Retikulaarne moodustumine Ajutüve peetakse üheks oluliseks aju integreerivaks aparaadiks.
Retikulaarse moodustumise tegelikud integreerivad funktsioonid hõlmavad järgmist:

1. kontroll une ja ärkveloleku üle
2. lihaste (faasiline ja tooniline) kontroll
3. erinevate kanalite kaudu tulevate keskkonna ja keha sisekeskkonna infosignaalide töötlemine

Retkulaarne moodustis ühendab ajutüve erinevaid osi (pikliku medulla, silla ja keskaju retikulaarne moodustis). Funktsionaalses mõttes on aju erinevate osade retikulaarsel moodustumisel palju ühist, mistõttu on soovitatav seda käsitleda ühtse struktuurina. Retikulaarne moodustis on rakkude hajus kogunemine erinevat tüüpi ja kogused, mis on eraldatud paljude kiududega. Lisaks eraldatakse retikulaarse moodustise keskel umbes 40 tuuma ja pidyader. Retikulaarse moodustumise neuronitel on laialt hargnenud dendriidid ja piklikud aksonid, millest mõned on jagatud T-kujuliseks (üks protsess on suunatud allapoole, moodustades retikulaar-seljaaju tee ja teine ​​- aju ülemistele osadele).

Retikulaarses formatsioonis koondub suur hulk aferentseid radu teistest ajustruktuuridest: ajukoorest suur aju- kortiko-spinaalsete (püramiidsete) radade tagatised väikeajust ja muudest struktuuridest, samuti ajutüve kaudu sobivad külgmised kiud, sensoorsete süsteemide (nägemis-, kuulmis- jne) kiud. Kõik need lõpevad retikulaarse moodustumise neuronite sünapsidega. Niisiis, tänu sellisele organisatsioonile on retikulaarne moodustis kohandatud kombineerima erinevate ajustruktuuride mõjusid ja on võimeline neid mõjutama, st täitma kesknärvisüsteemi tegevuses integreerivaid funktsioone, määrates suurel määral. üldine tase tema tegevust.

Retikulaarsete neuronite omadused. Retikulaarse moodustumise neuronid on võimelised pidevaks impulsside taustaks. Enamik neist tekitab pidevalt tühjendeid sagedusega 5-10 Hz. Retikulaarsete neuronite sellise pideva taustaaktiivsuse põhjuseks on: esiteks erinevate aferentsete mõjude (naha, lihaste, vistseraalsete, silmade, kõrvade jne retseptoritelt), aga ka väikeaju, aju mõjude massiline kokkulangemine. ajukoor, vestibulaarsed tuumad ja muud ajustruktuurid samal retikulaarsel neuronil. Sellisel juhul tekib sageli sellele vastuseks elevus. Teiseks võivad retikulaarse neuroni aktiivsust muuta humoraalsed tegurid (adrenaliin, atsetüülkoliin, CO2 pinge veres, hüpoksia jne.) Need pidevad impulsid ja veres sisalduvad kemikaalid toetavad retikulaarsete neuronite membraanide depolarisatsiooni, nende võimet säilitada impulsstegevust. Sellega seoses on retikulaarsel moodustisel pidev toniseeriv toime ka teistele ajustruktuuridele.

Retikulaarse moodustumise iseloomulik tunnus on ka selle neuronite kõrge tundlikkus erinevates füsioloogilistes toimeaineid. Tänu sellele saab retikulaarsete neuronite aktiivsust suhteliselt kergesti blokeerida farmakoloogiliste ravimitega, mis seonduvad nende neuronite membraanide tsütoretseptoritega. Eriti aktiivsed on selles osas barbituurhappeühendid (barbituraadid), kloorpromasiin jt. ravimid mida kasutatakse laialdaselt meditsiinipraktikas.

Retikulaarse moodustumise mittespetsiifiliste mõjude olemus. Ajutüve retikulaarne moodustumine on seotud keha autonoomsete funktsioonide reguleerimisega. Kuid juba 1946. aastal avastasid Ameerika neurofüsioloog H. W. Megoun ja tema kaastöötajad, et retikulaarne moodustis on otseselt seotud somaatilise refleksi aktiivsuse reguleerimisega. On tõestatud, et retikulaarsel formatsioonil on hajus mittespetsiifiline, laskuv ja tõusev mõju teistele ajustruktuuridele.

Allapoole mõju. Kui stimuleeritakse tagaaju retikulaarset moodustumist (eriti piklikaju hiidraku tuum ja silla retikulaarne tuum, kust pärineb retikulospinaalrada), tekib kõigi seljaaju motoorsete keskuste (fleksioon ja ekstensor) pärssimine. See pärssimine on väga sügav ja pikaajaline. Seda asendit looduslikes tingimustes võib täheldada sügava une ajal.
Koos hajusate pärssivate mõjudega, kui teatud retikulaarse moodustumise piirkonnad on ärritunud, ilmneb hajus mõju, mis soodustab spinaalmotoorse süsteemi aktiivsust.

Mängib retikulaarne moodustis oluline roll lihasspindlite aktiivsuse reguleerimisel, muutes gamma eferentsetest kiududest lihastesse tulevate heidete sagedust. Seega on nendes vastupidine impulss moduleeritud.

Ülespoole suunatud mõju. N. W. Megouni, G. Moruzzi (1949) uuringud näitasid, et retikulaarse moodustumise (tagumise, keskmise ja vahepea) ärritus mõjutab aju kõrgemate osade, eriti ajukoore aktiivsust, tagades selle ülemineku aktiivsesse olekusse. Seda seisukohta toetavad arvukad andmed eksperimentaalsed uuringud ja kliinilised vaatlused. Seega, kui loom on uneseisundis, põhjustab retikulaarse moodustumise (eriti silla) otsene stimuleerimine nendesse struktuuridesse sisestatud elektroodide kaudu looma äratamise käitumisreaktsiooni. Sel juhul ilmub EEG-le iseloomulik pilt - alfa-rütmi muutus beeta-rütmi võrra, s.o. desünkroniseerimise või aktiveerimise reaktsioon on fikseeritud. See reaktsioon ei piirdu ajukoore teatud piirkonnaga, vaid hõlmab selle suuri alasid, s.t. on üldistatud. Kui retikulaarne moodustis hävib või selle ülenevad ühendused ajukoorega on välja lülitatud, langeb loom unenäolisesse seisundisse, ei reageeri valgus- ja haistmisstiimulitele ega puutu reaalselt kokku välismaailm. See tähendab, et otsaaju lakkab aktiivselt toimimast.

Seega täidab ajutüve retikulaarne moodustis aju tõusva aktiveeriva süsteemi funktsioone, mis hoiab ajukoores olevate neuronite erutatavuse kõrgel tasemel.

Lisaks ajutüve retikulaarsele moodustumisele hõlmab aju tõusev aktiveeriv süsteem ka talamuse mittespetsiifilised tuumad, tagumine hüpotalamus , limbilised struktuurid. Olles oluline integreeriv keskus, on retikulaarne moodustis omakorda osa aju globaalsematest integratsioonisüsteemidest, mis hõlmavad hüpotalamuse-limbilisi ja neokortikaalseid struktuure. Nendega koostoimes kujuneb välja otstarbekas käitumine, mille eesmärk on kohandada keha muutuvate välis- ja sisekeskkonna tingimustega.

Inimese retikulaarstruktuuride kahjustuse üks peamisi ilminguid on teadvusekaotus. See juhtub tserebrovaskulaarse õnnetuse, kasvajate ja nakkusprotsessidega ajutüves. Sünkoobi seisundi kestus sõltub retikulaarse aktiveeriva süsteemi düsfunktsiooni iseloomust ja raskusastmest ning ulatub mõnest sekundist mitme kuuni. Tõusvate retikulaarsete mõjude talitlushäired ilmnevad ka jõukaotuse, pideva patoloogilise unisuse või sagedaste uinumishoogude (paroksüsmaalne hüpersoomia), rahutu öine uni. Samuti esinevad lihastoonuse häired (sageli tõus), erinevad autonoomsed muutused, emotsionaalsed ja vaimsed häired jne.

Ajutüve, aga ka selle teiste osade (seljaaju jne) retikulaarne moodustis (või substants) (Deiters, 1865) on erineva suurusega närvirakkude kogum ja arvukate kiudude süsteem, mis paikneb kõige rohkem. erinevaid suundi ja moodustades justkui ruudustiku (võrkkest). Retikulaarse moodustumise närvirakud paiknevad klastrite - tuumade kujul (neist on teada rohkem kui 90) ja hajusalt üksikute rakkude kujul. Kõige olulisemad retikulaarse moodustumise rakkude akumulatsioonid on:

• 1. Medulla oblongata keskne retikulaarne tuum, mis asub õmbluspiirkonnas.
• 2. Medulla longata ventraalne väikerakuline retikulaarne tuum.
• 3. Hiiglaslik rakutuum, mis asub oliivist tagapool ja jätkub kogu ajutüves.
• 4. Väikeajuga seotud külgmised ja parameediaalsed retikulaarsed tuumad.

Seljaajus esindavad retikulaarset moodustist eri suundades kiud, mis asuvad projektsiooni "juhtivate" radade vahel. selgroog. Retikulaarse moodustumise rakud asuvad seljaaju külgmise sarve retikulaarse protsessi piirkonnas.

Keskajus paikneb retikulaarne moodustis quadrigemina sisemistes osades. Selle kiud on tihedalt seotud punaste tuumadega, musta ainega, nägemisnärvi tuberkuli tuumadega, mandelkehaga, hüpotalamuse tuumadega ja basaalganglionidega.

Vahekehas paiknevad retikulaarse moodustise rakud talamuses, nibukehades, subtalamuse tuumas, Lewise kehades ja teistes moodustistes.

Retikulaarse moodustumise kõige olulisemad tõusvad (aferentsed) kiusüsteemid on:

• 1) spino-retikulaarne rada - tõuseb üles, läbib medulla oblongata, pons varolii ja lõpeb ajukoores;
• 2) nukleoretikulaarne tee - vestibulaarsest ja kuulmistuumadest, vaguse närvide üksiku kimbu tuumadest, samuti retikulaarse moodustumise enda rakkudest läheb silla tuumadesse, väikeaju, taalamuseni, subkortikaalsetesse sõlmedesse ja lõpeb ajukoores;
• 3) retikulo-väikeaju rada - pikliku medulla tuumadest ja sillast väikeaju tuumadeni;
• 4) retikulo-operkulaarne tee - pikliku medulla tuumadest ning silla ja väikeaju tuumadest neljakesta tuumadeni. Arvukad kiud ja külgmised kiud ühendavad retikulaarse moodustise rakke ja kiude nägemistuberkli, õige substantsi ja kvadrigemina punaste tuumadega, samuti hüpotalamusega - (retikulaarne moodustis on suur tähtsus lihastoonuse säilitamine).

Kogu süsteemi, sealhulgas retikulaarset moodustist ja radu, mis viivad impulsse ajukooresse, nimetati tõusvaks aktiveerivaks süsteemiks (joon. 134).

Formatsiooni enda kõrget aktiivsust toetab aferentsete impulsside voog. Sellele lisanduvad humoraalsed efektid. Retikulaarse moodustumise võimsad aktivaatorid on adrenaliin ja süsinikdioksiid. Hoidmisel kõrge tase Retikulaarse moodustise aktiivsust mängib ajukoore mõju sellele. "Ergutavad" impulsid ei lähe mitte ainult retikulaarsest moodustisest ajukooresse, vaid vastupidises suunas. Seda tõestasid spetsiaalsed katsed, kui teatud ajukoore piirkondi ärritati ja saadi sama hajus ärkamisreaktsioon, nagu retikulaarse moodustumise otsesel stimuleerimisel. Pärast retikulaarmoodustise kahjustamist ei "aktiveerinud" ajukoore nende piirkondade stimuleerimine enam hajusalt kogu ajukooret.

Kõik need andmed kinnitavad suurepäraselt I. P. Pavlovi ideed vastastikusest sõltuvusest ja vastastikune mõju ajukoor ja subkorteks, alamkoore toniseerivast toimest ajukoorele ja ajukoore reguleerivast toimest ajukoorele. I. P. Pavlov nimetas seda alamkorteksi rolli piltlikult "pimedaks jõuks" või ajukoore aktiivsuse "jõuallikaks".

Seega jõuavad aferentsed impulsid sensoorsete närvide ärrituse korral ajukooresse kahel viisil:

• 1) teadaolevate klassikaliste juhtide (spetsiifiline süsteem) järgi, mis ergastavad ainult piiratud ajukoore piirkondi;
• 2) läbi retikulaarse moodustise, mis aktiveerib kogu ajukoore.

Retikulaarse moodustumise kõige olulisemad laskumisteed on:

• 1) kortiko-retikulaarne tee ajukoorest keskmise ja pikliku medulla retikulaarse moodustumiseni;
• 2) talamo-retikulaarne;
• 3) pallido-retikulaarne,
• 4) tektorikulaarne;
• 5) retikulo-lülisamba kimp saab alguse punase tuuma rakkudest ja laskub pikliku medulla retikulaarse moodustise rakkudeni;
• 6) fastigio-retikulaarne kimp ühendab väikeaju tuumad keskaju, silla ja pikliku medulla retikulaarse moodustisega.

Esimest korda näitas retikulaarse moodustumise mõju seljaajule I. M. Sechenov aastal 1863. Soolakristalliga ärritas ta konna interstitsiaalset aju (eemaldati ajupoolkerad) ja saavutas seljaaju aktiivsuse pärssimise. refleksiaja pikenemise näol. Seda inhibeerimist nimetatakse Sechenovi inhibeerimiseks.

Kuid ainult 80 aastat pärast Sechenovit sai tänu Maguni tööle selgeks, et Sechenov tegeles retikulaarse moodustumise inhibeeriva fraktsiooniga. Nüüd peavad neurofüsioloogid üle maailma Sechenovi katset esimeseks katseks retikulaarse moodustumise füsioloogias.

Nüüdseks on tõestatud, et sibulakujulise retikulaarmoodustise mediaalse osa stimuleerimisel kogevad ajukoore ärritusest ja mitmetest refleksidest põhjustatud liigutused (olenemata nende olemusest ja reflekskaare sulgumise tasemest) märkimisväärset pärssimist kuni nende täielik lõpetamine. Kui ärritame bulbar retikulaarse moodustise külgmist osa või silla ja keskaju retikulaarset moodustist, siis motoorsed refleksid, vastupidi, hõlbustatakse, kuna need intensiivistuvad.

Seega võib retikulaarse moodustumise mõju seljaajule olla kahekordne: soodustav ja pärssiv. Arvatakse, et seljaaju normaalne aktiivsus saavutatakse teatud tasakaaluga retikulaarset moodustist seljaaju soodustava ja pärssiva mõju vahel.

Retikulaarse moodustumise kahjustus

Retikulaarse moodustise mitmesugused kahjustused võivad tekkida traumade (verevalumid), kasvajate, infektsioonide (gripp, entsefaliit, reuma jne), mürgistuse ja muude patogeensete mõjude tõttu. Patogeensed toimed põhjustavad retikulaarse moodustumise ganglionrakkude peritsellulaarse aparatuuri hävimist, kahjustavad nende protoplasma (Nissl aine jt) ja tuuma. Sõltuvalt kahjustuse kohast ilmnevad mitmesugused düsfunktsiooni mustrid. närvisüsteem, põnev sageli palju närvitegevuse vorme. Retikulaarse moodustumise erinevate osade kahjustuste ilmingute mitmekesisus sõltub suurest hulgast retikulaarmoodustise ühendustest nii pealispinnaga (ajukoor, talamus, hüpotalamus, väikeaju) kui ka kesknärvisüsteemi aluseks olevate osadega. Retikulaarse moodustumise nii tõusvate kui ka laskuvate kiudude kahjustus põhjustab mitmesuguseid häireid, alates kõrgemast närvitegevusest kuni arvukate lihastoonuse või autonoomse funktsiooni häireteni.

Seljaaju retikulaarse moodustumise kahjustus avaldub naha, lihaste, luude ja muude kahjustatud segmentide närvide poolt innerveeritud kudede troofiliste häirete tekkes. Troofilised häired väljenduvad kahjustatud kehapiirkonna, näiteks sõrmede, spontaanse gangreeni tekkes. Spontaansele gangreenile eelneb düstroofia mõjutatud kudede vereringe rikkumine vahelduva blanšeerimise ja punetusega. Düstroofsed protsessid arenevad seljaaju retikulaarse moodustumise (külgsarve, hallaine retikulaarne protsess) ja autonoomse sümpaatilise närvisüsteemi sellega seotud osade kahjustuse tagajärjel. On juhtumeid, kui seljaaju ülemiste rindkere segmentide retikulaarse moodustumise katkemine viis müokardiinfarkti.

Medulla longata retikulaarse moodustumise kahjustus häirib kehafunktsioonide (hingamisliigutused, vererõhk jne) olulisemate regulatsioonikeskuste tegevust, koordinatsiooni ja integratsiooni. On teada, et hingamiskeskus (N. A. Mislavsky) asub pikliku medulla retikulaarses moodustises. Selle kahjustus, sõltuvalt lokaliseerimisest, põhjustab sissehingamise, väljahingamise ja hingamisliigutuste koordineerimise rikkumist. Samuti on häiritud hingamis- ja vasomotoorsete keskuste töö koordineerimise protsessid. Tekivad vererõhu ja vere koostise kõikumised (muutub erütrotsüütide, leukotsüütide, ROE ja muude näitajate sisaldus). Nende näitajate, eriti vererõhu kõikumistes võib esineda asümmeetriat. Kõõluste reflekside tugevdamine.

Medulla piklikaju kahjustus mehaanilise trauma tõttu, hemorraagia aju IV vatsakese õõnsusse või kasvaja, mis surub kokku pikliku medulla aine. bulbus), põhjustab rasket sündroomi, mida nimetatakse bulbaarne halvatus .

Bulbaarhalvatuse olulisemad tunnused on vagusnärvi motoorse tuuma funktsioonide kadu: pehme suulae lihaste halvatus, neelamistoimingu rikkumine, häälepaelte halvatusest tingitud häälekaotus (afoonia). Seejärel võib nende nähtustega liituda hüpoglossaalse närvi rakkude kahjustus, mis põhjustab keele lihaste halvatust. Kahjustuse levik medulla oblongata hingamiskeskusesse põhjustab hingamise seiskumise ning looma ja inimese surma. Bulbaarne halvatus on hirmuäratav märk, mis viitab haiguse surmava tulemuse võimalusele.

Vahelihase retikulaarse moodustumise kahjustus mida iseloomustab selle lõigu toonilise toime muutumine ajukoore rakkudele, häiritud on ka selle retikulaarse moodustumise osa mõju hüpotalamusele ja hüpofüüsile. Kuna retikulaarne moodustis ühendab vahekehas arvukalt aferentseid impulsse ja “filtreerib” need impulsid taalamusesse ja teistesse ajutüve tuumadesse, kaasnevad selle ajuosa kahjustusega mitmesugused autonoomse düsfunktsiooni rünnakud (palpitatsioonid, külm higi, nõrkus). , lihastoonuse langus või selle soodustamine jne). Neid krampe nimetatakse "dientsefaalseks sündroomiks". Sageli kaasneb sellega analüsaatorite aktiivsuse rikkumine (lõhn, kuulmine), häire mitmesugused tundlikkus, mõnikord teadvusekaotus.

Vahelihase retikulaarse moodustumise kahjustus sellega kaasneb ka kõrgema närvitegevuse protsesside häire, sisemine, diferentsiaalne inhibeerimine ja konditsioneeritud reflekside sulgumise nõrgenemine. Patsiendid kurdavad väsimust, väsimust rääkimisel, mäluhäireid jne.

Kõige olulisemad retikulaarse moodustumise funktsiooni rikkumised on selle koordineeriva ja integreeriva rolli häired närvisüsteemi erinevate osade tegevuses vastavalt kahjustuse astmele (seljaaju, piklikaju või keskaju jne).

Nende häirete kliinilised ilmingud on mõnevõrra erinevad. Kuid igaüks neist põhineb vastava taseme retikulaarse moodustumise talitlushäiretel.

keeruline struktuur inimese aju paljastab meie käitumise saladused, selgitab vaimse tegevuse seaduspärasusi, emotsioonide ja tunnete kulgu. Iga ajupoolkera vastutab oma spetsiifiliste funktsioonide ja ülesannete eest (näiteks on teada, et parempoolne vastutab loogika, vasak kujutlusvõime ja fantaasia eest), kuid on ka struktuure, mis tagavad aju ühtse ja koordineeritud töö. kogu kesknärvisüsteemi. Üks neist struktuuridest on retikulaarne moodustis.

Üldine informatsioon

Retikulaarne moodustis on ajutüve osa, mida esindab ulatuslik närvirakkude ja tuumade võrgustik, mis ühendavad aju erinevaid osi. Erinevalt teistest struktuuridest - näiteks taalamus, hüpotalamus, väikeaju -, millel on teatud terviklik kuju (tuumad, näärmed), ei esinda retikulaarset moodustist mitte üks morfoloogiline moodustis, vaid see on "võrk" (ladina keelest retikulum - võrk) dendriitide ja aksonite , mis koos erineval määral tihedused tungivad aju osakondade ja struktuuride vahele, ühendades need omavahel ja tagades nende ühistegevuse.

Metafooriliselt öeldes: kui meie aju on esitatud teatud toote, näiteks särgi kujul, siis retikulaarne moodustis on niidid, millega särk on õmmeldud. Retikulaarne moodustis tungib läbi pikliku medulla, keskaju ja silla struktuure, omab otseseid seoseid väikeaju, seljaaju, talamusega ja kaudselt selle peal olevate osadega: hüpotalamusega, nägemistuumade ja ajukoorega.

Kuidas see töötab

Retikulaarne moodustis sisaldab tohutul hulgal hargnenud dendriitide ja pikkade aksonitega neuroneid, mille tõttu on võimalik edastada närviimpulsse aju ja seljaaju erinevatesse osadesse. Sel juhul saab eristada kahte suurimat neuronaalsete klastrite rühma:

1. Retikulotegmentaalne tuum, mille neuronid võtavad vastu signaale GM katvatest osadest (quadremium, thalamus) ja edastavad need edasi väikeaju struktuuridesse, reguleerides seeläbi mõningaid elutähtsaid motoorseid funktsioone: pilgu koordinatsiooni, silmade liigutusi.
2. Lateraalne tuum, mille neuronid tõusevad üles seljaaju ja vestibulaarsete tuumade struktuuridest ning annavad GM ajukoorele teavet keha asukoha kohta ruumis, on seotud hingamise ja veresoonte innervatsiooni reguleerimisega.
3. Lisaks sisaldab retikulaarne moodustis neuroneid, mis on olulised termoregulatsiooni, küllastustunde ja nälja keskuste töös.

Peamised funktsioonid

Retikulaarse moodustumise peamine eesmärk on paljude GM-i erinevatest osadest tulevate signaalide sensoorne analüüs.

Tänu tihedale seosele seljaajuga osaleb see aktiivselt ka motoorses regulatsioonis, alates neelamisrefleksist kuni keerukate motoorsete operatsioonideni. Lisaks on retikulaarmoodustis aktiveeriv mõju kogu GM-le tervikuna, osaledes une- ja ärkveloleku tsüklite reguleerimises.

IN üldine vaade retikulaarse moodustumise funktsioonid on järgmised:

1. Skeletilihaste (osaleb kehaliigutuste juhtimises) ja autonoomsete funktsioonide (hingamine, aevastamine, vereringe jne) reguleerimine.
2. Une- ja ärkveloleku protsesside juhtimine (ajukoorele aktiveeriva ja pärssiva toimega).
3. Aktiveeriv funktsioon (väljendub selles, et retikulaarne moodustumine tagab ajukoore pideva toonilise ergutamise, mille tõttu on võimalik säilitada tähelepanu, teadvust ja mõtteprotsesside voogu).
4. Välis- ja sisekeskkonnast tulevate signaalide töötlemine.

Retikulaarse moodustise töö eripära on seotud ennekõike selle teatud omadustega:

Närvirakkudel, mis moodustavad retikulaarse moodustise, on suurenenud võime toniseerida. See tähendab, et enamik neuroneid on pidevas ergastuses ja genereerivad närviimpulsse, mis edastatakse GM-i katvatesse osadesse. See tooniline toime on tingitud mitmest tegurist:

1. Suure hulga signaalide läbilaskvus retikulaarse moodustumise struktuuride kaudu. Lihtsa analoogi saamiseks kujutage ette klaverit või mõnda muud keelpilli. On selge, et kui me stringe vahetult puudutame, hakkavad need vibreerima ja häält tegema. Sama asi juhtub ka närvirakud, kui nad saavad signaale teistelt neuronitelt Kujutage aga edasi, et me ei puuduta otseselt pilli keeli, vaid ütleme, et hüppame selle kõrval tugevalt vastu põrandat. Me ei pruugi pilli häält kuulda, kuid keelpillide vaevumärgatav vibratsioon siiski toimub. Sama juhtub ka retikulaarse moodustumise neuronitega. Kuna mõned signaalid (nii aferentsed kui ka eferentsed) kesknärvisüsteemi erinevatest struktuuridest läbivad seda pidevalt, tekitab see retikulaarmoodustise neuronite pideva toonilise ergastuse, kuna see asub konstantse närvi epitsentris. -impulsivahetus.
2. Neuronite suurenenud tundlikkus kemikaalid(hormoonid, ravimid, psühhotroopsed ained). Hommikul joodud tass kohvi "lülitab" täpselt sisse retikulaarse moodustumise struktuurid ja hoiab meid aktiivses olekus tänu oma neuronites ergastuse pikaajalisele säilimisele.

Vene Föderatsiooni alla- ja ülespoole suunatud mõju

Nagu juba märgitud, on retikulaarsel moodustisel ergastav ja inhibeeriv toime GM erinevatele osadele. Sel juhul võib eristada kahte osakonda, mis on spetsialiseerunud ergastuse ülekandmisele teatud ajustruktuuridele.

Langev osakond: esindatud vegetatiivsete ja motoorsete keskustega ning mõjub seljaajule allapoole. Vastavad neuraalsed akumulatsioonid reguleerivad hingamisteede, vasomotoorsete, süljekeskuste, samuti lihtsate ja keerukate motoorsete reaktsioonide ülesehitamise eest vastutavate keskuste aktiivsust. See näitab kesknärvisüsteemi otsustavat rolli isegi elementaarse reguleerimisel tingimusteta refleksid. Laskuva lõigu stimuleerimine viib lülisamba keskuste pärssimiseni ja põhjustab loomulikus keskkonnas sügava une seisundi (uni "ilma tagajalgadeta"). Sama efekti võib tekitada ka kunstlikult, näiteks inimese transi- või anesteesiaseisundisse viimisega.

Kasvav osakond: tutvustatud närvikiudühendab retikulaarmoodustise struktuure katvate osadega: talamus, hüpotalamus, väikeaju ja ajukoor. Ülespoole suunatud mõju avaldab ergutavat mõju kortikaalsetele struktuuridele ja tagab aktiivse teadvuse seisundi. Tõusev mõju ei lõpe isegi siis, kui me magame. Kui meie aju suudaks täielikult "välja lülituda", siis oleks iga ärkamine sarnane sünniga: kes ma olen? Kus ma olen? Kuidas ma siia sattusin? Retikulaarsete struktuuride töö tõttu säilib meil aga võimalus alati naasta teadvuse algseisundisse, milles olime enne unehetke. Lisaks on meil öörahu ajal veel võime reageerida teatud elutähtsatele stiimulitele, st. me reeglina ei maga "surnud und" ja võime ärgata, kui laps liigub ja nutab läheduses, midagi kukub kõvasti vms.

Konstruktsioonikahjustuste ilming

Retikulaarne moodustumine mängib olulist rolli kogu aju integreerivas aktiivsuses. Täides igat tüüpi juhtiva dirigendi funktsiooni närviimpulsid kõigile kesknärvisüsteemi osadele on retikulaarne moodustis pidevas töös. Liigne vaimne ja emotsionaalne ülekoormus on kahjulik ajule üldiselt ja eriti retikulaarsele moodustisele. Õnneks võib rahustite õigeaegne manustamine (seoses neuronite suurenenud vastuvõtlikkusega keemilistele mõjudele) kiiresti olukorra parandada ja seisundit normaliseerida.

Siiski on võimalikud ka vähem soodsad tulemused. Kahjustused on võimalikud traumaatilise ajukahjustuse, aju onkoloogiliste haiguste, nakkuslike kahjustuste tagajärjel.

Häda peamine ilming on teadvusekaotus.

Tõusvate ühenduste rikkumine ilmneb apaatia, nõrkuse, suurenenud unisuse, motoorse inhibeerimise, öise une häiretena. Samaaegsed vegetatiivsed häired ei ole haruldased.

Retikulaarne moodustumine tuntud aastast 1845, kirjeldas Deiters (O.F.C. Deiters) aastal 1885. Praegu selle uurimine jätkub. Retikulaarne moodustis paikneb seljaaju emakakaela segmentide tagumise ja külgmiste sarvede vahel, ajutüve tegmentumis, visuaalse künka keskses tuumas. See on anatoomiliselt ja funktsionaalselt omavahel seotud neuronite kompleks, mida ümbritsevad mitmed kiud, mis kulgevad erinevates suundades tuumastruktuuride ja -teedeni (joonis 30).

Riis. 30.: 1 - tõusuteed; 2 - laskuvad teed; 3 - spetsiifiline (lemniskuse) tundlik rada; 4 - püramiidne tee.

Retikulaarne moodustis tajub kõiki impulsse (valu, temperatuur, valgus, heli jne), kuid selles puuduvad spetsiaalsed neuronid. Seetõttu tajuvad samad neuronid erinevaid impulsse ja edastavad need aju erinevatesse osadesse, kõikidesse ajukoore osadesse. Retikulaarne moodustis on aju teine ​​aferentne süsteem, selle mittespetsiifiline struktuur. Sellel on kahesuunalised ühendused kõigi pea- ja seljaaju struktuuridega (joonis 31, 32).

Riis. 31. : 1; 2; 3 - spetsiifiline (lemniskuse) tundlik rada; 4 - tagatised, mis ühendavad spetsiifilist sensoorset rada ajutüve retikulaarse moodustisega; 5 - retikulaarse moodustumise tõusev aktiveeriv süsteem; 6 - retikulaarse moodustumise üldine mõju ajukoorele.

Riis. 32.: 1 - sensoorne närv, millele stiimul rakendatakse (valuärritus); 2 - seljaaju; 3 - sümpaatilised närvid; 4 - neerupealised; 5 - unearteri siinus; 6 - hüpofüüsi; 7 - retikulaarne moodustumine. Tahked nooled tähistavad närvimõjusid, punktiirnooled - hormonaalseid mõjusid, mis läbi retikulaarse moodustumise avaldavad ajukoorele aktiveerivat toimet.

Ajutüve retikulaarse moodustumise struktuurielemendid jagunevad külgmiseks ja mediaalseks osaks. Külglõikes lõpevad erinevatest aferentsetest süsteemidest pärit kiud. Tagatised mediaalsetest ja lateraalsetest aasadest, kraniaalnärvide sensoorsetest tuumadest lähenevad hajutatud rakkudele ja retikulaarse moodustumise tuumadele. Mediaalse sektsiooni neuronitest algavad eferentsed kiud kraniaalnärvide motoorsete tuumadeni, väikeajuni, seljaaju eesmiste sarvede motoorsete tuumadeni.

Retikulaarse moodustumise peamised aferentsed teed: tr. spinoreticularis - seljaajust, tr. tegmentothalamicus - keskajust, reticulothalamicus - medulla oblongata ja sillast, tr. thalamocorticalis - kõikidele ajukoore piirkondadele ja kihtidele. Retikulaarne moodustis aktiveerib ajukoore ja väikeaju.

Ajukoor omakorda saadab tr. corticoreticularis impulsid retikulaarsesse formatsiooni püramiidsete radade osana. Peamine efferent trakt on tr. reticulospinalis. See rada juhib toonilisi impulsse seljaaju gamma-motoorsetele neuronitele. Retikulaarne moodustis reguleerib motoorset lüli, tagades liigutuste koordineerimise, lihaskontraktsioonide sünkroonsuse, tagab ebastandardsed liigutused, tasakaalurefleksi, loob gravitatsioonivastase lihastoonuse, mis hoiab keha maapinnast kõrgemal. Retikulaarne moodustis jaotab ümber lihastoonust, mis kriisiolukordades viib keha varjatud reservide mobiliseerimiseni.

On kindlaks tehtud sinaka laigu ja raphe tuumade roll une ja ärkveloleku reguleerimisel. sinakas laik (locus caeruleus) asub rombikujulise lohu ülemises külgmises osas. Selle tuuma neuronid toodavad norepinefriini, mis aktiveerib aju katvaid osi. Sinakaslaiksete neuronite aktiivsus on eriti kõrge ärkveloleku ajal, sügava une ajal hääbub see peaaegu täielikult.

Õmblussüdamikud (tuumad raphes) asuvad pikliku medulla keskjoonel. Nende tuumade neurotsüüdid toodavad serotoniini, mis põhjustab difuusse inhibeerimise protsesse ja uneseisundit.

Medulla piklikaju retikulaarse moodustumise tuumad on ühenduses Ⅸ, Ⅹ närvide autonoomsete tuumadega ja seljaaju sümpaatiliste tuumadega. Seetõttu osalevad nad südametegevuse, hingamise, veresoonte toonuse, näärmete sekretsiooni jne reguleerimises.

Cahali ja Darkshevichi tuumad, mis on seotud keskaju retikulaarse moodustumisega, mediaalse pikisuunalise kimbuga ( fasciculus longitudinalis medialis), on ühenduses kolmanda, neljanda, kuuenda, kaheksanda, üheksanda, kümnenda ja üheteistkümnenda kraniaalnärvide paari tuumadega. Nad koordineerivad selle kiire tööd, pakkudes kombineeritud pea ja silmade pöördeid asendi muutmisel või heliallika otsimisel, pilku fikseerides. (Need liigutused on töö- ja mängutegevuseks hädavajalikud).

Need seosed selgitavad autonoomseid häireid vestibulaarse ülekoormuse korral. Retikulaarse moodustumise hajutatud neuronid toimivad neelamise, sarvkesta (joonis 33), köha, oksendamise, haigutamise, aevastamise jne kaitsvate reflekside interkalaarsete neuronitena.

Riis. 33.: 1 - sarvkestas asuvad retseptorid; 2 - kolmiknärvi oftalmoloogiline haru; 3 - kolmiknärvi sensoorse ganglioni vale unipolaarne rakk; 4 - assotsiatiivne neuron - retikulaarse moodustumise hajutatud rakk; 5 - näonärvi motoorse tuuma rakk; 6 - silma ringlihas.

Fülogeneetiliselt väga iidne närvistruktuur ja hästi arenenud roomajate ajutüve osa. Alguses oli see aeglane polüsünaptiline rada, mis oli tihedalt seotud haistmis- ja limbilise piirkonnaga. Nägemise ja kuulmise progresseeruv domineerimine haistmismeele üle tõi kaasa sensoorsete ja motoorsete funktsioonide nihke keskaju tegmentumi sees. Otsesed spinaalsed ja operkulospinaalsed traktid mööduvad retikulaarsest moodustisest, mis vastutab peamiselt autonoomse regulatsiooni eest. Imetajatel hakkas tegmentum omakorda mängima teisejärgulist rolli ergastuse ülekandmisel mööda väga kiiresti juhtivaid kiude, mis ühendavad ajukoort perifeersete motoorsete ja sensoorsete neuronitega.

Inimese ajus säilitab retikulaarne moodustis oma ühenduse limbilise süsteemiga ning mängib jätkuvalt olulist rolli autonoomses ja refleksiregulatsioonis.

Tähtaeg retikulaarne moodustumine viitas ainult polüsünaptilistele närvivõrk ajutüve, hoolimata asjaolust, et võrk ulatub ettepoole taalamusesse ja hüpotalamusse ning tagantpoolt seljaaju propriospinaaltrakti.

Üldine struktuur näidatud alloleval joonisel. Keskmise retikulaarse moodustise moodustavad mitmed õmblustuumad (kreeka keeles – nucleii raphe). Enamik aksiaalse närvisüsteemi serotonergilistest radadest pärineb raphe tuumadest.

Retikulaarne moodustumine (RF).
(A) Osakonnad. (B) Aminergiliste ja kolinergiliste rakkude rühmad.

Lähedal on paramediaan retikulaarne moodustis. See osa koosneb täielikult suurtest raku neuronitest; silla alumises osas ja medulla oblongata ülemises osas (kuni retikulaarmoodustise sulandumiseni piklikaju keskse retikulaarse tuumaga) võib leida ka hiidraku neuroneid.

Arvesse võetakse kõige eesmist jagunemist külgmine väikerakuline retikulaarne moodustumine. Väikeste rakkude neuronite pikad dendriidid hargnevad korrapäraste ajavahemike järel. Dendriidid on valdavalt põikisuunalise suunaga ja nendevaheliste pilude kaudu kulgevad pikad teed taalamuseni. Külglõike moodustavad peamiselt aferentsed neuronid. Nende poole jõuavad kiud kõigilt tundlikelt radadelt, sealhulgas meeleelunditelt.

Haistmiskiud läbivad mediaalset eesaju kimbu, mis asub hüpotalamuse kõrval.

Visuaalsed rajad läbivad ülemist kolliikut.

Kuulmiskiud pärinevad oliivi ülemisest südamikust.

Vestibulaarsed kiud pärinevad mediaalsest vestibulaarsest tuumast.

Somaatilised sensoorsed kiud läbivad lülisamba retikulaarseid trakte kolmiknärvi lülisamba ja oma (pea- või põhipontiini) tuumadest.

Enamik väikerakuliste neuronite aksoneid hargneb intensiivselt parameediaalse retikulaarformatsiooni neuronite dendriitide vahel. Mõned neist aga moodustavad sünapse kraniaalnärvide tuumadega ja osalevad liikumisprogrammide loomisel.

Paramediaanne retikulaarne moodustumine- valdavalt efferentne süsteem. Aksonid on suhteliselt pikad ja mõned tõusevad üles, moodustades ajutüve või talamuse retikulaarse moodustumisega sünapsid. Nii tõusvad kui ka langevad harud lahkuvad teistest, moodustades polüsünaptilise võrgustiku. Suurte rakkude neuronitele lähenevad premotoorsest ajukoorest pärinevad kiud, millest tekivad silla ja pikliku medulla retikulospinaalsed traktid.

A) Aminergilised neuronid ajutüves. Mööda retikulaarset moodustist hajutatud aminergiliste (või monoaminergiliste) neuronite rühmad on neuronid, mille vahendajad moodustuvad aromaatsetest aminohapetest ja avaldavad rakule mitmeid toimeid. Üks rühm toodab neurotransmitterit serotononiini, ülejäänud kolm toodavad katehhoolamiine (dopamiini, norepinefriini ja adrenaliini) ja üks rühm toodab histamiini.

Serotonergilised rajad ajutüve keskjoonest (raphe).

Serotonergilised neuronid- kõige levinumad neuronid kesknärvisüsteemi (KNS) mis tahes osas. Nende hulka kuuluvad keskaju neuronid, mille kiud tõusevad ajupoolkeradesse; ajutüves ja väikeajus hargnevad pontineuronid; medulla oblongata laskudes seljaajusse.

Kõiki kesknärvisüsteemi halli aine osakondi tungivad läbi serotoniini sekreteerivad aksonite harud. Serotonergilise aktiivsuse suurendamist kasutatakse kliinilises praktikas sellise levinud haiguse nagu suur depressiivne häire raviks.

Dopamiinergilised neuronid keskajus esindatud kahe rühmaga. Rehvi ja jalgade ristmikul asub must aine. Sellele keskmised on tegmentumi ventraalsed tuumad, millest mesokortikaalsed kiud ulatuvad otsmikusagarani ja mesolimbilised kiud, mis lähevad otse tuuma accumbensi.

Noradrenergilised (norepinefriini) neuronid veidi vähem arvukalt kui serotonergilised. Umbes 90% neuronite kehadest on koondunud silla ülemises otsas IV vatsakese põhjas asuvasse sinisesse laikudesse (locus ceruleus). Kõikide suundade teed algavad sinisest täpist, nagu on näidatud alloleval joonisel.

Noradrenergilised rajad selle aju sillast ja medullast.

Adrenaliini sekreteerivad (epinefriini sekreteerivad) neuronid suhteliselt vähe ja paiknevad valdavalt rostral/caudal medulla oblongata. Üks osa kiududest tõuseb hüpotalamusele, teine ​​läheb alla, moodustades sünapsid seljaaju preganglioniliste sümpaatiliste neuronitega.

IN poolkerad aminergiliste neuronite ioonne ja elektriline aktiivsus erinevad oluliselt. Esiteks on iga amiini jaoks rohkem kui ühte tüüpi postsünaptilisi retseptoreid. Teiseks vabastavad mõned aminergilised neuronid ka valkaineid, mis võivad reguleerida neurotransmitteri toimet - reeglina pikendades selle kestust. Kolmandaks saavad suuremad kortikaalsed neuronid palju ergastavaid ja inhibeerivaid mõjusid ringleva ergastuse lokaalsetest võrgustikest ning neil on ka palju erinevat tüüpi retseptoreid. Ühte tüüpi aminergiliste retseptorite aktiveerimine võib sõltuvalt neuroni esialgsest ergastatud seisundist põhjustada tugeva või nõrga toime.

Meie teadmised aminergiliste neuronite füsioloogiast ja farmakodünaamikast pole kaugeltki täielikud, kuid nende tähtsus paljudes käitumuslikes funktsioonides on väljaspool kahtlust.

Osa ristlõikest läbi silla ülemise osa, millel on kujutatud retikulaarse moodustise elemente.