորեն համապատասխանում է ամինաթթուների հաջորդականությանը (կամ ՌՆԹ-ի հաջորդականությանը), որը կոդավորում է (նկ. 14):

Էուկարիոտ գեների կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպումը շատ ավելի բարդ է։ Էուկարիոտիկ քրոմոսոմների ուսումնասիրություն և ավելի ուշ հաջորդականություն ամբողջական հաջորդականություններէուկարիոտների գենոմները բազմաթիվ անակնկալներ են մատուցել: Շատ, եթե ոչ շատ, էուկարիոտ գեներ ունեն հետաքրքիր առանձնահատկությունՆրանց նուկլեոտիդային հաջորդականությունները պարունակում են մեկ կամ մի քանի ԴՆԹ շրջաններ, որոնք չեն կոդավորում պոլիպեպտիդային արտադրանքի ամինաթթուների հաջորդականությունը: Նման չթարգմանված ներդիրները խախտում են ուղիղ համապատասխանությունը նուկլեոտիդային հաջորդականությունգենը և կոդավորված պոլիպեպտիդի ամինաթթուների հաջորդականությունը։ Այս չթարգմանված հատվածները գեներում կոչվում են ինտրոններ, կամ ներկառուցված հաջորդականություններ, իսկ կոդավորման հատվածներն են էկզոններ. Պրոկարիոտների մոտ միայն մի քանի գեներ են պարունակում ինտրոններ։

Այսպիսով, էուկարիոտների մեջ գործնականում չկա գեների համակցություն օպերոնների մեջ, և էուկարիոտիկ գենի կոդավորման հաջորդականությունը առավել հաճախ բաժանվում է թարգմանված շրջանների: - էկզոններ, և չթարգմանված բաժիններ - ինտրոններ.

Շատ դեպքերում ինտրոնների ֆունկցիան հաստատված չէ։ Ընդհանուր առմամբ, մարդու ԴՆԹ-ի միայն մոտ 1,5%-ն է «կոդավորում», այսինքն՝ այն կրում է տեղեկատվություն սպիտակուցների կամ ՌՆԹ-ի մասին։ Սակայն, հաշվի առնելով խոշոր ինտրոնները, պարզվում է, որ մարդու ԴՆԹ-ի 30%-ը բաղկացած է գեներից։ Քանի որ գեները կազմում են մարդու գենոմի համեմատաբար փոքր մասնաբաժինը, ԴՆԹ-ի զգալի քանակությունը մնում է անհայտ:

Բրինձ. 16. Էուկարիոտներում գենի կառուցվածքի սխեման - պատկերն ընդլայնված է

Յուրաքանչյուր գենից սկզբում սինթեզվում է ոչ հասուն կամ նախաՌՆԹ, որը պարունակում է և՛ ինտրոններ, և՛ էկզոններ։

Դրանից հետո տեղի է ունենում զուգավորման գործընթացը, որի արդյունքում ինտրոնային շրջանները կտրվում են, և ձևավորվում է հասուն mRNA, որից կարող է սինթեզվել սպիտակուց։


Բրինձ. 20. Այլընտրանքային միացման գործընթաց. պատկերն ընդլայնված է

Գեների նման կազմակերպումը թույլ է տալիս, օրինակ, երբ մեկ գենից կարելի է սինթեզել սպիտակուցի տարբեր ձևեր՝ պայմանավորված այն հանգամանքով, որ էկզոնները կարող են միաձուլվել տարբեր հաջորդականությամբ միաձուլման ժամանակ։

Բրինձ. 21. Տարբերությունները պրոկարիոտների և էուկարիոտների գեների կառուցվածքում. պատկերն ընդլայնված է

ՄՈՒՏԱՑԻԱՆԵՐ ԵՎ ՄՈՒՏԱԳԵՆԵԶ

մուտացիակոչվում է գենոտիպի համառ փոփոխություն, այսինքն՝ նուկլեոտիդային հաջորդականության փոփոխություն։

Այն գործընթացը, որը հանգեցնում է մուտացիայի կոչվում է մուտագենեզ, և օրգանիզմը Բոլորըորի բջիջները կրում են նույն մուտացիան մուտանտ.

մուտացիայի տեսությունառաջին անգամ ձևակերպվել է Հյու դե Վրիսի կողմից 1903 թ. Դրա ժամանակակից տարբերակը ներառում է հետևյալ դրույթները.

1. Մուտացիաները տեղի են ունենում հանկարծակի, կտրուկ:

2. Մուտացիաները փոխանցվում են սերնդեսերունդ:

3. Մուտացիաները կարող են լինել օգտակար, վնասակար կամ չեզոք, գերիշխող կամ ռեցեսիվ:

4. Մուտացիաների հայտնաբերման հավանականությունը կախված է ուսումնասիրված անհատների քանակից:

5. Նմանատիպ մուտացիաները կարող են կրկնվել:

6. Մուտացիաները ուղղորդված չեն.

Մուտացիաները կարող են առաջանալ տարբեր գործոններ. Տարբերակել առաջացած մուտացիաները մուտագեն ազդեցություններըֆիզիկական (օրինակ՝ ուլտրամանուշակագույն կամ ճառագայթում), քիմիական (օրինակ՝ կոլխիցին կամ ռեակտիվ թթվածնի տեսակներ) և կենսաբանական (օրինակ՝ վիրուսներ)։ Մուտացիաները նույնպես կարող են առաջանալ կրկնօրինակման սխալներ.

Կախված պայմաններից տեսքի մուտացիաները բաժանվում են ինքնաբուխ- այսինքն, մուտացիաներ, որոնք առաջացել են նորմալ պայմաններ, Եվ դրդված- այսինքն՝ մուտացիաներ, որոնք առաջացել են հատուկ պայմաններում։

Մուտացիաները կարող են առաջանալ ոչ միայն միջուկային ԴՆԹ-ում, այլ նաև, օրինակ, միտոքոնդրիումների կամ պլաստիդների ԴՆԹ-ում։ Ըստ այդմ, մենք կարող ենք տարբերակել միջուկայինԵվ ցիտոպլազմիկմուտացիաներ.

Մուտացիաների առաջացման արդյունքում հաճախ կարող են հայտնվել նոր ալելներ։ Եթե ​​մուտանտի ալելը գերազանցում է նորմալ ալելը, մուտացիան կոչվում է գերիշխող. Եթե ​​նորմալ ալելը ճնշում է մուտացվածին, մուտացիան կոչվում է ռեցեսիվ. Մուտացիաների մեծ մասը, որոնք առաջացնում են նոր ալելներ, ռեցեսիվ են:

Մուտացիաները տարբերվում են ազդեցությամբ հարմարվողական, ինչը հանգեցնում է շրջակա միջավայրին օրգանիզմի հարմարվողականության բարձրացմանը, չեզոքորոնք չեն ազդում գոյատևման վրա վնասակարորոնք նվազեցնում են օրգանիզմների հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի պայմաններին և մահացուզարգացման վաղ փուլերում հանգեցնելով օրգանիզմի մահվան։

Ըստ հետևանքների՝ առանձնանում են մուտացիաները, որոնք հանգեցնում են սպիտակուցի ֆունկցիայի կորուստ, մուտացիաներ, որոնք հանգեցնում են առաջացում սպիտակուցը նոր գործառույթ ունի, ինչպես նաև մուտացիաներ, որոնք փոխել գենի չափաբաժինը, և, համապատասխանաբար, դրանից սինթեզված սպիտակուցի չափաբաժինը։

Մուտացիա կարող է առաջանալ մարմնի ցանկացած բջիջում: Եթե ​​սեռական բջիջում մուտացիա է տեղի ունենում, այն կոչվում է բողբոջային(բակտերիալ կամ գեներատիվ): Նման մուտացիաները չեն հայտնվում այն ​​օրգանիզմում, որտեղ հայտնվել են, այլ հանգեցնում են սերունդների մեջ մուտանտների առաջացմանը և ժառանգաբար փոխանցվում են, ուստի կարևոր են գենետիկայի և էվոլյուցիայի համար։ Եթե ​​մուտացիան տեղի է ունենում որևէ այլ բջիջում, այն կոչվում է սոմատիկ. Նման մուտացիան որոշ չափով կարող է դրսևորվել այն օրգանիզմում, որտեղ առաջացել է, օրինակ՝ հանգեցնել քաղցկեղային ուռուցքների առաջացմանը։ Այնուամենայնիվ, նման մուտացիան ժառանգական չէ և չի ազդում սերունդների վրա:

Մուտացիաները կարող են ազդել գենոմի տարբեր չափերի մասերի վրա: Հատկացնել գենետիկ, քրոմոսոմայինԵվ գենոմայինմուտացիաներ.

Գենային մուտացիաներ

Մուտացիաները, որոնք տեղի են ունենում մեկ գենից փոքր մասշտաբով, կոչվում են գենետիկ, կամ կետավոր (կետավոր). Նման մուտացիաները հանգեցնում են հաջորդականության մեկ կամ մի քանի նուկլեոտիդների փոփոխության։ Գենային մուտացիաները ներառում ենփոխարինումներ, որը հանգեցնում է մի նուկլեոտիդի փոխարինմանը մյուսով,ջնջումներհանգեցնում է նուկլեոտիդներից մեկի կորստի,ներդիրներ, ինչը հանգեցնում է հաջորդականությանը լրացուցիչ նուկլեոտիդի ավելացմանը։


Բրինձ. 23. Գենային (կետային) մուտացիաներ

Ըստ սպիտակուցի վրա գործողության մեխանիզմի՝ գենային մուտացիաները բաժանվում են.հոմանիշորոնք (գենետիկ կոդի այլասերվածության արդյունքում) չեն հանգեցնում սպիտակուցային արտադրանքի ամինաթթուների կազմի փոփոխության,անհասկանալի մուտացիաներ, որոնք հանգեցնում են մեկ ամինաթթվի փոխարինմանը մյուսով և կարող են ազդել սինթեզված սպիտակուցի կառուցվածքի վրա, թեև հաճախ դրանք աննշան են,անհեթեթ մուտացիաներ, որը հանգեցնում է կոդավորման կոդոնի փոխարինմանը ստոպ կոդոնով,մուտացիաներ, որոնք հանգեցնում են միացման խանգարում.


Բրինձ. 24. Մուտացիայի սխեմաներ

Բացի այդ, ըստ սպիտակուցի վրա գործողության մեխանիզմի, մուտացիաները մեկուսացված են, ինչը հանգեցնում է շրջանակի տեղաշարժ ընթերցումներինչպիսիք են ներդիրները և ջնջումները: Նման մուտացիաները, ինչպես անհեթեթ մուտացիաները, թեև դրանք տեղի են ունենում գենի մի կետում, հաճախ ազդում են սպիտակուցի ամբողջ կառուցվածքի վրա, ինչը կարող է հանգեցնել նրա կառուցվածքի ամբողջական փոփոխության։

Բրինձ. 29. Քրոմոսոմը կրկնօրինակումից առաջ և հետո

Գենոմային մուտացիաներ

Վերջապես, գենոմային մուտացիաներազդում է ամբողջ գենոմի վրա, այսինքն՝ փոփոխվում է քրոմոսոմների քանակը։ Տարբերակվում է պոլիպլոիդիա՝ բջջի պլոիդիայի ավելացում և անեուպլոիդիա, այսինքն՝ քրոմոսոմների քանակի փոփոխություն, օրինակ՝ տրիզոմիա (քրոմոսոմներից մեկում լրացուցիչ հոմոլոգի առկայություն) և մոնոսոմիա (բացակայություն)։ հոմոլոգ քրոմոսոմում):

Տեսանյութ՝ կապված ԴՆԹ-ի հետ

ԴՆԹ-ի վերարտադրում, ՌՆԹ-ի կոդավորում, սպիտակուցի սինթեզ

Կարդացեք.
  1. APUD - ՀԱՄԱԿԱՐԳ (ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԱՅԻՆ ԵՎ ՖՈՒՆԿՑԻԱԼ ԿԱԶՄԱԿԵՐՊՈՒԹՅՈՒՆ, ԿԵՆՍԱԲԱՆԱԿԱՆ ՆՇԱՆԱԿՈՒԹՅՈՒՆԸ ՆՈՐՄՈՒՄ ԵՎ ՊԱԹՈԼՈԳԻԱՅՈՒՄ)
  2. II. Վիրաբուժական ծառայության կազմակերպում Ռուսաստանում. Վիրաբուժական հաստատությունների հիմնական տեսակները. Վիրաբուժական բաժանմունքի աշխատանքի կազմակերպման սկզբունքները.
  3. III. Բժշկական հոգեբանություն; հոգեկան խանգարումների բուժում; հոգեբուժական օգնության կազմակերպում.
  4. III. Ըստ գենետիկ նյութի փոփոխության՝ մուտացիաները բաժանվում են հետևյալի՝ գենային, քրոմոսոմային վերադասավորումներ, գենոմային։
  5. IV. Հակահամաճարակային հակախոլերային միջոցառումների կազմակերպում և իրականացում

Ժառանգականությունն ու փոփոխականությունը ապահովվում են հատուկ նյութական սուբստրատի գործարկմամբ. գենետիկ ապարատ.

Ներկա փուլում բնության մասին պատկերացումները հնարավորություն են տալիս տարբերակել ժառանգական նյութի կառուցվածքային և գործառական կազմակերպման հետևյալ մակարդակները:

գեն;

քրոմոսոմային;

գենոմային.

տարրական կառուցվածք գենի մակարդակըկազմակերպությունն է գեն. Գեները համեմատաբար անկախ են միմյանցից, ուստի հնարավոր են դիսկրետ (առանձին) և անկախ ժառանգություն (Մենդելի երրորդ օրենք) և անհատական ​​հատկությունների փոփոխություններ (մուտացիաներ):

Էուկարիոտիկ բջիջների գեները գտնվում են քրոմոսոմներ, ապահովելով քրոմոսոմի մակարդակըժառանգական նյութի կազմակերպում. Միևնույն քրոմոսոմի գեները կազմում են կապող խումբ և սովորաբար փոխանցվում են միասին։ Կազմակերպվածության այս մակարդակը անհրաժեշտ պայման է սեռական վերարտադրության ժամանակ սերունդների մեջ գեների կապակցման և ծնողական գեների վերաբաշխման համար (մեյոզի ժամանակ քրոմոսոմների և քրոմատիդների բևեռների խաչմերուկ և պատահական շեղում):

Օրգանիզմի գեների ամբողջությունը ֆունկցիոնալորեն իրեն պահում է որպես ամբողջություն և կազմում է մեկ միասնական համակարգ, որը կոչվում է գենոտիպը (գենոմը) Նույն գենը տարբեր գենոտիպերում կարող է դրսևորվել տարբեր ձևերով: Գենոմիկ մակարդակկազմակերպությունը բացատրում է գեների ներ- և միջալելային փոխազդեցությունը, որոնք տեղակայված են ինչպես նույն, այնպես էլ տարբեր քրոմոսոմների վրա:

Տերմին " գենոմ» նշանակում է բջջի ԴՆԹ-ի ամբողջական կազմը, այսինքն՝ բոլոր գեների և միջգենային շրջանների ամբողջությունը։

Մարդու գենոմի կազմակերպում(ինչպես յուրաքանչյուր էուկարիոտ տեսակ) է տարրերի հաջորդական հիերարխիա:

Նուկլեոտիդներ;

Միջգենային շրջաններով գեներ;

Բարդ գեներ;

քրոմոսոմների թեւեր;

քրոմոսոմներ;

Հապլոիդային հավաքածու արտամիջուկային ԴՆԹ-ի հետ միասին:

1950-ականների սկզբին ապացուցվեց, որ ժառանգականության և փոփոխականության տարրական ֆունկցիոնալ միավոր, որը որոշում է բջիջի կամ օրգանիզմի որոշակի հատկանիշի զարգացման հնարավորությունը, է գեն , որն ունի որոշակի կառուցվածքային ու գործառական կազմակերպվածություն։

«գեն» հասկացության էվոլյուցիան.Հատկանիշների ժառանգականության մասին առանձին տեղեկություններ հայտնի են շատ վաղուց, սակայն դրանց փոխանցման օրինաչափությունները առաջին անգամ ուրվագծվել են Գ. Մենդելի կողմից 1865 թվականին իր «Փորձեր բույսերի հիբրիդների վրա» աշխատությունում։ Նրա հայտնագործությունը ժամանակակիցները չեն կարեւորել։ «Գեն» հասկացությունն այն ժամանակ դեռ գոյություն չուներ, և Գ.Մենդելը խոսեց սեռական բջիջներում պարունակվող «ժառանգական հակումների» մասին, որոնց բնույթն անհայտ էր։

Ինքնուրույն 1900 թ G. de Vries (Հոլանդիա), E. Cermak (Ավստրիա) և K. Correns (Գերմանիա)նորից հայտնաբերեց օրենքները Գ.Մենդել. Այս տարին համարվում է գենետիկայի՝ որպես գիտության ծննդյան տարի։ 1902 թ T. Boveri, E. Wilson և D. Settonառաջարկել է ժառանգական գործոնների կապը քրոմոսոմների հետ: 1906 թ Վ. Բաթսոնհորինել է «գենետիկա» տերմինը, իսկ 1909 թ Վ.Յոհանսեն- «գեն». 1911 թ T. Morganև աշխատակիցները ձևակերպեցին հիմնական դրույթները քրոմոսոմային տեսությունժառանգականություն.

XX դարի սկզբին. գերակշռում էր գեների կայունության և անփոփոխության գաղափարը ( A. Weisman, W. Batson), և եթե փոփոխություններ լինեն ( G. de Vries), ապա ինքնաբուխ, անկախ շրջակա միջավայրի ազդեցությունից։ Այս սխալ պատկերացումը հերքվել է առաջացած մուտացիաների ձեռքբերմամբ Գ.Ա.Նադսոն և Գ.Ս.Ֆիլիպով(1925) սնկերի վրա, Գ.Մելլեր(1927) Դրոզոֆիլայի վրա և Ի.Լ. Շտադլերը(1928) եգիպտացորենի վրա.

Միևնույն ժամանակ, գաղափար կար գենի անբաժանելիության մասին: Այնուամենայնիվ, 1950-ականների վերջին ցույց տվեցին, որ գենը դիսկրետ միավոր է: Հիմնական գործառույթը՝ ծրագրավորելով սպիտակուցի սինթեզը, կատարելիս գենը հանդես է գալիս որպես անբաժանելի միավոր, որի փոփոխությունն առաջացնում է սպիտակուցի մոլեկուլի կառուցվածքի վերադասավորում։ Բենզերը կոչեց այս միավորը ցիստրոնոմ. Չափերով այն մոտավորապես հավասար է գենին։ Գենի դիսկրետությունը կայանում է նրանում ենթամիավորների առկայության մեջ: Գենային փոփոխության տարրական միավորը՝ մուտացիայի միավորը կոչվում է մութոն, իսկ ռեկոմբինացիայի միավորը (հոմոլոգ քրոմոսոմների հատվածների փոխանակում մեյոզի I պրոֆազում) է. վերանայել. Մուտոնի և ռեկոնի նվազագույն չափերը հավասար են մեկ զույգ նուկլեոտիդների։ Ներկայումս զույգ նուկլեոտիդները համարվում են գենի տարրական կառուցվածքային միավոր, իսկ կոդոնը՝ ֆունկցիոնալ միավոր։

1920-ականներին պարզվեց, որ քրոմոսոմները կազմված են սպիտակուցներից և նուկլեինաթթուներից։ 1928 թ Ն.Կ. Կոլցովըառաջարկել է, որ գեների գործառույթները կատարում են սպիտակուցի մոլեկուլները, իսկ սպիտակուցներն ունակ են ինքնուրույն վերարտադրվելու։ Սակայն հետագայում ապացուցվեց, որ գենետիկական տեղեկատվության կրողը ԴՆԹ-ի մոլեկուլն է։

Այսպիսով , գեննուկլեինաթթուների (պոլինուկլեոտիդների) կառուցվածքային միավոր է, որը պատասխանատու է գենետիկական տեղեկատվության պահպանման, փոխանցման և ներդրման համար։ տերմինի ներքո» գեն» կարելի է հասկանալ ԴՆԹ-ում նուկլեոտիդների հաջորդականությունը, որը որոշում է օրգանիզմում որոշակի ֆունկցիա (ձևաբանական, ֆիզիոլոգիական, կենսաքիմիական, իմունոլոգիական, կլինիկական և ցանկացած այլ դիսկրետության միավոր): Գեն ներկայացնում է ժառանգական նյութի նվազագույն քանակը,որն անհրաժեշտ է t-RNA, r-RNA կամ որոշակի հատկություններով պեպտիդների սինթեզի համար: Ըստ ժամանակակից պատկերացումների. գեն- Սա ԴՆԹ մոլեկուլի մի հատված է, որը տեղեկատվություն է տալիս որոշակի պոլիպեպտիդի կամ նուկլեինաթթվի սինթեզի մասին:

Մարդու գենոմում կա ավելի քան 30000 գեն: Մարդու գեների չափերը շատ տարբեր են, բայց դրանց մեծ մասը կազմում է մինչև 50000 բազային զույգ: Գեների փոխանցումը բջիջների կամ օրգանիզմների մի շարք սերունդների մեջ ձեռք է բերվում նյութական հաջորդականություն- Ծնողներից սերունդների կողմից հատկությունների ժառանգություն.

Գենի հատկությունները.Գեները բնութագրվում են որոշակի հատկություններով.

Ø առանձնահատկությունը (յուրաքանչյուր կառուցվածքային գեն ունի նուկլեոտիդների իր բնորոշ կարգը և որոշում է որոշակի պոլիպեպտիդի սինթեզը),

Ø ամբողջականություն (պոլիպեպտիդի սինթեզը ծրագրելիս գենը գործում է որպես անբաժանելի միավոր) և դիսկրետություն (ենթամիավորների առկայություն),

Ø կայունություն (համեմատաբար կայուն) և անկայունություն (մուտացիայի ենթարկվելու ունակություն),

Ø պլեյոտրոպիա (մեկ գեն կարող է պատասխանատու լինել մի քանի հատկանիշների դրսևորման համար),

Ø արտահայտչականություն (ֆենոտիպային դրսևորման աստիճան) և ներթափանցում (գեների արտահայտման հաճախականություն):

Գենի՝ որպես ժառանգականության և փոփոխականության նյութի ֆունկցիոնալ միավորի հիմնական հատկությունները որոշվում են նրա կողմից քիմիական կազմակերպություն .

Գենի կառուցվածքը կոդոնների մի շարք է, որը բաղկացած է երեք նուկլեոտիդից (եռյակի կոդ): Գենը պարունակում է տեղեկատվություն սպիտակուցի կառուցվածքի մասին, և յուրաքանչյուր կոդոն պարունակում է տեղեկատվություն ամինաթթվի կառուցվածքի և սպիտակուցի մոլեկուլում նրա գտնվելու վայրի մասին։

Այժմ հայտնի է, որ գենն ունի բարդույթ ներքին կառուցվածքը, և առանձին բաժիններն ունեն տարբեր գործառույթներ: Գենի մեջ կարելի է առանձնացնել ամենամեծ մասը, որն իրականում որոշում է պոլիպեպտիդի կառուցվածքը։ Այս հատվածը կոչվում է «ցիստրոն» և կարող է ունենալ տասնյակ հազարավոր բազային զույգեր։ Որոշ գեներ պարունակում են մի քանի ցիստրոններ (պոլիցիստրոնիկ կամ կառուցվածքային գեներ): Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ գենի չափն ավելի մեծ է, քան պոլիպեպտիդը։ Այստեղից էլ եզրակացություն, որ գենը պարունակում է նուկլեոտիդային հաջորդականություններ, որոնք չեն ազդում պոլիպեպտիդի կառուցվածքի վրա, սակայն անհրաժեշտ են կառուցվածքային մասի (կառուցվածքային գենի) ճիշտ աշխատանքի համար։ Սա գենի (կամ գենի օպերատորի) կարգավորող մասն է: Օպերատորի գենը վերահսկում է մի քանի ցիստրոնի գեների ակտիվությունը և գտնվում է անմիջապես դրանց կողքին։ Կառուցվածքային գեների խմբի և օպերատորի գենի համալիրը կազմում է օպերոն։ Առանձնացվում է նաև կարգավորիչ գեն, որը կարգավորում է օպերոնի ակտիվությունը նրա արտադրած հատուկ նյութի՝ ռեպրեսորի օգնությամբ։ Ռեպրեսորը, գործելով օպերատորի գենի վրա, արգելակում է այն և նվազեցնում դրա հետ կապված ցիստրոնների ակտիվությունը։

Գեները միավորվում են բլոկների մեջ, որոնք կազմում են ԴՆԹ շղթա: Միևնույն ժամանակ դրանք դասավորված են գծային կարգով, որն էլ ավելի է որոշում ԴՆԹ-ի և քրոմոսոմների թելային կառուցվածքը։

Ժառանգական նյութի քիմիական բնույթի ուսումնասիրությունները անհերքելիորեն ապացուցել են դա ժառանգականության և փոփոխականության նյութական ենթաշերտն են նուկլեինաթթուներ պոլիմերներ, որոնք կազմված են նուկլեոտիդային մոնոմերներ, ներառյալ երեք բաղադրիչ.

Շաքար (պենտոզա);

ազոտային հիմք:

Ի թիվս նուկլեինաթթուներտարբերակել երկու տեսակի միացումներ:

Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու (ԴՆԹ);

Ռիբոնուկլեինաթթու (ՌՆԹ):

ԴՆԹ-ն ժառանգական տեղեկատվության պահապանն է պրո- և էուկարիոտների բոլոր բջիջներում (վիրուսներում այս գործառույթը կարող է իրականացվել նաև ՌՆԹ-ի մոլեկուլով); ՌՆԹ-ն փոխանցում և իրականացնում է գենետիկական տեղեկատվություն:

Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու (ԴՆԹ)- քիմիապես ավելի կայուն բաղադրիչ, ժառանգականության և փոփոխականության սուբստրատ.

ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կառուցվածքը վերծանվել է J. Watson, F. Crick և M. Wilkins 1953 թվականին Ըստ մոդելի D. Watson և F. CrickԴՆԹ-ի մոլեկուլը բաղկացած է երկու կոշտ ֆիքսված զուգահեռ միմյանցից և ոլորված կրկնակի պարուրաձև հակազուգահեռ (3 «մեկ շղթայի վերջը մյուսի 5-րդ ծայրին» հակառակ) պոլինուկլեոտիդային շղթաներից, որոնց օղակները կազմում են. նուկլեոտիդներ.

Նախ, գենետիկական նյութը պետք է ի վիճակի լինի ինքնավերարտադրվելու, որպեսզի կարողանա վերարտադրության գործընթացում փոխանցել ժառանգական տեղեկատվություն, որի հիման վրա կիրականացվի նոր սերնդի ձեւավորում։ Երկրորդ, մի շարք սերունդների մեջ բնութագրերի կայունությունն ապահովելու համար ժառանգական նյութը պետք է պահպանի իր կազմակերպվածությունը: Երրորդ, ժառանգականության և փոփոխականության նյութը պետք է ընդունակ լինի ձեռք բերել փոփոխություններ և վերարտադրել դրանք՝ հնարավոր դարձնելով կենդանի նյութի պատմական զարգացումը փոփոխվող պայմաններում։ Միայն սահմանված պահանջներին համապատասխանելու դեպքում ժառանգականության և փոփոխականության նյութական ենթաշերտը կարող է ապահովել կենդանի բնության գոյության և դրա էվոլյուցիայի տևողությունը և շարունակականությունը։

Գենետիկական ապարատի բնույթի մասին ժամանակակից պատկերացումները հնարավորություն են տալիս տարբերակել դրա կազմակերպման երեք մակարդակ՝ գենային, քրոմոսոմային և գենոմային: Նրանցից յուրաքանչյուրի վրա դրսևորվում են ժառանգականության և փոփոխականության նյութի հիմնական հատկությունները և դրա փոխանցման և գործելու որոշակի օրինաչափություններ։

Նուկլեինաթթուներից առանձնանում են միացությունների երկու տեսակ՝ դեզօքսիռիբոնուկլեին (ԴՆԹ) և ռիբոնուկլեինային (ՌՆԹ): Ժառանգական նյութի հիմնական կրիչների՝ քրոմոսոմների բաղադրության ուսումնասիրությամբ պարզվել է, որ դրանց քիմիապես ամենակայուն բաղադրիչը ԴՆԹ-ն է, որը ժառանգականության և փոփոխականության սուբստրատն է։ ԴՆԹ-ի կառուցվածքը. Մոդել Ջ. Ուոթսոնի և Ֆ. Քրիքի կողմից

ԴՆԹ-ն բաղկացած էնուկլեոտիդներից, որոնք ներառում են շաքար՝ դեզօքսիռիբոզ, ֆոսֆատ և ազոտային հիմքերից մեկը՝ պուրին (ադենին կամ գուանին) կամ պիրիմիդին (տիմին կամ ցիտոզին)։ ճանապարհ. Համաձայն 1953 թվականին ամերիկացի կենսաֆիզիկոս Ջ. Մի շղթայի ադենինը միացված է երկու ջրածնային կապերով մեկ այլ շղթայի թիմինի հետ, և տարբեր շղթաների գուանինի և ցիտոզինի միջև ձևավորվում է երեք ջրածնային կապ։ Ազոտային հիմքերի նման միացումն ապահովում է ամուր կապ երկու շղթաների միջև և պահպանում է նրանց միջև հավասար հեռավորություն ամբողջ ընթացքում: Հիմնական գործառույթըԴՆԹ-ն կայանում է նրանում, որ այն նախատեսված է պահպանելու և փոխանցելու ժառանգական տեղեկատվություն պրո և էուկարիոտ բջիջներում: Վիրուսներում այս ֆունկցիան կատարում է RNA.NA-ն: ԴՆԹ-ի կառուցվածքը և կառուցվածքը: ԴՆԹ-ի հատկությունները.

1. Կայունություն. Այն ապահովվում է ջրածնային, գլիկոզիդային և ֆոսֆոդիստերային կապերով, ինչպես նաև ինքնաբուխ և առաջացած վնասների վերականգնման մեխանիզմով.



2. Կրկնօրինակելու ունակություն. Այս մեխանիզմի շնորհիվ սոմատիկ բջիջներում պահպանվում է քրոմոսոմների դիպլոիդ թիվը։ Սխեմատիկորեն ԴՆԹ-ի բոլոր թվարկված հատկանիշները որպես գենետիկ մոլեկուլ ներկայացված են նկարում:

3. Գենետիկ կոդի առկայությունը.ԴՆԹ-ում բազային հաջորդականությունը փոխակերպվում է տրանսկրիպցիայի և թարգմանության գործընթացներով պոլիպեպտիդային շղթայի ամինաթթուների հաջորդականության.
4. Գենետիկական ռեկոմբինացիայի ունակություն. Այս մեխանիզմի շնորհիվ առաջանում են կապված գեների նոր համակցություններ։

Վերանորոգում- բջիջների հատուկ գործառույթ, որը բաղկացած է բջիջում ԴՆԹ-ի բնականոն կենսասինթեզի ընթացքում կամ ֆիզիկական կամ քիմիական նյութերի ազդեցության հետևանքով վնասված ԴՆԹ-ի մոլեկուլներում քիմիական վնասը շտկելու և կոտրելու ունակությամբ: Այն իրականացվում է բջջի հատուկ ֆերմենտային համակարգերի միջոցով։ Մի շարք ժառանգական հիվանդություններ (օրինակ՝ քսերոդերմա պիգմենտոզում) կապված են վերականգնողական համակարգերի խանգարման հետ:

ԴՆԹ-ի վերարտադրություն- դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի դուստր մոլեկուլի սինթեզի գործընթացը մայր ԴՆԹ-ի մոլեկուլի մատրիցի վրա: Մայր բջջի հետագա բաժանման ժամանակ յուրաքանչյուր դուստր բջիջ ստանում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլի մեկական օրինակ, որը նույնական է սկզբնական մայր բջջի ԴՆԹ-ին: Այս գործընթացը ապահովում է գենետիկ տեղեկատվության ճշգրիտ փոխանցումը սերնդից սերունդ: ԴՆԹ-ի վերարտադրությունն իրականացվում է 15-20 տարբեր սպիտակուցներից բաղկացած բարդ ֆերմենտային համալիրի միջոցով, որը կոչվում է ռեպլիզոմ:

Գենետիկ կոդը- սա ռեկորդ է ԴՆԹ-ի մոլեկուլի եզակի տարածքներում սպիտակուցների և պոլիպեպտիդների կառուցվածքի մասին տեղեկատվության վերաբերյալ: Քրիկն ու նրա գործընկերներն առաջարկեցին, որ տեղեկատվությունը պետք է արտահայտվի բլոկների՝ կոդոնների միջոցով։ Նրանք առաջարկեցին, որ կոդոնները պետք է ներառեն առնվազն 3 նուկլեոտիդ: Ինչու՞ Բնության մեջ հայտնաբերվել են 20 տարբեր ամինաթթուներ, որոնցից ամբողջանում են բոլոր սպիտակուցները։ Ամինաթթուների 20 տարբերակները կոդավորելու համար գենետիկ կոդը պետք է ներառի առնվազն 3 նուկլեոտիդ, քանի որ. Երկու նուկլեոտիդից միայն 4 = 16 տարբերակ կարելի է համատեղել, իսկ երեք նուկլեոտիդից՝ 43 = 64 տարբերակ... Գենետիկ կոդի ամբողջական վերծանում է իրականացվել XX դարի 60-ական թվականներին։ Պարզվեց, որ եռյակների 64 հնարավոր տարբերակներից 61-ը կոդավորում են տարբեր ամինաթթուներ, իսկ 3-ը անիմաստ են, կամ STOP կոդոններ՝ UAG, UAA, UGA կոդոններ, որոնց վրա դադարում է ժառանգական տեղեկատվության ընթերցումը (նկ. 4.6):

Գենետիկ կոդի հատկությունները

1. Եռակիություն. յուրաքանչյուր կոդոն ներառում է 3 նուկլեոտիդ^

2. Ունիվերսալություն. Երկրի վրա գոյություն ունեցող բոլոր կենդանի օրգանիզմներն ունեն նույն գենետիկ կոդը, որը ցույց է տալիս բոլոր կենդանի էակների ծագման միասնությունը: AGA կոդոնը կոդավորում է արգինին ամինաթթուն բակտերիաների, մարդկանց և բոլոր կենդանի արարածների մեջ:

3. Դեգեներացիա; 61 եռյակ 20 ամինաթթուների համար: Դրանից բխում է, որ որոշ ամինաթթուներ պետք է կոդավորված լինեն մի քանի եռյակով: Սա շատ կարևոր է, քանի որ նուկլեոտիդային փոխարինումը միշտ չէ, որ կարող է հանգեցնել ամինաթթուների փոխարինման): Օրինակ՝ ամինաթթու վալինը կոդավորված է երեք եռյակով՝ GTT, GTC, GTA, GTG:

4. Առանձնահատկություն. յուրաքանչյուր եռյակ համապատասխանում է միայն 1 ամինաթթվի. միայն GTT վալին: ATG կոդոնը մեկնարկային կոդոնն է (մեթիոնին):

5. Ունիվերսալություն. Երկրի վրա գոյություն ունեցող բոլոր կենդանի օրգանիզմներն ունեն նույն գենետիկ կոդը, որը ցույց է տալիս բոլոր կենդանի էակների ծագման միասնությունը: AGA կոդոնը կոդավորում է արգինին ամինաթթուն բակտերիաների, մարդկանց և բոլոր կենդանի արարածների մեջ:

6. ^ Շարունակականություն և չհամընկնող (կարդա առանց բացերի)։

Մատրից կամ տեղեկատվություն, ՌՆԹ (mRNA, կամ mRNA): Տառադարձում. Ցանկալի հատկություններով սպիտակուցներ սինթեզելու համար «հրահանգ» է ուղարկվում դրանց կառուցման վայր՝ ամինաթթուների պեպտիդային շղթայում ընդգրկելու հերթականությամբ: Այս հրահանգը պարունակվում է մատրիցայի նուկլեոտիդային հաջորդականության կամ տեղեկատվական ՌՆԹ-ի (mRNA, mRNA) մեջ, որը սինթեզվում է ԴՆԹ-ի համապատասխան հատվածներում: mRNA սինթեզի գործընթացը կոչվում է տրանսկրիպցիա։ mRNA-ի սինթեզը սկսվում է ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից ԴՆԹ-ի մոլեկուլում հատուկ տեղանքի հայտնաբերմամբ, որը ցույց է տալիս տրանսկրիպցիայի մեկնարկի վայրը՝ պրոմոտորը: Պրոմոտորին միանալուց հետո ՌՆԹ պոլիմերազը արձակում է ԴՆԹ-ի պարույրի հարակից շրջադարձը: Այս պահին ԴՆԹ-ի երկու շղթաները տարբերվում են, և դրանցից մեկի վրա ֆերմենտը սինթեզում է mRNA: Ռիբոնուկլեոտիդների միացումը շղթայի մեջ տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդների հետ դրանց փոխլրացմանը համապատասխան, ինչպես նաև ԴՆԹ-ի կաղապարի շղթային հակազուգահեռ: Հաշվի առնելով այն հանգամանքը, որ ՌՆԹ պոլիմերազը կարող է պոլինուկլեոտիդ հավաքել միայն 5' ծայրից մինչև 3' ծայրը, ԴՆԹ-ի երկու շղթաներից միայն մեկը կարող է ծառայել որպես տառադարձման ձևանմուշ, այն է, որ ֆերմենտը դեմ է առնում իր 3-ով: վերջ ( 3" → 5"): Նման շղթան կոչվում է կոդոգեն: ԴՆԹ-ի մոլեկուլում երկու պոլինուկլեոտիդային շղթաների միացման հակազուգահեռությունը թույլ է տալիս ՌՆԹ պոլիմերազին ճիշտ ընտրել mRNA սինթեզի ձևանմուշը:

Շարժվելով կոդոգեն ԴՆԹ-ի շղթայի երկայնքով՝ ՌՆԹ պոլիմերազն իրականացնում է տեղեկատվության աստիճանական, ճշգրիտ վերաշարադրում, մինչև բախվի հատուկ նուկլեոտիդային հաջորդականության՝ տրանսկրիպցիոն տերմինատորի: Այս շրջանում ՌՆԹ պոլիմերազը բաժանվում է ինչպես ԴՆԹ-ի ձևանմուշից, այնպես էլ նոր սինթեզված mRNA-ից (նկ. 3.25): ԴՆԹ-ի մոլեկուլի մի հատվածը, ներառյալ պրոմոտորը, տառադարձված հաջորդականությունը և տերմինատորը, կազմում է տրանսկրիպցիոն միավոր՝ տրանսկրիպտոն:

Սինթեզի ընթացքում, երբ ՌՆԹ պոլիմերազը շարժվում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլով, ԴՆԹ-ի միաշղթա հատվածները, որոնցով նա անցել է, կրկին միավորվում են կրկնակի պարույրի մեջ։ Տրանսկրիպցիայի ընթացքում ձևավորված mRNA-ն պարունակում է ԴՆԹ-ի համապատասխան բաժնում գրանցված տեղեկատվության ճշգրիտ պատճենը: Երեք հարակից mRNA նուկլեոտիդներ, որոնք ծածկագրում են ամինաթթուները, կոչվում են կոդոններ: mRNA կոդոնների հաջորդականությունը կոդավորում է պեպտիդային շղթայում ամինաթթուների հաջորդականությունը: mRNA-ի կոդոնները համապատասխանում են որոշակի ամինաթթուների: mRNA տրանսկրիպցիայի ձևանմուշը կոդոգեն ԴՆԹ-ի շղթան է, որն ուղղված է ֆերմենտին իր 3 «վերջով I-ով. ԴՆԹ-ի մոլեկուլում խթանող շրջանի հայտնաբերում և ԴՆԹ-ի պարույրի լուծարում; II- մեկնարկը: ՌՆԹ-ի շղթայի սինթեզը՝ կապելով առաջին երկու ռիբոնուկլեոզիդ գրիֆոսֆատները; III - ընդլայնված ՌՆԹ շղթաներ 5 " → 3" ուղղությամբ՝ միացնելով ռիբոնուկլեոզիդ գրիֆոսֆատները; IV - սինթեզված ՌՆԹ-ի 5" վերջի ազատում և ԴՆԹ-ի կրկնակի վերականգնում խխունջ; V - ՌՆԹ-ի սինթեզի ավարտը տերմինատորի շրջանում, պոլիմերազի տարանջատում ավարտված ՌՆԹ շղթայից

^ Տրանսֆերային ՌՆԹ (tRNA): Հեռարձակում. Կարևոր դերբջջի կողմից ժառանգական տեղեկատվության օգտագործման գործընթացում այն ​​պատկանում է փոխանցող ՌՆԹ-ին (tRNA): Հաղորդելով անհրաժեշտ ամինաթթուները պեպտիդային շղթաների հավաքման վայր՝ tRNA-ն հանդես է գալիս որպես թարգմանիչ միջնորդ։TRNA մոլեկուլները պոլինուկլեոտիդային շղթաներ են, որոնք սինթեզվում են որոշակի ԴՆԹ հաջորդականությունների վրա։ Դրանք կազմված են համեմատաբար փոքր քանակությամբ նուկլեոտիդներից -75-95։ tRNA պոլինուկլեոտիդային շղթայի տարբեր մասերում գտնվող հիմքերի փոխլրացնող միացման արդյունքում այն ​​ձեռք է բերում երեքնուկի տերևի ձևով կառուցվածք, ունի չորս հիմնական մասեր, որոնք կատարում են տարբեր գործառույթներ։ Ընդունող «ցողունը» ձևավորվում է tRNA-ի երկու փոխլրացնող միացված տերմինալ մասերով: Այն բաղկացած է յոթ բազային զույգերից։ Այս ցողունի 3 դյույմ ծայրը փոքր-ինչ ավելի երկար է և կազմում է միաշղթա շրջան, որն ավարտվում է CCA հաջորդականությամբ՝ ազատ OH խմբով: Այս ծայրին կցված է տեղափոխվող ամինաթթու: Մնացած երեք ճյուղերը փոխլրացնող զուգակցված նուկլեոտիդային հաջորդականություններ են: ավարտվում են չզույգված հանգույց ձևավորող շրջաններում: Այս ճյուղերի միջնամասը` հակակոդոնը, բաղկացած է հինգ զույգ նուկլեոտիդներից և պարունակում է հակակոդոն իր հանգույցի կենտրոնում: Հակակոդոնը երեք նուկլեոտիդ է, որոնք լրացնում են mRNA կոդոնը, որը կոդավորում է ամինաթթուն: տեղափոխվում է այս tRNA-ի կողմից պեպտիդների սինթեզի վայր:

Ընդունիչի և հակակոդոնային ճյուղերի միջև կան երկու կողային ճյուղեր. Իրենց օղակներում դրանք պարունակում են փոփոխված հիմքեր՝ դիհիդրոուրիդին (D-loop) և TψC եռյակ, որտեղ \y-ը կեղծավոր է (T^C-loop): Aiticodone-ի և T^C ճյուղերի միջև կա լրացուցիչ հանգույց, որը ներառում է 3-5-ից մինչև 13-21 նուկլեոտիդներ: տարբեր տեսակներ tRNA-ները բնութագրվում են նուկլեոտիդային հաջորդականության որոշակի կայունությամբ, որն առավել հաճախ բաղկացած է 76 նուկլեոտիդից։ Դրանց թվի փոփոխությունը հիմնականում պայմանավորված է լրացուցիչ օղակում նուկլեոտիդների քանակի փոփոխությամբ։ Կոմպլեմենտար շրջանները, որոնք աջակցում են tRNA կառուցվածքին, սովորաբար պահպանվում են: tRNA-ի առաջնային կառուցվածքը, որը որոշվում է նուկլեոտիդների հաջորդականությամբ, կազմում է tRNA-ի երկրորդական կառուցվածքը, որն ունի երեքնուկի տերեւի տեսք։ Իր հերթին, երկրորդական կառուցվածքը առաջացնում է եռաչափ երրորդական կառուցվածք, որը բնութագրվում է երկու ուղղահայաց կրկնակի խխունջների ձևավորմամբ (նկ. 3.27): Դրանցից մեկը ձևավորվում է ընդունող և TψC ճյուղերով, մյուսը՝ հակակոդոններով և D ճյուղերով։

Կրկնակի պարույրներից մեկի վերջում տեղափոխվող ամինաթթուն է, մյուսի վերջում՝ հակակոդոնը։ Այս տարածքները միմյանցից ամենահեռավորն են։ tRNA-ի երրորդային կառուցվածքի կայունությունը պահպանվում է պոլինուկլեոտիդային շղթայի տարբեր մասերում տեղակայված, բայց երրորդական կառուցվածքում տարածականորեն փակ ջրածնային կապերի առաջացման պատճառով։

tRNA-ների տարբեր տեսակներ ունեն նմանատիպ երրորդական կառուցվածք, թեև որոշ տատանումներով:

^ I - tRNA-ի երկրորդական կառուցվածքը «երեքնուկի տերևի» տեսքով, որը որոշվում է նրա առաջնային կառուցվածքով (շղթայում նուկլեոտիդների հաջորդականությունը);

II - tRNA-ի երրորդական կառուցվածքի երկչափ պրոյեկցիա;

III - tRNA մոլեկուլի դասավորությունը տարածության մեջ

tRNA-ի առանձնահատկություններից է նրա մեջ առաջացող անսովոր հիմքերի առկայությունը քիմիական փոփոխությունպոլինուկլեոտիդային շղթայում նորմալ բազայի ընդգրկումից հետո։ Այս փոփոխված հիմքերը որոշում են tRNA-ների կառուցվածքային մեծ բազմազանությունը նրանց կառուցվածքի ընդհանուր պլանում: Առավել մեծ հետաքրքրություն են ներկայացնում հակակոդոնը ձևավորող հիմքերի փոփոխությունները, որոնք ազդում են կոդոնի հետ նրա փոխազդեցության առանձնահատկությունների վրա: Օրինակ, ատիպիկ բազային ինոզինը, որը երբեմն կանգնած է tRNA հակակոդոնի 1-ին դիրքում, կարող է կոմպլեմենտար կերպով միավորվել mRNA կոդոնի երեք տարբեր երրորդ հիմքերի հետ՝ U, C և A (նկ. 3.28): Քանի որ գենետիկ կոդի առանձնահատկություններից մեկը նրա այլասերվածությունն է, շատ ամինաթթուներ կոդավորված են մի քանի կոդոններով, որոնք, որպես կանոն, տարբերվում են իրենց երրորդ հիմքով։ Փոփոխված հակակոդոնային բազայի ոչ սպեցիֆիկ կապի պատճառով մեկ tRNA-ն ճանաչում է մի քանի հոմանիշ կոդոններ:

Հաստատվել է նաև մի քանի տեսակի tRNA-ների առկայությունը, որոնք կարող են կապվել նույն կոդոնին: Արդյունքում բջիջների ցիտոպլազմայում հայտնաբերվում են ոչ թե 61 (կոդոնների քանակով), այլ մոտ 40 տարբեր tRNA մոլեկուլներ։ Այս քանակությունը բավարար է 20 տարբեր ամինաթթուներ սպիտակուցի հավաքման վայր տեղափոխելու համար:

mRNA-ում որոշակի կոդոնի ճշգրիտ ճանաչման ֆունկցիայի հետ մեկտեղ tRNA մոլեկուլը մատակարարում է խիստ սահմանված ամինաթթու, որը ծածկագրված է այս կոդոնով պեպտիդային շղթայի սինթեզի վայր: tRNA-ի հատուկ կապը «իր» ամինաթթվի հետ ընթանում է երկու փուլով և հանգեցնում է միացության առաջացմանը, որը կոչվում է aminoacyl-tRNA:Առաջին փուլում ամինաթթուն ակտիվանում է իր կարբոքսիլ խմբի հետ ATP-ի հետ փոխազդեցությամբ: Արդյունքում առաջանում է ադիպիլացված ամինաթթու։ Երկրորդ փուլում այս միացությունը փոխազդում է OH խմբի հետ, որը գտնվում է համապատասխան tRNA-ի 3 «վերջում, և ամինաթթուն կցում է իր կարբոքսիլ խումբը դրան՝ ազատելով AMP: Այսպիսով, այս գործընթացը շարունակվում է էներգիայի ծախսումով, որը ստացվում է դրա ընթացքում: ATP-ի հիդրոլիզը AMP-ին Ամինաթթվի և tRNA-ի համակցման առանձնահատկությունը, որը կրում է համապատասխան հակակոդոնը, ձեռք է բերվում ամինոացիլ-tRNA սինթետազի ֆերմենտի հատկությունների շնորհիվ: Ցիտոպլազմում կա այնպիսի ֆերմենտների մի ամբողջ շարք, որոնք ունակ -

մի կողմից դրա ամինաթթվի տարածական ճանաչումը, իսկ մյուս կողմից՝ համապատասխան tRNA հակակոդոնը Նախ, aminoacyl-tRNA սինթետազ ֆերմենտը ապահովում է tRNA-ի կապը ամինաթթվի հետ, որը տեղափոխում է: Այնուհետև aminoacyl-tRNA-ն զուգակցվում է mRNA-ի հետ հակակոդոն-կոդոն փոխազդեցության միջոցով: tRNA համակարգի օգնությամբ mRNA նուկլեոտիդային շղթայի լեզուն։ թարգմանվել է ռիբոսոմային ՌՆԹ (rRNA) պեպտիդի ամինաթթուների հաջորդականության լեզվով։ Սպիտակուցների սինթեզի ռիբոսոմային ցիկլը. mRNA-ի և tRNA-ի փոխազդեցության գործընթացը, որն ապահովում է նուկլեոտիդների լեզվից տեղեկատվության թարգմանությունը ամինաթթուների լեզու, իրականացվում է ռիբոսոմների վրա, վերջիններս rRNA-ի և տարբեր սպիտակուցների բարդ համալիրներ են, որոնցում առաջինները կազմում են շրջանակ: . Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ները ոչ միայն կառուցվածքային բաղադրիչռիբոսոմները, բայց նաև ապահովում են դրանց կապը mRNA նուկլեոտիդների որոշակի հաջորդականության հետ: Սա սահմանում է պեպտիդային շղթայի ձևավորման սկիզբը և ընթերցման շրջանակը: Բացի այդ, նրանք ապահովում են փոխազդեցություն ռիբոսոմի և tRNA-ի միջև: Բազմաթիվ սպիտակուցներ, որոնք կազմում են ռիբոսոմները, rRNA-ի հետ միասին, կատարում են ինչպես կառուցվածքային, այնպես էլ ֆերմենտային դերեր:Պրո- և էուկարիոտների ռիբոսոմները կառուցվածքով և ֆունկցիաներով շատ նման են: Դրանք բաղկացած են երկու ենթամասերից՝ մեծ և փոքր։ Էուկարիոտներում փոքր ենթամիավորը ձևավորվում է մեկ rRNA մոլեկուլով և 33 տարբեր սպիտակուցային մոլեկուլներով։ Խոշոր ստորաբաժանումը միավորում է երեք rRNA մոլեկուլ և մոտ 40 սպիտակուց: Պրոկարիոտիկ ռիբոսոմները և միտոքոնդրիալ և պլաստիդային ռիբոսոմները պարունակում են ավելի քիչ բաղադրիչներ:Ռիբոսոմներն ունեն երկու ակոս: Նրանցից մեկը պահում է աճող պոլիպեպտիդային շղթան, մյուսը՝ mRNA: Բացի այդ, ռիբոսոմներում մեկուսացված են tRNA կապող երկու տեղամասեր։ Aminoacyl-tRNA-ն գտնվում է aminoacyl, A-կայքում, կրում է հատուկ ամինաթթու: Պեպտիդիլում, P-բաժնում սովորաբար գտնվում է tRNA-ն, որը բեռնված է պեպտիդային կապերով միացված ամինաթթուների շղթայով։ A- և P-կայքերի ձևավորումն ապահովում են ռիբոսոմի երկու ենթամիավորները: Յուրաքանչյուր պահի ռիբոսոմը պաշտպանում է մոտ 30 նուկլեոտիդ երկարությամբ mRNA հատվածը: Սա ապահովում է միայն երկու tRNA-ների փոխազդեցությունը երկու հարակից mRNA կոդոնների հետ:Տեղեկատվության թարգմանությունը ամինաթթուների «լեզու» արտահայտվում է պեպտիդային շղթայի աստիճանական կուտակմամբ՝ համաձայն mRNA-ում պարունակվող ցուցումների: Այս գործընթացը տեղի է ունենում ռիբոսոմների վրա, որոնք ապահովում են tRNA-ի միջոցով տեղեկատվության վերծանման հաջորդականությունը: Թարգմանության ընթացքում կարելի է առանձնացնել երեք փուլ՝ պեպտիդային շղթայի սինթեզի մեկնարկ, երկարացում և ավարտ։

^ Մեկնարկային փուլը կամ պեպտիդների սինթեզի սկիզբը բաղկացած է ռիբոսոմի երկու ենթամասնիկների միավորումից, որոնք նախկինում առանձնացվել էին ցիտոպլազմայում mRNA-ի որոշակի վայրում և դրան կցելով առաջին ամինասիլ-tRNA-ն։ Սա նաև սահմանում է mRNA-ում պարունակվող տեղեկատվության ընթերցման շրջանակը: Ցանկացած mRNA-ի մոլեկուլում, իր 5 «-վերջին մոտ, կա մի տեղ, որը լրացնում է ռիբոսոմի փոքր ենթամիավորի rRNA-ին և հատուկ ճանաչվում է դրա կողմից: դրան մեկնարկային մեկնարկային կոդոն AUT է, որը կոդավորում է մեթիոնին ամինաթթուն: Ռիբոսոմի փոքր ենթամիավորը կապված է mRNA-ի հետ այնպես, որ մեկնարկային կոդոն OUT գտնվում է P-տեղին համապատասխանող տարածքում: Այս դեպքում , միայն մեկնարկող tRNA-ն, որը կրում է մեթիոնինը, կարող է տեղ զբաղեցնել փոքր ենթամիավորի անավարտ P-տեղում և լրացնել միանալ սկզբնական կոդոնի հետ: Նկարագրված իրադարձությունից հետո ռիբոսոմի մեծ և փոքր ենթամասնիկները ձևավորվում են նրա պեպտիդիլով: և ամինացիլային հատվածներ

^ I - ռիբոսոմի փոքր ենթախապշխի միացում mRNA-ի հետ, միացում tRNA-ի մեկնարկային կոդոնին, որը կրում է մեթիոնին, որը գտնվում է անավարտ P-կայքում; II - ռիբոսոմի խոշոր և փոքր ենթամասնիկների միացում P- և A-կայքերի ձևավորմամբ; հաջորդ փուլը կապված է դրանում տեղակայված mRNA կոդոնին համապատասխանող ամինոացիլ-tRNA-ի A-կայքում տեղակայման հետ, երկարացման սկիզբը. ak - ամինաթթու Մեկնարկային փուլի վերջում P-կայքը զբաղեցնում է ամինոացիլ-tRNA-ն, որը կապված է մեթիոնինի հետ, մինչդեռ ռիբոսոմի A-կայքը պարունակում է սկզբնական կոդոնին հաջորդող կոդոնը: Մեկնարկային փուլի ավարտից հետո և ռիբոսոմի՝ mRNA-ի մեկնարկող aminoacyl-tRNA համալիրի ձևավորումից հետո այս գործոններն առանձնանում են ռիբոսոմից: Երկարացման փուլը կամ պեպտիդային երկարացումը ներառում է բոլոր ռեակցիաները՝ սկսած առաջին պեպտիդային կապի ձևավորման պահից մինչև վերջին ամինաթթվի ավելացում. Դա ցիկլային կրկնվող իրադարձություն է, որի ժամանակ կա հաջորդ կոդոնի aminoacyl-tRNA-ի հատուկ ճանաչում, որը գտնվում է A-կայքում, հակակոդոնի և կոդոնի փոխլրացնող փոխազդեցություն:

Շնորհիվ tRNA-ի եռաչափ կազմակերպման առանձնահատկությունների. երբ նրա հակակոդոնը միացված է mRNA կոդոնին: նրա կողմից տեղափոխվող ամինաթթուն գտնվում է A-կայքում՝ նախկինում ներառված ամինաթթվի մոտակայքում, որը գտնվում է P-կայքում։ Երկու ամինաթթուների միջև ձևավորվում է պեպտիդային կապ, որը կատալիզացվում է հատուկ սպիտակուցներով, որոնք կազմում են ռիբոսոմը։ Արդյունքում, նախորդ ամինաթթուն կորցնում է իր կապը իր tRNA-ի հետ և միանում է A-կայքում տեղակայված aminoacyl-tRNA-ին։ Այս պահին P-կայքում տեղակայված tRNA-ն ազատվում է և անցնում ցիտոպլազմա: Պեպտիդային շղթայով բեռնված tRNA-ի շարժումը A-կայքից դեպի P-տեղ ուղեկցվում է ռիբոսոմի առաջխաղացմամբ mRNA-ի երկայնքով: մեկ կոդոնին համապատասխան քայլով։ Այժմ հաջորդ կոդոնը շփվում է A կայքի հետ, որտեղ այն հատուկ «կճանաչվի» համապատասխան aminoacyl-tRNA-ի կողմից, որն այնտեղ կտեղադրի իր ամինաթթուն։ Իրադարձությունների այս հաջորդականությունը կրկնվում է այնքան ժամանակ, մինչև ռիբոսոմի A-կետը ստանա տերմինատոր կոդոն, որի համար չկա համապատասխան tRNA: Պեպտիդային շղթայի հավաքումն իրականացվում է բավականաչափ բարձր արագությամբ՝ կախված ջերմաստիճանից: 37 °C ջերմաստիճանում բակտերիաներում այն ​​արտահայտվում է որպես ենթադիպեպտիդին 1 վրկ-ում 12-ից 17 ամինաթթուների ավելացում: Էուկարիոտիկ բջիջներում այս ցուցանիշը ավելի ցածր է և արտահայտվում է որպես երկու ամինաթթուների ավելացում 1 վրկ-ում:

^ Վերջնական փուլը կամ պոլիպեպտիդների սինթեզի ավարտը կապված է վերջնական կոդոններից մեկի (UAA, UAG կամ UGA) հատուկ ռիբոսոմային սպիտակուցի ճանաչման հետ, երբ այն մտնում է ռիբոսոմի A-տեղի գոտի: Այս դեպքում ջուրը կցվում է պեպտիդային շղթայի վերջին ամինաթթունին, և դրա կարբոքսիլային ծայրը անջատվում է tRNA-ից։ Արդյունքում ավարտված պեպտիդային շղթան կորցնում է իր կապը ռիբոսոմի հետ, որը տրոհվում է երկու ենթամասերի։

Ժառանգականության փոփոխականություն. 1-2 Մենդելի օրենքը

գոյության շարունակականությունը և պատմական զարգացումՎայրի բնությունը պայմանավորված է կյանքի երկու հիմնական հատկություններով. ժառանգականություն և տատանումներ.

Կենդանի էակների կազմակերպման բջջային և օրգանիզմային (օնտոգենետիկ) մակարդակներում ժառանգականությունը հասկացվում է որպես ինքնավերարտադրման գործընթացում գտնվող բջիջների կամ օրգանիզմների սեփականություն՝ նոր սերնդին փոխանցելու որոշակի տեսակի նյութափոխանակության ունակություն և. անհատական ​​զարգացում, որի ընթացքում նրանք կազմում են տվյալ բջջային տեսակի և տեսակի օրգանիզմների, ինչպես նաև որոշ ընդհանուր հատկանիշներ և հատկություններ անհատական ​​հատկանիշներծնողներ. Կենդանի բնության շարունակական գոյությունը ժամանակի ընթացքում փոփոխվող պայմանների ֆոնին անհնար կլիներ, եթե կենդանի համակարգերը հնարավորություն չունենային ձեռք բերելու և պահպանելու որոշակի փոփոխություններ, որոնք օգտակար են շրջակա միջավայրի նոր պայմաններում: Կենդանի համակարգերի՝ փոփոխություններ ձեռք բերելու և տարբեր տարբերակներով գոյություն ունենալու հատկությունը կոչվում է փոփոխականություն։

60-ական թթ. 19 - րդ դար Գենետիկայի հիմնադիր (ժառանգականության և փոփոխականության գիտություն) Գ. Մենդել (1865) առաջին ենթադրություններն արեց ժառանգական նյութի կազմակերպման վերաբերյալ։Ելնելով ոլոռի վրա իր փորձերի արդյունքներից՝ նա եկել է այն եզրակացության, որ ժառանգական նյութը դիսկրետ է, այսինքն. ներկայացված է առանձին ժառանգական հակումներով, որոնք պատասխանատու են օրգանիզմների որոշակի բնութագրերի զարգացման համար։ Ըստ Մենդելի՝ սեռական վերարտադրվող օրգանիզմների ժառանգական նյութում մեկ հատկանիշի զարգացումն ապահովվում է զույգ ալելային հակումներով, որոնք առաջացել են երկու ծնողների սեռական բջիջներով: Գամետների ձևավորման ժամանակ զույգ ալելային թեքություններից միայն մեկն է մտնում նրանցից յուրաքանչյուրի մեջ, հետևաբար գամետները միշտ «մաքուր» են։ 1909 թվականին Վ.Յոհանսենը Մենդելի «ժառանգական հակումներ» անվանեց գեներ։

Ծնողներից միայն մեկի՝ Մենդելի հատկանիշի հիբրիդներում դրսևորումը կոչվում է գերիշխանություն:

Երբ հատում են օրգանիզմները, որոնք տարբերվում են մեկ զույգ հակապատկեր գծերով, որոնց համար պատասխանատու են մեկ գենի ալելները, հիբրիդների առաջին սերունդը ֆենոտիպով և գենոտիպով միատեսակ է։ Ըստ ֆենոտիպի՝ առաջին սերնդի բոլոր հիբրիդները բնութագրվում են գերիշխող հատկանիշով, ըստ գենոտիպի՝ բոլոր առաջին սերնդի հիբրիդները հետերոզիգոտ են։

Նուկլեինաթթուները մակրոմոլեկուլային նյութեր են, որոնք բաղկացած են մոնոնուկլեոտիդներից, որոնք միացված են միմյանց պոլիմերային շղթայով 3»,5» ֆոսֆոդիստերային կապերի միջոցով և որոշակի ձևով փաթեթավորված բջիջներում։

Նուկլեինաթթուները երկու տեսակի կենսապոլիմերներ են՝ ռիբոնուկլեինաթթու (ՌՆԹ) և դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու (ԴՆԹ): Յուրաքանչյուր բիոպոլիմեր բաղկացած է նուկլեոտիդներից, որոնք տարբերվում են ածխաջրածին մնացորդով (ռիբոզ, դեզօքսիրիբոզ) և ազոտային հիմքերից մեկով (ուրացիլ, թիմին): Ըստ այդմ՝ նուկլեինաթթուները ստացել են իրենց անվանումը։

Դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի կառուցվածքը

Նուկլեինաթթուներն ունեն առաջնային, երկրորդային և երրորդական կառուցվածքներ։

ԴՆԹ-ի առաջնային կառուցվածքը

ԴՆԹ-ի առաջնային կառուցվածքը գծային պոլինուկլեոտիդային շղթա է, որում մոնոնուկլեոտիդները միացված են 3 դյույմ 5 դյույմ ֆոսֆոդիստերային կապերով։ Բջջում նուկլեինաթթվի շղթա հավաքելու մեկնարկային նյութը նուկլեոզիդ 5'-տրիֆոսֆատն է, որը ֆոսֆորաթթվի β և γ մնացորդների հեռացման արդյունքում կարողանում է կցել մեկ այլ նուկլեոզիդի 3'-ածխածնի ատոմը։ . Այսպիսով, մեկ դեզօքսիռիբոզի 3" ածխածնի ատոմը կովալենտորեն կապվում է մեկ այլ դեզօքսիռիբոզի 5" ածխածնի ատոմին մեկ ֆոսֆորաթթվի մնացորդի միջոցով և ձևավորում նուկլեինաթթվի գծային պոլինուկլեոտիդային շղթա։ Այստեղից էլ անվանումը՝ 3", 5"-ֆոսֆոդիստերային կապեր։ Ազոտային հիմքերը չեն մասնակցում մեկ շղթայի նուկլեոտիդների միացմանը (նկ. 1.):

Նման կապը մի նուկլեոտիդի ֆոսֆորաթթվի մոլեկուլի և մյուսի ածխաջրերի միջև հանգեցնում է պոլինուկլեոտիդային մոլեկուլի պենտոզաֆոսֆատային ողնաշարի ձևավորմանը, որի վրա կողքից մեկը մյուսի հետևից ավելացվում են ազոտային հիմքեր։ Նրանց հաջորդականությունը նուկլեինաթթվի մոլեկուլների շղթաներում խիստ հատուկ է տարբեր օրգանիզմների բջիջների համար, այսինքն. ունի կոնկրետ բնույթ (Չարգաֆի կանոն)։

Գծային ԴՆԹ շղթան, որի երկարությունը կախված է շղթայում ընդգրկված նուկլեոտիդների քանակից, ունի երկու ծայր՝ մեկը կոչվում է 3 «վերջ և պարունակում է ազատ հիդրոքսիլ, իսկ մյուսը՝ 5» ծայրը պարունակում է ֆոսֆորաթթու։ նստվածք. Շղթան բևեռային է և կարող է լինել 5"->3" և 3"->5": Բացառություն է շրջանաձև ԴՆԹ-ն:

ԴՆԹ-ի գենետիկ «տեքստը» կազմված է կոդային «բառերից»՝ նուկլեոտիդների եռյակներ, որոնք կոչվում են կոդոններ: ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակների առաջնային կառուցվածքի մասին տեղեկատվություն պարունակող ԴՆԹ հատվածները կոչվում են կառուցվածքային գեներ:

Պոլինուկլեոդիտային ԴՆԹ շղթաները հասնում են հսկայական չափերի, ուստի դրանք որոշակի ձևով փաթեթավորվում են բջջում:

Ուսումնասիրելով ԴՆԹ-ի բաղադրությունը՝ Չարգաֆը (1949) կարևոր օրինաչափություններ սահմանեց առանձին ԴՆԹ-ի հիմքերի պարունակության վերաբերյալ։ Նրանք օգնեցին բացահայտել ԴՆԹ-ի երկրորդական կառուցվածքը: Այս օրինաչափությունները կոչվում են Չարգաֆի կանոններ:

Չարգաֆի կանոնները

  1. պուրինի նուկլեոտիդների գումարը հավասար է պիրիմիդինի նուկլեոտիդների գումարին, այսինքն՝ A + G / C + T \u003d 1
  2. ադենինի պարունակությունը հավասար է տիմինի պարունակությանը (A = T, կամ A / T = 1);
  3. գուանինի պարունակությունը հավասար է ցիտոզինի պարունակությանը (G = C, կամ G/C = 1);
  4. 6-ամինո խմբերի թիվը հավասար է ԴՆԹ-ում պարունակվող հիմքերի 6-կետո խմբերի թվին. G + T = A + C;
  5. միայն A + T-ի և G + C-ի գումարը փոփոխական է, եթե A + T > G-C, ապա սա ԴՆԹ-ի AT տիպն է. եթե G + C > A + T, ապա սա ԴՆԹ-ի GC տեսակն է:

Այս կանոնները ասում են, որ ԴՆԹ կառուցելիս բավական խիստ համապատասխանություն (զույգավորում) պետք է պահպանվի ոչ թե ընդհանուր առմամբ պուրինային և պիրիմիդինային հիմքերի, այլ հատկապես տիմինի՝ ադենինի և ցիտոզինի՝ գուանինի հետ։

Այս կանոնների հիման վրա, ի թիվս այլ բաների, 1953 թվականին Ուոթսոնը և Կրիկը առաջարկեցին ԴՆԹ-ի երկրորդական կառուցվածքի մոդել, որը կոչվում էր կրկնակի պարույր (նկ.):

ԴՆԹ-ի երկրորդական կառուցվածքը

ԴՆԹ-ի երկրորդական կառուցվածքը կրկնակի խխունջ է, որի մոդելը առաջարկվել է Դ.Վաթսոնի և Ֆ.Կրիքի կողմից 1953թ.

ԴՆԹ մոդելի ստեղծման նախադրյալները

Որպես արդյունք նախնական վերլուծություններգաղափարն այն էր, որ ցանկացած ծագման ԴՆԹ-ն պարունակում է բոլոր չորս նուկլեոտիդները հավասար մոլային քանակությամբ: Սակայն 1940-ականներին Է.Չարգաֆը և նրա գործընկերները տարբեր օրգանիզմներից մեկուսացված ԴՆԹ-ի վերլուծության արդյունքում հստակ ցույց տվեցին, որ դրանցում ազոտային հիմքեր կան տարբեր քանակական հարաբերակցությամբ։ Չարգաֆը պարզել է, որ թեև այս գործակիցները նույնն են նույն տեսակի բոլոր բջիջների ԴՆԹ-ի համար, ԴՆԹ-ից տարբեր տեսակներկարող է զգալիորեն տարբերվել որոշակի նուկլեոտիդների պարունակությամբ: Սա ենթադրում էր, որ ազոտային հիմքերի հարաբերակցության տարբերությունները կարող են կապված լինել որոշ կենսաբանական կոդի հետ: Թեև ԴՆԹ-ի տարբեր նմուշներում առանձին պուրինային և պիրիմիդինային հիմքերի հարաբերակցությունը անհավասար է, սակայն անալիզների արդյունքները համեմատելիս որոշակի օրինաչափություն է հայտնաբերվել. բոլոր նմուշներում պուրինների ընդհանուր քանակը հավասար է պիրիմիդինների ընդհանուր քանակին: (A + G = T + C), ադենինի քանակությունը հավասար էր թիմինի քանակին (A = T), իսկ գուանինի քանակը՝ ցիտոզինի քանակին (G = C): Կաթնասունների բջիջներից մեկուսացված ԴՆԹ-ն ընդհանուր առմամբ ավելի հարուստ էր ադենինով և թիմինով և համեմատաբար ավելի աղքատ գուանինով և ցիտոսինով, մինչդեռ բակտերիաների ԴՆԹ-ն ավելի հարուստ էր գուանինով և ցիտոսինով և համեմատաբար ավելի աղքատ ադենինով և թիմինով: Այս տվյալները կազմել են փաստական ​​նյութի կարևոր մասը, որի հիման վրա հետագայում կառուցվել է Ուոթսոն-Քրիքի ԴՆԹ կառուցվածքի մոդելը։

ԴՆԹ-ի հնարավոր կառուցվածքի մեկ այլ կարևոր անուղղակի ցուցում էր Լ.Պոլինգի տվյալները սպիտակուցի մոլեկուլների կառուցվածքի վերաբերյալ։ Փոլինգը ցույց տվեց, որ սպիտակուցի մոլեկուլում հնարավոր են ամինաթթուների շղթայի մի քանի տարբեր կայուն կոնֆիգուրացիաներ: Պեպտիդային շղթայի ընդհանուր կոնֆիգուրացիաներից մեկը՝ α-helix-ը կանոնավոր պարուրաձև կառուցվածք է։ Նման կառուցվածքով հնարավոր է ջրածնային կապերի ձևավորումը շղթայի հարակից շրջադարձերում տեղակայված ամինաթթուների միջև։ Փոլինգը նկարագրեց պոլիպեպտիդային շղթայի α-պտուտակաձև կոնֆիգուրացիան 1950 թվականին և առաջարկեց, որ ԴՆԹ-ի մոլեկուլները նույնպես հավանաբար ունեն պարուրաձև կառուցվածք՝ ամրագրված ջրածնային կապերով։

Այնուամենայնիվ, ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կառուցվածքի մասին ամենաարժեքավոր տեղեկատվությունը տրվել է ռենտգենյան դիֆրակցիոն անալիզի արդյունքներով։ Ռենտգենյան ճառագայթները, անցնելով ԴՆԹ բյուրեղով, ենթարկվում են դիֆրակցիայի, այսինքն՝ շեղվում են որոշակի ուղղություններով։ Ճառագայթների շեղման աստիճանն ու բնույթը կախված են հենց մոլեկուլների կառուցվածքից։ Ռենտգենյան դիֆրակցիոն օրինաչափությունը (նկ. 3) փորձառու աչքին տալիս է մի շարք անուղղակի ցուցումներ՝ կապված ուսումնասիրվող նյութի մոլեկուլների կառուցվածքի հետ: ԴՆԹ-ի ռենտգենյան դիֆրակցիոն օրինաչափությունների վերլուծությունը հանգեցրեց այն եզրակացության, որ ազոտային հիմքերը (ունեն հարթ ձև) շարված են թիթեղների կույտի նման: Ռենտգենյան օրինաչափությունները հնարավորություն են տվել բացահայտել բյուրեղային ԴՆԹ-ի կառուցվածքի երեք հիմնական շրջանները՝ 0,34, 2 և 3,4 նմ:

Watson-Crick ԴՆԹ մոդել

Սկսելով Չարգաֆֆի վերլուծական տվյալներից, Ուիլկինսի ռենտգենյան ճառագայթներից և քիմիկոսները, ովքեր տեղեկատվություն էին տրամադրում մոլեկուլում ատոմների միջև ճշգրիտ հեռավորությունների, տվյալ ատոմի կապերի միջև անկյունների և ատոմների չափերի մասին, Ուոթսոնը և Կրիկը սկսեցին. կառուցել ԴՆԹ-ի մոլեկուլի առանձին բաղադրիչների ֆիզիկական մոդելները որոշակի մասշտաբով և «հարմարեցնել» դրանք միմյանց այնպես, որ ստացված համակարգը համապատասխանի տարբեր փորձարարական տվյալների: [ցուցադրում] .

Նույնիսկ ավելի վաղ հայտնի էր, որ ԴՆԹ-ի շղթայի հարակից նուկլեոտիդները կապված են ֆոսֆոդիեսթեր կամուրջներով, որոնք կապում են մեկ նուկլեոտիդի դեզօքսիռիբոզի 5'-ածխածնային ատոմը հաջորդ նուկլեոտիդի դեզօքսիռիբոզի 3'-ածխածնային ատոմին: Ուոթսոնը և Քրիկը չէին կասկածում, որ 0,34 նմ պարբերությունը համապատասխանում է ԴՆԹ-ի շղթայի հաջորդական նուկլեոտիդների միջև եղած հեռավորությանը: Ավելին, կարելի է ենթադրել, որ 2 նմ ժամանակահատվածը համապատասխանում է շղթայի հաստությանը: Եվ որպեսզի բացատրեն, թե իրական կառուցվածքն ինչ է համապատասխանում 3,4 նմ պարբերությանը, Ուոթսոնը և Քրիքը, ինչպես նաև Փոլինգը ավելի վաղ ենթադրել են, որ շղթան ոլորված է պարույրի տեսքով (կամ, ավելի ճիշտ, ձևավորում է պարույր, քանի որ պարույր, սրա խիստ իմաստով, բառը ստացվում է, երբ շրջադարձերը տարածության մեջ ստեղծում են կոնաձև, այլ ոչ գլանաձև մակերես): Այնուհետև 3,4 նմ ժամանակահատվածը կհամապատասխանի այս պարույրի հաջորդական պտույտների միջև եղած հեռավորությանը: Նման պարույրը կարող է լինել շատ խիտ կամ որոշ չափով ձգված, այսինքն, նրա շրջադարձերը կարող են լինել հարթ կամ կտրուկ: Քանի որ 3,4 նմ պարբերությունը ուղիղ 10 անգամ մեծ է իրար հաջորդող նուկլեոտիդների միջև եղած հեռավորությունից (0,34 նմ), պարզ է, որ պարույրի յուրաքանչյուր ամբողջական շրջադարձը պարունակում է 10 նուկլեոտիդ։ Այս տվյալների հիման վրա Ուոթսոնը և Քրիկը կարողացան հաշվարկել պոլինուկլեոտիդային շղթայի խտությունը, որը ոլորված է 2 նմ տրամագծով պարույրի մեջ, որի շրջադարձերի միջև հեռավորությունը հավասար է 3,4 նմ: Պարզվեց, որ նման շղթան կունենա ԴՆԹ-ի իրական խտության կրկնակի խտություն, որն արդեն հայտնի էր: Ես ստիպված էի ենթադրել, որ ԴՆԹ-ի մոլեկուլը բաղկացած է երկու շղթայից՝ դա նուկլեոտիդների կրկնակի պարույր է:

Հաջորդ խնդիրն, իհարկե, կրկնակի խխունջ կազմող երկու շղթաների միջև տարածական հարաբերությունների պարզաբանումն էր։ Փորձելով իրենց ֆիզիկական մոդելի վրա շղթաների դասավորության մի շարք տարբերակներ՝ Ուոթսոնը և Քրիքը պարզեցին, որ բոլոր առկա տվյալների համար լավագույնը համապատասխանում է այն տվյալներին, որտեղ երկու պոլինուկլեոտիդային պարույրներ գնում են հակառակ ուղղություններով. այս դեպքում շաքարավազի և ֆոսֆատի մնացորդներից կազմված շղթաները կազմում են կրկնակի պարույրի մակերես, իսկ պուրիններն ու պիրիմիդինները գտնվում են ներսում։ Երկու շղթաների պատկանող, միմյանց հակառակ տեղակայված հիմքերը զույգերով միացված են ջրածնային կապերով. հենց այս ջրածնային կապերն են, որոնք կապում են շղթաները՝ այդպիսով ամրագրելով մոլեկուլի ընդհանուր կոնֆիգուրացիան:

ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը կարելի է պատկերացնել որպես պարուրաձև պարանային սանդուղք, որի աստիճանները մնում են հորիզոնական: Այնուհետև երկու երկայնական պարանները կհամապատասխանեն շաքարավազի և ֆոսֆատի մնացորդների շղթաներին, իսկ խաչաձողերը կհամապատասխանեն ջրածնային կապերով միացված զույգ ազոտային հիմքերին։

Հնարավոր մոդելների հետագա ուսումնասիրության արդյունքում Ուոթսոնը և Քրիքը եկան այն եզրակացության, որ յուրաքանչյուր «խաչաձող» պետք է բաղկացած լինի մեկ պուրինից և մեկ պիրիմիդինից; 2 նմ ժամանակահատվածում (համապատասխանում է կրկնակի պարույրի տրամագծին), երկու պուրինների համար բավականաչափ տարածություն չի լինի, և երկու պիրիմիդինները չեն կարող բավական մոտ լինել միմյանց, որպեսզի ձևավորեն համապատասխան ջրածնային կապեր: Մանրամասն մոդելի խորը ուսումնասիրությունը ցույց տվեց, որ ադենինը և ցիտոզինը, որոնք կազմում են ճիշտ չափի համակցություն, դեռևս չեն կարող դասավորվել այնպես, որ ջրածնային կապեր առաջանան նրանց միջև: Նմանատիպ զեկույցները նաև ստիպեցին բացառել գուանին-տիմին համակցությունը, մինչդեռ ադենին-տիմին և գուանին-ցիտոզին համակցությունները միանգամայն ընդունելի էին: Ջրածնային կապերի բնույթն այնպիսին է, որ ադենինը զուգավորում է թիմինին, իսկ գուանինը ցիտոզինի հետ։ Հատուկ հիմքերի զուգավորման այս հայեցակարգը թույլ տվեց բացատրել «Չարգաֆֆի կանոնը», ըստ որի ԴՆԹ-ի ցանկացած մոլեկուլում ադենինի քանակը միշտ հավասար է թիմինի պարունակությանը, իսկ գուանինի քանակը միշտ հավասար է ցիտոզինի քանակին։ . Ադենինի և թիմինի միջև ձևավորվում է երկու ջրածնային կապ, իսկ գուանինի և ցիտոզինի միջև՝ երեքը։ Մի շղթայում յուրաքանչյուր ադենինի դեմ ջրածնային կապերի ձևավորման այս յուրահատկության շնորհիվ թիմինը մյուսում է. նույն կերպ, յուրաքանչյուր գուանինի դեմ կարող է տեղադրվել միայն ցիտոսին: Այսպիսով, շղթաները փոխլրացնող են միմյանց, այսինքն՝ մի շղթայում նուկլեոտիդների հաջորդականությունը եզակիորեն որոշում է դրանց հաջորդականությունը մյուսում։ Երկու շղթաներն անցնում են հակառակ ուղղություններով, և դրանց ֆոսֆատային վերջավոր խմբերը գտնվում են կրկնակի պարույրի հակառակ ծայրերում:

Իրենց հետազոտությունների արդյունքում 1953 թվականին Ուոթսոնը և Քրիքը առաջարկեցին ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կառուցվածքի մոդելը (նկ. 3), որը մնում է արդիական մինչ այժմ։ Ըստ մոդելի՝ ԴՆԹ-ի մոլեկուլը բաղկացած է երկու փոխլրացնող պոլինուկլեոտիդային շղթայից։ Յուրաքանչյուր ԴՆԹ շղթա մի քանի տասնյակ հազար նուկլեոտիդներից բաղկացած պոլինուկլեոտիդ է: Դրանում հարևան նուկլեոտիդները ձևավորում են կանոնավոր պենտոզաֆոսֆատ ողնաշար՝ ուժեղ կովալենտային կապով ֆոսֆորաթթվի մնացորդի և դեզօքսիռիբոզի համակցության շնորհիվ։ Մի պոլինուկլեոտիդային շղթայի ազոտային հիմքերը դասավորված են մյուսի ազոտային հիմքերի նկատմամբ խիստ սահմանված կարգով։ Պոլինուկլեոտիդային շղթայում ազոտային հիմքերի հերթափոխն անկանոն է։

ԴՆԹ-ի շղթայում ազոտային հիմքերի դասավորությունը փոխլրացնող է (հունարեն «կոմպլեմենտ»-ից՝ ավելացում), այսինքն. ադենինի (A) դեմ միշտ թիմինն է (T), իսկ գուանինի (G) դեմ՝ միայն ցիտոզինը (C): Սա բացատրվում է նրանով, որ A-ն և T-ն, ինչպես նաև G-ն և C-ն խստորեն համապատասխանում են միմյանց, այսինքն. լրացնում են միմյանց. Այս համապատասխանությունը տրվում է հիմքերի քիմիական կառուցվածքով, որը թույլ է տալիս ջրածնային կապեր առաջացնել զույգ պուրինի և պիրիմիդինի մեջ։ A-ի և T-ի միջև կա երկու կապ, G-ի և C-ի միջև՝ երեք: Այս կապերն ապահովում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի մասնակի կայունացում տիեզերքում: Կրկնակի պարույրի կայունությունն ուղիղ համեմատական ​​է G≡C կապերի քանակին, որոնք ավելի կայուն են, քան A=T կապերը:

ԴՆԹ-ի մի շղթայում նուկլեոտիդների հայտնի հաջորդականությունը հնարավորություն է տալիս կոմպլեմենտարության սկզբունքով հաստատել մեկ այլ շղթայի նուկլեոտիդներ։

Բացի այդ, պարզվել է, որ անուշաբույր կառուցվածք ունեցող ազոտային հիմքերը գտնվում են մեկը մյուսի վերևում՝ ջրային լուծույթի մեջ՝ ձևավորելով, այսպես ասած, մետաղադրամների կույտ։ Այս գործընթացը ձեւավորման stacks of օրգանական մոլեկուլներկոչվում է stacking: ԴՆԹ-ի մոլեկուլի պոլինուկլեոտիդային շղթաները դիտարկվող Watson-Crick մոդելի ունեն նմանատիպ ֆիզիկաքիմիական վիճակ, դրանց ազոտային հիմքերը դասավորված են մետաղադրամների կույտի տեսքով, որոնց հարթությունների միջև տեղի են ունենում վան դեր Վաալսի փոխազդեցություններ (դասավոր փոխազդեցություններ):

Կոմպլեմենտար հիմքերի միջև ջրածնային կապերը (հորիզոնական) և վան դեր Վալսյան ուժերի հետևանքով պոլինուկլեոտիդային շղթայում բազային հարթությունների միջև կուտակված փոխազդեցությունը (ուղղահայաց) ապահովում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլը լրացուցիչ կայունացում տարածության մեջ:

Երկու շղթաների շաքարաֆոսֆատային ողնաշարերը շրջված են դեպի դուրս, իսկ հիմքերը դեպի ներս՝ դեպի միմյանց։ ԴՆԹ-ում շղթաների ուղղությունը հակազուգահեռ է (նրանցից մեկն ունի 5"->3 ուղղություն", մյուսը՝ 3"->5", այսինքն՝ մի շղթայի 3"-վերջը գտնվում է 5"-վերջի հակառակ ուղղությամբ: մյուսից.): Շղթաները կազմում են աջ խխունջներ՝ ընդհանուր առանցքով։ Պարույրի մեկ պտույտը կազմում է 10 նուկլեոտիդ, պտույտի չափը՝ 3,4 նմ, յուրաքանչյուր նուկլեոտիդի բարձրությունը՝ 0,34 նմ, պարույրի տրամագիծը՝ 2,0 նմ։ Մի շղթայի մյուսի շուրջը պտտվելու արդյունքում ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրում առաջանում է մեծ ակոս (մոտ 20 Ա տրամագծով) և փոքր ակոս (մոտ 12 Ա)։ Watson-Crick կրկնակի պարույրի այս ձևը հետագայում կոչվեց B-ձև: Բջիջներում ԴՆԹ-ն սովորաբար գոյություն ունի B ձևով, որն ամենակայունն է:

ԴՆԹ-ի գործառույթները

Առաջարկվող մոդելը բացատրում էր դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի կենսաբանական շատ հատկություններ, ներառյալ գենետիկական տեղեկատվության պահպանումը և գեների բազմազանությունը մեծ բազմազանություն 4 նուկլեոտիդների հաջորդական համակցություններ և գենետիկ կոդի առկայության փաստը, վերարտադրման գործընթացով տրամադրված գենետիկական տեղեկատվության ինքնավերարտադրման և փոխանցման կարողությունը և գենետիկ տեղեկատվության ներդրումը սպիտակուցների, ինչպես նաև ցանկացած այլ միացությունների տեսքով: ձևավորվում է սպիտակուցային ֆերմենտների օգնությամբ:

ԴՆԹ-ի հիմնական գործառույթները.

  1. ԴՆԹ-ն գենետիկ տեղեկատվության կրողն է, որն ապահովվում է գենետիկ կոդի առկայության փաստով։
  2. Բջիջների և օրգանիզմների սերունդների վերարտադրումը և փոխանցված գենետիկական տեղեկատվությունը: Այս ֆունկցիան ապահովվում է կրկնօրինակման գործընթացով:
  3. Գենետիկական տեղեկատվության ներդրում սպիտակուցների, ինչպես նաև ցանկացած այլ միացությունների, որոնք ձևավորվում են ֆերմենտային սպիտակուցների օգնությամբ: Այս ֆունկցիան ապահովում են տառադարձման և թարգմանության գործընթացները։

Երկշղթա ԴՆԹ-ի կազմակերպման ձևերը

ԴՆԹ-ն կարող է ձևավորել մի քանի տեսակի կրկնակի պարույրներ (նկ. 4): Ներկայումս արդեն հայտնի է վեց ձև (A-ից մինչև E և Z-ձև):

Ռոզալինդ Ֆրանկլինի կողմից հաստատված ԴՆԹ-ի կառուցվածքային ձևերը կախված են նուկլեինաթթվի մոլեկուլի ջրով հագեցվածությունից։ Ռենտգենյան դիֆրակցիոն անալիզ օգտագործելով ԴՆԹ-ի մանրաթելերի ուսումնասիրությունների ժամանակ ցույց է տրվել, որ ռենտգենյան դիֆրակցիոն օրինաչափությունը արմատապես կախված է նրանից, թե որ հարաբերական խոնավության և ջրի հագեցվածության ինչ աստիճանի վրա է տեղի ունենում փորձը: Եթե ​​մանրաթելը բավականաչափ հագեցած էր ջրով, ապա ստացվեց մեկ ռադիոգրաֆիա: Չորանալուց հետո հայտնվեց բոլորովին այլ ռենտգենյան պատկեր, որը շատ տարբերվում էր բարձր խոնավության մանրաթելի ռենտգենյան օրինակից:

Բարձր խոնավության ԴՆԹ-ի մոլեկուլը կոչվում է B-ձև. Ֆիզիոլոգիական պայմաններում (աղի ցածր կոնցենտրացիան, խոնավացման բարձր աստիճան) ԴՆԹ-ի կառուցվածքային գերիշխող տեսակը B- ձևն է (երկաշղթա ԴՆԹ-ի հիմնական ձևը Վաթսոն-Կրիքի մոդելն է): Նման մոլեկուլի պարույրի քայլը 3,4 նմ է։ Մեկ հերթափոխում կա 10 փոխլրացնող զույգ «մետաղադրամների» ոլորված կույտերի տեսքով՝ ազոտային հիմքեր։ Կույտերը իրար են պահվում ջրածնային կապերով՝ կույտերի երկու հակադիր «մետաղադրամների» միջև և «ոլորված» են ֆոսֆոդիեստերային ողնաշարի երկու ժապավեններով, որոնք ոլորված են աջակողմյան պարույրի մեջ։ Ազոտային հիմքերի հարթությունները ուղղահայաց են պարույրի առանցքին։ Հարևան լրացնող զույգերը միմյանց նկատմամբ պտտվում են 36°-ով: Պարույրի տրամագիծը 20Å է, պուրինի նուկլեոտիդը զբաղեցնում է 12Å, իսկ պիրիմիդինի նուկլեոտիդը՝ 8Å։

Ավելի ցածր խոնավության ԴՆԹ մոլեկուլը կոչվում է A-ձև. A-ձևը ձևավորվում է ավելի քիչ բարձր խոնավացման և Na + կամ K + իոնների ավելի բարձր պարունակության պայմաններում: Այս ավելի լայն աջակողմյան կոնֆորմացիան ունի 11 բազային զույգ մեկ պտույտում: Ազոտային հիմքերի հարթություններն ավելի ուժեղ թեքություն ունեն դեպի պարույրի առանցքը, նրանք նորմալից շեղվում են դեպի պարույրի առանցք 20°-ով։ Սա ենթադրում է 5 Å տրամագծով ներքին դատարկության առկայություն։ Հարակից նուկլեոտիդների միջև հեռավորությունը 0,23 նմ է, կծիկի երկարությունը՝ 2,5 նմ, իսկ պարույրի տրամագիծը՝ 2,3 նմ։

Սկզբում համարվում էր, որ ԴՆԹ-ի A-ձևը պակաս կարևոր է: Սակայն հետագայում պարզվեց, որ ԴՆԹ-ի A-ձևը, ինչպես նաև B-ձևը կենսաբանական մեծ նշանակություն ունի։ Կաղապար-սերմային համալիրի ՌՆԹ-ԴՆԹ պարույրն ունի A-ձև, ինչպես նաև ՌՆԹ-ՌՆԹ պարույր և ՌՆԹ մազակալի կառուցվածքներ (ռիբոզի 2'-հիդրօքսիլ խումբը թույլ չի տալիս ՌՆԹ-ի մոլեկուլներին ձևավորել B ձև): . ԴՆԹ-ի A-ձևը հանդիպում է սպորներում։ Հաստատվել է, որ ԴՆԹ-ի A-ձևը 10 անգամ ավելի դիմացկուն է ուլտրամանուշակագույն ճառագայթների նկատմամբ, քան B- ձևը:

A-ձևը և B-ձևը կոչվում են ԴՆԹ-ի կանոնական ձևեր:

Ձևեր C-Eնաև աջակողմյան, դրանց ձևավորումը կարելի է դիտարկել միայն հատուկ փորձերի ժամանակ, և, ըստ երևույթին, դրանք գոյություն չունեն in vivo-ում: ԴՆԹ-ի C-ձևն ունի B-ԴՆԹ-ի նման կառուցվածք: Մեկ պտույտի հիմքի զույգերի թիվը 9,33 է, իսկ պարույրի երկարությունը՝ 3,1 նմ։ Հիմքերի զույգերը թեքված են առանցքի ուղղահայաց դիրքի նկատմամբ 8 աստիճանի անկյան տակ։ Ակոսները չափերով մոտ են B-DNA-ի ակոսներին: Այս դեպքում հիմնական ակոսը մի փոքր ավելի փոքր է, իսկ փոքր ակոսը ավելի խորն է: Բնական և սինթետիկ ԴՆԹ պոլինուկլեոտիդները կարող են անցնել C- ձևի:

Աղյուսակ 1. ԴՆԹ-ի կառուցվածքների որոշ տեսակների բնութագրերը
Spiral տեսակ Ա Բ Զ
Պարուրաձև խաղադաշտ 0,32 նմ 3,38 նմ 4,46 նմ
Պարույրի շրջադարձ Ճիշտ Ճիշտ Ձախ
Հիմքի զույգերի քանակը մեկ հերթափոխի համար 11 10 12
Բազային հարթությունների միջև հեռավորությունը 0,256 նմ0,338 նմ0,371 նմ
Գլիկոզիդային կապի ձևավորում հակահակահակա-C
սին-Գ
Ֆուրանոզային օղակի կոնֆորմացիա C3 «-էնդոC2 «-էնդոԳ3 «-էնդո-Գ
C2 "-endo-C
Ակոսի լայնությունը՝ փոքր/մեծ 1.11/0.22 նմ 0,57/1,17 նմ0.2/0.88 նմ
Ակոսների խորություն, փոքր/մեծ 0.26/1.30 նմ 0,82/0,85 նմ1.38/0.37 նմ
Պարույրի տրամագիծը 2,3 նմ 2,0 նմ 1,8 նմ

ԴՆԹ-ի կառուցվածքային տարրեր
(ոչ կանոնական ԴՆԹ կառուցվածքներ)

ԴՆԹ-ի կառուցվածքային տարրերը ներառում են անսովոր կառուցվածքներ, որոնք սահմանափակված են որոշ հատուկ հաջորդականությամբ.

  1. ԴՆԹ-ի Z ​​ձև - ձևավորվում է ԴՆԹ-ի B ձևի վայրերում, որտեղ պուրինները փոխարինվում են պիրիմիդիններով կամ մեթիլացված ցիտոզին պարունակող կրկնություններում:
  2. Պալինդրոմները շրջադարձային հաջորդականություններ են, հիմքերի հաջորդականությունների շրջված կրկնություններ, որոնք ունեն երկրորդ կարգի համաչափություն երկու ԴՆԹ շղթաների նկատմամբ և ձևավորում են «մազակալներ» և «խաչեր»:
  3. ԴՆԹ-ի H ձևը և ԴՆԹ-ի եռակի պարույրները ձևավորվում են նորմալ Watson-Crick դուպլեքսի մեկ շղթայում միայն պուրիններ պարունակող տեղամասի առկայության դեպքում, իսկ երկրորդ շղթայում, համապատասխանաբար, դրանց լրացնող պիրիմիդիններ:
  4. G-quadruplex (G-4) չորս շղթաներով ԴՆԹ-ի պարույր է, որտեղ տարբեր շղթաներից 4 գուանի հիմքեր կազմում են G-քառյակներ (G-tetrads), որոնք միասին պահվում են ջրածնային կապերով՝ առաջացնելով G-քառապալքսներ:

ԴՆԹ-ի Z-ձևըհայտնաբերվել է 1979 թվականին hexanucleotide d(CG)3-ը ուսումնասիրելիս: Այն բացել է MIT պրոֆեսոր Ալեքսանդր Ռիչն ու նրա անձնակազմը։ Z-աձևը դարձել է ամենակարևորներից մեկը կառուցվածքային տարրերԴՆԹ-ն պայմանավորված է նրանով, որ դրա ձևավորումը նկատվել է ԴՆԹ-ի շրջաններում, որտեղ պուրինները փոխարինվում են պիրիմիդիններով (օրինակ՝ 5'-HCHCHC-3'), կամ մեթիլացված ցիտոզին պարունակող 5'-CHCHCH-3' կրկնություններում: Զ-ԴՆԹ-ի ձևավորման և կայունացման էական պայմանը դրանում պուրինային նուկլեոտիդների առկայությունն էր սին-կոնֆորմացիայի մեջ, որոնք փոխարինվում էին հակակոնֆորմացիայի մեջ պիրիմիդինային հիմքերով:

Բնական ԴՆԹ-ի մոլեկուլները հիմնականում գոյություն ունեն ճիշտ B ձևով, եթե դրանք չեն պարունակում (CG)n նման հաջորդականություն: Այնուամենայնիվ, եթե նման հաջորդականությունները ԴՆԹ-ի մի մասն են, ապա այս շրջանները, երբ լուծույթի կամ կատիոնների իոնային ուժը, որոնք չեզոքացնում են ֆոսֆոդիեստեր ողնաշարի բացասական լիցքը, կարող են փոխվել Z- ձևի, մինչդեռ շղթայի ԴՆԹ-ի մյուս հատվածները մնում են դասական B-ձևը. Նման անցման հնարավորությունը ցույց է տալիս, որ ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի երկու շղթաները դինամիկ վիճակում են և կարող են իրար համեմատ լուծվել՝ աջ ձևից անցնելով ձախ և հակառակը։ Այս անկայունության կենսաբանական հետևանքները, որը թույլ է տալիս ԴՆԹ-ի կառուցվածքի կոնֆորմացիոն փոխակերպումները, դեռևս լիովին հասկանալի չեն: Ենթադրվում է, որ Z-DNA շրջանները դեր են խաղում որոշակի գեների արտահայտման կարգավորման գործում և մասնակցում են գենետիկական ռեկոմբինացիային։

ԴՆԹ-ի Z ​​ձևը ձախակողմյան կրկնակի խխունջ է, որի մեջ ֆոսֆոդիեստերային ողնաշարը մոլեկուլի առանցքի երկայնքով զիգզագ է։ Այստեղից էլ առաջացել է մոլեկուլի անվանումը (զիգզագ)-ԴՆԹ։ Z-DNA-ն ամենաքիչ ոլորվածն է (12 բազային զույգ մեկ պտույտում) և ամենաբարակը, որը հայտնի է բնության մեջ: Հարակից նուկլեոտիդների միջև հեռավորությունը 0,38 նմ է, կծիկի երկարությունը՝ 4,56 նմ, Z-ԴՆԹ տրամագիծը՝ 1,8 նմ։ Բացի այդ, տեսքըԴՆԹ-ի այս մոլեկուլն առանձնանում է մեկ ակոսի առկայությամբ։

ԴՆԹ-ի Z ​​ձևը հայտնաբերվել է պրոկարիոտ և էուկարիոտ բջիջներում։ Մինչ օրս ստացվել են հակամարմիններ, որոնք կարող են տարբերակել ԴՆԹ-ի Z ​​ձևը և B ձևը: Այս հակամարմինները կապվում են Drosophila (Dr. melanogaster) թքագեղձի բջիջների հսկա քրոմոսոմների հատուկ շրջաններին։ Կապակցման ռեակցիան հեշտ է հետևել այս քրոմոսոմների անսովոր կառուցվածքի պատճառով, որոնցում ավելի խիտ շրջանները (սկավառակները) հակադրվում են ավելի քիչ խիտ շրջանների (միջսկավառակների) հետ: Զ-ԴՆԹ շրջանները գտնվում են միջդիսկերի մեջ։ Այստեղից հետևում է, որ Z- ձևը իրականում գոյություն ունի բնական պայմաններում, թեև Z-ի առանձին հատվածների չափերը դեռ հայտնի չեն։

(փոխանցիչներ) - ԴՆԹ-ում ամենահայտնի և հաճախակի հանդիպող բազային հաջորդականությունները: Պալինդրոմը բառ կամ արտահայտություն է, որը նույն կերպ կարդում է ձախից աջ և հակառակը: Այդպիսի բառերի կամ արտահայտությունների օրինակներ են՝ խրճիթ, ԿԱԶԱԿ, ՋԵՂԵՂ, ԵՎ ԱԶՈՐԻ ԹԱԹՆԵՐԻՆ ԸՆԿՎԱԾ ՎԱՐԴ։ Երբ կիրառվում է ԴՆԹ-ի հատվածների վրա, այս տերմինը (պալինդրոմ) նշանակում է նուկլեոտիդների նույն փոփոխությունը շղթայի երկայնքով աջից ձախ և ձախից աջ (ինչպես «խրճիթ» բառի տառերը և այլն):

Պալինդրոմը բնութագրվում է ԴՆԹ-ի երկու շղթաների նկատմամբ երկրորդ կարգի սիմետրիա ունեցող բազային հաջորդականությունների շրջված կրկնությունների առկայությամբ: Նման հաջորդականությունները, հասկանալի պատճառներով, ինքնալրացուցիչ են և հակված են մազակալ կամ խաչաձև կառուցվածքներ ձևավորելու (նկ.): Մազակալները օգնում են կարգավորող սպիտակուցներին ճանաչել քրոմոսոմի ԴՆԹ-ի գենետիկական տեքստի պատճենման վայրը:

Այն դեպքերում, երբ շրջված կրկնությունը առկա է ԴՆԹ-ի նույն շղթայում, նման հաջորդականությունը կոչվում է հայելու կրկնություն: Հայելային կրկնությունները չունեն ինքնալրացուցիչ հատկություններ և, հետևաբար, ունակ չեն մազակալ կամ խաչաձև կառուցվածքներ ձևավորելու: Այս տեսակի հաջորդականությունները հանդիպում են ԴՆԹ-ի գրեթե բոլոր խոշոր մոլեկուլներում և կարող են տատանվել ընդամենը մի քանի բազային զույգից մինչև մի քանի հազար բազային զույգ:

Էուկարիոտ բջիջներում խաչաձև կառուցվածքների տեսքով պալինդրոմների առկայությունը ապացուցված չէ, թեև E. coli բջիջներում հայտնաբերվել են մի շարք խաչաձև կառուցվածքներ in vivo: ՌՆԹ-ում կամ միաշղթա ԴՆԹ-ում ինքնալրացուցիչ հաջորդականությունների առկայությունը լուծույթներում նուկլեինային շղթայի ծալման հիմնական պատճառն է որոշակի տարածական կառուցվածքի մեջ, որը բնութագրվում է բազմաթիվ «մազակալների» ձևավորմամբ։

ԴՆԹ-ի H-ձև- սա խխունջ է, որը ձևավորվում է ԴՆԹ-ի երեք շղթաներով՝ ԴՆԹ-ի եռակի պարույրով: Դա Watson-Crick կրկնակի պարույրի համալիր է երրորդ միաշղթա ԴՆԹ շղթայով, որը տեղավորվում է իր մեծ ակոսի մեջ՝ այսպես կոչված Հուգստին զույգի ձևավորմամբ։

Նման տրիպլեքսի առաջացումը տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի ավելացման արդյունքում այնպես, որ նրա հատվածի կեսը մնում է կրկնակի պարույրի տեսքով, իսկ երկրորդ կեսն անջատվում է։ Այս դեպքում անջատված պարույրներից մեկը կրկնակի պարույրի առաջին կեսով նոր կառուցվածք է կազմում՝ եռակի պարույր, իսկ երկրորդը պարզվում է, որ անկառուցվածք է՝ միաթելային հատվածի տեսքով։ Այս կառուցվածքային անցման առանձնահատկությունն այն միջավայրի pH-ի կտրուկ կախվածությունն է, որի պրոտոնները կայունացնում են նոր կառուցվածքը։ Այս հատկանիշի շնորհիվ նոր կառուցվածքը կոչվեց ԴՆԹ-ի H-ձև, որի ձևավորումը հայտնաբերվել է գերոլորված պլազմիդներում, որոնք պարունակում են հոմոպուրին-հոմոպիրիմիդին շրջաններ, որոնք հայելու կրկնություն են։

Հետագա ուսումնասիրություններում հաստատվել է որոշ հոմոպուրին-հոմոպիրիմիդին երկշղթա պոլինուկլեոտիդների կառուցվածքային անցման հնարավորությունը եռաշղթա կառույցի ձևավորմամբ, որը պարունակում է.

  • մեկ հոմոպուրին և երկու հոմոպիրիմիդինային շղթա ( Py-Pu-Py տրիպլեքս) [Հուգստինի փոխազդեցություն]:

    Py-Pu-Py եռյակի բաղկացուցիչ բլոկները կանոնական իզոմորֆ CGC+ և TAT եռյակներն են: Տրիպլեքսի կայունացումը պահանջում է CGC+ եռյակի պրոտոնացիա, հետևաբար այս եռանկյունները կախված են լուծույթի pH-ից:

  • մեկ հոմոպիրիմիդին և երկու հոմոպուրինային շղթա ( Py-Pu-Pu տրիպլեքս) [հակադարձ Հուգստենի փոխազդեցություն]:

    Py-Pu-Pu եռյակի բաղկացուցիչ բլոկները կանոնական իզոմորֆ CGG և TAA եռյակներն են: Py-Pu-Pu տրիպլեքսների էական հատկությունը նրանց կայունության կախվածությունն է կրկնակի լիցքավորված իոնների առկայությունից, և տարբեր իոններ են անհրաժեշտ տարբեր հաջորդականությունների եռալեզուները կայունացնելու համար: Քանի որ Py-Pu-Pu եռալեզուների ձևավորումը չի պահանջում դրանց բաղկացուցիչ նուկլեոտիդների պրոտոնավորում, այդպիսի եռանկյունները կարող են գոյություն ունենալ չեզոք pH-ում:

    Հուգստինի ուղիղ և հակառակ փոխազդեցությունը բացատրվում է 1-մեթիլթիմինի համաչափությամբ. 180 ° պտույտը հանգեցնում է նրան, որ O4 ատոմի տեղը զբաղեցնում է O2 ատոմը, մինչդեռ ջրածնային կապերի համակարգը պահպանվում է:

Եռակի պարույրների երկու տեսակ կա.

  1. զուգահեռ եռակի պարույրներ, որոնցում երրորդ շղթայի բևեռականությունը նույնն է, ինչ Ուոթսոն-Կրիք դուպլեքսի հոմոպուրինային շղթայի բևեռականությունը
  2. հակազուգահեռ եռակի պարույրներ, որոնցում երրորդ և հոմոպուրինային շղթաների բևեռականությունները հակադիր են։
Քիմիապես հոմոլոգ շղթաները և՛ Py-Pu-Pu, և՛ Py-Pu-Py եռապատումներում գտնվում են հակազուգահեռ կողմնորոշման մեջ: Սա հետագայում հաստատվել է NMR սպեկտրոսկոպիայի տվյալներով:

G-քառատեսակ- 4 շղթայական ԴՆԹ. Նման կառույց է ձևավորվում, եթե կան չորս գուանիններ, որոնք ձևավորում են այսպես կոչված G-quadruplex-ը` չորս գուանիների շուրջպար:

Նման կառույցների ձևավորման հնարավորության մասին առաջին ակնարկները ստացվել են Ուոթսոնի և Քրիքի բեկումնային աշխատանքից շատ առաջ՝ արդեն 1910 թ. Այնուհետև գերմանացի քիմիկոս Իվար Բանգը հայտնաբերեց, որ ԴՆԹ-ի բաղադրիչներից մեկը՝ գուանոսաթթուն, բարձր կոնցենտրացիաներում գոյացնում է գելեր, մինչդեռ ԴՆԹ-ի մյուս բաղադրիչներն այս հատկությունը չունեն։

1962 թվականին ռենտգենյան դիֆրակցիոն մեթոդի օգնությամբ հնարավոր եղավ հաստատել այս գելի բջիջների կառուցվածքը։ Պարզվեց, որ այն կազմված է չորս գուանինի մնացորդներից՝ իրար միացնելով շրջանագծի մեջ և կազմելով բնորոշ քառակուսի։ Կենտրոնում կապը ամրացված է մետաղական իոնով (Na, K, Mg): Նույն կառուցվածքները կարող են ձևավորվել ԴՆԹ-ում, եթե այն պարունակում է շատ գուանին: Այս հարթ քառակուսիները (G-քառյակներ) շարված են՝ ձևավորելով բավականին կայուն, խիտ կառուցվածքներ (G-քառյակներ):

ԴՆԹ-ի չորս առանձին շղթաներ կարելի է հյուսել քառաշղթա բարդույթների մեջ, բայց սա ավելի շուտ բացառություն է: Ավելի հաճախ, նուկլեինաթթվի մեկ շղթան պարզապես կապվում է հանգույցի մեջ՝ ձևավորելով բնորոշ խտացումներ (օրինակ՝ քրոմոսոմների ծայրերում), կամ երկշղթա ԴՆԹ-ն գուանինով հարուստ տեղամասում ձևավորում է տեղային քառապատիկ։

Ամենաշատ ուսումնասիրվածը քրոմոսոմների ծայրերում՝ տելոմերների և օնկոպրոմոտերների վրա քառապատիկների առկայությունն է։ Այնուամենայնիվ, մարդու քրոմոսոմներում նման ԴՆԹ-ի տեղայնացման ամբողջական ըմբռնումը դեռևս հայտնի չէ:

ԴՆԹ-ի այս բոլոր անսովոր կառուցվածքները գծային ձևով անկայուն են ԴՆԹ-ի B ձևի համեմատ: Այնուամենայնիվ, ԴՆԹ-ն հաճախ գոյություն ունի տոպոլոգիական լարվածության օղակաձև ձևով, երբ այն ունի այն, ինչը հայտնի է որպես սուպերոլոր: Այս պայմաններում հեշտությամբ ձևավորվում են ոչ կանոնական ԴՆԹ-ի կառուցվածքները՝ Z- ձևերը, «խաչերը» և «մազակալները», H-ձևերը, գուանինային քառապատիկները և i-մոտիվը։

  • Գերոլորված ձև - նշվում է բջջի միջուկից ազատվելիս՝ առանց պենտոզաֆոսֆատային ողնաշարի վնասման: Այն ունի գերոլորված փակ օղակների տեսք։ Գերոլորված վիճակում ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը առնվազն մեկ անգամ «ոլորվում է իր վրա», այսինքն՝ պարունակում է առնվազն մեկ գերոլոր (ընդունում է ութերորդի ձևը):
  • ԴՆԹ-ի հանգիստ վիճակ - դիտվում է մեկ ընդմիջումով (մեկ շղթայի կոտրվածք): Այս դեպքում գերոլորիկները անհետանում են, իսկ ԴՆԹ-ն ստանում է փակ օղակի տեսք։
  • ԴՆԹ-ի գծային ձևը նկատվում է, երբ կոտրվում են կրկնակի պարույրի երկու շղթաները։
ԴՆԹ-ի բոլոր երեք թվարկված ձևերը հեշտությամբ բաժանվում են գել էլեկտրոֆորեզի միջոցով:

ԴՆԹ-ի երրորդական կառուցվածքը

ԴՆԹ-ի երրորդական կառուցվածքըառաջանում է երկշղթա մոլեկուլի տարածության մեջ լրացուցիչ ոլորման արդյունքում՝ նրա գերոլորումը։ Էուկարիոտ բջիջներում ԴՆԹ-ի մոլեկուլի գերոլորումը, ի տարբերություն պրոկարիոտների, իրականացվում է սպիտակուցներով բարդույթների տեսքով։

Գրեթե ամբողջ էուկարիոտական ​​ԴՆԹ-ն գտնվում է միջուկների քրոմոսոմներում, դրա միայն մի փոքր մասն է հայտնաբերվում միտոքոնդրիումներում, բույսերում և պլաստիդներում: Էուկարիոտ բջիջների (ներառյալ մարդու քրոմոսոմների) քրոմոսոմների հիմնական նյութը քրոմատինն է՝ բաղկացած երկշղթա ԴՆԹ-ից, հիստոնից և ոչ հիստոնային սպիտակուցներից։

Քրոմատինի հիստոնային սպիտակուցներ

Հիստոնները պարզ սպիտակուցներ են, որոնք կազմում են քրոմատինի մինչև 50%-ը: Կենդանիների և բույսերի բոլոր ուսումնասիրված բջիջներում հայտնաբերվել են հիստոնների հինգ հիմնական դասեր՝ H1, H2A, H2B, H3, H4, որոնք տարբերվում են չափերով, ամինաթթուների կազմով և լիցքով (միշտ դրական):

Կաթնասունների հիստոն H1-ը բաղկացած է մեկ պոլիպեպտիդային շղթայից, որը պարունակում է մոտավորապես 215 ամինաթթու; Մյուս հիստոնների չափերը տատանվում են 100-ից 135 ամինաթթուների միջև: Դրանք բոլորը պարուրաձև են և ոլորված են մոտ 2,5 նմ տրամագծով գնդիկի մեջ, պարունակում են անսովոր մեծ քանակությամբ դրական լիցքավորված ամինաթթուներ լիզին և արգինին: Հիստոնները կարող են լինել ացետիլացված, մեթիլացված, ֆոսֆորիլացված, պոլի(ADP)-ռիբոզիլացված, իսկ H2A և H2B հիստոնները կարող են կովալենտորեն կապված լինել ուբիկվիտինի հետ: Որն է նման մոդիֆիկացիաների դերը հիստոնների կառուցվածքի ձևավորման և գործառույթների կատարման գործում, դեռ լիովին պարզված չէ: Ենթադրվում է, որ դա ԴՆԹ-ի հետ փոխազդելու նրանց կարողությունն է և ապահովելու գեների գործողությունը կարգավորող մեխանիզմներից մեկը։

Հիստոնները ԴՆԹ-ի հետ փոխազդում են հիմնականում միջոցով իոնային կապեր(աղի կամուրջներ) ձևավորվել են ԴՆԹ-ի բացասական լիցքավորված ֆոսֆատ խմբերի և դրական լիցքավորված լիզինի և արգինին հիստոնների մնացորդների միջև։

Քրոմատինի ոչ հիստոնային սպիտակուցներ

Ոչ հիստոնային սպիտակուցները, ի տարբերություն հիստոնների, շատ բազմազան են։ Առանձնացվել են ԴՆԹ-ին կապող ոչ հիստոնային սպիտակուցների մինչև 590 տարբեր ֆրակցիաներ: Դրանք նաև կոչվում են թթվային սպիտակուցներ, քանի որ դրանց կառուցվածքում գերակշռում են թթվային ամինաթթուները (դրանք պոլիանիոններ են)։ Քրոմատինի ակտիվության հատուկ կարգավորումը կապված է մի շարք ոչ հիստոնային սպիտակուցների հետ: Օրինակ, ԴՆԹ-ի վերարտադրման և արտահայտման համար անհրաժեշտ ֆերմենտները կարող են ժամանակավոր կապվել քրոմատինի հետ: Այլ սպիտակուցներ, ասենք նրանք, ովքեր ներգրավված են տարբեր կարգավորիչ գործընթացներում, կապվում են ԴՆԹ-ին միայն կոնկրետ հյուսվածքներում կամ տարբերակման որոշակի փուլերում: Յուրաքանչյուր սպիտակուցը լրացնում է ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդների որոշակի հաջորդականությանը (ԴՆԹ-ի տեղամաս): Այս խումբը ներառում է.

  • Կայքին հատուկ ցինկի մատների սպիտակուցների ընտանիք: Յուրաքանչյուր «ցինկի մատ» ճանաչում է 5 նուկլեոտիդային զույգից բաղկացած կոնկրետ տեղամաս։
  • տեղային հատուկ սպիտակուցների ընտանիք՝ հոմոդիմերներ: ԴՆԹ-ի հետ շփվող նման սպիտակուցի բեկորն ունի «խխունջ-շրջադարձ-խխունջ» կառուցվածք:
  • բարձր շարժունակության սպիտակուցներ (HMG proteins - անգլերենից, բարձր շարժունակության գել սպիտակուցներ) կառուցվածքային և կարգավորող սպիտակուցների խումբ են, որոնք մշտապես կապված են քրոմատինի հետ: Նրանք ունեն 30 կԴ-ից պակաս մոլեկուլային զանգված և բնութագրվում են լիցքավորված ամինաթթուների բարձր պարունակությամբ։ Իրենց ցածր մոլեկուլային քաշի պատճառով HMG սպիտակուցները շատ շարժունակ են պոլիակրիլամիդ գելային էլեկտրոֆորեզի ժամանակ:
  • վերարտադրության, տրանսկրիպցիայի և վերականգնման ֆերմենտներ:

ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի սինթեզում ներգրավված կառուցվածքային, կարգավորող սպիտակուցների և ֆերմենտների մասնակցությամբ նուկլեոսոմային թելը վերածվում է սպիտակուցների և ԴՆԹ-ի խիստ խտացված համալիրի: Ստացված կառուցվածքը 10000 անգամ ավելի կարճ է, քան սկզբնական ԴՆԹ-ի մոլեկուլը:

Քրոմատին

Քրոմատինը միջուկային ԴՆԹ-ով և անօրգանական նյութերով սպիտակուցների համալիր է: Քրոմատինի մեծ մասն անգործուն է։ Այն պարունակում է խիտ փաթեթավորված, խտացված ԴՆԹ: Սա հետերոքրոմատին է: Գոյություն ունեն ստեղծող, գենետիկորեն ոչ ակտիվ քրոմատին (արբանյակային ԴՆԹ)՝ կազմված չարտահայտված շրջաններից, իսկ ֆակուլտատիվ՝ ոչ ակտիվ մի շարք սերունդներում, բայց որոշակի հանգամանքներում արտահայտվելու ունակ։

Ակտիվ քրոմատինը (euchromatin) չխտացված է, այսինքն. ավելի քիչ ամուր փաթեթավորված: IN տարբեր բջիջներդրա բովանդակությունը տատանվում է 2-ից 11%: Ուղեղի բջիջներում այն ​​ամենաշատն է` 10-11%, լյարդի բջիջներում` 3-4, երիկամների բջիջներում` 2-3%: Գոյություն ունի էխրոմատինի ակտիվ արտագրում: Միևնույն ժամանակ, դրա կառուցվածքային կազմակերպումը հնարավորություն է տալիս տարբեր ձևերով օգտագործել տվյալ տեսակի օրգանիզմին բնորոշ նույն ԴՆԹ գենետիկական տեղեկատվությունը մասնագիտացված բջիջներում:

Էլեկտրոնային մանրադիտակում քրոմատինի պատկերը հիշեցնում է ուլունքներ՝ գնդաձև հաստացումներ՝ մոտ 10 նմ չափով, որոնք բաժանված են թելավոր կամուրջներով։ Այս գնդաձև խտացումները կոչվում են նուկլեոսոմներ: Նուկլեոսոմը քրոմատինի կառուցվածքային միավորն է։ Յուրաքանչյուր նուկլեոսոմ պարունակում է 146 bp երկարությամբ գերոլորված ԴՆԹ-ի հատված, որը ձևավորում է 1,75 ձախ պտույտ յուրաքանչյուր նուկլեոսոմի միջուկում: Նուկլեոսոմային միջուկը հիստոնային օկտամեր է՝ բաղկացած H2A, H2B, H3 և H4 հիստոններից, յուրաքանչյուր տեսակի երկու մոլեկուլից (նկ. 9), որը նման է 11 նմ տրամագծով և 5,7 նմ հաստությամբ սկավառակի։ Հինգերորդ հիստոնը՝ H1-ը, նուկլեոսոմային միջուկի մաս չէ և ներգրավված չէ հիստոնային օկտամերի շուրջ ԴՆԹ-ի ոլորման գործընթացում։ Այն կապվում է ԴՆԹ-ի հետ այն կետերում, որտեղ կրկնակի պարույրը մտնում և դուրս է գալիս նուկլեոսոմային միջուկ: Սրանք ԴՆԹ-ի միջքաղաքային (կապող) հատվածներ են, որոնց երկարությունը տատանվում է կախված բջջի տեսակից՝ 40-ից մինչև 50 նուկլեոտիդային զույգ: Արդյունքում, նուկլեոսոմների մաս կազմող ԴՆԹ-ի բեկորի երկարությունը նույնպես տարբերվում է (186-ից մինչև 196 նուկլեոտիդային զույգ)։

Նուկլեոսոմը պարունակում է ԴՆԹ-ի մոտ 90%-ը, մնացածը կապողն է։ Ենթադրվում է, որ նուկլեոսոմները «լուռ» քրոմատինի բեկորներ են, մինչդեռ կապողն ակտիվ է։ Այնուամենայնիվ, նուկլեոսոմները կարող են բացվել և դառնալ գծային: Չծալված նուկլեոսոմներն արդեն ակտիվ քրոմատին են: Սա հստակ ցույց է տալիս ֆունկցիայի կախվածությունը կառուցվածքից։ Կարելի է ենթադրել, որ որքան շատ է քրոմատինը գնդաձեւ նուկլեոսոմների բաղադրության մեջ, այնքան քիչ ակտիվ է այն։ Ակնհայտ է, որ տարբեր բջիջներում հանգստացող քրոմատինի անհավասար համամասնությունը կապված է նման նուկլեոսոմների քանակի հետ։

Էլեկտրոնային մանրադիտակային լուսանկարներում, կախված մեկուսացման պայմաններից և ձգման աստիճանից, քրոմատինը կարող է դիտվել ոչ միայն որպես երկար թել՝ խտացումներով՝ նուկլեոսոմների «ուլունքներ», այլ նաև որպես ավելի կարճ և խիտ մանրաթել (մանրաթել)՝ տրամագծով։ 30 նմ, որի ձևավորումը դիտվում է հիստոն H1 փոխազդեցության ժամանակ՝ կապված ԴՆԹ-ի և հիստոն H3-ի կապող շրջանի հետ, ինչը հանգեցնում է վեց նուկլեոսոմների պարույրի լրացուցիչ ոլորման՝ 30 նմ տրամագծով սոլենոիդի ձևավորմամբ։ . Այս դեպքում հիստոնային սպիտակուցը կարող է խանգարել մի շարք գեների տրանսկրիպցիային եւ այդպիսով կարգավորել դրանց գործունեությունը։

ԴՆԹ-ի վերը նկարագրված հիստոնների հետ փոխազդեցության արդյունքում ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի հատվածը 186 բազային զույգերով՝ 2 նմ միջին տրամագծով և 57 նմ երկարությամբ վերածվում է 10 նմ տրամագծով և երկարությամբ պարույրի։ 5 նմ-ից: Այս պարույրի հետագա սեղմումով դեպի 30 նմ տրամագծով մանրաթել, խտացման աստիճանը ավելանում է ևս վեց անգամ:

Ի վերջո, ԴՆԹ-ի դուպլեքսի փաթեթավորումը հինգ հիստոններով հանգեցնում է ԴՆԹ-ի 50-ապատիկ խտացման: Այնուամենայնիվ, նույնիսկ այդպես բարձր աստիճանխտացումը չի կարող բացատրել մետաֆազային քրոմոսոմում ԴՆԹ-ի մոտ 50,000-ից 100,000 անգամ խտացումը: Ցավոք, քրոմատինի հետագա փաթեթավորման մանրամասները մինչև մետաֆազային քրոմոսոմը դեռ հայտնի չեն, հետևաբար, կարելի է դիտարկել այս գործընթացի միայն ընդհանուր առանձնահատկությունները:

ԴՆԹ-ի խտացման մակարդակները քրոմոսոմներում

ԴՆԹ-ի յուրաքանչյուր մոլեկուլ փաթեթավորված է առանձին քրոմոսոմի մեջ: Մարդու դիպլոիդ բջիջները պարունակում են 46 քրոմոսոմ, որոնք գտնվում են բջջի միջուկում։ Բջջի բոլոր քրոմոսոմների ԴՆԹ-ի ընդհանուր երկարությունը 1,74 մ է, սակայն միջուկի տրամագիծը, որտեղ քրոմոսոմները լցված են, միլիոնավոր անգամ ավելի փոքր է։ ԴՆԹ-ի նման կոմպակտ փաթեթավորումը քրոմոսոմներում և բջջի միջուկի քրոմոսոմներում ապահովվում է մի շարք հիստոնային և ոչ հիստոնային սպիտակուցների միջոցով, որոնք որոշակի հաջորդականությամբ փոխազդում են ԴՆԹ-ի հետ (տես վերևում): ԴՆԹ-ի խտացումը քրոմոսոմներում հնարավորություն է տալիս նվազեցնել դրա գծային չափերը մոտ 10000 անգամ՝ պայմանականորեն 5 սմ-ից մինչև 5 միկրոն: Գոյություն ունեն կոմպակտացման մի քանի մակարդակ (նկ. 10):

  • ԴՆԹ կրկնակի պարույրը բացասական լիցքավորված մոլեկուլ է՝ 2 նմ տրամագծով և մի քանի սմ երկարությամբ։
  • նուկլեոսոմային մակարդակ- քրոմատինը էլեկտրոնային մանրադիտակի մեջ նայում է որպես «ուլունքների» շղթա՝ նուկլեոսոմներ՝ «թելի վրա»: Նուկլեոսոմը ունիվերսալ կառուցվածքային միավոր է, որը հանդիպում է ինչպես էխրոմատինում, այնպես էլ հետերոքրոմատինում՝ միջֆազային միջուկում և մետաֆազային քրոմոսոմներում։

    Կծկման նուկլեոսոմային մակարդակը ապահովվում է հատուկ սպիտակուցներով՝ հիստոններով։ Ութ դրական լիցքավորված հիստոնային տիրույթներ կազմում են նուկլեոսոմի միջուկը (միջուկը), որի շուրջ պտտվում է բացասական լիցքավորված ԴՆԹ մոլեկուլը։ Սա կարճացում է տալիս 7 գործակցով, մինչդեռ տրամագիծը մեծանում է 2-ից մինչև 11 նմ:

  • solenoid մակարդակը

    Քրոմոսոմի կազմակերպման սոլենոիդ մակարդակը բնութագրվում է նուկլեոսոմային թելքի ոլորմամբ և դրանից 20-35 նմ տրամագծով ավելի հաստ մանրաթելերի ձևավորմամբ՝ սոլենոիդներ կամ սուպերբիդներ: Սոլենոիդների բարձրությունը 11 նմ է, և մեկ պտույտում կա մոտ 6-10 նուկլեոսոմ: Solenoid packing-ը համարվում է ավելի հավանական, քան գերծանրքաշային փաթեթավորումը, ըստ որի 20–35 նմ տրամագծով քրոմատինային մանրաթելն իրենից ներկայացնում է հատիկների կամ գերբիդների շղթա, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է ութ նուկլեոսոմից։ Solenoid մակարդակում ԴՆԹ-ի գծային չափը կրճատվում է 6-10 անգամ, տրամագիծը մեծանում է մինչև 30 նմ։

  • հանգույց մակարդակը

    Օղակի մակարդակը ապահովվում է ոչ հիստոնային տեղամասին հատուկ ԴՆԹ կապող սպիտակուցներով, որոնք ճանաչում և կապում են ԴՆԹ-ի հատուկ հաջորդականություններին՝ ձևավորելով մոտավորապես 30-300 կբ երկարությամբ օղակներ: Օղակը ապահովում է գենի արտահայտությունը, այսինքն. հանգույցը ոչ միայն կառուցվածքային, այլև ֆունկցիոնալ կազմավորում է: Այս մակարդակի կրճատումը տեղի է ունենում 20-30 անգամ: Տրամագիծը մեծանում է մինչև 300 նմ։ Երկկենցաղների ձվաբջիջներում ցիտրոլոգիական պատրաստուկների վրա կարելի է տեսնել «լամպի խոզանակի» նման կառուցվածքներ: Այս օղակները կարծես գերոլորված են և ներկայացնում են ԴՆԹ տիրույթներ, որոնք հավանաբար համապատասխանում են քրոմատինի տրանսկրիպցիայի և վերարտադրության միավորներին: Հատուկ սպիտակուցները ամրացնում են օղակների հիմքերը և, հնարավոր է, դրանց որոշ ներքին շրջաններ: Օղակի նման տիրույթի կազմակերպումը հեշտացնում է քրոմատինի ծալումը մետաֆազային քրոմոսոմներում ավելի բարձր կարգի պարուրաձև կառուցվածքների մեջ:

  • տիրույթի մակարդակը

    Քրոմոսոմների կազմակերպման տիրույթի մակարդակը բավականաչափ ուսումնասիրված չէ։ Այս մակարդակում նկատվում է հանգույցների տիրույթների ձևավորում. 25-30 նմ հաստությամբ թելերի (ֆիբրիլների) կառուցվածքները, որոնք պարունակում են 60% սպիտակուց, 35% ԴՆԹ և 5% ՌՆԹ, գործնականում անտեսանելի են բջջային ցիկլի բոլոր փուլերում։ բացառությամբ միտոզի և որոշ չափով պատահականորեն բաշխված են բջջի միջուկի վրա: Երկկենցաղների ձվաբջիջներում ցիտրոլոգիական պատրաստուկների վրա կարելի է տեսնել «լամպի խոզանակի» նման կառուցվածքներ:

    Օղակային տիրույթներն իրենց հիմքով կցվում են ներմիջուկային սպիտակուցի մատրիցին, այսպես կոչված, ներկառուցված կցման վայրերում, որոնք հաճախ կոչվում են MAR/SAR հաջորդականություններ (MAR, անգլերենի մատրիցով կապված տարածաշրջանից, SAR, անգլիական փայտամածի կցման շրջաններից) - ԴՆԹ-ի բեկորները մի քանի հարյուր երկար բազային զույգեր, որոնք բնութագրվում են A/T բազային զույգերի բարձր պարունակությամբ (>65%): Յուրաքանչյուր տիրույթ, կարծես, ունի կրկնօրինակման մեկ ծագում և գործում է որպես ինքնավար գերոլորված միավոր: Ցանկացած օղակի տիրույթը պարունակում է բազմաթիվ տառադարձման միավորներ, որոնց գործունեությունը, ամենայն հավանականությամբ, կհամակարգվի. ամբողջ տիրույթը կա՛մ ակտիվ, կա՛մ ոչ ակտիվ վիճակում է:

    Դոմենի մակարդակում քրոմատինի հաջորդական փաթեթավորման արդյունքում ԴՆԹ-ի գծային չափերը նվազում են մոտ 200 անգամ (700 նմ)։

  • քրոմոսոմի մակարդակը

    Քրոմոսոմային մակարդակում պրոֆազային քրոմոսոմը խտանում է մետաֆազի մեջ՝ ոչ հիստոնային սպիտակուցների առանցքային շրջանակի շուրջ օղակային տիրույթների խտացումով։ Այս գերոլորումը ուղեկցվում է բջջի բոլոր H1 մոլեկուլների ֆոսֆորիլացմամբ։ Արդյունքում, մետաֆազային քրոմոսոմը կարող է պատկերվել որպես խիտ փաթեթավորված էլեկտրամագնիսական օղակներ, որոնք ոլորված են ամուր պարույրի մեջ: Տիպիկ մարդկային քրոմոսոմը կարող է պարունակել մինչև 2600 օղակ: Նման կառուցվածքի հաստությունը հասնում է 1400 նմ-ի (երկու քրոմատիդ), մինչդեռ ԴՆԹ-ի մոլեկուլը կրճատվում է 104 անգամ, այսինքն. 5 սմ-ից ձգված ԴՆԹ-ից մինչև 5 մկմ:

Քրոմոսոմների գործառույթները

Էքստրաքրոմոսոմային մեխանիզմների հետ փոխազդեցության դեպքում քրոմոսոմներն ապահովում են

  1. ժառանգական տեղեկատվության պահպանում
  2. օգտագործելով այս տեղեկատվությունը բջջային կազմակերպություն ստեղծելու և պահպանելու համար
  3. ժառանգական տեղեկատվության ընթերցման կարգավորումը
  4. գենետիկական նյութի ինքնակրկնօրինակում
  5. գենետիկական նյութի փոխանցումը մայր բջիջից դուստր բջիջներին:

Կան ապացույցներ, որ քրոմատինային շրջանի ակտիվացումից հետո, այսինքն. տրանսկրիպցիայի ժամանակ նրանից նախ շրջելիորեն հեռացվում է H1-ը, իսկ հետո՝ հիստոնային օկտետը։ Սա առաջացնում է քրոմատինի դեխտացում, 30 նմ քրոմատինային ֆիբրիլի հաջորդական անցում 10 նմ թելիկի մեջ և դրա հետագա բացումը դեպի ազատ ԴՆԹ շրջաններ, այսինքն. նուկլեոսոմային կառուցվածքի կորուստ.

Վարքագիծ. էվոլյուցիոն մոտեցում Կուրչանով Նիկոլայ Անատոլիևիչ

1.2. Գենետիկական նյութի կազմակերպում

Գենետիկական ապարատի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպումը որոշում է բոլոր կենդանի օրգանիզմների բաժանումը պրոկարիոտների և էուկարիոտների: Պրոկարիոտներում (որոնք ներառում են բակտերիաներ և արխեաներ) ԴՆԹ-ն ներկայացված է շրջանաձև մոլեկուլով և գտնվում է բջջի ցիտոպլազմայում։ Էուկարիոտներում (որոնք ներառում են բոլոր մյուս օրգանիզմները) ԴՆԹ-ն գենետիկ տեղեկատվության կառուցվածքային կրողն է։ քրոմոսոմներ,գտնվում է միջուկում:

Քրոմոսոմները բարդ բազմամակարդակ կառուցվածք են, որտեղ ԴՆԹ-ն փոխազդում է տարբեր սպիտակուցների հետ: Հիմնական մակարդակայս կառուցվածքն են նուկլեոսոմներորոնք սպիտակուցի ութ մոլեկուլներից կազմված գնդիկներ են հիստոններ,խճճված ԴՆԹ. Նուկլեոհիստոնային շարանը հետագայում բազմիցս ծալվում է՝ ձևավորելով կոմպակտ քրոմոսոմներ։ Այս կառույցը կարգավորման լայն հնարավորություններ է բացում։

Քանի որ օրգանիզմի գեների թիվն անհամեմատելի է ավելի շատ համարքրոմոսոմներ, պարզ է, որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմ կրում է բազմաթիվ գեներ: Յուրաքանչյուր գեն քրոմոսոմի վրա որոշակի տեղ է զբաղեցնում։ տեղանք.Նույն քրոմոսոմում տեղակայված գեները կոչվում են կապված.

Բացի միջուկից, էուկարիոտիկ բջջի գենետիկական տեղեկատվության մի փոքր մասը գտնվում է օրգանելներում, ինչպիսիք են միտոքոնդրիան և քլորոպլաստը, որոնք ունեն իրենց գենետիկական համակարգերը՝ իրենց սեփական ԴՆԹ, տարբեր ՌՆԹ (i-RNA, t-RNA, r. -ՌՆԹ) և ռիբոսոմներ, ինչը թույլ է տալիս ինքնուրույն սինթեզել սկյուռը: Այս օրգանելների շրջանաձև ԴՆԹ-ն կարևոր փաստարկ էր նրանց բակտերիալ սիմբիոտիկ ծագման օգտին կյանքի ձևավորման արշալույսին:

Էուկարիոտների բջջային միջուկը տարանջատում է տառադարձման և թարգմանության գործընթացները, ինչը կարգավորում է լայն հնարավորություններ։ Կարգավորումը տեղի է ունենում էուկարիոտիկ գեների արտահայտման բոլոր փուլերում: Նրանց լրացուցիչ քայլն է վերամշակում -Տրանսկրիպցիայի ընթացքում սինթեզված ՌՆԹ-ի բարդ փոխակերպումների գործընթացը։ mRNA-ի մշակման ամենակարեւոր բաղադրիչն է միացում,որտեղ կատարվում է հատում ինտրոններ(գենի ոչ կոդավորող շրջաններ) և խաչաձեւ կապ էկզոններ(կոդավորման շրջաններ): Էկզոններն ու ինտրոնները որոշում են էուկարիոտ գեների «խճանկարային» կառուցվածքը։ Հենց վերամշակման արդյունքում է, որ միջուկում սինթեզված ՌՆԹ-ն դառնում է ֆունկցիոնալ ակտիվ։

Կարգավորման տարբեր մեխանիզմների ըմբռնումը գենետիկական ապարատի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպման վերաբերյալ մեր պատկերացումներում արմատական ​​փոփոխություններ է առաջացրել ներկա պահին:

Հիմնադիրներից մեկը ժամանակակից գենետիկա, դանիացի ականավոր գիտնական Վ. Յոհանսենը (1857–1927) առաջարկել է հիմնական գենետիկ տերմիններ՝ գեն, ալել, գենոտիպ, ֆենոտիպ, որոնք որոշում են անհատի գենետիկական բնութագրերը։

Գեները, որոնք տեղակայված են իրենց տեղանքում, կարող են ունենալ տարբերակներ ալելներ.Լոկուսը, որն ունի մեկից ավելի ալելներ պոպուլյացիայի մեջ, կոչվում է պոլիմորֆ։ Սովորաբար ալելները նշվում են լատինական կամ հունական այբուբենի տառերով, իսկ եթե դրանք շատ են, ապա վերնագրով։ Օրգանիզմների պոպուլյացիաներում տարբեր գեների ալելների թիվը կարող է տարբեր լինել։ Որոշ գեներ ունեն բազմաթիվ ալելներ, մյուսները՝ քիչ։ Ամեն դեպքում, ալելների թիվը սահմանափակվում է էվոլյուցիոն գործոններով. տեսակների հարմարվողական հատկությունները խաթարող կամ կյանքի հետ անհամատեղելի ալելները վերացվում են բնական ընտրությամբ։

Որոշակի էուկարիոտ օրգանիզմն ունի մեկ գենի միայն երկու ալել՝ ըստ հոմոլոգ քրոմոսոմների (հայրական և մայրական) հոմոլոգ տեղավայրերի քանակի։ Այն օրգանիզմը, որտեղ երկու ալելներն էլ նույնն են, կոչվում է հոմոզիգոտ(այս գենի համար): Այն օրգանիզմը, որն ունի տարբեր ալելներ կոչվում է հետերոզիգոտ(նկ. 1.4): Հետերոգամետիկ սեռի սեռական քրոմոսոմների վրա տեղայնացված ալելները կարող են առկա լինել եզակի մեջ:

Գենոտիպկարող է ներկայացվել որպես օրգանիզմի ալելների ամբողջություն և ֆենոտիպ -որպես իր արտաքին հատկանիշների ամբողջություն։

1920 թվականին ներմուծվել է գերմանացի բուսաբան Գ.Վինքլերի (1877–1945) կողմից, տերմինը. գենոմըդարձավ օրգանիզմների մի ամբողջ տեսակի հատկանիշ, այլ ոչ թե կոնկրետ անհատի։ Այս հայեցակարգը հետագայում դարձավ ամենակարեւորներից մեկը։ Մինչեւ 1980-ական թթ 20 րդ դար ի հայտ է գալիս գենետիկայի նոր ճյուղ՝ գենոմիկա։ Սկզբում գենոմը բնութագրվում էր որպես հապլոիդ գենային տեղամասերի հավաքածու։ Սակայն պարզվեց, որ գեներն իրենք են զբաղեցնում գենոմի համեմատաբար փոքր մասը, թեև դրանք կազմում են դրա հիմքը։ Դրանց մեծ մասը զբաղեցնում են միջգենային շրջանները, որտեղ կան կարգավորիչ գործառույթ ունեցող շրջաններ, ինչպես նաև անհայտ ուղղության շրջաններ։ Կարգավորող շրջանները անքակտելիորեն կապված են գեների հետ, դրանք մի տեսակ «հրահանգներ» են, որոնք որոշում են գեների աշխատանքը օրգանիզմի զարգացման տարբեր փուլերում։ Հետևաբար, գենոմը ներկայումս կոչվում է բջջի ԴՆԹ-ի ամբողջ հավաքածու, որը բնորոշ է տեսակի ԴՆԹ-ին:

Գենետիկայի զարգացման ներկա փուլում գենոմիկան դառնում է նրա առանցքային բաժիններից մեկը։ Գենոմիկայի հաջողությունը հստակորեն դրսևորվեց Մարդու գենոմի ծրագրի հաջող ավարտով:

Բրինձ. 1.4. Երկու հոմոլոգ քրոմոսոմների կապված գեների ալելներ

Մանրէաբանություն գրքից. դասախոսությունների նշումներ հեղինակ Տկաչենկո Քսենիա Վիկտորովնա

1. Բակտերիաների ժառանգական նյութի կազմակերպում Բակտերիաների ժառանգական ապարատը ներկայացված է մեկ քրոմոսոմով, որը ԴՆԹ-ի մոլեկուլ է, այն պարուրաձև է և ծալվում է օղակի մեջ։ Այս օղակը մի կետում կցվում է ցիտոպլազմային թաղանթին: Վրա

Ագրարային քաղաքակրթության ճգնաժամը և գենետիկորեն գրքից փոփոխված օրգանիզմներ հեղինակ Գլազկո Վալերի Իվանովիչ

Սննդամթերքի մեջ օտար գենետիկական նյութի հայտնաբերման մոտեցումներ

ՍՏԵՓԸ ՍՏԵՂԾՈՂԻ գրքից. Երկրի վրա կյանքի ծագման վարկածը. հեղինակ Ֆիլատով Ֆելիքս Պետրովիչ

Մաս երկրորդ. Գենետիկ կոդավորման մեքենա

Հոգեֆիզիոլոգիայի հիմունքներ գրքից հեղինակ Ալեքսանդրով Յուրի

Գլուխ 11. Գենետիկական կոդավորման մեխանիկա (XI) Դրա մասին կարող եք կարդալ ցանկացած դասագրքում: Եվ այնուամենայնիվ, որպեսզի հեշտացնենք հետևյալ պատճառաբանության ըմբռնումը, եկեք շատ հակիրճ անդրադառնանք կոդավորման մեքենայի աշխատանքին: Նման մեքենաների առաջացումը Բարբիերին վերագրում է

Ֆենետիկա գրքից [Էվոլյուցիա, բնակչություն, նշան] հեղինակ Յաբլոկով Ալեքսեյ Վլադիմիրովիչ

Մաս երրորդ. Գենետիկական կոդավորման թվաբանություն

Ստեղծողի ապրանքանիշը գրքից հեղինակ Ֆիլատով Ֆելիքս Պետրովիչ

Գլուխ Ա. Գենետիկ կոդի անալոգային աղյուսակներ (XIII) Առաջինը, ով փորձեց պարզեցնել գենետիկ կոդի աղյուսակը և կառուցել այն ռացիոնալ հիմքի վրա, մեր նշանավոր գիտնական Յուրի Բորիսովիչ Ռումերն էր: Նա ֆիզիկոս էր, Մաքս Բորնի աշակերտը, լավ գիտեր Albert Einstein,

Հեղինակի գրքից

Գլուխ Բ. Գենետիկական օրենսգրքի (XIV) Ձևաչափերի բարիոնային թվայնացումը 1D և 2D Խստորեն ասած՝ համակարգի պահպանված քվանտային թիվը կոչվում է բարիոնային թիվ: Այս թեմայի մեջ խորանալու կարիք չունենք։ Թերևս արժե հիշել միայն, որ բարիոնն է տարրական մասնիկ,

Հեղինակի գրքից

8.6. Պաթոլոգիայի նյութի նշանակությունը վարքի համակարգային կազմակերպման ուսումնասիրության համար

Հեղինակի գրքից

Մուտացիայի գործընթաց. էվոլյուցիոն նյութի առաջին մատակարարը Տարրական էվոլյուցիոն գործոններն առանձնանում են բնակչության վրա իրենց ազդեցության բնույթի և բնույթի, ինչպես նաև բնակչության վրա գործադրվող ճնշման արդյունքների հիման վրա: Միաժամանակ անհրաժեշտ և բավարար

Հեղինակի գրքից

Բնակչության տատանումները՝ էվոլյուցիայի համար նյութի երկրորդ մատակարարը Էվոլյուցիոն կարևոր գործոններից մեկը անհատների թվի պարբերական փոփոխություններն են, բնակչության ալիքները: Տվյալ դեպքում խոսքը դրական և բացասական ուղղությամբ տատանումների մասին է, որոնք փոխարինում են միմյանց։

Հեղինակի գրքից

Ուսումնասիրելով բնակչության գենետիկական կազմի դինամիկան Այս գրքի սկզբում ընդգծվեց, որ կրիտիկական առաջադրանքներժամանակակից բնակչության հետազոտություն - նյութերի ձեռքբերում բնական պոպուլյացիաների էվոլյուցիոն իրավիճակների բազմազանության վերաբերյալ, մասնավորապես.

Հեղինակի գրքից

Գլուխ Ա. Գենետիկ կոդի անալոգային աղյուսակներ (XIII) Առաջինը, ով փորձեց պարզեցնել գենետիկ կոդի աղյուսակը և կառուցել այն ռացիոնալ հիմքի վրա, մեր նշանավոր գիտնական Յուրի Բորիսովիչ Ռումերն էր: Նա ֆիզիկոս էր, Մաքս Բորնի աշակերտը, լավ գիտեր Ալբերտ Էյնշտեյնին,

Հեղինակի գրքից

Գլուխ Բ. Գենետիկական օրենսգրքի բարիոնային թվայնացումը (xiv)

Ձեզ կարող է հետաքրքրել