Evolyutsiya nazariyasi va uning asosiy qoidalari. Evolyutsiya nazariyasining rivojlanishi. J. B. Lamark tomonidan ishlab chiqilgan evolyutsion nazariyaning umumiy tavsifi

molekulyar biologiya va boshqalar.

Entsiklopedik YouTube

    1 / 5

    ✪ Evolyutsiyaning sintetik nazariyasi

    ✪ Evolyutsiya - 3. Evolyutsiyaning sintetik nazariyasi - 1-qism.

    ✪ Charlz Darvin evolyutsion nazariyasining asosiy qoidalari. Biologiya video dars 9-sinf

    ✪ Kashfiyot - Tushunish: Evolyutsiya / Tushunish: Evolyutsiya (2004)

    ✪ Evolyutsiya omillari | Biologiyadan foydalanish| Daniel Darvin

    Subtitrlar

Nazariyaning paydo bo'lishining zaruriy shartlari

Darvin nazariyasidagi muammolar uning mashhurligini yo'qotishiga olib keldi

O'zining paydo bo'lishidan ko'p o'tmay, tabiiy tanlanish nazariyasi o'zining asosiy muxoliflari va uning ba'zi elementlari - tarafdorlari tomonidan konstruktiv tanqidga uchradi. Darvinizm mavjud boʻlganining birinchi chorak asridagi aksar mulohazalar rus faylasufi va publitsisti N. Ya. Danilevskiyning ikki jildlik “Darvinizm: tanqidiy tadqiqot” monografiyasida toʻplangan. Nobel mukofoti laureati 1908 yil I. I. Mechnikov tabiiy tanlanishning yetakchi roli haqida Darvin bilan kelishib, evolyutsiya uchun aholining haddan tashqari ko'payishining ahamiyati haqidagi Darvinning bahosiga qo'shilmadi. Nazariyaning asoschisi eng yuqori qiymat Darvinning engil qo'li bilan "Jenkinning dahshatli tushi" nomini olgan ingliz muhandisi F. Jenkinning qarshi argumentini berdi.

Natijada, in kech XIX 20-asrning boshlarida koʻpchilik biologlar evolyutsiya kontseptsiyasini qabul qilishdi, biroq kam odam tabiiy tanlanish uning asosiy harakatlantiruvchi kuchi ekanligiga ishondi. Neo-Lamarkizm, orfogenez nazariyasi va Mendel genetikasining Korjinskiy-De Vries mutatsiya nazariyasi bilan birikmasi ustunlik qila boshladi. Bu holatni ingliz biologi Julian Huxli deb atagan. darvinizmning tutilishi uz uz".

Genetika va darvinizm o'rtasidagi qarama-qarshiliklar

Mendel tomonidan kashf etilgan irsiyatning diskretligi "Jenkinning dahshatli tushi" bilan bog'liq jiddiy qiyinchiliklarni bartaraf etganiga qaramay, ko'plab genetiklar evolyutsiyaning Darvin nazariyasini rad etishdi.

STE ning paydo bo'lishi va rivojlanishi

Sintetik nazariya hozirgi shaklda 20-asr boshlarida klassik darvinizmning bir qator qoidalarini genetika nuqtai nazaridan qayta ko'rib chiqish natijasida shakllangan. Mendel qonunlari qayta kashf etilgandan so'ng (1901 yilda), irsiyatning diskret tabiati isbotlangandan so'ng, ayniqsa Ronald Fisher, Jon B. S. Xoldeyn va Syuell Raytlar tomonidan nazariy populyatsiya genetikasi yaratilgandan so'ng, Darvin ta'limoti katta ahamiyatga ega bo'ldi. mustahkam genetik asos.

Evolyutsion harakat selektsiyada turning oldingi tarixi uchun xos bo'lmagan gen birikmasini saqlab qolganda sodir bo'lgan deb ishoniladi. Natijada, evolyutsiyani amalga oshirish uchun uchta jarayonning mavjudligi zarur:

  1. mutatsion, kichik fenotipik ifodalangan genlarning yangi variantlarini yaratish;
  2. rekombinatsiya, shaxslarning yangi fenotiplarini yaratish;
  3. selektsiya, bu fenotiplarning berilgan yashash sharoitlariga yoki o'sishiga mos kelishini belgilaydi.

Sintetik nazariyaning barcha tarafdorlari ishtirok etishlarini tan olishadi uchta evolyutsiya sanab o'tilgan omillar.

Uning paydo bo'lishi uchun muhim shart yangi nazariya evolyutsiya ingliz genetiki, matematigi va biokimyogari J. B. S. Xoldenning kitobi bo'lib, uni 1932 yilda "" nomi bilan nashr etgan. Evolyutsiyaning sabablari". Xolden, individual rivojlanish genetikasini yaratib, darhol makroevolyutsiya muammolarini hal qilishda yangi fanni kiritdi.

Asosiy evolyutsion innovatsiyalar ko'pincha neoteniya (kattalar organizmida balog'atga etmaganlik belgilarining saqlanib qolishi) asosida yuzaga keladi. Neoteniy Xalden odamning ("yalang'och maymun") kelib chiqishini, graptolitlar va foraminiferlar kabi yirik taksonlarning evolyutsiyasini tushuntirdi. 1933 yilda Chetverikovning o'qituvchisi N. K. Koltsov neoteniya hayvonot olamida keng tarqalganligini va progressiv evolyutsiyada muhim rol o'ynashini ko'rsatdi. Bu genotipning boyligini saqlab, morfologik soddalashuvga olib keladi.

Deyarli barcha tarixiy va ilmiy modellarda 1937 yil STE paydo bo'lgan yil deb nomlandi - bu yil rus-amerikalik genetik va entomolog-sistematik F. G. Dobjanskiyning kitobi ". Genetika va turlarning kelib chiqishi ". Dobjanskiy kitobining muvaffaqiyati uning ham tabiatshunos, ham eksperimental genetik bo'lganligi bilan belgilandi. "Dobjanskiyning ikki tomonlama ixtisosligi unga eksperimental biologlar lageridan tabiatshunoslar lageriga birinchi bo'lib mustahkam ko'prik tashlashga imkon berdi" (E. Mair). Birinchi marta "evolyutsiyaning izolyatsiyalash mexanizmlari" ning eng muhim kontseptsiyasi shakllantirildi - bir turning genofondini boshqa turlarning genofondidan ajratib turadigan reproduktiv to'siqlar. Dobjanskiy yarim unutilgan Hardi-Vaynberg tenglamasini keng ilmiy muomalaga kiritdi. U mikrogeografik irqlar kichik izolyatsiyalarda gen chastotalarining tasodifiy oʻzgarishi taʼsirida, yaʼni adaptiv-neytral yoʻl bilan paydo boʻladi, deb hisoblab, naturalistik materialga “S.Rayt effekti”ni ham kiritdi.

Ingliz tilidagi adabiyotlarda STE ijodkorlari orasida F.Dobrjanskiy, J.Guksli, E.Mayr, B.Rensh, J.Stebbinslarning nomlari ko‘p tilga olinadi. Bu, albatta, uzoqdir to'liq ro'yxat. Faqat rus olimlari orasida hech bo'lmaganda I. I. Shmalgauzen, N. V. Timofeev-Resovskiy, G. F. Gauze, N. P. Dubinin, A. L. Taxtajyanni nomlash kerak. Ingliz olimlaridan J. B. S. Xolden, Jr., D. Lak, C. Uoddington, G. de Beerlarning roli katta. Nemis tarixchilari STE ning faol ijodkorlari qatorida E.Baur, V.Zimmermann, V.Ludvig, G.Xeberer va boshqalarning nomlarini tilga olishadi.

STEning asosiy qoidalari, ularning tarixiy shakllanishi va rivojlanishi

1930 va 1940 yillarda genetika va darvinizmning keng sintezi tezda sodir bo'ldi. Genetika g'oyalari sistematika, paleontologiya, embriologiya va biogeografiyaga kirib bordi. "Zamonaviy" yoki "evolyutsion sintez" atamasi J. Xaksli kitobining nomidan kelib chiqqan. "(1942). Ushbu nazariyaga aniq tatbiq qilishdagi "sintetik evolyutsiya nazariyasi" iborasi birinchi marta 1949 yilda J. Simpson tomonidan ishlatilgan.

  • evolyutsiyaning elementar birligi - mahalliy aholi;
  • evolyutsiya uchun material mutatsion va rekombinatsiyali o'zgaruvchanlikdir;
  • tabiiy tanlanish moslashuv, turlanish va turdan tashqari taksonlarning kelib chiqishining rivojlanishining asosiy sababi sifatida qaraladi;
  • genlarning siljishi va asoschi printsipi neytral belgilarning shakllanishiga sabab bo'ladi;
  • tur - boshqa turlar populyatsiyalaridan reproduktiv ravishda ajratilgan va har bir tur ekologik jihatdan ajratilgan populyatsiyalar tizimi;
  • Spetsifikatsiya genetik izolyatsiyalash mexanizmlarining paydo bo'lishidan iborat bo'lib, asosan geografik izolyatsiya sharoitida sodir bo'ladi.

Shunday qilib, evolyutsiyaning sintetik nazariyasini genetik jihatdan aniqlangan xususiyatlarning tabiiy tanlanishi orqali organik evolyutsiya nazariyasi sifatida tavsiflash mumkin.

STE ning amerikalik ijodkorlarining faolligi shu qadar yuqori ediki, ular tezda evolyutsiyani o'rganish bo'yicha xalqaro jamiyatni yaratdilar, u 1946 yilda jurnalning asoschisi bo'ldi. evolyutsiya". jurnali" amerikalik tabiatshunos” genetika, eksperimental va dala biologiyasining sinteziga urg'u berib, evolyutsion mavzulardagi asarlarni nashr etishga qaytdi. Ko'p va xilma-xil tadqiqotlar natijasida STEning asosiy qoidalari nafaqat muvaffaqiyatli sinovdan o'tkazildi, balki o'zgartirildi va yangi g'oyalar bilan to'ldirildi.

1942-yilda nemis-amerikalik ornitolog va zoogeograf E.Meyr “Sistematika va turlarning kelib chiqishi” kitobini nashr etdi, unda politipik tur tushunchasi va turlanishning genetik-geografik modeli izchil ishlab chiqilgan. Mayr asoschi printsipini taklif qildi, u 1954 yilda yakuniy shaklda shakllantirdi. Agar genetik drift, qoida tariqasida, vaqtinchalik o'lchovda neytral belgilarning shakllanishiga sabab-oqibatli tushuntirish beradi, u holda fazoviy o'lchovda asoschi printsipi.

Dobjanskiy va Mayrning asarlari nashr etilgandan so'ng, taksonomistlar uzoq vaqtdan beri amin bo'lgan narsaga genetik tushuntirish oldilar: kichik turlar va yaqin turlar adaptiv-neytral belgilarda katta darajada farqlanadi.

STE bo'yicha asarlarning hech birini ingliz eksperimental biologi va tabiatshunosi J.Gukslining eslatib o'tilgan kitobi bilan taqqoslab bo'lmaydi. Evolyutsiya: zamonaviy sintez"(1942). Xakslining ishi tahlil qilinayotgan materialning hajmi va muammoli masalalarning kengligi bo'yicha hatto Darvinning kitobidan ham oshib ketadi. Huxley ko'p yillar davomida evolyutsion fikr rivojlanishining barcha yo'nalishlarini yodda tutdi, tegishli fanlarning rivojlanishini diqqat bilan kuzatib bordi va shaxsiy tajriba eksperimental genetik. Atoqli biologiya tarixchisi Provin Gukslining ishini quyidagicha baholagan: “Evolyutsiya. “Zamonaviy sintez” ushbu mavzu boʻyicha boshqa ishlarga qaraganda mavzu va hujjatlar boʻyicha eng keng qamrovli boʻldi. Halden va Dobjanskiyning kitoblari asosan genetiklar uchun, Mayr taksonomlar uchun, Simpson paleontologlar uchun yozilgan. Xakslining kitobi evolyutsion sintezda asosiy kuchga aylandi.

Hajmi bo'yicha Huxli kitobining tengi yo'q edi (645 sahifa). Ammo eng qizig'i shundaki, kitobda bayon etilgan barcha asosiy g'oyalar Xaksli tomonidan 1936 yilda Britaniya fanni rivojlantirish assotsiatsiyasiga maqola yuborganida 20 sahifada juda aniq yozilgan. tabiiy tanlanish va evolyutsion taraqqiyot". Shu nuqtai nazardan, 1930-40-yillarda paydo bo'lgan evolyutsiya nazariyasi bo'yicha nashrlarning hech biri Xakslining maqolasi bilan taqqoslana olmaydi. Zamon ruhini yaxshi his qilgan Guksli shunday deb yozgan edi: “Hozirda biologiya sintez bosqichida. O'sha vaqtga qadar yangi fanlar alohida ishlagan. Hozirda evolyutsiyaning eski biryoqlama qarashlaridan ko'ra samaraliroq bo'lgan birlashish tendentsiyasi mavjud" (1936). 1920-yillardagi yozuvlarida Xaksli orttirilgan xususiyatlarni meros qilib olish mumkin emasligini ko'rsatdi; tabiiy tanlanish evolyutsiya omili va populyatsiyalar va turlarning barqarorlashuvi omili sifatida ishlaydi (evolyutsion turg'unlik); tabiiy tanlanish kichik va katta mutatsiyalarga ta'sir qiladi; geografik izolyatsiya turlanishning eng muhim shartidir. Evolyutsiyaning zohiriy maqsadi mutatsiyalar va tabiiy tanlanish bilan izohlanadi.

Huxleyning 1936 yilgi maqolasining asosiy fikrlarini quyidagi shaklda juda qisqacha umumlashtirish mumkin:

  1. Mutatsiyalar va tabiiy tanlanish bir-birini to'ldiruvchi jarayonlar bo'lib, yolg'iz o'zi yo'naltirilgan evolyutsion o'zgarishlarni keltirib chiqara olmaydi.
  2. Tabiiy populyatsiyalarda seleksiya ko'pincha individual genlarga emas, balki genlar komplekslariga ta'sir qiladi. Mutatsiyalar foydali yoki zararli bo'lishi mumkin emas, lekin ularning selektiv qiymati turli muhitlarda farq qiladi. Selektsiyaning ta'sir qilish mexanizmi tashqi va genotipik muhitga va mutatsiyalarning fenotipik namoyon bo'lishiga uning ta'sir vektoriga bog'liq.
  3. Reproduktiv izolyatsiya - bu spetsifikatsiyaning tugallanganligini ko'rsatadigan asosiy mezon. Spetsifikatsiya uzluksiz va chiziqli, uzluksiz va divergent, keskin va konvergent bo'lishi mumkin.
  4. Gradualizm va panadaptatsionizm evolyutsiya jarayonining universal xususiyatlari emas. Ko'pchilik quruqlikdagi o'simliklar uzilishlar va yangi turlarning tez shakllanishi bilan ajralib turadi. Keng tarqalgan turlar asta-sekin rivojlanadi, kichik izolatlar esa uzluksiz rivojlanadi va har doim ham adaptiv emas. Uzluksiz spetsifikatsiya maxsus genetik mexanizmlarga (gibridlanish, poliploidiya, xromosoma aberratsiyasi) asoslanadi. Turlar va turlar supraspesifik taksonlar, qoida tariqasida, adaptiv-neytral belgilarda farqlanadi. Evolyutsiya jarayonining asosiy yo'nalishlari (taraqqiyot, ixtisoslashuv) moslashuvchanlik va betaraflik o'rtasidagi kelishuvdir.
  5. Potentsial preadaptiv mutatsiyalar tabiiy populyatsiyalarda keng tarqalgan. Ushbu turdagi mutatsiya o'ynaydi muhim rol makroevolyutsiyada, ayniqsa atrof-muhitning keskin o'zgarishi davrida.
  6. Genlarning harakat tezligi tushunchasi geteroxroniya va allometriyaning evolyutsion rolini tushuntiradi. Genetika muammolarini rekapitulyatsiya tushunchasi bilan sintez qilish ixtisoslashuvning boshi berk ko'chada turlarning tez evolyutsiyasini tushuntirishga olib keladi. Neoteniya orqali taksonning "yosharishi" sodir bo'ladi va u evolyutsiyaning yangi sur'atlariga ega bo'ladi. Ontogenez va filogenez o'rtasidagi bog'liqlikni tahlil qilish evolyutsiya yo'nalishining epigenetik mexanizmlarini ochish imkonini beradi.
  7. Progressiv evolyutsiya jarayonida tanlov tashkilotni takomillashtirishga qaratilgan. Evolyutsiyaning asosiy natijasi insonning tashqi ko'rinishi edi. Insonning paydo bo'lishi bilan buyuk biologik evolyutsiya psixososyal evolyutsiyaga aylanadi. Evolyutsiya nazariyasi insoniyat jamiyatining shakllanishi va rivojlanishini o'rganuvchi fanlardan biridir. U insonning tabiatini va uning kelajagini tushunish uchun asos yaratadi.

Qiyosiy anatomiya, embriologiya, biogeografiya, paleontologiya ma'lumotlarining genetika tamoyillari bilan keng sintezi I. I. Shmalgauzen (1939), A. L. Taxtajyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensh (1947) asarlarida amalga oshirildi. ). Ushbu tadqiqotlardan makroevolyutsiya nazariyasi paydo bo'ldi. Faqat Simpsonning kitobi nashr etilgan Ingliz tili Amerika biologiyasining keng miqyosda kengayishi davrida u ko'pincha fundamental ishlar orasida yolg'iz tilga olinadi.

Neytralizmning mohiyatini aks ettiruvchi oxirgi bayonot irsiyatning korpuskulyar nazariyasi rivojlanishi boshlangan A. Veysmanning germ plazmasi kontseptsiyasiga borib taqaladigan sintetik evolyutsiya nazariyasi mafkurasiga hech qanday mos kelmaydi. Veysman qarashlariga ko'ra, rivojlanish va o'sishning barcha omillari jinsiy hujayralarda joylashgan; shunga ko'ra, organizmni o'zgartirish uchun mikrob plazmasini, ya'ni genlarni o'zgartirish zarur va etarli. Natijada, betaraflik nazariyasi neodarvinizm tomonidan yaratilgan, ammo keyinchalik u tark etgan genetik drift tushunchasini meros qilib oladi.

Eng so'nggi nazariy ishlanmalar paydo bo'ldi, bu esa STEni asl nusxasi tushuntirib bera olmaydigan haqiqiy hayot faktlari va hodisalariga yanada yaqinlashtirish imkonini berdi. Evolyutsion biologiya tomonidan erishilgan marralar STE ning ilgari taqdim etilgan postulatlaridan farq qiladi:

Populyatsiyaning eng kichik rivojlanayotgan birlik sifatidagi postulati o'z kuchida qoladi. Biroq, jinsiy jarayonga ega bo'lmagan juda ko'p sonli organizmlar populyatsiyaning ushbu ta'rifi doirasidan tashqarida qolmoqda va bu evolyutsiyaning sintetik nazariyasining sezilarli darajada to'liq emasligi sifatida qaraladi.

Tabiiy tanlanish evolyutsiyaning yagona omili emas.

Evolyutsiya har doim ham bir-biridan farq qilmaydi.

Evolyutsiya asta-sekin bo'lishi shart emas. Ehtimol, ayrim hollarda alohida makroevolyutsion hodisalar ham to'satdan xarakterga ega bo'lishi mumkin.

Makroevolyutsiya mikroevolyutsiya orqali ham, o'z yo'llari bo'ylab ham o'tishi mumkin.

Turning reproduktiv mezonining etarli emasligini tan olgan holda, biologlar jinsiy jarayonga ega bo'lgan ikkala shakl uchun ham, agamik shakllar uchun ham universal tur ta'rifini taklif qila olmaydilar.

Mutatsion o'zgaruvchanlikning tasodifiy tabiati turning o'tmish tarixi natijasida paydo bo'ladigan evolyutsiya yo'llarining ma'lum bir kanalizatsiyasi mavjudligiga zid emas. 1922-1923 yillarda ilgari surilgan nomogenez yoki qonuniyatlarga asoslangan evolyutsiya nazariyasi ham keng ma'lum bo'lishi kerak. L.S. Berg. Uning qizi R. L. Berg evolyutsiyadagi tasodifiylik va muntazamlik muammosini ko'rib chiqdi va "evolyutsiyaning ruxsat etilgan yo'llari bo'ylab davom etadi" degan xulosaga keldi, bu nazariya bilan qoniqarli tarzda izohlanadi.

Tanqidchilardan biri sifatida umumiy qoidalar Evolyutsiyaning sintetik nazariyasini ikkilamchi o'xshashliklarni, ya'ni irsiy bo'lmagan, lekin organizmlar evolyutsiyasining filogenetik jihatdan uzoq tarmoqlarida mustaqil ravishda paydo bo'lgan yaqin morfologik va funktsional xususiyatlarni tushuntirishga yondashuviga keltirish mumkin.

Neodarvinizmga ko'ra, tirik mavjudotlarning barcha belgilari genotip va seleksiya tabiati bilan to'liq belgilanadi. Shuning uchun parallelizm (turdosh mavjudotlarning ikkilamchi o'xshashligi) organizmlar o'zlarining yaqin ajdodlaridan juda ko'p miqdordagi bir xil genlarni meros qilib olganligi va konvergent belgilarning kelib chiqishi butunlay tanlanish harakati bilan bog'liqligi bilan izohlanadi. Biroq, ma'lumki, juda uzoq nasllarda paydo bo'ladigan o'xshashliklar ko'pincha mos kelmaydigan bo'lib, shuning uchun ham tabiiy tanlanish, na umumiy meros orqali oqilona tushuntirib bo'lmaydi. Shubhasiz, bir xil genlar va ularning birikmalarining mustaqil ravishda paydo bo'lishi istisno qilinadi, chunki mutatsiyalar va rekombinatsiyalar tasodifiy jarayonlardir.

Bunday tanqidga javoban sintetik nazariya tarafdorlari S. S. Chetverikov va R. Fisherning mutatsiyalarning to'liq tasodifiyligi haqidagi g'oyalari endi sezilarli darajada qayta ko'rib chiqilganiga e'tiroz bildirishlari mumkin. Mutatsiyalar faqat atrof-muhitga nisbatan tasodifiy, ammo genomning mavjud tashkilotiga nisbatan emas. Endi DNKning turli bo'limlari har xil barqarorlikka ega bo'lishi tabiiy ko'rinadi; shunga ko'ra, ba'zi mutatsiyalar tez-tez sodir bo'ladi, boshqalari kamroq. Bundan tashqari, nukleotidlar to'plami juda cheklangan. Binobarin, bir xil mutatsiyalarning mustaqil (va, bundan tashqari, mutlaqo tasodifiy, sababsiz) paydo bo'lish ehtimoli mavjud (bir va shunga o'xshash oqsillarning uzoq turlari tomonidan sintez qilinmaguncha, ular umumiy ajdoddan meros bo'lib qolishi mumkin emas). Bu va boshqa omillar DNK tuzilishida sezilarli ikkilamchi takrorlanishni keltirib chiqaradi va neodarvinizm nuqtai nazaridan adaptiv bo'lmagan o'xshashlikning kelib chiqishini cheklangan miqdordagi imkoniyatlardan tasodifiy tanlash sifatida tushuntirishi mumkin.

Yana bir misol - mutatsion evolyutsiya tarafdorlari tomonidan STEni tanqid qilish - punktualizm yoki "tinishli muvozanat" tushunchasi bilan bog'liq. Punktualizm oddiy paleontologik kuzatishga asoslanadi: turg'unlik davomiyligi bir fenotipik holatdan ikkinchisiga o'tish davomiyligidan bir necha marta kattaroqdir. Mavjud ma'lumotlarga ko'ra, bu qoida odatda ko'p hujayrali hayvonlarning qazilma tarixi uchun to'g'ri keladi va etarli miqdordagi dalillarga ega.

Punktualizm mualliflari o'zlarining gradualizmga qarashlariga - Darvinning kichik o'zgarishlar orqali bosqichma-bosqich evolyutsiya g'oyasiga qarshi chiqishadi va tinish muvozanatini butun sintetik nazariyani rad etish uchun etarli sabab deb bilishadi. Bunday radikal yondashuv 30 yildan beri davom etib kelayotgan tiniq muvozanat tushunchasi atrofida bahs-munozaraga sabab bo'ldi. Aksariyat mualliflar "asta-sekin" va "interval" tushunchalari o'rtasida faqat miqdoriy farq borligiga rozi bo'lishadi: uzoq jarayon siqilgan vaqt shkalasida tasvirlangan bir lahzali hodisa sifatida namoyon bo'ladi. Shuning uchun punktuallik va graduallik qo'shimcha tushunchalar sifatida qaralishi kerak. Bundan tashqari, sintetik nazariya tarafdorlari to'g'ri ta'kidlashadiki, tinish muvozanati ular uchun qo'shimcha qiyinchiliklar tug'dirmaydi: uzoq muddatli turg'unlikni barqarorlashtiruvchi tanlov harakati (barqaror, nisbatan o'zgarmas mavjudlik sharoitlari ta'siri ostida) va tezkor ta'sir bilan izohlash mumkin. o'zgarish S. Raytning kichik populyatsiyalar uchun muvozanatni o'zgartirish nazariyasi bilan izohlanishi mumkin , mavjudlik sharoitlarining keskin o'zgarishi va / yoki tur yoki uning har qanday alohida qismlari, populyatsiyalari shisha bo'yni orqali o'tishi bilan ISBN 5-03-001432-2

  • Shmalxauzen I. I. Evolyutsiya jarayonining yo'llari va qonuniyatlari. - 2-nashr. - M., 1983. - (Ser. Tanlangan asarlar).
  • Simpson G.G. Evolyutsiyaning asosiy xususiyatlari. - 3-nashr - Nyu-York, 1953 yil.
  • Fisher R.A. Tabiiy tanlanishning genetik nazariyasi. - 2-nashr. - Nyu-York, 1958 yil.
  • Huxley J. evolyutsiya. Zamonaviy sintez. - 2-nashr. - London, 1963 yil.
  • Anaksimandr sxemasi haqida biz miloddan avvalgi 1-asr tarixchisidan bilamiz. e. Diodorus Siculus. Uning taqdimotida, yosh Yer Quyosh tomonidan yoritilganda, uning yuzasi avval qotib qolgan, keyin esa fermentlangan, chirigan, ingichka qobiqlar bilan qoplangan. Bu qobiqlarda barcha turdagi hayvonlar zotlari tug'ilgan. Inson esa baliqdan yoki baliqqa o'xshash hayvondan paydo bo'lganga o'xshaydi. Garchi asl bo'lsa-da, Anaksimandrning mulohazalari faqat spekulyativ va kuzatish bilan tasdiqlanmaydi. Yana bir antik mutafakkir Ksenofan kuzatishlarga koʻproq eʼtibor bergan. Shunday qilib, u tog'larda topilgan qoldiqlarni qadimgi o'simliklar va hayvonlarning izlari bilan aniqladi: dafna, mollyuskalar qobig'i, baliq, muhrlar. Bundan u quruqlik bir paytlar dengizga cho‘kib, quruqlikdagi hayvonlar va odamlarning o‘limiga sabab bo‘lgan, loyga aylangan, ko‘tarilgach, izlar qurib qolgan, degan xulosaga keldi. Geraklit o'zining metafizikasini g'oya bilan singdirganiga qaramay uzluksiz rivojlanish va abadiy bo'lish, hech qanday evolyutsion tushunchalarni yaratmagan. Garchi ba'zi mualliflar hali ham uni birinchi evolyutsionistlar deb atashadi.

    Organizmlarning bosqichma-bosqich o'zgarishi g'oyasini topish mumkin bo'lgan yagona muallif Platon edi. O'zining "Davlat" dialogida u eng yaxshi vakillarni tanlash orqali odamlarning nasl-nasabini yaxshilash bo'yicha mash'um taklifni ilgari surdi. Shubhasiz, bu taklif asos qilib olingan edi ma'lum fakt chorvachilikda ishlab chiqaruvchilarni tanlash. Zamonaviy davrda ushbu g'oyalarning asossiz qo'llanilishi insoniyat jamiyati uchinchi reyxning irqiy siyosati asosidagi yevgenika ta’limotiga aylandi.

    O'rta asrlar va Uyg'onish davri

    Ilk o'rta asrlarning "zulmat asrlari" dan keyin ilmiy bilimlar darajasining ko'tarilishi bilan evolyutsion g'oyalar yana olimlar, dinshunoslar va faylasuflarning asarlarida sirg'alib keta boshlaydi. Buyuk Albert birinchi navbatda o'simliklarning o'z-o'zidan o'zgaruvchanligini ta'kidladi, bu esa yangi turlarning paydo bo'lishiga olib keldi. Bir vaqtlar Teofrast tomonidan berilgan misollar u sifatida tavsiflangan transmutatsiya bir tur ikkinchisiga. Bu atamaning o'zi, ehtimol, u kimyodan olingan. 16-asrda qazilma organizmlar qayta kashf qilindi, ammo faqat 17-asrning oxiriga kelib, bu "tabiat o'yini" emas, balki suyak yoki qobiq shaklidagi toshlar emas, balki qadimgi hayvonlarning qoldiqlari va hayvonlarning qoldiqlari ekanligi haqidagi fikr paydo bo'ldi. o'simliklar, nihoyat, aqllarni zabt etdi. "Nuh kemasi, uning shakli va sig'imi" yil asarida Iogann Buteo hisob-kitoblarni keltirdi, bu esa kemada ma'lum bo'lgan barcha turdagi hayvonlarni sig'dira olmasligini ko'rsatdi. O'sha yili Bernard Palissy Parijda fotoalbomlarning ko'rgazmasini tashkil qildi va u erda ularni tiriklar bilan taqqosladi. U bosma nashrlarda tabiatdagi hamma narsa "abadiy o'zgarishda" bo'lganligi sababli, baliq va mollyuskalarning ko'plab qazilma qoldiqlari tegishli degan fikrni nashr etgan. yo'q bo'lib ketgan turlari.

    Hozirgi zamon evolyutsion g'oyalari

    Ko'rib turganimizdek, masala turlarning o'zgaruvchanligi haqidagi turli xil fikrlarni ifodalashdan nariga o'tmadi. Xuddi shu tendentsiya Yangi asrning kelishi bilan davom etdi. Shunday qilib, siyosatchi va faylasuf Frensis Bekon "tabiat xatolarini" to'plagan holda turlar o'zgarishi mumkinligini aytdi. Ushbu tezis, Empedokl misolida bo'lgani kabi, tabiiy tanlanish printsipiga mos keladi, lekin taxminan umumiy nazariya hali so'z yo'q. G'alati, lekin evolyutsiya haqidagi birinchi kitobni Metyu Xeylning risolasi deb hisoblash mumkin (Ing. Metyu Xeyl) "Insoniyatning ibtidoiy kelib chiqishi tabiat nuriga ko'ra ko'rib chiqiladi va tekshiriladi". Bu g'alati tuyulishi mumkin, chunki Xeylning o'zi tabiatshunos va hatto faylasuf bo'lmagan, u huquqshunos, ilohiyotchi va moliyachi bo'lgan va o'z risolasini o'z mulkida majburiy ta'til paytida yozgan. Unda u barcha turlar zamonaviy ko'rinishda yaratilgan deb o'ylamaslik kerak, aksincha, faqat arxetiplar yaratilgan va hayotning barcha xilma-xilligi ulardan ko'plab holatlar ta'sirida rivojlangan deb yozgan. Xeyl, shuningdek, darvinizm o'rnatilgandan beri yuzaga kelgan tasodif haqidagi ko'plab tortishuvlarni ham kutadi. Xuddi shu risolada biologik ma'nodagi "evolyutsiya" atamasi birinchi marta tilga olinadi.

    Xeyl singari cheklangan evolyutsionizm g'oyalari doimiy ravishda paydo bo'lgan va ularni Jon Rey, Robert Guk, Gotfrid Leybnits va hatto Karl Linneyning keyingi asarlarida topish mumkin. Ularni Jorj Lui Buffon aniqroq ifodalagan. Suvdagi yog'ingarchilikni kuzatar ekan, u tabiiy ilohiyot tomonidan Yer tarixiga belgilangan 6 ming yil cho'kindi jinslarning paydo bo'lishi uchun etarli emas degan xulosaga keldi. Buffon hisoblagan Yerning yoshi 75 ming yil edi. Hayvonlar va o'simliklarning turlarini tavsiflar ekan, Buffon ularning foydali xususiyatlari bilan bir qatorda biron bir foydali xususiyatga ega bo'lmagan xususiyatlari ham borligini ta'kidladi. Bu yana bir bor tabiiy ilohiyotga zid edi, ya'ni hayvon tanasidagi har bir tuk o'z manfaati uchun yoki inson manfaati uchun yaratilgan. Buffon bu qarama-qarshilikni faqat o'ziga xos mujassamlarda o'zgarib turadigan umumiy rejani yaratishni qabul qilish orqali bartaraf etish mumkin degan xulosaga keldi. Leybnitsning “uzluksizlik qonuni”ni taksonomiyaga tatbiq etib, u bir yil ichida diskret turlarning mavjudligiga qarshi chiqdi, turlarni taksonomistlar fantaziyasining mevasi deb hisobladi (buni uning Linney bilan davom etgan polemikasining kelib chiqishi sifatida ko'rish mumkin). bu olimlarning bir-biriga antipatiyasi).

    Lamark nazariyasi

    Transformistik va tizimli yondashuvlarni birlashtirish harakati tabiatshunos va faylasuf Jan Baptiste Lamark tomonidan amalga oshirildi. Turlarning o'zgarishi tarafdori va deist sifatida u Yaratuvchini tan oldi va Oliy Yaratuvchi faqat materiya va tabiatni yaratganiga ishondi; boshqa barcha jonsiz va tirik narsalar tabiat ta'sirida materiyadan paydo bo'lgan. Lamark ta'kidlaganidek, "barcha tirik jismlar oldingi embrionlarning ketma-ket rivojlanishi bilan emas, balki bir-biridan kelib chiqadi". Shunday qilib, u avtogenetik deb preformizm tushunchasiga qarshi chiqdi va uning izdoshi Etyen Jeffroy Sen-Hilaire (1772-1844) har xil turdagi hayvonlarning tana rejasining birligi g'oyasini himoya qildi. Lamarkning evolyutsion g'oyalari "Zoologiya falsafasi"da (1809) to'liq ifodalangan, garchi Lamark 1800-1802 yillarda zoologiya kursiga kirish ma'ruzalarida o'zining ko'pgina evolyutsion nazariyasini shakllantirgan. Lamark, evolyutsiya bosqichlari shveytsariyalik tabiat faylasufi C. Bonnetning "mavjudlar zinapoyasi"dan kelib chiqqan holda, to'g'ri chiziqda yotmaydi, lekin turlar va avlodlar darajasida ko'plab shoxchalar va og'ishlarga ega deb hisoblardi. Bu spektakl kelajakdagi oila daraxtlari uchun zamin yaratdi. Lamark zamonaviy ma'noda "biologiya" atamasini taklif qildi. Biroq, birinchi evolyutsion ta'limotni yaratuvchisi Lamarkning zoologik asarlarida ko'plab faktik noaniqliklar va spekulyativ konstruktsiyalar mavjud bo'lib, bu uning asarlarini o'zining zamondoshi, raqibi va tanqidchisi, qiyosiy anatomiya va paleontologiyaning yaratuvchisi asarlari bilan solishtirganda ayniqsa yaqqol namoyon bo'ladi. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamark evolyutsiyaning harakatlantiruvchi omili atrof-muhitning adekvat to'g'ridan-to'g'ri ta'siriga qarab organlarning "mashq qilish" yoki "mashq qilmaslik" bo'lishi mumkin deb hisoblagan. Lamark va Sent-Hilaire argumentlarining ba'zi soddaligi transformizmga qarshi evolyutsion reaktsiyaga katta hissa qo'shdi. XIX boshi kreativist Jorj Kuvier va uning maktabi tanqidiga sabab bo'ldi va masalaning faktik tomonida mutlaqo bahslashdi.

    katastrofizm va transformizm

    Kyuvierning ideali Linney edi. Cuvier hayvonlarni to'rtta "tarmoq" ga ajratdi, ularning har biri umumiy tana rejasi bilan tavsiflanadi. Bu “tarmoqlar” uchun uning izdoshi A.Bleynvil Kyuvierning “tarmoqlari”ga to‘liq mos keladigan tip tushunchasini taklif qildi. Filum hayvonlar olamidagi eng yuqori takson emas. To'rt turdagi hayvonlar o'rtasida o'tish shakllari mavjud emas va bo'lishi ham mumkin emas. Bir turga mansub barcha hayvonlar umumiy tuzilish rejasi bilan tavsiflanadi. Cuvierning bu eng muhim pozitsiyasi bugungi kunda ham juda muhim. Turlar soni 4 raqamdan sezilarli darajada oshib ketgan bo'lsa-da, tur haqida gapiradigan barcha biologlar evolyutsiyadagi gradualizm (tadrijimlik) targ'ibotchilariga juda ko'p muammo tug'diradigan asosiy g'oyadan - izolyatsiya g'oyasidan kelib chiqadilar. har bir turning tuzilishi rejalarining. Cuvier tizimning Linney ierarxiyasini to'liq qabul qildi va o'z tizimini shoxlangan daraxt shaklida qurdi. Ammo bu nasl-nasab daraxti emas, balki organizmlarning o'xshashligi daraxti edi. To'g'ri ta'kidlaganidek, A.A. Borisyak, "organizmlarning o'xshashliklari va farqlari to'g'risida keng qamrovli ma'lumotga asoslangan tizimni qurib, u shu bilan o'zi kurashgan evolyutsion ta'limot uchun eshikni ochdi". Kyuvier tizimi, ko'rinishidan, organik tabiatning birinchi tizimi edi zamonaviy shakllar fotoalbomlar yonida ko'rib chiqiladi. Kyuvier haqli ravishda paleontologiya, biostratigrafiya va tarixiy geologiyaning fan sifatida rivojlanishidagi muhim shaxs hisoblanadi. Nazariy asos qatlamlar orasidagi chegaralarni ajratib ko'rsatish uchun Cuvierning fauna va floraning davrlar va davrlar chegaralarida halokatli yo'q bo'lib ketishi haqidagi g'oyasi edi. Shuningdek, u korrelyatsiyalar haqidagi ta'limotni (N.N. Vorontsov kursiv) ishlab chiqdi, buning natijasida u butun bosh suyagining, butun skeletning ko'rinishini tikladi va nihoyat, rekonstruksiya qildi. ko'rinish qazilma hayvon. Uning stratigrafiyaga qoʻshgan hissasini Kyuvier bilan birga fransuz hamkasbi paleontolog va geolog A. Brongniard (1770-1847) va ulardan mustaqil ravishda ingliz geodezik va kon muhandisi Uilyam Smit (1769-1839) qoʻshgan. Gyote biologiya faniga organizmlar shakli haqidagi ta'limot termini - morfologiya kiritildi va ta'limotning o'zi 18-asr oxirida paydo bo'ldi. O'sha davrning kreatsionistlari uchun tuzilmaviy rejaning birligi tushunchasi organizmlarning o'xshashligini emas, balki o'xshashligini izlashni anglatardi. Qiyosiy anatomiya vazifasi, biz Yerda kuzatadigan barcha hayvonlarning xilma-xilligini Oliy mavjudot qanday reja asosida yaratganligini tushunishga urinish sifatida qaraldi. Evolyutsion klassiklar biologiya rivojlanishining bu davrini "idealistik morfologiya" deb atashadi. Bu tendentsiyani transformizmning raqibi, ingliz anatomi va paleontologi Richard Ouen (1804-1892) ham ishlab chiqqan. Aytgancha, u taqqoslangan hayvonlarning bir xil tuzilmaviy rejaga yoki boshqasiga (bir xil turdagi hayvonlarga yoki hayvonlarga) tegishli bo'lishiga qarab, o'xshash funktsiyalarni bajaradigan tuzilmalarga nisbatan hozirda ma'lum bo'lgan analogiya yoki gomologiyani qo'llashni taklif qilgan. har xil turlari).

    Evolyutsionistlar - Darvinning zamondoshlari

    Ingliz arboristi Patrik Metyu (1790-1874) 1831 yilda "Kema yog'ochlari va daraxt ekish" monografiyasini nashr etdi. Xuddi shu yoshdagi daraxtlarning notekis o'sishi, ba'zilarining tanlab o'lishi va boshqalarning omon qolishi hodisasi o'rmonchilarga uzoq vaqtdan beri ma'lum. Metyu tanlov nafaqat eng kuchli daraxtlarning omon qolishini ta'minlabgina qolmay, balki jarayonda turlarning o'zgarishiga ham olib kelishi mumkinligini taklif qildi. tarixiy rivojlanish. Shunday qilib, unga mavjudlik uchun kurash va tabiiy tanlanish ma'lum edi. Shu bilan birga, u evolyutsiya jarayonining tezlashishi organizmning irodasiga bog'liq deb hisoblagan (Lamarkizm). Mavjudlik uchun kurash tamoyili Matto bilan birga halokatlarning mavjudligini tan olish bilan birga yashadi: inqiloblardan keyin bir nechta ibtidoiy shakllar saqlanib qoladi; inqilobdan keyin raqobat bo'lmasa, evolyutsiya jarayoni tez sur'atlar bilan davom etadi. Metyuning evolyutsion g'oyalari o'ttiz yil davomida e'tibordan chetda qoldi. Ammo 1868 yilda "Turlarning kelib chiqishi to'g'risida" kitobi nashr etilgandan so'ng, u o'zining evolyutsion sahifalarini nashr etdi. Shundan so'ng, Darvin o'zidan oldingi ijodkorning asarlari bilan tanishdi va o'z asarining 3-nashrining tarixiy sharhida Metyuning xizmatlarini qayd etdi.

    Charlz Lyell (1797-1875) o'z davrining yirik arbobidir. U antik mualliflardan, shuningdek, Leonardo da Vinchi (1452-1519), Lomonosov (1452-1519) kabi insoniyat tarixidagi muhim shaxslardan kelib chiqqan aktualizm tushunchasini ("Geologiyaning asosiy tamoyillari", 1830-1833) hayotga qaytardi. 1711-1765), Jeyms Xatton (Angliya, Xatton, 1726-1797) va nihoyat, Lamark. Lyellning hozirgi kunni o'rganish orqali o'tmishni bilish kontseptsiyasini qabul qilishi Yer yuzi evolyutsiyasining birinchi integral nazariyasini yaratishni anglatadi. Ingliz faylasufi va fan tarixchisi Uilyam Uuell (1794-1866) Lyell nazariyasiga ishora qilish uchun 1832 yilda uniformitarizm atamasini kiritgan. Lyell geologik omillar ta'sirining o'zgarmasligi haqida gapirdi. Uniformizm Kyuvier katastrofizmiga to'liq antiteza edi. Antropolog va evolyutsionist I. Ranke: «Kyuvierning ta'limoti qanday hukmron bo'lsa, hozir Layellning ta'limoti shunchalik ustunlik qilmoqda», deb yozgan edi. Shu bilan birga, ko'pincha unutiladiki, falokatlar haqidagi ta'limot, agar u ma'lum bir ijobiy ma'lumotlarga asoslanmagan bo'lsa, eng yaxshi tadqiqotchilar va mutafakkirlar nazarida shu qadar uzoq vaqt davomida geologik faktlarning qoniqarli sxematik izohini bera olmagan bo'lardi. kuzatishlar. Bu erda ham haqiqat nazariyaning chegaralari orasida yotadi. Zamonaviy biologlar e’tirof etganidek, “Kyuvierning falokati tarixiy geologiya va paleontologiya taraqqiyotida zaruriy bosqich bo‘ldi. Agar falokatsiz biostratigrafiyaning rivojlanishi bunchalik tez bo'lmasdi».

    Shotlandiya Robert Chambers (1802-1871), kitob nashriyotchisi va fanni ommalashtirish, Londonda nashr etilgan "Yaratilishning tabiiy tarixining izlari" (1844), unda u Lamark g'oyalarini anonim ravishda targ'ib qildi, evolyutsiya jarayonining davomiyligi haqida gapirdi. va oddiygina tashkil etilgan ajdodlardan murakkabroq shakllarga evolyutsion rivojlanish haqida. Kitob keng o'quvchilar ommasi uchun mo'ljallangan bo'lib, 10 yil davomida kamida 15 ming nusxa tirajli 10 ta nashrdan chiqdi (bu o'sha davr uchun juda ta'sirli). Anonim muallifning kitobi atrofida bahs-munozaralar avj oldi. Har doim juda vazmin va ehtiyotkor bo'lgan Darvin Angliyada bo'lib o'tgan munozaralardan chetda turdi, lekin u takrorlanmaslik uchun ma'lum bir noaniqliklarni tanqid qilish turlarning o'zgaruvchanligi g'oyasining tanqidiga aylanganini diqqat bilan kuzatdi. xatolar. Chambers Darvinning kitobi nashr etilgandan so'ng darhol yangi ta'limot tarafdorlari safiga qo'shildi.

    20-asrda ular ingliz zoologi va Avstraliya faunasini o'rganuvchi Edvard Blitni (1810-1873) eslashdi. 1835 va 1837 yillarda u ingliz tabiiy tarix jurnalida ikkita maqola chop etdi, unda u qattiq raqobat va resurslar etishmasligi sharoitida faqat eng kuchlilar nasl qoldirish imkoniyatiga ega ekanligini aytdi.

    Shunday qilib, mashhur asar nashr etilishidan oldin ham tabiatshunoslik taraqqiyotining butun yo'nalishi turlar va seleksiyaning o'zgaruvchanligi haqidagi ta'limotni idrok etish uchun zamin hozirlagan edi.

    Darvin materiallari

    1859-yilda Charlz Darvinning “Tabiiy tanlanish yoʻli bilan turlarning kelib chiqishi yoki hayot uchun kurashda qulay irqlarning saqlanishi” nomli asosiy asari nashr etilishi natijasida evolyutsiya nazariyasi rivojlanishining yangi bosqichi boshlandi. Darvinning fikricha, evolyutsiyaning asosiy harakatlantiruvchi kuchi tabiiy tanlanishdir. Tanlash, odamlarga ta'sir qilish, ma'lum bir muhitda hayotga yaxshiroq moslashgan organizmlarga omon qolish va nasl qoldirish imkonini beradi. Selektsiya harakati turlarning qismlarga - qiz turlariga bo'linishiga olib keladi, ular esa vaqt o'tishi bilan avlodlarga, oilalarga va barcha yirik taksonlarga ajraladi.

    Darvin o'zining odatiy halolligi bilan uni evolyutsiya ta'limotini yozishga va nashr etishga to'g'ridan-to'g'ri undaganlarni ta'kidladi (aftidan, Darvin fan tarixiga unchalik qiziqmagan, chunki u "Turlarning kelib chiqishi to'g'risida" ning birinchi nashrida u bu ta'limotni qiziqtirmagan. uning bevosita o'tmishdoshlarini eslang: Uells, Metyu, Blit). Layel va ozroq darajada Tomas Maltus (1766-1834) Darvinga asar yaratish jarayonida bevosita ta'sir ko'rsatdi. geometrik progressiya"Aholi qonuni bo'yicha ocherk" (1798) demografik asaridan raqamlar. Aytish mumkinki, Darvin yosh ingliz zoologi va biogeografi Alfred Uolles (1823-1913) tomonidan o'z ishini nashr etishga "majbur qilingan" va unga Darvindan mustaqil ravishda nazariya g'oyalarini bayon qilgan qo'lyozmani yuborgan. tabiiy tanlanish. Shu bilan birga, Uolles Darvinning evolyutsion ta'limot ustida ishlayotganini bilar edi, chunki ikkinchisining o'zi bu haqda unga 1857 yil 1 maydagi maktubida shunday yozgan: "Bu yozda men birinchi daftarimni boshlaganimga 20 yil bo'ladi (!) turlar va navlar bir-biridan qanday va qanday farq qiladi degan savolga. Hozir asarimni nashrga tayyorlayapman... lekin ikki yildan ertaroq chop etish niyatim yo‘q... Darhaqiqat, (maktub doirasida) buning sabablari va usullari haqida o‘z fikrimni bildirishning iloji yo‘q. tabiat holatidagi o'zgarishlar; lekin bosqichma-bosqich men aniq va aniq bir fikrga keldim - to'g'ri yoki noto'g'ri, buni boshqalar hukm qilishi kerak; chunki, afsus! - nazariya muallifining to'g'ri ekanligiga eng so'nmas ishonchi uning haqiqatiga hech qanday kafolat bo'la olmaydi! Bu yerda Darvinning aqli rasoligi, shuningdek, ikki olimning bir-biriga nisbatan janobona munosabati ular o‘rtasidagi yozishmalarni tahlil qilganda yaqqol ko‘zga tashlanadi. Darvin 1858 yil 18 iyunda maqolani qo'lga kiritib, o'z ishi haqida sukut saqlagan holda, uni matbuotga taqdim qilmoqchi bo'ldi va faqat do'stlarining talabiga binoan uning ishidan "qisqacha ko'chirma" yozdi va bu ikki asarni muallifga taqdim etdi. Linnean jamiyatining hukmi.

    Darvin Lyellning bosqichma-bosqich rivojlanish g'oyasini to'liq qabul qildi va aytish mumkinki, uniformitar edi. Savol tug'ilishi mumkin: agar hamma narsa Darvindan oldin ma'lum bo'lsa, unda uning xizmati nimada, nega uning ishi bunday rezonansga sabab bo'ldi? Ammo Darvin o'zidan oldingilar qila olmagan ishni qildi. Birinchidan, u o'z ishiga "hammaning og'zida" bo'lgan juda dolzarb nom berdi. Jamiyatda "Tabiiy tanlanish yo'li bilan turlarning kelib chiqishi yoki hayot uchun kurashda qulay irqlarning saqlanishi" ga katta qiziqish uyg'otdi. Jahon tabiatshunosligi tarixidagi yana bir kitobni eslash qiyin, uning nomi uning mohiyatini bir xil darajada aniq aks ettiradi. Ehtimol, Darvin o'zidan oldingilarning asarlarining sarlavhalarini yoki sarlavhalarini ko'rgan, lekin ular bilan tanishishni xohlamagandir. Agar Metyu o'zining evolyutsion qarashlarini "Eng kuchlilarning omon qolishi (tanlanishi) orqali vaqt o'tishi bilan o'simlik turlarining o'zgarishi ehtimoli" sarlavhasi ostida e'lon qilishni o'ylaganda, jamoatchilik qanday munosabatda bo'lishini taxmin qilishimiz mumkin. Ammo, biz bilganimizdek, "Kemaning qurilish yog'ochlari ..." e'tiborini jalb qilmadi.

    Ikkinchidan, eng muhimi, Darvin o‘z kuzatuvlari asosida zamondoshlariga turlarning o‘zgaruvchanligi sabablarini tushuntira oldi. U organlarning "mashq qilish" yoki "mashq qilmaslik" tushunchalarini asossiz deb hisoblab, odamlar tomonidan hayvonlarning yangi zotlari va o'simlik navlarini ko'paytirish faktlariga - sun'iy tanlashga murojaat qildi. U organizmlarning noaniq o'zgaruvchanligi (mutatsiyalar) irsiy bo'lib, inson uchun foydali bo'lsa, yangi zot yoki navning boshlanishiga aylanishi mumkinligini ko'rsatdi. Ushbu ma'lumotlarni yovvoyi turlarga o'tkazar ekan, Darvin tabiatda faqat turlarning boshqalar bilan muvaffaqiyatli raqobatlashishi uchun foydali bo'lgan o'zgarishlar saqlanib qolishi mumkinligini ta'kidladi va mavjudlik uchun kurash va tabiiy tanlanish haqida gapirdi, u muhim, ammo emas. evolyutsiyaning harakatlantiruvchi kuchining yagona roli. Darvin nafaqat tabiiy tanlanishning nazariy hisob-kitoblarini berdi, balki haqiqiy materiallar asosida turlarning kosmosdagi evolyutsiyasini, geografik izolyatsiya (finches) bilan ko'rsatdi va qat'iy mantiq nuqtai nazaridan, divergent evolyutsiya mexanizmlarini tushuntirdi. U, shuningdek, vaqt o'tishi bilan evolyutsiya sifatida ko'rilishi mumkin bo'lgan ulkan yalqovlar va armadillolarning qazilma shakllari bilan jamoatchilikni tanishtirdi. Darvin shuningdek, evolyutsiya jarayonida har qanday deviant variantlarni (masalan, bo'rondan keyin omon qolgan chumchuqlarning o'rtacha qanot uzunligiga ega bo'lgan) yo'q qilish orqali ma'lum bir o'rtacha tur normasini uzoq vaqt davomida saqlab qolish imkoniyatini berdi, bu keyinchalik stazigenez deb ataladi. Darvin barchaga tabiatdagi turlarning o'zgaruvchanligi haqiqatini isbotlay oldi, shuning uchun uning ishi tufayli turlarning qat'iy doimiyligi g'oyasi barbod bo'ldi. Statiklar va fiksistlar o'z pozitsiyalarida davom etishlari ma'nosiz edi.

    Darvin g'oyalarining rivojlanishi

    Darvin gradualizmning haqiqiy izdoshi sifatida o'tish shakllarining yo'qligi uning nazariyasining qulashi bo'lishi mumkinligidan xavotirda edi va bu kamchilikni geologik yozuvlarning to'liq emasligi bilan bog'ladi. Darvin, shuningdek, bir necha avlodlarda yangi olingan xususiyatni oddiy, o'zgarmagan shaxslar bilan kesib o'tish bilan "eritish" g'oyasidan xavotirda edi. Uning yozishicha, bu e'tiroz geologik rekorddagi buzilishlar bilan birga uning nazariyasi uchun eng jiddiy e'tirozlardan biridir.

    Darvin va uning zamondoshlari 1865 yilda avstro-chexiyalik tabiatshunos abbat Gregor Mendel (1822-1884) irsiyat qonunlarini kashf etganini, unga ko'ra irsiy xususiyat bir necha avlodlarda "erimaydi", balki o'tib ketishini bilishmagan. retsessivlik holatida) geterozigotaga aylanadi va populyatsiya muhitida ko'payishi mumkin.

    Darvinni qo'llab-quvvatlash uchun amerikalik botanik Aza Grey (1810-1888) kabi olimlar chiqa boshladi; Alfred Uolles, Tomas Genri Xaksli (Xuksli; 1825-1895) - Angliyada; qiyosiy anatomiya klassikasi Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Gekkel (1834-1919), zoolog Frits Myuller (1821-1897) - Germaniyada. Darvin g'oyalarini tanqid qiladigan taniqli olimlar: Darvinning o'qituvchisi, geologiya professori Adam Sedgvik (1785-1873), mashhur paleontolog Richard Ouen, yirik zoolog, paleontolog va geolog Lui Agassiz (1807-1873), nemis professori Geynrix Georg (1800) -1873). 1862).

    Qizig'i shundaki, Darvinning kitobi haqida nemis tili aynan Bronn tarjima qilgan, o‘z qarashlarini baham ko‘rmagan, lekin yangi g‘oyaning mavjud bo‘lishga haqli ekanligiga ishongan (zamonaviy evolyutsionist va ommalashtiruvchi N.N. Vorontsov bunda haqiqiy olim sifatida Bronnga hurmat ko‘rsatadi). Darvinning yana bir raqibi - Agassizning fikrlarini hisobga olsak, ushbu olim embriologiya, anatomiya va paleontologiya usullarini birlashtirib tur yoki boshqa taksonning tasniflash sxemasidagi o'rnini aniqlashning ahamiyati haqida gapirganligini ta'kidlaymiz. Shunday qilib, tur koinotning tabiiy tartibida o'z o'rnini oladi. Darvinning ashaddiy tarafdori Gekkel Agassiz tomonidan ilgari surilgan triadani, ya'ni qarindoshlik g'oyasiga qo'llanilgan "uch karra parallellik usuli"ni keng targ'ib qilishini bilish qiziq edi va u Gekkelning shaxsiy ishtiyoqi bilan qizib ketgan. zamondoshlar. Hamma zoologlar, anatomistlar, embriologlar va paleontologlar, har qanday narsa jiddiy bo'lsa, filogenetik daraxtlarning butun o'rmonlarini qurishni boshlaydilar. Gekkelning engil qo'li bilan u yagona mumkin bo'lgan monofiliya g'oyasi sifatida tarqaladi - 20-asrning o'rtalarida olimlar ongida hukmronlik qilgan bir ajdoddan kelib chiqqan. Zamonaviy evolyutsionistlar, boshqa barcha eukaryotlardan (qo'zg'almas va erkak va urg'ochi gametalar, hujayra markazining yo'qligi va har qanday bayroq shakllanishlari) farq qiladigan Rhodophycea suvo'tlarining ko'payish usulini o'rganishga asoslanib, kamida ikkitasi mustaqil ravishda gapiradi. o'simliklarning ajdodlari shakllangan. Shu bilan birga, ular aniqladilar: "Mitotik apparatning paydo bo'lishi kamida ikki marta mustaqil ravishda sodir bo'lgan: zamburug'lar va hayvonlar qirolligining ajdodlarida, bir tomondan, haqiqiy suv o'tlari podshohliklarida (bundan tashqari). Rhodophycea) va yuqori o'simliklar, boshqa tomondan" (aniq iqtibos, 319-bet). Shunday qilib, hayotning kelib chiqishi bitta protoorganizmdan emas, balki kamida uchtadan tan olinadi. Qanday bo'lmasin, ta'kidlanganidek, "boshqa hech qanday sxema, masalan, taklif qilinganidek, monofiletik bo'lib chiqa olmaydi" (o'sha erda). Likenlarning paydo boʻlishini (suv oʻtlari va zamburugʻlar birikmasi) tushuntiruvchi simbiogenez nazariyasi ham olimlarni polifiliyaga (bir-biriga bogʻliq boʻlmagan bir qancha organizmlardan kelib chiqishi) olib keldi (318-bet). Va bu nazariyaning eng muhim yutug'idir. Bundan tashqari, so'nggi tadqiqotlar ular hamma narsani topishlarini aytishadi ko'proq misollar, "parafiliyaning tarqalishi va nisbatan yaqin bo'lgan taksonlarning kelib chiqishini" ko'rsatadi. Masalan, afrikalik daraxt sichqonlarining Dendromurinae kenja oilasida: Deomys jinsi molekulyar jihatdan haqiqiy Murina sichqonlariga, Steatomys jinsi esa DNK tuzilishi bo‘yicha Cricetomyinae kenja turkumidagi ulkan sichqonlarga yaqin. Shu bilan birga, Deomys va Steatomysning morfologik o'xshashligi shubhasizdir, bu Dendromurinae ning parafiletik kelib chiqishini ko'rsatadi. Shuning uchun filogenetik tasnifni nafaqat tashqi o'xshashlik, balki tuzilishi asosida ham qayta ko'rib chiqish kerak. genetik material(376-bet). Eksperimental biolog va nazariyotchi Avgust Veysman (1834-1914) irsiyat tashuvchisi sifatida hujayra yadrosi haqida juda aniq gapirdi. Mendeldan qat'i nazar, u irsiy birliklarning diskretligi haqida eng muhim xulosaga keldi. Mendel o'z davridan shunchalik oldinda ediki, uning ishi 35 yil davomida deyarli noma'lum bo'lib qoldi. Veysmanning g'oyalari (1863 yildan keyin) keng biologlarning mulki bo'lib, muhokama mavzusiga aylandi. Xromosomalar haqidagi ta'limotning kelib chiqishi, sitogenetikaning paydo bo'lishi, T.G.ning yaratilishining eng qiziqarli sahifalari. Morgan xromosoma nazariyasi 1912-1916 yillarda irsiyat. - bularning barchasi Avgust Veysman tomonidan kuchli rag'batlantirildi. Embrion rivojlanishini o'rganish dengiz kirpilari, u hujayra bo'linishining ikkita shaklini - ekvatorial va reduksiyani ajratishni taklif qildi, ya'ni. meioz kashfiyoti yaqinlashdi - muhim bosqich kombinatsiyalangan o'zgaruvchanlik va jinsiy jarayon. Ammo Veysman irsiyatning uzatilish mexanizmi haqidagi g'oyalarida ba'zi taxminlardan qochib qutula olmadi. Uning fikricha, diskret omillarning butun to'plami - "determinantlar" faqat atalmish hujayralarga ega. "mikrob chizig'i". Ba'zi determinantlar "soma" (tana) hujayralarining bir qismiga kiradi, boshqalari - boshqalar. Determinantlar to'plamidagi farqlar soma hujayralarining ixtisoslashuvini tushuntiradi. Demak, Veysmann meyoz mavjudligini to‘g‘ri bashorat qilib, genlar taqsimoti taqdirini bashorat qilishda xato qilganini ko‘ramiz. U, shuningdek, tanlash tamoyilini hujayralar orasidagi raqobatga kengaytirdi va hujayralar ma'lum determinantlarning tashuvchisi bo'lganligi sababli, u ularning bir-biri bilan kurashi haqida gapirdi. "Xudbin DNK", "xudbin gen" haqidagi eng zamonaviy tushunchalar 70-80-yillar oxirida ishlab chiqilgan. 20-asr ko'p jihatdan Veysmann determinantlar raqobati bilan umumiy narsa bor. Vaysman "mikrob plazmasi" butun organizm somasi hujayralaridan ajratilganligini ta'kidladi va shuning uchun atrof-muhit ta'sirida organizm (soma) tomonidan olingan xususiyatlarni meros qilib olishning mumkin emasligi haqida gapirdi. Ammo ko'plab darvinistlar Lamarkning bu fikrini qabul qilishdi. Vaysmanning bu kontseptsiyani qattiq tanqid qilishi unga va uning nazariyasiga, so'ngra pravoslav darvinistlardan (seleksiyani evolyutsiyaning yagona omili deb tan olganlar) umuman xromosomalarni o'rganishga salbiy munosabatni keltirib chiqardi.

    Mendel qonunlarining qayta kashf etilishi 1900 yilda uchtada sodir bo'ldi turli mamlakatlar: Gollandiya (Hugo de Vries 1848-1935), Germaniya (Karl Erich Korrens 1864-1933) va Avstriya (Erich von Tschermak 1871-1962), ular bir vaqtning o'zida Mendelning unutilgan asarini kashf etdilar. 1902 yilda Uolter Sutton (Seton, 1876-1916) Mendelizmni sitologik asoslab berdi: diploid va gaploid to'plamlar, homolog xromosomalar, meioz paytida konjugatsiya jarayoni, bir xil xromosomada joylashgan genlarning bog'lanishini bashorat qilish, dominantlik tushunchasi. va retsessivlik, shuningdek, allel genlar - bularning barchasi Mendeleyev algebrasining aniq hisob-kitoblariga asoslangan sitologik preparatlarda ko'rsatildi va faraziy oila daraxtlaridan, 19-asrning naturalistik darvinizm uslubidan juda farq qiladi. De Vriesning (1901-1903) mutatsion nazariyasi nafaqat pravoslav darvinistlarning konservatizmi, balki boshqa o'simlik turlari bo'yicha tadqiqotchilar Oenothera lamarkianada erishgan o'zgaruvchanlikning keng doirasini ololmaganligi bilan ham qabul qilinmadi. (Endi ma'lumki, oqshom primrozi polimorf tur bo'lib, u xromosoma translokatsiyasiga ega, ularning ba'zilari heterozigot, homozigotlar esa o'limga olib keladi. De Vries mutatsiyalarni olish uchun juda muvaffaqiyatli ob'ektni tanladi va shu bilan birga to'liq muvaffaqiyatli emas, chunki uning ishi erishilgan natijalarni boshqa o'simlik turlariga ham kengaytirish kerak edi). De Vries va uning rossiyalik salafi, 1899 yilda (Peterburg) yozgan botanik Sergey Ivanovich Korjinskiy (1861-1900) to'satdan spazmodik "heterojen" og'ishlar, makromutatsiyalarning namoyon bo'lish ehtimoli Darvin nazariyasini rad etadi deb o'ylashgan. Genetika shakllanishining boshida ko'plab tushunchalar ifodalangan bo'lib, ularga ko'ra evolyutsiya tashqi muhitga bog'liq emas edi. Gibridlanish yo‘li bilan evolyutsiya kitobini yozgan gollandiyalik botanik Yan Paulus Lotsi (1867-1931) ham darvinistlarning tanqidiga uchragan va u yerda o‘simliklarning turlarini ajratishda duragaylashning roliga haqli ravishda e’tibor qaratgan.

    Agarda o'n sakkizinchi o'rtalari asrda transformizm (doimiy o'zgarish) va sistematikaning taksonomik birliklarining diskretligi o'rtasidagi yengib bo'lmaydigan qarama-qarshilik bo'lib tuyuldi, keyin 19-asrda qarindoshlik asosida qurilgan bosqichma-bosqich daraxtlar irsiy materialning diskretligi bilan ziddiyatga kirishdi, deb hisoblangan. Vizual ravishda ajralib turadigan katta mutatsiyalar bilan evolyutsiya darvinistlarning bosqichma-bosqichligi tomonidan qabul qilinishi mumkin emas edi.

    Mutatsiyalarga ishonch va ularning turlarning oʻzgaruvchanligini shakllantirishdagi roli Tomas Gent Morgan (1886-1945) tomonidan tiklandi, bu amerikalik embriolog va zoolog 1910 yilda genetik tadqiqotlarga murojaat qilib, oxir-oqibat mashhur drozofilaga joylashdi. Ta'riflangan voqealardan 20-30 yil o'tgach, populyatsiya genetiklari evolyutsiyaga makromutatsiyalar orqali emas (bu dargumon deb tan olindi), balki allel chastotalarining barqaror va asta-sekin o'zgarishi orqali kelganiga hayron bo'lmaslik kerak. populyatsiyadagi genlar. O'sha davrga kelib makroevolyutsiya mikroevolyutsiyaning o'rganilgan hodisalarining shubhasiz davomi bo'lib tuyulganligi sababli, bosqichma-bosqichlik evolyutsiya jarayonining ajralmas xususiyati bo'lib tuyula boshladi. Leybnitsning “uzluksizlik qonuni”ga yangi bosqichda qaytish yuz berdi va 20-asrning birinchi yarmida evolyutsiya va genetika sintezi sodir boʻlishi mumkin edi. Yana bir bor qarama-qarshi tushunchalar birlashdi. (evolyutsionistlarning ismlari, xulosalari va voqealar xronologiyasi Nikolay Nikolaevich Vorontsovdan olingan, "Biologiyada evolyutsion g'oyalarning rivojlanishi, 1999 yil)

    Eslatib o'tamiz, materializm pozitsiyalaridan ilgari surilgan so'nggi biologik g'oyalar nuqtai nazaridan, endi genetika emas, balki evolyutsionistlarning o'zlari davomiylik qonunidan yana uzoqlashmoqda. Mashhur S.J. Gould fotoalbomlarda o'tish shakllarining yo'qligining allaqachon aniq tasvirining sabablarini tushuntirish uchun umumiy qabul qilingan gradualizmdan farqli ravishda punktualizm (tinishli muvozanat) masalasini ko'tardi, ya'ni. kelib chiqishidan hozirgi kungacha chinakam uzluksiz qarindoshlik chizig'ini qurishning mumkin emasligi. Geologik rekordda har doim tanaffus mavjud.

    Biologik evolyutsiyaning zamonaviy nazariyalari

    Evolyutsiyaning sintetik nazariyasi

    Sintetik nazariya hozirgi shaklda 20-asr boshlarida klassik darvinizmning bir qator qoidalarini genetika nuqtai nazaridan qayta ko'rib chiqish natijasida shakllangan. Mendel qonunlari qayta kashf etilgandan so'ng (1901 yilda) irsiyatning diskret xususiyatini isbotlash va ayniqsa R. Fisher (-), J. B. S. Haldane, kichik (), S. Rayt (; ), Darvin ta'limoti mustahkam genetik asosga ega bo'ldi.

    Molekulyar evolyutsiyaning neytral nazariyasi

    Neytral evolyutsiya nazariyasi Yerdagi hayotning rivojlanishida tabiiy tanlanishning hal qiluvchi rolini bahslashmaydi. Muhokama moslashuvchan qiymatga ega bo'lgan mutatsiyalar nisbati haqida. Aksariyat biologlar neytral evolyutsiya nazariyasining bir qator natijalarini qabul qilishadi, garchi ular dastlab M. Kimura tomonidan aytilgan kuchli bayonotlarni baham ko'rmasalar ham.

    Evolyutsiyaning epigenetik nazariyasi

    Evolyutsiyaning epigenetik nazariyasining asosiy qoidalari I. I. Shmalgauzen va K. X. Uoddington g'oyalari asosida M. A. Shishkin tomonidan ishlab chiqilgan. Tabiiy tanlanishning asosiy substrati sifatida nazariya yaxlit fenotipni ko'rib chiqadi va selektsiya nafaqat foydali o'zgarishlarni tuzatadi, balki ularni yaratishda ham ishtirok etadi. Irsiyatga asosiy ta'sir genom tomonidan emas, balki epigenetik tizim (ES) - ontogenezga ta'sir qiluvchi omillar to'plami tomonidan amalga oshiriladi. Ajdodlardan avlodlarga ESning umumiy tashkiloti o'tadi, bu organizmni individual rivojlanish jarayonida shakllantiradi va tanlov bir qator ketma-ket ontogeniyalarning barqarorlashishiga olib keladi, normadan (morfozalardan) og'ishlarni yo'q qiladi va barqarorlikni hosil qiladi. rivojlanish traektoriyasi (kreod). ETEga ko'ra evolyutsiya atrof-muhitning bezovta qiluvchi ta'siri ostida bir aqidaning boshqasiga aylanishidan iborat. Buzilishga javoban ES beqarorlashadi, buning natijasida organizmlarning rivojlanish yo'llari bo'ylab rivojlanishi mumkin bo'ladi va bir nechta morfozlar paydo bo'ladi. Ushbu morfozalarning ba'zilari selektiv ustunlikka ega bo'lib, keyingi avlodlar davomida ularning ESlari yangi barqaror rivojlanish traektoriyasini rivojlantiradi, yangi kreod shakllanadi.

    Evolyutsiyaning ekotizim nazariyasi

    Bu atama taksonlar (turlar, oilalar, sinflar) emas, balki turli darajadagi ekotizimlar - biotsenozlar, biomlar va umuman biosfera evolyutsiyasining xususiyatlari va qonuniyatlariga qaratilgan evolyutsiyani o'rganishga g'oyalar va yondashuvlar tizimi sifatida tushuniladi. , va boshqalar.). Evolyutsiyaning ekotizim nazariyasining qoidalari ikkita postulatga asoslanadi:

    • Ekotizimlarning tabiiyligi va diskretligi. Ekotizim - bu boshqa shunga o'xshash ob'ektlardan hududiy va funktsional jihatdan chegaralangan biologik va biologik bo'lmagan (masalan, tuproq, suv) ob'ektlarning o'zaro ta'siri tizimi bo'lgan real hayotdagi (va tadqiqotchining qulayligi uchun ajratilmagan) ob'ekt. Ekotizimlar orasidagi chegaralar qo'shni ob'ektlarning mustaqil evolyutsiyasi haqida gapirish uchun etarlicha aniq.
    • Populyatsiya evolyutsiyasi tezligi va yo'nalishini aniqlashda ekotizimlarning o'zaro ta'sirining hal qiluvchi roli. Evolyutsiya ekologik bo'shliqlar yoki litsenziyalarni yaratish va to'ldirish jarayoni sifatida qaraladi.

    Evolyutsiyaning ekotizim nazariyasi izchil va izchil evolyutsiya, turli darajadagi ekotizim inqirozlari kabi atamalar bilan ishlaydi. Evolyutsiyaning zamonaviy ekotizim nazariyasi asosan sovet va rus evolyutsionistlari: V. A. Krasilov, S. M. Razumovskiy, A. G. Ponomarenko, V. V. Jerixin va boshqalarning asarlariga asoslanadi.

    Evolyutsion ta'limot va din

    Zamonaviy biologiyada evolyutsiya mexanizmlari haqidagi ko'plab noaniq savollar saqlanib qolsa-da, biologlarning ko'pchiligi biologik evolyutsiyaning hodisa sifatida mavjudligiga shubha qilmaydi. Biroq, bir qator dinlarga e'tiqod qiluvchi ba'zi dindorlar evolyutsion biologiyaning ba'zi qoidalarini o'zlarining diniy e'tiqodlariga zid deb bilishadi, xususan, dunyoni Xudo tomonidan yaratilishi haqidagi dogma. Shu munosabat bilan, jamiyatning bir qismida, deyarli evolyutsion biologiya paydo bo'lgan paytdan boshlab, bu ta'limotga diniy tomondan ma'lum bir qarshilik paydo bo'ldi (qarang Kreatsionizm), bu ba'zi paytlarda va ba'zi mamlakatlarda jinoiy tus olgan. evolyutsion ta'limotni o'rgatish uchun sanktsiyalar (masalan, AQShda g.da janjalli taniqli "maymun jarayoni" ni keltirib chiqardi).

    Shuni ta'kidlash kerakki, evolyutsion ta'limotning ba'zi muxoliflari keltirgan ateizm va dinni inkor etish ayblovlari ma'lum darajada ilmiy bilimlarning mohiyatini noto'g'ri tushunishga asoslanadi: fanda hech qanday nazariya, jumladan, biologik nazariya mavjud emas. evolyutsiya Xudo kabi boshqa dunyo sub'ektlari mavjudligini tasdiqlashi yoki inkor etishi mumkin (agar Xudo tirik tabiatni yaratayotganda, "teistik evolyutsiya" haqidagi teologik ta'limot ta'kidlaganidek, evolyutsiyadan foydalansa edi).

    Boshqa tomondan, evolyutsiya nazariyasi ilmiy nazariya bo'lib, biologik dunyoni moddiy dunyoning bir qismi deb hisoblaydi va uning tabiiy va o'z-o'zini ta'minlaydigan, ya'ni tabiiy kelib chiqishiga tayanadi, shuning uchun u boshqa dunyoga yoki boshqa dunyoga begona. ilohiy aralashuv; Ilgari tushunarsiz bo'lgan va faqat boshqa dunyo kuchlarining faoliyati bilan tushuntirilishi mumkin bo'lgan ilmiy bilimlarning o'sishi, qandaydir tarzda dindan tuproqni urib yuborishi sababli begonadir (hodisaning mohiyatini tushuntirishda diniy tushuntirishga ehtiyoj yo'qoladi, chunki). ishonchli tabiiy tushuntirish mavjud). Shu munosabat bilan evolyutsion ta'limot g'ayritabiiy kuchlarning mavjudligini, to'g'rirog'i, ularning tirik dunyoning rivojlanish jarayoniga aralashishini inkor etishga qaratilgan bo'lishi mumkin, bu diniy tizimlarni u yoki bu tarzda taklif qiladi.

    Evolyutsion biologiyani diniy antropologiyaga qarama-qarshi qo'yishga urinishlar ham xatodir. Fanning metodologiyasi nuqtai nazaridan mashhur tezis "odam maymunlardan kelib chiqqan" evolyutsion biologiyaning (odamning biologik tur sifatida tirik tabiatning filogenetik daraxtidagi o'rni to'g'risida) xulosalaridan birini haddan tashqari soddalashtirish (qarang reduksionizm), agar "odam" tushunchasi noaniq bo'lganligi sababli: odam jismoniy antropologiyaning predmeti falsafiy antropologiyaning predmeti sifatida inson bilan hech qanday o'xshashlik yo'q va falsafiy antropologiyani jismoniy fanga qisqartirish noto'g'ri.

    Turli dinlarga e'tiqod qiluvchilarning ko'pchiligi evolyutsion ta'limotlarni o'z e'tiqodlariga zid deb bilishmaydi. Biologik evolyutsiya nazariyasi (ko'plab boshqa fanlar bilan bir qatorda - astrofizikadan geologiya va radiokimyogacha) faqat dunyoning yaratilishi haqida hikoya qiluvchi muqaddas matnlarni so'zma-so'z o'qishga zid keladi va ba'zi dindorlar uchun bu deyarli rad etilishiga sababdir. barcha xulosalar tabiiy fanlar moddiy dunyoning o'tmishini o'rganadiganlar (literalistik kreatsionizm).

    To'g'ridan-to'g'ri kreatsionizm ta'limotiga e'tirof etuvchi dindorlar orasida o'z ta'limotiga ilmiy dalil topishga harakat qilayotgan bir qancha olimlar bor ("ilmiy kreatsionizm" deb ataladi). Biroq, ilmiy hamjamiyat bu dalillarning to'g'riligiga e'tiroz bildiradi.

    Adabiyot

    • Berg L. S. Nomogenez yoki qonuniyatlarga asoslangan evolyutsiya. - Peterburg: Davlat nashriyoti, 1922. - 306 p.
    • Kordyum V. A. Evolyutsiya va biosfera. - K.: Naukova Dumka, 1982. - 264 b.
    • Krasilov V.A. Evolyutsiya nazariyasining yechilmagan muammolari. - Vladivostok: DVNTs AN SSSR, 1986. - S. 140.
    • Lima de Faria A. Tanlovsiz evolyutsiya: shakl va funktsiyaning avtoevolyutsiyasi: Per. ingliz tilidan.- M.: Mir, 1991. - S. 455.
    • Nazarov V.I. Darvinga ko'ra emas evolyutsiya: evolyutsiya modelini o'zgartirish. Qo'llanma. Ed. 2-chi, tuzatilgan .. - M .: LKI nashriyoti, 2007. - 520 p.
    • Chaykovskiy Yu.V. Hayotning rivojlanishi haqidagi fan. Evolyutsiya nazariyasi tajribasi. - M.: Ilmiy nashrlar uyushmasi KMK, 2006. - 712 b.
    • Golubovskiy M.D. Kanonik bo'lmagan meros o'zgarishlari // Tabiat. - 2001. - No 8. - S. 3–9.
    • Meyen S.V. Yangi sintezga yo'l yoki ular olib boradigan joy gomologik qator? // Bilim - bu kuch. - 1972. - № 8.

    1859 yilda ingliz tabiatshunosi Charlz Darvin "Turlarning kelib chiqishi" asarini nashr etdi. O'shandan beri evolyutsiya nazariyasi rivojlanish qonuniyatlarini tushuntirishda asosiy rol o'ynadi. organik dunyo. U maktablarda biologiya darslarida o'qitiladi va hatto ba'zi cherkovlar uning haqiqiyligini tan olishgan.

    Darvin nazariyasi nima?

    Darvinning evolyutsiya nazariyasi barcha organizmlar umumiy ajdoddan kelib chiqadi degan tushunchadir. U o'zgarish bilan hayotning tabiiy kelib chiqishini ta'kidlaydi. Murakkab jonzotlar oddiyroqlardan rivojlanadi, bu vaqt talab etadi. Tasodifiy mutatsiyalar organizmning genetik kodida yuzaga keladi, foydalilari saqlanib qoladi va omon qolishga yordam beradi. Vaqt o'tishi bilan ular to'planadi va natijada faqat asl nusxaning o'zgarishi emas, balki butunlay yangi mavjudot paydo bo'ladi.

    Darvin nazariyasining asosiy qoidalari

    Darvinning insonning kelib chiqishi haqidagi nazariyasi tirik tabiatning evolyutsion rivojlanishining umumiy nazariyasiga kiritilgan. Darvinning fikricha, Homo Sapiens pastroq hayot shaklidan kelib chiqqan va maymun bilan umumiy ajdod bo'lgan. Xuddi shu qonunlar uning paydo bo'lishiga olib keldi, buning natijasida boshqa organizmlar paydo bo'ldi. Evolyutsion kontseptsiya quyidagi tamoyillarga asoslanadi:

    1. Ortiqcha ishlab chiqarish. Turlarning populyatsiyasi barqaror bo'lib qoladi, chunki nasllarning kichik bir qismi omon qoladi va ko'payadi.
    2. Omon qolish uchun kurash. Har bir avlodning bolalari omon qolish uchun raqobatlashishi kerak.
    3. armatura. Moslashuv - bu ma'lum bir muhitda omon qolish va ko'payish ehtimolini oshiradigan irsiy xususiyatdir.
    4. Tabiiy tanlanish. Atrof-muhit ko'proq mos belgilarga ega tirik organizmlarni "tanlaydi". Nasl eng yaxshisini meros qilib oladi va tur ma'lum bir yashash joyi uchun yaxshilanadi.
    5. Spetsifikatsiya. Avlodlar davomida foydali mutatsiyalar asta-sekin o'sib boradi, yomonlari esa yo'qoladi. Vaqt o'tishi bilan to'plangan o'zgarishlar shunchalik katta bo'ladiki, natijada yangi tur paydo bo'ladi.

    Darvin nazariyasi - fakt yoki fantastika?

    Darvinning evolyutsiya nazariyasi asrlar davomida ko'p bahs-munozaralarga sabab bo'ldi. Bir tomondan, olimlar qadimgi kitlarning qanday bo'lganligini aytishlari mumkin, ammo boshqa tomondan, ularda qazilma dalillar yo'q. Kreatsionistlar (dunyoning ilohiy kelib chiqishi tarafdorlari) buni evolyutsiya sodir bo'lmaganligining isboti sifatida qabul qiladilar. Ular quruqlik kiti borligi haqidagi fikrni masxara qilishadi.


    Ambulotsetus

    Darvin nazariyasi uchun dalillar

    Darvinistlarni xursand qilgan holda, 1994 yilda paleontologlar yuruvchi kit Ambulotsetning qoldiqlarini topdilar. Old panjalari uning quruqlikda harakatlanishiga yordam berdi, kuchli orqa oyoqlari va dumi esa mohir suzishga yordam berdi. IN o'tgan yillar o'tish davri turlarining tobora ko'proq qoldiqlarini toping, ular "yo'qolgan aloqalar" deb ataladi. Shunday qilib, Charlz Darvinning odamning kelib chiqishi haqidagi nazariyasi maymun va odam o'rtasidagi oraliq tur bo'lgan pitekantrop qoldiqlarining topilishi bilan qo'llab-quvvatlandi. Paleontologik dalillardan tashqari, evolyutsiya nazariyasi uchun boshqa dalillar ham mavjud:

    1. Morfologik- Darvin nazariyasiga ko'ra, har bir yangi organizm tabiat tomonidan noldan yaratilmaydi, hamma narsa umumiy ajdoddan keladi. Masalan, mol panjalari va ko'rshapalaklar qanotlarining o'xshash tuzilishi foydalilik nuqtai nazaridan tushuntirilmaydi, ehtimol ular buni umumiy ajdoddan olgan. Bu shuningdek, besh barmoqli oyoq-qo'llarni, turli hasharotlardagi o'xshash og'iz tuzilishini, atavizmlarni, rudimentlarni (evolyutsiya jarayonida o'z ahamiyatini yo'qotgan organlar) o'z ichiga oladi.
    2. Embriologik- barcha umurtqali hayvonlarda embrionlarning juda katta o'xshashligi mavjud. Bachadonda bir oy bo'lgan odam bolasida gill qoplari mavjud. Bu ajdodlar suvda yashovchilar bo'lganligini ko'rsatadi.
    3. Molekulyar genetik va biokimyoviy- biokimyo darajasida hayotning birligi. Agar barcha organizmlar bitta ajdoddan kelib chiqmagan bo'lsa, ular o'zlarining genetik kodiga ega bo'lar edilar, ammo barcha mavjudotlarning DNKsi 4 ta nukleotiddan iborat bo'lib, tabiatda ularning soni 100 dan ortiq.

    Darvin nazariyasini rad etish

    Darvin nazariyasi isbotlab bo'lmaydigan narsa - buning o'zi tanqidchilar uchun uning to'liq asosliligiga shubha qilish uchun etarli. Hech kim hech qachon makroevolyutsiyani kuzatmagan - hech kim bir turning boshqasiga aylanganini ko'rmagan. Va umuman olganda, hech bo'lmaganda bitta maymun qachon odamga aylanadi? Bu savol Darvin dalillarining to'g'riligiga shubha qiladigan barcha odamlar tomonidan so'raladi.

    Darvin nazariyasini inkor etuvchi faktlar:

    1. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, Yer sayyorasi taxminan 20-30 ming yil. Bu miqdorni o'rganayotgan ko'plab geologlar tomonidan yaqinda muhokama qilindi kosmik chang sayyoramizda daryolar va tog'lar asri. Darvinning fikricha, evolyutsiya milliardlab yillar davom etgan.
    2. Odamlarda 46 ta, maymunlarda esa 48 ta xromosoma bor. Bu odamlar va maymunlarning ajdodlari umumiy bo'lgan degan fikrga to'g'ri kelmaydi. Maymundan yo'lda xromosomalarni "yo'qotib qo'ygan" tur oqilona turga aylana olmadi. So'nggi bir necha ming yil ichida birorta kit quruqlikka chiqmadi va birorta ham maymun odamga aylanmadi.
    3. Masalan, antidarvinistlar tovusning dumini unga bog'laydigan tabiiy go'zallikning foydalilik bilan hech qanday aloqasi yo'q. Agar evolyutsiya bo'lsa, dunyoda yirtqich hayvonlar yashaydi.

    Darvin nazariyasi va zamonaviy fan

    Darvinning evolyutsion nazariyasi olimlar hali ham genlar haqida hech narsa bilmagan paytda yorug'likni ko'rdi. Darvin evolyutsiya naqshini kuzatdi, lekin mexanizm haqida bilmas edi. 20-asr boshlarida genetika rivojlana boshladi - xromosomalar va genlar kashf qilindi, keyinchalik DNK molekulasi deshifr qilindi. Ba'zi olimlar uchun Darvin nazariyasi rad etildi - organizmlarning tuzilishi murakkabroq bo'lib chiqdi va odamlar va maymunlardagi xromosomalar soni boshqacha edi.

    Ammo darvinizm tarafdorlarining aytishicha, Darvin hech qachon odam maymunlardan kelib chiqqan deb aytmagan - ularning umumiy ajdodi bor. Darvinistlar uchun genlarning ochilishi evolyutsiyaning sintetik nazariyasining rivojlanishiga turtki berdi (Darvin nazariyasiga genetikaning kiritilishi). Tabiiy tanlanishni mumkin bo'lgan jismoniy va xatti-harakatlardagi o'zgarishlar DNK va genlar darajasida sodir bo'ladi. Bunday o'zgarishlar mutatsiyalar deb ataladi. Mutatsiyalar evolyutsiya harakat qiladigan xom ashyo hisoblanadi.

    Darvin nazariyasi - qiziqarli faktlar

    Charlz Darvinning evolyutsiya nazariyasi - bu shifokorlik kasbini tashlab, ilohiyotni o'rganishga ketgan odamning ishi. Yana bir nechta qiziqarli faktlar:

    1. "Eng kuchlilarning omon qolishi" iborasi zamonaviy va hamfikr Darvin - Gerbert Spenserga tegishli.
    2. Charlz Darvin nafaqat ekzotik hayvonlarni o'rgangan, balki ular ustida ovqatlangan.
    3. Anglikan cherkovi evolyutsiya nazariyasi muallifidan o'limidan 126 yil o'tib bo'lsa ham, rasman uzr so'radi.

    Darvin nazariyasi va nasroniylik

    Bir qarashda Darvin nazariyasining mohiyati ilohiy olamga ziddir. O'z vaqtida diniy muhit yangi g'oyalarga dushman edi. Darvinning o'zi o'z faoliyati davomida imonli bo'lishni to'xtatdi. Ammo endi nasroniylikning ko'plab vakillari haqiqiy yarashuv bo'lishi mumkin degan xulosaga kelishdi - diniy e'tiqodga ega va evolyutsiyani inkor etmaydiganlar bor. Katolik va anglikan cherkovlari Darvin nazariyasini qabul qilib, Xudo yaratuvchi sifatida hayotning boshlanishiga turtki berganligini va shundan keyin u tabiiy ravishda rivojlanganligini tushuntirdi. Pravoslav qanoti hali ham darvinistlar uchun do'stona emas.

    Zamonaviy nuqtai nazardan, tirik organizmlar dunyosi evolyutsiyasining asosiy dalillari quyidagilardir:

    tirik tabiatning birligi, ya'ni. umumiy tamoyillar hujayra tuzilishi, rivojlanish bosqichidan qat'i nazar, barcha tirik organizmlarning faoliyati, irsiyat va o'zgaruvchanligi;

    qazilmalarning mavjudligi o'tish davri organizmlari, katta va yosh guruhlarning xususiyatlarini birlashtirgan (turli organizmlar guruhlarining tarixiy aloqasini ko'rsatadi; misol birinchi qush Arxeopteriks) ',

    filogenetikning mavjudligi(yoki paleontologik) qatorlar, ya'ni. evolyutsiya jarayonida bir-biri bilan bog'langan va uning borishini aks ettiruvchi qazilma shakllar qatorlari;

    gomologik organlar, ya'ni. jismlar ega umumiy tuzilishi va kelib chiqishi, lekin turli funktsiyalarni bajaradi (organizmlar o'rtasidagi munosabatlar darajasini aniqlash va ularning evolyutsiyasini kuzatish imkonini beradi);

    turli guruhlardagi organizmlarda mavjudligi o'xshash jismlar, ya'ni. tashqi o'xshashlikka ega va bir xil funktsiyalarni bajaradigan, ammo kelib chiqishi boshqacha bo'lgan organlar (ko'rsatadi o'xshash yo'nalishlar tabiiy tanlanish ta'sirida organizmlarning turli guruhlari evolyutsiyasi);

    ba'zi organizmlarda mavjud qoldiqlari- embrion rivojlanish davrida paydo bo'ladigan, ammo keyinchalik rivojlanishni to'xtatadigan va kam rivojlangan holatda kattalar shakllarida qoladigan organlar;

    bu turning ayrim organizmlarida paydo bo'lishi atavizmlar- uzoq ajdodlarda mavjud bo'lgan, ammo evolyutsiya jarayonida yo'qolgan belgilar;

    umurtqali hayvonlarning embrion rivojlanishining o'xshashligi (Barcha ko'p hujayrali hayvonlar bir urug'langan tuxumdan rivojlanib, maydalash, blastula, gastrula, uch qavatli embrion hosil bo'lish va jinsiy qatlamlardan organlar hosil bo'lish bosqichlaridan o'tadi, bu ularning kelib chiqishi birligini ko'rsatadi).

    biogenetik qonun(F. Myuller, E. Haeckel): har bir shaxs ichida individual rivojlanish(ontogenez) o'z turlarining rivojlanish tarixini takrorlaydi (filogenez), ya'ni. ontogenez - filogenezning qisqacha takrorlanishi.

    Evolyutsiyaning sintetik nazariyasining asosiy qoidalari

    Evolyutsiyaning sintetik nazariyasi(zamonaviy darvinizm) — maʼlumotlar asosida ishlab chiqilgan organik dunyo evolyutsiyasi haqidagi taʼlimot. zamonaviy genetika, ekologiya va klassik darvinizm.

    ❖ Evolyutsiyaning sintetik nazariyasining asosiy qoidalari:
    elementar material evolyutsiya uchun turlar ichida irsiy geno- va fenotipik xilma-xillikni yaratuvchi mutatsiyalar va ularning birikmalari nazarda tutilgan;
    ■ asosiy harakatlantiruvchi omil evolyutsiya - mavjudlik uchun kurash natijasida tabiiy tanlanish;
    eng kichik (boshlang'ich) birlik evolyutsiya - aholi;
    ■ har bir populyatsiya rivojlanadi qat'iy nazar bir xil turdagi populyatsiyalardan;
    ■ Umuman olganda, evolyutsiya turlicha , ya'ni. bitta takson bir nechta taksonlarning ajdodiga aylanishi mumkin;
    ■ evolyutsiya eskiradi asta-sekin va uzoq muddatli va bir vaqtinchalik populyatsiyaning keyingi vaqtinchalik populyatsiyalar ketma-ketligi bilan ketma-ket o'zgarishi sifatida o'tadi;
    ■ evolyutsiya mavjud yo'nalishsiz belgi (ya'ni, aniq yakuniy maqsadga ega emas);
    ■ ko'proq makroevolyutsiya yuqori daraja tur mikroevolyutsiyadan o'tadi; makroevolyutsiya esa itoat qiladi bir xil naqshlar , bu mikroevolyutsiya.

    Evolyutsion o'zgarishlarning darajalari:
    ■ mikroevolyutsiya,
    ■ makroevolyutsiya.

    mikroevolyutsiya-da sodir bo'ladigan evolyutsion jarayonlar majmui populyatsiyalar va ularning genofondining o'zgarishiga va keyinchalik yangi turlarning shakllanishiga olib keladi.
    ■ Mikroevolyutsiya organik dunyoning tarixiy rivojlanishining asosidir.
    ■Mikroevolyutsion o'zgarishlar turlanishning zaruriy shartidir, lekin ular ma'lum tur doirasidan tashqariga chiqmasligi mumkin.

    makroevolyutsiya evolyutsion transformatsiya jarayonlari majmuidir yuqori turlar darajasida , turlarga qaraganda yuqori tartibli sistematik guruhlar - avlodlar, oilalar, turkumlar, sinflar, turlar va boshqalarning paydo bo'lishiga olib keladi.
    ■ Makroevolyutsiya spetsifikatsiyaga xos bo'lgan umumiy qonuniyatlar bo'yicha amalga oshiriladi. Makroevolyutsiya va mikroevolyutsiya o'rtasida fundamental farqlar yo'q.

    Populyatsiya evolyutsiyaning elementar birligi sifatida

    Individ evolyutsiya birligi bo'la olmaydi, chunki uning genotipi urug'lanish paytida aniqlanadi va u o'ladi. Shaxsning evolyutsiyaga qo'shgan hissasi uning irsiy o'zgaruvchanligi va genlarning avlodlarga o'tishi bilan belgilanadi. Evolyutsiya faqat sodir bo'ladi populyatsiyalar - bir-biri uchun mavjud bo'lgan, bir-biri bilan chatishib, hayotga qodir avlod bera oladigan shaxslar guruhi.

    aholi ma'lum bir hududda uzoq vaqt mavjud bo'lgan va bir xil turdagi boshqa individlardan nisbatan ajratilgan bir xil turdagi individlar to'plamidir.
    ■ Populyatsiya - muayyan muhit sharoitida turning mavjud bo'lish shakli.
    ■ Populyatsiya - turning eng kichik qismi, ya'ni evolyutsiyaning elementar birligi .

    Aholining asosiy xususiyatlari: ko'pligi, zichligi, jinsi va yoshi tarkibi, genetik polimorfizm.

    ❖ Aholi xususiyatlari:
    ■ bitta populyatsiyada shaxslar imkon qadar o'xshashdir (bu populyatsiya ichidagi individlarning chatishtirish ehtimoli yuqoriligi va bir xil selektsiya bosimi bilan bog'liq);
    ■ populyatsiyalarda ketadi mavjudlik uchun kurash va faoliyat yuritadi tabiiy tanlanish (shu sababli, faqat ma'lum sharoitlarda foydali bo'lgan o'zgarishlarga ega bo'lgan shaxslar omon qoladi va nasl qoldiradi);
    ■ bir xil turdagi populyatsiyalar genetik jihatdan heterojen (doimiy ravishda paydo bo'ladigan irsiy o'zgaruvchanlik tufayli);
    ■ aholi mutatsiyalar bilan to'la va atrof-muhit o'zgarganda mavjud moslashuvlarni yaxshilash va yangi moslashuvlarni ishlab chiqish uchun keng imkoniyatlarga ega;
    ■ aholi boshqacha bir biridan namoyon bo'lish chastotasi u yoki boshqasi belgilar (chunki turli sharoitlarda turli belgilar tabiiy tanlanishga duchor bo'ladi);
    ■ diapazon zonalarida qaerda chegara bir xil turdagi turli xil populyatsiyalar gen almashinuvi ular o'rtasida (bu turning genetik birligini ta'minlaydi va uning ko'proq o'zgaruvchanligiga va yashash sharoitlariga yaxshi moslashishiga yordam beradi);
    ■ bir xil turdagi turli xil populyatsiyalar mavjud nisbiy genetik bir-biridan izolyatsiya qilish;
    ■ natijada har bir aholi mustaqil ravishda rivojlanadi bir xil turdagi boshqa populyatsiyalardan;
    ■ aholi uzluksiz avlodlar oqimi va potentsial o'lmas .

    genofond- populyatsiya, turning barcha individlari genotiplari majmui.

    ❖ Hardi-Vaynberg qonuni (1908): katta populyatsiyalarda shaxslarning erkin kesishishi va mutatsiyalar, tanlanish va boshqa populyatsiyalar bilan aralashish bo'lmasa, muvozanat o'rnatiladi, bu genlar, homo- va heterozigotlar va

    p 2 + 2 pq + q 2 = l; p + q = 1,

    Bu erda p - dominant genning paydo bo'lish chastotasi, p 2 - dominant gomozigotalarning paydo bo'lish chastotasi, q - retsessiv genning paydo bo'lish chastotasi, q 2 - retsessiv gomozigotalarning paydo bo'lish chastotasi, 2 pq - chastotasi geterozigotalarning paydo bo'lishi.

    ■ Bunday genotipik muvozanat faqat populyatsiyalarda mumkin katta raqamlar shaxslar va ular o'rtasida erkin o'tish bilan bog'liq.

    Elementar evolyutsion hodisa- aholi genofondining uzoq muddatli va yo‘naltirilgan o‘zgarishi.

    ■ Atrof-muhitning ma'lum bir yo'nalishda doimiy o'zgarishi sharoitida avloddan-avlodga tabiiy tanlanish moslashtirilgan fenotiplarni saqlab qoladi va shuning uchun genotiplarni yo'nalishda qayta tashkil etadi, bu esa populyatsiya genofondining o'zgarishiga olib keladi.

    Evolyutsiyaning elementar omillari (old shartlari).

    Elementar omillar(yoki fon) evolyutsiya - populyatsiya tarkibidagi irsiy o'zgaruvchanlikka olib keladigan omillar (ya'ni Hardi-Vaynberg qonunining buzilishi): mutatsiya jarayoni, kombinativ oʻzgaruvchanlik, genlar oqimi, populyatsiya toʻlqinlari, genlar siljishi, tabiiy tanlanish(tasodifiy omillar) va turli shakllar izolyatsiya (organizmlarning erkin kesishishini cheklash).

    mutatsiya jarayoni mutagen muhit omillari ta'sirida populyatsiyada. U doimiy ravishda ketadi va tasodifiy va yo'nalishsiz. Ba'zi turlarda gen mutatsiyalari shaxslarning 10 dan 25% gacha olib boradi. Mutatsiyalarning aksariyati odamlarning hayotiyligini pasaytiradi yoki neytraldir. Biroq, geterozigota holatga o'tganda, mutatsiyalar naslning hayotiyligini oshirishi mumkin (qarindoshlik davrida geterozis hodisasi kuzatiladi). Dominant mutatsiyalar darhol tabiiy tanlanish ta'siriga tushadi. Resessiv mutatsiyalar fenotipik tarzda namoyon bo'ladi va bir necha avloddan keyin tabiiy tanlanish ta'siriga tushadi. doimiy mutatsiyalarning paydo bo'lishi va muqarrar ravishda kesishganda genlarning yangi birikmalari populyatsiyada irsiy o'zgarishlarni keltirib chiqaradi.

    Kombinatsiyaning o'zgaruvchanligi mutatsiya jarayonining ta'sirini kuchaytiradi. Tajriba shuni ko'rsatadiki, mutatsiyalarning hayotiyligi ularni qanday genlar o'rab turganiga bog'liq. Alohida mutatsiyalar paydo bo'lgandan so'ng, ma'lum genlar va boshqa mutatsiyalar yaqinida joylashgan. Atrof-muhitga qarab, bir xil mutatsiya evolyutsiyada ham ijobiy, ham salbiy rol o'ynashi mumkin.

    Genlarning oqimi (yoki migratsiyasi).- naslchilik davrida hayvonlarning mavsumiy harakati paytida va yosh hayvonlarni ko'chirish natijasida sodir bo'ladigan bir xil turdagi turli populyatsiyalar o'rtasida ularning individlarining erkin kesishishi natijasida gen almashinuvi.

    Gen oqimining ma'nosi:

    ■ populyatsiyaning genotipik o'zgaruvchanligini oshiradi;
    ■ populyatsiya genofondiga ta'siri ko'pincha mutatsiya jarayonining samaradorligidan oshadi;
    ■ kichik bir guruh shaxslarning onalik populyatsiyasidan tashqarida harakatlanishi sezilarli genotipik bir xillik bilan ajralib turadigan yangi izolyatsiya qilingan populyatsiyaning paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin ( asoschi ta'siri ).

    aholi to'lqinlari(yoki " hayot to'lqinlari”) atrof-muhit omillari intensivligining davriy o'zgarishi (fasllarning o'zgarishi, oziq-ovqatning ko'pligi yoki etishmasligi, qurg'oqchilik, sovuqlar va boshqalar) bilan bog'liq bo'lgan populyatsiyadagi shaxslar sonining davriy o'zgarishi (tebranishi).

    Populyatsiya to'lqinlarining ahamiyati:
    ■ shaxslar sonining ko'payishi mutatsiyalar ehtimolining mutanosib ravishda oshishiga olib keladi;
    ■ individlar sonining kamayishi populyatsiya genofondining o'zgarishiga olib keladi (shaxslarning o'limi natijasida ba'zi gen allellarining yo'qolishi tufayli) - genlarning siljishi.

    Gen drifti- kichik populyatsiyaga ega bo'lgan populyatsiyada allel chastotalarining tasodifiy yo'nalishsiz o'zgarishi jarayoni.

    ■ Genetik driftning oqibatlarini oldindan aytib bo'lmaydi: u kichik populyatsiyaning o'limiga olib kelishi yoki uni ma'lum bir muhitga yanada moslashishi mumkin.

    Genetik Driftning ma'nosi:

    ■ populyatsiyada irsiy o'zgaruvchanlik ulushi kamayadi va uning genetik bir xilligi oshadi (natijada bir xil sharoitda yashovchi turli populyatsiyalar o'zlarining dastlabki o'xshashligini yo'qotishi mumkin);

    ■ tabiiy tanlanishga qaramay, mutant gen populyatsiyada saqlanib qolishi mumkin, bu esa shaxslarning hayotiyligini pasaytiradi.

    Tabiiy tanlanish shakllari

    Tabiiy tanlanish- bu ma'lum atrof-muhit sharoitida foydali bo'lgan irsiy o'zgarishlarga ega bo'lgan shaxslarning imtiyozli omon qolishi va keyinchalik ko'payishi jarayoni bo'lib, buning oqibati moslashish va turlanishning yaxshilanishi (zamonaviy ta'rif).

    Tabiiy tanlanishning asosiy shakllari: harakatlanuvchi, barqarorlashtiruvchi, buzuvchi.

    Harakatlanuvchi(yoki yo'naltirilgan) tanlash - populyatsiyada ilgari o'rnatilgan belgining o'rtacha qiymatidan foydali og'ishlarga ega bo'lgan shaxslar foydasiga tanlash.

    ■ Populyatsiyadagi individlar fenotip, genotip va reaksiya tezligi (variatsiya egri chizig'i) bo'yicha heterojendir. Atrof-muhit sharoitlarining ma'lum bir yo'nalishda uzoq muddatli bosqichma-bosqich o'zgarishi bilan, ushbu yo'nalishdagi o'rtacha qiymatdan og'ish belgilari bo'lgan shaxslar ustunlikka ega bo'ladilar. Variatsiya egri chizig'i mavjudlikning yangi sharoitlariga moslashish yo'nalishi bo'yicha siljiydi yoki kengayadi. Populyatsiyada yangi intraspesifik shakllar paydo bo'ladi.

    Tanlovni barqarorlashtirish- populyatsiyada o'rnatilgan belgining o'rtacha qiymatiga ega bo'lgan shaxslar foydasiga tanlash.

    ■ Mutatsiya jarayoni va kombinativ o'zgaruvchanlik tufayli har doim populyatsiyada o'rtachadan chetga chiqadigan belgilarga ega bo'lgan shaxslar paydo bo'ladi. Atrof-muhit sharoitida o'zgarishlar bo'lmasa, bunday shaxslar yo'q qilinadi. Natijada, turning va uning genetik tuzilishining nisbiy barqarorligi rivojlanadi.

    buzuvchi(yoki yirtish) tanlash- populyatsiyada ilgari o'rnatilgan o'rtacha belgi qiymatiga va oraliq shakldan chetga chiqqan ikki yoki undan ortiq fenotiplarga mos keladigan shaxslarga qarshi qaratilgan tanlash.

    U juda o'zgargan atrof-muhit sharoitida ishlaydi, odamlarning asosiy qismi ularga moslashish qobiliyatini yo'qotganda va xarakterning haddan tashqari qadriyatlariga ega bo'lgan shaxslar afzalliklarga ega bo'ladilar. Natijada, aholi ushbu xususiyatga ko'ra bir hududda yashovchi bir nechta guruhlarga bo'linadi, bu esa uning paydo bo'lishiga olib keladi. polimorfizm .

    Polimorfizm - bir populyatsiyada ma'lum bir belgiga ko'ra bir nechta shakllarning mavjudligi.

    Tabiiy tanlanishning qo'shimcha shakllari:

    muvozanat tanlash yangi shakllar paydo bo'lmasdan populyatsiyadagi genetik o'zgaruvchanlikni saqlaydi va tartibga soladi (misol: ikki nuqtali ikkita shakl ladybug: qizil qishlashga yaxshi toqat qiladi va bahorda ustunlik qiladi, qora zotlar yozda intensivroq va kuzda ustunlik qiladi); aholining moslashish imkoniyatlarini kengaytiradi;

    beqaror tanlov: afzallik populyatsiyaning o'zgaruvchanligini sezilarli darajada oshiradigan har qanday belgi bo'yicha eng xilma-xil bo'lgan populyatsiya tomonidan qabul qilinadi.

    Tabiatda tanlanishning ma'lum bir shakli "sof shaklda" kamdan-kam uchraydi. Odatda, turlanish tanlovning bir shaklining ustunligidan boshlanadi, keyin esa boshqa bir shakl etakchi rol o'ynaydi.

    Moslashuvlar (qurilmalar)

    Moslashuv (yoki moslashish) - boshqa individlar, populyatsiyalar yoki turlar bilan raqobatda muvaffaqiyatni va atrof-muhit omillariga chidamliligini ta'minlaydigan individ, populyatsiya yoki turning morfologik, fiziologik, xulq-atvor va boshqa xususiyatlarining majmui. Moslashuv evolyutsiya omillarining natijasidir.

    Moslashuvlarning nisbiy tabiati: ma'lum bir yashash muhitiga mos keladigan, moslashuvlar o'zgarganda o'z ahamiyatini yo'qotadi (tog' quyoni qishda kechikish yoki erish paytida, erta bahorda haydaladigan erlar va daraxtlar fonida seziladi; suv havzalari quriganida suv o'simliklari nobud bo'ladi. yuqoriga va boshqalar).

    Tirik tabiatning rivojlanishi g'oyasi - evolyutsiya g'oyasini Hindiston, Xitoy, Mesopotamiya, Misr, Yunonistonning qadimgi materialistlari asarlarida kuzatish mumkin. Miloddan avvalgi 1-ming yillikning boshlaridayoq. e. Hindistonda moddiy dunyoning (shu jumladan organik) rivojlanishi g'oyalarini "oldingi" dan himoya qiluvchi falsafiy maktablar mavjud edi. Ayur-Vedalarning yanada qadimiy matnlarida inson taxminan 18 million yil oldin yashagan maymunlardan kelib chiqqanligi aytiladi (zamonaviy hisob-kitoblarga tarjima qilinganda Hinduston va Janubi-Sharqiy Osiyoni birlashtirgan materik. Taxminan 4 million yil avval ajdodlar go'yo jamoaviy oziq-ovqat ishlab chiqarishga o'tgan, bu esa ularga zahiralarni to'ldirish imkoniyatini bergan. Zamonaviy inson, bu g'oyalarga ko'ra, 1 million yil oldin paydo bo'lgan. Albatta, bu ajoyib taxminlarga asoslangan ajoyib taxminlar edi. odam va hayvonlar anatomiyasini bilish.

    Xitoyda miloddan avvalgi 2 ming yil. e. qoramollar, otlar va manzarali o'simliklar seleksiyasi amalga oshirildi. Miloddan avvalgi 1-ming yillikning oxirida. e. o'simliklarning tasnifi mavjud edi (do'ppi, dukkakli, shirali, sudraluvchi, buta va boshqalar). Shu bilan birga, Xitoyda evolyutsiya jarayonida ba'zi tirik mavjudotlarni boshqalarga aylantirish imkoniyati haqida ta'limotlar tarqaldi. Mamlakatlar o'rtasidagi yaqin aloqalar qadimgi dunyo bu bilimlarni O'rta er dengizi mamlakatlari faylasuflarining mulkiga aylantirdi va u erda ular yanada rivojlandi. Aristotel (miloddan avvalgi 4-asr) allaqachon yuqori hayvonlar tuzilishining umumiy rejasini tahlil qilish, organlarning gomologiyasi va korrelyatsiyasi asosida tirik tabiatning rivojlanishi haqidagi izchil qarashlar tizimiga ega. Aristotelning “Hayvonlarning qismlari haqida”, “Hayvonlar tarixi”, “Hayvonlarning kelib chiqishi haqida” fundamental asarlari biologiyaning keyingi rivojlanishiga katta ta’sir ko‘rsatdi.

    Biroq, qadimgi va bizning g'oyalarimiz tashqi jihatdan yaqin bo'lishiga qaramay, qadimgi mutafakkirlarning qarashlari mavhum spekulyativ ta'limotlar xarakterida edi.

    O'rta asrlarda bilimning pasayishi.

    Qadimgi dunyoda - Xitoy, Hindiston, Misr, Gretsiyada deyarli ikki ming yillik bilimlar rivojlanishidan so'ng, Evropada ko'p asrlar davomida "tabiatshunoslik uchun qorong'u tun" qorong'u O'rta asrlar keladi. Odamlar nafaqat tabiatning rivojlanishi g'oyasini ifodalash uchun, balki qadimgi tabiatshunoslar va faylasuflarning kitoblarini o'qish uchun ham olovga o't qo'yishdi. E'tiqodning ilmga majburan kiritilishi ikkinchisini dinning qo'shimchasiga aylantiradi.

    Cherkov ta'limoti tomonidan dunyoning butun rivojlanishi uchun taxminan 6 ming yil ajratilgan, u asrlar davomida eramizdan avvalgi 4004 yilda Rabbiy Xudo tomonidan dunyoni yaratish bo'yicha rasmiy nuqtai nazar sifatida saqlanib qolgan. e. Tabiatni o'rganish amalda taqiqlangan; Bu davrda yuzlab iqtidorli olimlar, minglab va minglab qadimiy kitoblar yo‘q qilindi. Birgina Ispaniyada 35 mingga yaqin odam inkvizitsiya ustunlarida yoqib yuborilgan va 300 mingdan ortiq kishi qiynoqqa solingan. Inkvizitsiyaning oxirgi rasmiy gulxani 1826 yilda yondi. Albatta, bu yillarda tabiatshunoslik bilimlarining to'planishi (monastir va universitetlarda) davom etdi.

    Uyg'onish va ma'rifatda evolyutsionizm g'oyalarining tarqalishi.

    Oʻrta asrlar oʻrnini Uygʻonish davri (XV-XVI asrlar) egalladi. Uning boshlanishi bilan qadimgi tabiatshunoslarning asarlari yana keng tarqalmoqda. Aristotel va boshqa qadimgi mualliflarning kitoblari Yevropa mamlakatlariga Shimoliy Afrika va Ispaniyadan arab tilidan tarjima qilingan holda keladi. Savdo va navigatsiyaning rivojlanishi natijasida organik dunyoning xilma-xilligi haqidagi bilimlar tez o'sib bormoqda, o'simlik va hayvonot dunyosini inventarizatsiya qilish amalga oshirilmoqda. XVI asrda. hayvon va o'simlik dunyosining birinchi ko'p jildli tavsiflari paydo bo'ldi, anatomiya 17-asrda yorqin muvaffaqiyatlarga erishdi. V.Garvi qon aylanishi haqidagi ta’limotni yaratdi, R.Guk, M.Malpigi va boshqalar mikroskopiya va organizmlarning hujayra tuzilishini o‘rganishga asos soldi. O'sib borayotgan tabiatshunoslik bilimlarini tizimlashtirish va umumlashtirish kerak edi. Biologik bilimlarni tizimlashtirish jarayonining birinchi bosqichi 18-asrda tugaydi. buyuk shved tabiatshunosi K. Linney (1707-1778) asarlari.

    Evolyutsiya g'oyalari tabiatshunoslar va faylasuflarning asarlarida tobora aniqroq kuzatila boshlandi. Hatto G.Leybnits (1646-1716) ham tirik mavjudotlarning gradatsiyalanish prinsipini e’lon qilib, o‘simliklar va hayvonlar o‘rtasida o‘tish shakllari mavjudligini bashorat qilgan. Ba'zilar uchun tuzilishdagi ideal uzluksizlikning ifodasiga, boshqalar uchun esa tirik tabiatning o'zgarishi, evolyutsiyasining isbotiga aylangan "borliqlar zinapoyasi" tushunchasida gradatsiya tamoyili yanada rivojlantirildi. 1749 yilda J. Buffonning ko'p jildli "Tabiat tarixi" paydo bo'la boshlaydi, unda u Yerning o'tmishdagi rivojlanishi haqidagi farazni asoslaydi. Uning fikricha, u 80-90 ming yilni qamrab oladi, lekin faqat keyingi davrlarda Yerda noorganik moddalardan tirik organizmlar paydo bo'ladi: birinchi navbatda o'simliklar, keyin hayvonlar va odamlar. J. Buffon kelib chiqishi birligining dalillarini hayvonlarning tuzilishi nuqtai nazaridan ko'rgan va yaqin shakllarning o'xshashligini ularning umumiy ajdodlardan kelib chiqishi bilan izohlagan.

    Evolyutsiya g'oyasi ensiklopedist D.Didro (1713-1784) asarlarida ham mujassamlangan: barcha mavjudotlardagi kichik o'zgarishlar va Yerning mavjud bo'lish davomiyligi organik dunyoning xilma-xilligining paydo bo'lishini tushuntirishi mumkin. P. Mopertuis (1698-1759) irsiyatning korpuskulyar tabiati, mavjudlikka moslashmagan shakllarni yo'q qilishning evolyutsion roli, yangi shakllarning rivojlanishida izolyatsiyaning ahamiyati haqida yorqin taxminlarni ifodalaydi. Charlz Darvinning bobosi E.Darvin (1731-1802) she'riy shaklda barcha tirik mavjudotlarning kelib chiqishi birligi tamoyilini tasdiqlaydi, organik dunyo millionlab yillar davomida rivojlanib borayotganini ko'rsatadi. K.Linney ham umrining so‘nggi yillarida evolyutsiyani tan oldi, bu jins ichidagi yaqin turlar ilohiy kuch ishtirokisiz tabiiy ravishda rivojlanadi, deb hisobladi.

    XVIII asrning ikkinchi yarmida. Ma'rifat davri Rossiyaga ham etib boradi: u yoki bu shaklda evolyutsion qarashlar M. V. Lomonosov, K. F. Volf, P. S. Pallas, A. N. Radishchev kabi tabiatshunoslarga xosdir. M. V. Lomonosov o'zining "Yer qatlamlari to'g'risida" (1763) risolasida shunday yozgan edi: "... ko'p odamlar, biz ko'rib turganimizdek, hamma narsani birinchi bo'lib yaratuvchi tomonidan yaratilgan deb behuda o'ylashadi ...".

    Bu davrda evolyutsion fikrning rivojlanishini tavsiflab, shuni aytishimiz mumkinki, bu davrda tabiiy ilmiy materiallar jadal to'plangan. Eng zukko tadqiqotchilar tabiatda mavjud bo'lgan materialning oddiy tavsifidan turli shakllarning paydo bo'lishini tushuntirishga o'tishga harakat qilmoqdalar. XVIII asrda. kreatsionizmning eski g'oyalari (dunyoning yaratilishi kontseptsiyasi sifatida) va yangi - evolyutsion g'oyalar o'rtasida tobora kuchayib borayotgan kurash mavjud.