molekulární biologie a další.

Encyklopedický YouTube

1 / 5

✪ Syntetická evoluční teorie

✪ Evoluce - 3. Syntetická teorie evoluce - 1. část.

✪ Hlavní ustanovení evoluční teorie Charlese Darwina. Videolekce biologie 9. třída

✪ Discovery – Understanding: Evolution / Understanding: Evolution (2004)

✪ Evoluční faktory | POUŽÍVEJTE biologii| Daniel Darwin

titulky

Předpoklady pro vznik teorie

Problémy v původní darwinovské teorii, které vedly ke ztrátě její popularity

Brzy po svém vzniku byla teorie přirozeného výběru vystavena konstruktivní kritice ze strany jejích hlavních odpůrců a některých jejích prvků – od jejích zastánců. Většina protiargumentů proti darwinismu za první čtvrtstoletí jeho existence byla shromážděna ve dvoudílné monografii „Darwinism: A Critical Study“ od ruského filozofa a publicisty N. Ya. Danilevského. Laureát Nobelovy ceny 1908 I. I. Mečnikov, který se s Darwinem shodl na vedoucí úloze přirozeného výběru, nesdílel Darwinovo hodnocení důležitosti přelidnění pro evoluci. Zakladatel teorie nejvyšší hodnotu uvedl protiargument anglického inženýra F. Jenkina, který s lehkou rukou Darwina dostal jméno „Jenkinova noční můra“.

V důsledku toho v konec XIX Na začátku 20. století většina biologů přijala koncept evoluce, ale jen málokdo věřil, že její hlavní hnací silou je přirozený výběr. Začal dominovat neolamarckismus, teorie ortogeneze a kombinace mendelovské genetiky s mutační teorií Koržinského-De Vriese. Anglický biolog Julian Huxley nazval tuto situaci „ zatmění darwinismu en en".

Rozpory mezi genetikou a darwinismem

Navzdory skutečnosti, že diskrétnost dědičnosti objevená Mendelem eliminovala značné obtíže spojené s „Jenkinovou noční můrou“, mnoho genetiků odmítlo darwinovskou evoluční teorii.

Vznik a rozvoj STE

Syntetická teorie ve své současné podobě vznikla jako výsledek přehodnocení řady ustanovení klasického darwinismu z hlediska genetiky na počátku 20. století. Po znovuobjevení Mendelových zákonů (v roce 1901), důkazech o diskrétní povaze dědičnosti a zejména po vytvoření teoretické populační genetiky prací Ronalda Fishera, Johna B. S. Haldana, Jr. a Sewella Wrighta, získalo Darwinovo učení pevný genetický základ.

Předpokládá se, že k evolučnímu aktu došlo, když selekce zachovala kombinaci genů, která nebyla typická pro předchozí historii druhu. V důsledku toho je pro realizaci evoluce nezbytná přítomnost tří procesů:

1. mutační, generující nové varianty genů s malou fenotypovou expresí;
2. rekombinace, vytváření nových fenotypů jedinců;
3. selekce, která určuje shodu těchto fenotypů s danými životními podmínkami nebo růstem.

Všichni zastánci syntetické teorie přiznávají účast evoluce tří uvedené faktory.

Důležitý předpoklad pro vznik nová teorie evoluce byla kniha anglického genetika, matematika a biochemika J. B. S. Haldane, Jr., který ji vydal v roce 1932 pod názvem „ Příčiny evoluce". Haldane, vytvářející genetiku individuálního vývoje, okamžitě zahrnul novou vědu do řešení problémů makroevoluce.

Zásadní evoluční inovace velmi často vznikají na základě neotenie (zachování juvenilních znaků v dospělém organismu). Neoteny Haldane vysvětlil původ člověka („nahá opice“), evoluci tak velkých taxonů, jako jsou graptoliti a foraminiferi. V roce 1933 Chetverikovův učitel N. K. Koltsov ukázal, že neotenie je rozšířená v živočišné říši a hraje důležitou roli v progresivní evoluci. Vede k morfologickému zjednodušení, při zachování bohatosti genotypu.

Téměř ve všech historických a vědeckých modelech byl rok 1937 nazýván rokem vzniku STE - letos kniha rusko-amerického genetika a entomologa-systematika F. G. Dobzhanského " Genetika a původ druhu". Úspěch Dobzhanského knihy byl dán tím, že byl přírodovědec i experimentální genetik. „Duální specializace Dobzhanského mu umožnila jako první hodit pevný most z tábora experimentálních biologů do tábora přírodovědců“ (E. Mair). Poprvé byl formulován nejdůležitější koncept „izolačních mechanismů evoluce“ – těch reprodukčních bariér, které oddělují genofond jednoho druhu od genofondu jiných druhů. Dobzhansky uvedl polozapomenutou Hardy-Weinbergovu rovnici do širokého vědeckého oběhu. Do naturalistického materiálu také zavedl „efekt S. Wrighta“, věříc, že ​​mikrogeografické rasy vznikají pod vlivem náhodných změn genových frekvencí u malých izolátů, tedy adaptivně-neutrálním způsobem.

V anglicky psané literatuře jsou mezi tvůrci STE nejčastěji uváděna jména F. Dobrzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. To samozřejmě zdaleka není úplný seznam. Pouze z ruských vědců je třeba jmenovat alespoň I. I. Šmalgauzena, N. V. Timofeeva-Resovského, G. F. Gauze, N. P. Dubinina, A. L. Takhtadzhyana. Z britských vědců je skvělá role J. B. S. Haldana, Jr., D. Lacka, C. Waddingtona, G. de Beera. Mezi aktivními tvůrci STE němečtí historici uvádějí jména E. Baura, W. Zimmermanna, W. Ludwiga, G. Heberera a dalších.

Hlavní ustanovení STE, jejich historický vznik a vývoj

Ve 30. a 40. letech 20. století rychle došlo k široké syntéze genetiky a darwinismu. Genetické myšlenky pronikly do systematiky, paleontologie, embryologie a biogeografie. Termín „moderní“ nebo „evoluční syntéza“ pochází z názvu knihy J. Huxleyho „ “ (1942). Výraz „syntetická teorie evoluce“ v přesné aplikaci na tuto teorii poprvé použil J. Simpson v roce 1949.

• základní jednotkou evoluce je místní populace;
• materiálem pro evoluci je mutační a rekombinační variabilita;
• přirozený výběr je považován za hlavní důvod vývoje adaptací, speciace a původu naddruhových taxonů;
• drift genů a princip zakladatele jsou důvody pro vytvoření neutrálních vlastností;
• druh je systém populací reprodukčně izolovaných od populací jiných druhů a každý druh je ekologicky izolovaný;
• speciace spočívá ve vzniku genetických izolačních mechanismů a vyskytuje se převážně v podmínkách geografické izolace.

Syntetickou evoluční teorii lze tedy charakterizovat jako teorii organické evoluce přirozeným výběrem znaků určených geneticky.

Aktivita amerických tvůrců STE byla tak vysoká, že rychle vytvořili mezinárodní společnost pro studium evoluce, která se v roce 1946 stala zakladatelem časopisu vývoj". časopis" americký přírodovědec” se vrátil k publikaci prací na evoluční témata, s důrazem na syntézu genetiky, experimentální a terénní biologie. V důsledku četných a různorodých studií byla hlavní ustanovení STE nejen úspěšně otestována, ale byla také upravena a doplněna o nové myšlenky.

V roce 1942 vydal německo-americký ornitolog a zoogeograf E. Mair knihu Systematics and Origin of Species, ve které byl důsledně rozpracován koncept polytypického druhu a geneticko-geografický model speciace. Mayr navrhl princip zakladatele, který do konečné podoby formuloval v roce 1954. Jestliže genetický drift zpravidla poskytuje kauzální vysvětlení pro vznik neutrálních znaků v časové dimenzi, pak princip zakladatele v dimenzi prostorové.

Po zveřejnění prací Dobzhanského a Mayra se taxonomům dostalo genetického vysvětlení toho, čím si byli dlouho jisti: poddruhy a blízce příbuzné druhy se do značné míry liší adaptivně neutrálními znaky.

Žádná z prací o STE se nedá srovnávat se zmíněnou knihou anglického experimentálního biologa a přírodovědce J. Huxleyho “ Evoluce: Moderní syntéza“ (1942). Huxleyho dílo objemem analyzovaného materiálu a šíří problematiky předčí i knihu samotného Darwina. Huxley měl mnoho let na paměti všechny směry ve vývoji evolučního myšlení, pozorně sledoval vývoj příbuzných věd a měl osobní zkušenost experimentální genetik. Významný historik biologie Provin hodnotil Huxleyho dílo takto: „Evoluce. Moderní syntéza“ byla na toto téma a dokumenty nejobsáhlejší než jiné práce na toto téma. Knihy Haldana a Dobzhanského byly napsány hlavně pro genetiky, Mayr pro taxonomy a Simpson pro paleontology. Huxleyho kniha se stala dominantní silou v evoluční syntéze."

Pokud jde o objem, Huxleyho kniha neměla obdoby (645 stran). Ale nejzajímavější je, že všechny hlavní myšlenky uvedené v knize Huxley velmi jasně sepsal na 20 stranách v roce 1936, když poslal článek Britské asociaci pro pokrok vědy s názvem „ přirozený výběr a evoluční pokrok". V tomto ohledu se žádná z publikací o evoluční teorii, které se objevily ve 30. a 40. letech 20. století, nemůže srovnávat s Huxleyho článkem. Huxley se cítil dobře duchem doby a napsal: „V současnosti je biologie ve fázi syntézy. Do té doby nové obory fungovaly izolovaně. Nyní existuje tendence ke sjednocení, která je plodnější než staré jednostranné pohledy na evoluci“ (1936). Ve spisech z 20. let Huxley ukázal, že dědění získaných vlastností je nemožné; přirozený výběr působí jako faktor evoluce a jako faktor stabilizace populací a druhů (evoluční stagnace); přirozený výběr působí na malé i velké mutace; geografická izolace je nejdůležitější podmínkou pro speciaci. Zjevný účel evoluce je vysvětlen mutacemi a přirozeným výběrem.

Hlavní body Huxleyho článku z roku 1936 lze velmi stručně shrnout do této formy:

1. Mutace a přirozený výběr jsou doplňkové procesy, které samy o sobě nemohou vytvořit řízenou evoluční změnu.
2. Selekce v přirozených populacích nejčastěji nepůsobí na jednotlivé geny, ale na komplexy genů. Mutace nemohou být prospěšné ani škodlivé, ale jejich selektivní hodnota se v různých prostředích liší. Mechanismus účinku selekce závisí na vnějším a genotypovém prostředí a vektoru jeho působení na fenotypovém projevu mutací.
3. Reprodukční izolace je hlavním kritériem indikujícím dokončení speciace. Speciace může být spojitá a lineární, spojitá a divergentní, ostrá a konvergentní.
4. Gradualismus a panadaptacionismus nejsou univerzální charakteristiky evolučního procesu. Většina suchozemských rostlin se vyznačuje diskontinuitou a rychlou tvorbou nových druhů. Rozšířené druhy se vyvíjejí postupně, zatímco malé izoláty se vyvíjejí diskontinuálně a ne vždy adaptivně. Diskontinuální speciace je založena na specifických genetických mechanismech (hybridizace, polyploidie, chromozomální aberace). Druhy a naddruhové taxony se zpravidla liší adaptivně-neutrálními znaky. Hlavní směry evolučního procesu (pokrok, specializace) jsou kompromisem mezi adaptabilitou a neutralitou.
5. Potenciálně preadaptivní mutace jsou v přirozených populacích rozšířeny. Tento typ mutace hraje zásadní roli v makroevoluci, zejména v obdobích dramatických změn životního prostředí.
6. Koncept míry působení genů vysvětluje evoluční roli heterochronie a alometrie. Syntéza problémů genetiky s konceptem rekapitulace vede k vysvětlení rychlého vývoje druhů na slepé uličce specializace. Prostřednictvím neotenie dochází k „omlazení“ taxonu a nabývá nových rychlostí evoluce. Analýza vztahu ontogeneze a fylogeneze umožňuje objevit epigenetické mechanismy pro směr evoluce.
7. V procesu progresivního vývoje působí selekce ke zlepšení organizace. Hlavním výsledkem evoluce byl vzhled člověka. S příchodem člověka se velká biologická evoluce vyvíjí v psychosociální. Evoluční teorie je jednou z věd, která studuje formování a vývoj lidské společnosti. Vytváří základ pro pochopení podstaty člověka a jeho budoucnosti.

Široká syntéza dat ze srovnávací anatomie, embryologie, biogeografie, paleontologie s principy genetiky byla provedena v pracích I. I. Schmalhausena (1939), A. L. Takhtadzhyana (1943), J. Simpsona (1944), B. Rensche (1947). ). Z těchto studií vyrostla teorie makroevoluce. Dne byla vydána pouze Simpsonova kniha anglický jazyk a v období širokého rozmachu americké biologie je nejčastěji uváděn jako jediný mezi základními díly.

Poslední tvrzení, odrážející podstatu neutralismu, není v žádném případě v souladu s ideologií syntetické evoluční teorie, která sahá až ke konceptu zárodečné plazmy A. Weismanna, z níž začal vývoj korpuskulární teorie dědičnosti. Podle Weismanových názorů jsou všechny faktory vývoje a růstu umístěny v zárodečných buňkách; podle toho je pro změnu organismu nutné a postačující změnit zárodečnou plazmu, tedy geny. V důsledku toho teorie neutrality zdědila koncept genetického driftu, generovaného neodarwinismem, ale následně jím opuštěného.

Objevil se nejnovější teoretický vývoj, který umožnil STE ještě více přiblížit reálným skutečnostem a jevům, které jeho původní verze nedokázala vysvětlit. Milníky, kterých dosud evoluční biologie dosáhla, se liší od dříve prezentovaných postulátů STE:

Postulát populace jako nejmenší vyvíjející se jednotky zůstává v platnosti. Obrovské množství organismů bez pohlavního procesu však zůstává mimo rámec této definice populace, což je považováno za významnou neúplnost syntetické evoluční teorie.

Přírodní výběr není jediným hnacím motorem evoluce.

Evoluce není vždy divergentní.

Evoluce nemusí být postupná. Je možné, že v některých případech mohou mít jednotlivé makroevoluční události i náhlý charakter.

Makroevoluce může procházet jak mikroevolucí, tak svými vlastními cestami.

Biologové, kteří uznávají nedostatečnost reprodukčního kritéria druhu, stále nemohou nabídnout univerzální druhovou definici jak pro formy s pohlavním procesem, tak pro agamické formy.

Náhodná povaha mutační variability není v rozporu s možností existence určité kanalizace evolučních cest, která vzniká v důsledku minulé historie druhu. Teorie nomogeneze nebo evoluce založené na zákonitostech, předložená v letech 1922-1923, by se měla také stát široce známou. L.S. Berg. Jeho dcera R. L. Berg se zabývala problémem náhodnosti a pravidelnosti v evoluci a dospěla k závěru, že „evoluce postupuje po povolených cestách“ evoluce jako celku je touto teorií uspokojivě vysvětlena.

Jako jeden z kritiků obecná ustanovení Syntetickou evoluční teorii lze dovést ke svému přístupu k vysvětlení sekundárních podobností, tedy blízkých morfologických a funkčních znaků, které nebyly zděděny, ale vznikly nezávisle ve fylogeneticky vzdálených větvích evoluce organismů.

Podle neodarwinismu jsou všechny znaky živých bytostí zcela určeny genotypem a povahou selekce. Proto se paralelismus (sekundární podobnost příbuzných bytostí) vysvětluje tím, že organismy zdědily velké množství identických genů od svého nedávného předka a původ konvergentních znaků je zcela připisován působení selekce. Je však dobře známo, že podobnosti, které se vyvíjejí v dosti vzdálených liniích, jsou často maladaptivní, a proto je nelze věrohodně vysvětlit ani přirozeným výběrem, ani společnou dědičností. Nezávislý výskyt identických genů a jejich kombinací je samozřejmě vyloučen, protože mutace a rekombinace jsou náhodné procesy.

V reakci na takovou kritiku mohou zastánci syntetické teorie namítnout, že myšlenky S. S. Chetverikova a R. Fishera o úplné náhodnosti mutací byly nyní významně revidovány. Mutace jsou náhodné pouze ve vztahu k prostředí, nikoli však ke stávající organizaci genomu. Nyní se zdá zcela přirozené, že různé části DNA mají různou stabilitu; podle toho se některé mutace budou vyskytovat častěji, jiné méně často. Kromě toho je sada nukleotidů velmi omezená. V důsledku toho existuje možnost nezávislého (a navíc zcela náhodného, ​​bezpříčinného) výskytu identických mutací (až do syntézy vzdálenými druhy jednoho a podobných proteinů, které nemohly zdědit od společného předka). Tyto a další faktory způsobují významnou sekundární recidivu ve struktuře DNA a mohou vysvětlit vznik neadaptivní podobnosti z hlediska neodarwinismu jako náhodného výběru z omezeného počtu možností.

Další příklad – kritika STE zastánci mutační evoluce – souvisí s konceptem dochvilnosti nebo „přerušované rovnováhy“. Punktualismus je založen na jednoduchém paleontologickém pozorování: doba trvání stáze je o několik řádů delší než doba trvání přechodu z jednoho fenotypového stavu do druhého. Soudě podle dostupných údajů toto pravidlo obecně platí pro celou fosilní historii mnohobuněčných živočichů a má dostatečné množství důkazů.

Autoři puntičkářství se staví proti svému pohledu na stupňování – Darwinově myšlence postupné evoluce prostřednictvím malých změn – a považují přerušovanou rovnováhu za dostatečný důvod k odmítnutí celé syntetické teorie. Tento radikální přístup vyvolal diskuzi o konceptu přerušované rovnováhy, která trvá již 30 let. Většina autorů se shoduje, že mezi pojmy „postupný“ a „přerušovaný“ je pouze kvantitativní rozdíl: dlouhý proces se jeví jako okamžitá událost, která je zobrazena na zhuštěném časovém měřítku. Dochvilnost a postupnost by proto měly být považovány za další pojmy. Kromě toho zastánci syntetické teorie správně poznamenávají, že přerušovaná rovnováha pro ně nezpůsobuje další potíže: dlouhodobou stagnaci lze vysvětlit působením stabilizačního výběru (pod vlivem stabilních, relativně nezměněných podmínek existence) a rychlým změnu lze vysvětlit teorií S. Wrighta o posunu rovnováhy pro malé populace, s náhlými změnami v podmínkách existence a/nebo v případě průchodu druhu nebo kterékoli z jeho izolovaných částí, populací, přes hrdlo láhve ISBN 5-03-001432-2

Schmalhausen I. I. Způsoby a zákonitosti evolučního procesu. - 2. vyd. - M., 1983. - (Ser. Vybraná díla).

Simpson G.G. Hlavní rysy evoluce. - 3. vydání - New York, 1953.

Fisher R.A. Genetická teorie přirozeného výběru. - 2. vyd. - New York, 1958.

Huxley J. vývoj. Moderní syntéza. - 2. vyd. - Londýn, 1963.

O Anaximandrově schématu víme od historika z 1. století před naším letopočtem. E. Diodorus Siculus. V jeho podání, když byla mladá Země osvícena Sluncem, její povrch nejprve ztvrdl, a pak zkvasil, objevil se hnilobný, pokrytý tenkými skořápkami. V těchto skořápkách se zrodily všechny druhy zvířecích plemen. Člověk se naopak zdá, že vzešel z ryby nebo zvířete podobnému rybě. Anaximanderova úvaha je sice originální, ale čistě spekulativní a nepodložená pozorováním. Další starověký myslitel Xenofanés věnoval pozorování větší pozornost. Takže identifikoval zkameněliny, které našel v horách, s otisky starověkých rostlin a zvířat: vavřín, lastury měkkýšů, ryby, tuleni. Z toho usoudil, že země se kdysi potopila do moře a přinesla smrt suchozemským zvířatům a lidem a proměnila se v bahno, a když se zvedla, otisky zaschly. Hérakleitos, navzdory impregnaci jeho metafyziky touto myšlenkou neustálý vývoj a věčné stávání, nevytvořilo žádné evoluční koncepty. I když někteří autoři ho dodnes označují za první evolucionisty.

Jediným autorem, u kterého lze nalézt myšlenku postupné změny organismů, byl Platón. Ve svém dialogu "Stát" předložil nechvalně známý návrh: zlepšit plemeno lidí výběrem nejlepších zástupců. Tento návrh byl bezpochyby založen na známá skutečnost výběr producentů v chovu zvířat. V moderní době se bezdůvodné uplatňování těchto myšlenek na lidská společnost se vyvinul v doktrínu eugeniky, která je základem rasové politiky Třetí říše.

Středověk a renesance

Se vzestupem úrovně vědeckého poznání po „dobách temna“ raného středověku začínají evoluční myšlenky opět prokluzovat ve spisech vědců, teologů a filozofů. Albert Veliký nejprve zaznamenal spontánní proměnlivost rostlin, vedoucí ke vzniku nových druhů. Příklady, které kdysi uvedl Theophrastus, charakterizoval jako proměna jeden druh druhému. Samotný termín zřejmě převzal z alchymie. V 16. století byly znovu objeveny fosilní organismy, ale teprve koncem 17. století se prosadila představa, že se nejedná o „hru přírody“, nikoli o kameny v podobě kostí nebo mušlí, ale o pozůstatky starých zvířat a rostliny, konečně zaujaly mysl. Johann Buteo v díle z roku „Noemova archa, její tvar a kapacita“ uvedl výpočty, které ukázaly, že archa nemůže obsahovat všechny druhy známých zvířat. V roce Bernard Palissy uspořádal v Paříži výstavu fosilií, kde je poprvé porovnal s živými. V roce publikoval v tisku myšlenku, že jelikož vše v přírodě je „ve věčné transmutaci“, mnoho fosilních pozůstatků ryb a měkkýšů patří vyhynulý typy.

Evoluční myšlenky moderní doby

Jak vidíme, záležitost nepřesáhla vyjádření nesourodých představ o proměnlivosti druhů. Tento stejný trend pokračoval s příchodem New Age. Francis Bacon, politik a filozof, tedy navrhl, že druhy se mohou měnit a hromadit „chyby přírody“. Tato teze opět, stejně jako v případě Empedokla, odráží princip přirozeného výběru, ale asi obecná teorie zatím žádné slovo. Kupodivu, ale první knihu o evoluci lze považovat za pojednání Matthewa Halea (eng. Matthew Hale) „Primitivní původ lidstva uvažovaný a zkoumaný podle světla přírody“. To se může zdát zvláštní už jen proto, že Hale sám nebyl přírodovědec a dokonce ani filozof, byl právník, teolog a finančník a své pojednání napsal během nucené dovolené na svém panství. V něm napsal, že se nemá předpokládat, že všechny druhy byly stvořeny ve své moderní podobě, naopak byly vytvořeny pouze archetypy a z nich se vlivem četných okolností vyvinula veškerá rozmanitost života. Hale také předjímá mnoho sporů o náhodě, které se objevily od založení darwinismu. Ve stejném pojednání je poprvé zmíněn termín „evoluce“ v biologickém smyslu.

Myšlenky omezeného evolucionismu jako ty Haleovy se neustále objevovaly a lze je nalézt ve spisech Johna Raye, Roberta Hooka, Gottfrieda Leibnize a dokonce i v pozdějším díle Carla Linného. Jasněji je vyjadřuje Georges Louis Buffon. Pozorováním srážek z vody dospěl k závěru, že 6 tisíc let, které byly dějinám Země přiřazeny přírodní teologií, nestačí na vznik sedimentárních hornin. Stáří Země vypočítané Buffonem bylo 75 tisíc let. Při popisu druhů zvířat a rostlin Buffon poznamenal, že spolu s užitečnými vlastnostmi mají také ty, kterým nelze přisuzovat žádnou užitečnost. To bylo opět v rozporu s přirozenou teologií, která zastávala názor, že každý chlup na těle zvířete byl vytvořen k jeho prospěchu nebo k prospěchu člověka. Buffon došel k závěru, že tento rozpor lze odstranit přijetím vytvoření pouze obecného plánu, který se v konkrétních inkarnacích liší. Poté, co na taxonomii aplikoval Leibnizův „zákon kontinuity“, se za rok vyslovil proti existenci samostatných druhů a považoval druhy za výplod fantazie taxonomů (to lze považovat za původ jeho pokračující polemiky s Linné a antipatie těchto vědců k sobě navzájem).

Lamarckova teorie

Krok ke spojení transformačního a systematického přístupu učinil naturalista a filozof Jean Baptiste Lamarck. Jako zastánce změny druhu a deista uznával Stvořitele a věřil, že Nejvyšší Stvořitel stvořil pouze hmotu a přírodu; všechny ostatní neživé i živé předměty vznikly z hmoty vlivem přírody. Lamarck zdůraznil, že „všechna živá těla pocházejí jedno od druhého, a nikoli postupným vývojem z předchozích embryí“. Postavil se tak proti konceptu preformismu jako autogenetického a jeho následovník Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) hájil myšlenku jednoty tělesného plánu zvířat různých typů. Lamarckovy evoluční myšlenky jsou nejúplněji uvedeny ve Filosofii zoologie (1809), ačkoli Lamarck formuloval mnoho ze svých evolučních teorií v úvodních přednáškách ke kurzu zoologie již v letech 1800-1802. Lamarck se domníval, že kroky evoluce neleží v přímé linii, jak vyplývá ze „žebříčku bytostí“ švýcarského přírodního filozofa C. Bonneta, ale mají mnoho větví a odchylek na úrovni druhů a rodů. Toto představení připravilo půdu pro budoucí rodokmeny. Lamarck navrhl samotný termín „biologie“ v jeho moderním smyslu. Zoologické práce Lamarcka, tvůrce první evoluční doktríny, však obsahovaly mnoho faktických nepřesností a spekulativních konstrukcí, což je patrné zejména při srovnání jeho děl s díly jeho současníka, rivala a kritika, tvůrce srovnávací anatomie a paleontologie. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck věřil, že hnacím faktorem evoluce může být „cvičení“ nebo „necvičení“ orgánů v závislosti na adekvátním přímém vlivu prostředí. Některá naivita Lamarckových a Saint-Hilairových argumentů značně přispěla k antievoluční reakci na transformismus. začátek XIX v, a způsobil kritiku ze strany kreacionisty Georgese Cuviera a jeho školy, naprosto argumentoval z faktické stránky problému.

katastrofismus a transformismus

Cuvierovým ideálem byl Linné. Cuvier rozdělil zvířata do čtyř „větví“, z nichž každá se vyznačuje společným tělesným plánem. Pro tyto „větve“ navrhl jeho následovník A. Blainville koncepci typu, která plně odpovídala „větvím“ Cuviera. Kmen není jen nejvyšší taxon v živočišné říši. Mezi čtyřmi rozlišenými druhy zvířat neexistují a nemohou existovat přechodné formy. Všechna zvířata patřící do stejného typu se vyznačují společným strukturním plánem. Toto nejvýznamnější postavení Cuviera je mimořádně významné i dnes. Přestože počet typů výrazně přesáhl číslo 4, všichni biologové, kteří o typu mluví, vycházejí ze základní myšlenky, která dělá velké potíže propagátorům progressiveismu (gradualismu) v evoluci – z myšlenky izolace. plánů struktury každého z typů. Cuvier plně akceptoval Linnéovu hierarchii systému a vybudoval svůj systém ve formě větveného stromu. Nebyl to ale genealogický strom, ale strom podobnosti organismů. Jak správně poznamenal A.A. Borisyak, „vybudoval systém na... komplexním popisu podobností a rozdílů organismů, a tím otevřel dveře evoluční doktríně, proti níž bojoval“. Cuvierův systém byl zřejmě prvním systémem organické přírody, ve kterém moderní formy považovány vedle fosílií. Cuvier je právem považován za významnou osobnost ve vývoji paleontologie, biostratigrafie a historické geologie jako věd. Teoretický základ pro zvýraznění hranic mezi vrstvami byla Cuvierova myšlenka o katastrofálním vymírání fauny a flóry na hranicích období a epoch. Rozvinul také doktrínu korelací (kurzívou N. N. Vorontsova), díky níž obnovil vzhled lebky jako celku, kostry jako celku a nakonec provedl rekonstrukci vzhled fosilní zvíře. Spolu s Cuvierem přispěl ke stratigrafii jeho francouzský kolega paleontolog a geolog A. Brongniard (1770-1847) a nezávisle na nich anglický geodet a důlní inženýr William Smith (1769-1839). Termín nauky o formě organismů - morfologie - byl zaveden do biologické vědy Goethe a samotná doktrína vznikla koncem 18. století. Pro tehdejší kreacionisty znamenal koncept jednoty strukturálního plánu hledání podobnosti, nikoli však příbuznosti organismů. Úkol srovnávací anatomie byl chápán jako pokus pochopit, podle jakého plánu Nejvyšší Bytost stvořila veškerou rozmanitost zvířat, která na Zemi pozorujeme. Evoluční klasikové toto období vývoje biologie nazývají „idealistická morfologie“. Tento trend rozvinul i odpůrce transformismu, anglický anatom a paleontolog Richard Owen (1804-1892). Mimochodem, byl to on, kdo navrhl aplikovat dnes známou analogii nebo homologii na struktury, které plní podobné funkce v závislosti na tom, zda srovnávaná zvířata patří do stejného strukturálního plánu nebo do různých (ke stejnému druhu zvířat nebo k odlišné typy).

Evolucionisté – Darwinovi současníci

Anglický arborista Patrick Matthew (1790-1874) vydal v roce 1831 monografii „Ship timber and tree planting“. Fenomén nerovnoměrného růstu stejně starých stromů, selektivní odumírání některých a přežívání jiných je lesníkům známo již dlouho. Matthew navrhl, že výběr nejen zajišťuje přežití nejschopnějších stromů, ale může také vést ke změnám druhů v procesu. historický vývoj. Byl mu tedy znám boj o existenci a přírodní výběr. Zároveň se domníval, že zrychlení evolučního procesu závisí na vůli organismu (lamarckismus). Princip boje o existenci koexistoval s Matoušem s uznáním existence katastrof: po revolucích přežívá několik primitivních forem; při absenci konkurence po revoluci postupuje evoluční proces rychle. Matthewovy evoluční myšlenky zůstaly tři desetiletí bez povšimnutí. Ale v roce 1868, po vydání knihy O původu druhů, vydal své evoluční stránky. Poté se Darwin seznámil s díly svého předchůdce a v historickém přehledu 3. vydání jeho díla zaznamenal Matthewovy zásluhy.

Charles Lyell (1797-1875) je významnou postavou své doby. Znovu oživil koncept aktualismu („Základní principy geologie“, 1830-1833), který pochází od antických autorů, ale i od tak významných osobností lidských dějin jako Leonardo da Vinci (1452-1519), Lomonosov ( 1711-1765), James Hutton (Anglie, Hutton, 1726-1797) a nakonec Lamarck. Lyellovo přijetí konceptu poznání minulosti prostřednictvím studia přítomnosti znamenalo vytvoření první integrální teorie vývoje povrchu Země. anglický filozof a historik vědy William Whewell (1794-1866) vymysleli v roce 1832 termín uniformitarianismus jako odkaz na Lyellovu teorii. Lyell mluvil o neměnnosti působení geologických faktorů v čase. Uniformismus byl úplným opakem Cuvierova katastrofismu. „Lyellovo učení nyní převládá právě tak,“ napsal antropolog a evolucionista I. Ranke, „jako kdysi dominovalo Cuvierovo učení. Často se přitom zapomíná, že nauka o katastrofách by jen stěží mohla v očích nejlepších badatelů a myslitelů tak dlouho podávat uspokojivé schematické vysvětlení geologických skutečností, kdyby nebyla založena na určitém množství pozitivních pozorování. I zde leží pravda mezi extrémy teorie. Jak připouštějí moderní biologové, „Cuvierův katastrofismus byl nezbytnou etapou ve vývoji historické geologie a paleontologie. Bez katastrofy by rozvoj biostratigrafie sotva šel tak rychle.“

Skot Robert Chambers (1802-1871), knižní nakladatel a popularizátor vědy, publikoval v Londýně Traces of the Natural History of Creation (1844), v němž anonymně propagoval myšlenky Lamarcka, hovořil o trvání evolučního procesu a o evolučním vývoji od jednoduše organizovaných předků ke složitějším formám . Kniha byla určena pro širokou čtenářskou obec a za 10 let prošla 10 vydáními v nákladu minimálně 15 tisíc výtisků (což je samo o sobě na tehdejší dobu působivé). Kolem knihy anonymního autora se rozhořela kontroverze. Vždy velmi zdrženlivý a opatrný Darwin stál stranou diskuse, která se rozvinula v Anglii, ale pečlivě sledoval, jak se kritika konkrétních nepřesností proměnila v kritiku samotné myšlenky variability druhů, aby se taková neopakovala. chyby. Chambers se po vydání Darwinovy ​​knihy okamžitě zařadil mezi příznivce nové doktríny.

Ve 20. století si vzpomněli na Edwarda Blytha (1810-1873), anglického zoologa a průzkumníka australské fauny. V letech 1835 a 1837 publikoval dva články v English Journal of Natural History, ve kterých řekl, že v podmínkách tvrdé konkurence a nedostatku zdrojů mají šanci opustit potomky jen ti nejsilnější.

Již před vydáním slavného díla tak celý průběh vývoje přírodních věd připravil půdu pro vnímání nauky o variabilitě druhů a výběru.

Sborník Darwin

Nová etapa ve vývoji evoluční teorie přišla v roce 1859 v důsledku vydání klíčového díla Charlese Darwina The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favorable Races in the Struggle for Life. Podle Darwina je hlavní hnací silou evoluce přirozený výběr. Selekce působící na jedince umožňuje přežít a zanechat potomstvo těm organismům, které jsou lépe přizpůsobeny životu v daném prostředí. Působení selekce vede k rozpadu druhů na části - dceřiné druhy, které se postupem času rozcházejí do rodů, čeledí a všech větších taxonů.

Darwin se svou obvyklou upřímností poukázal na ty, kteří ho přímo tlačili k sepsání a zveřejnění doktríny evoluce (Darwin se zjevně příliš nezajímal o historii vědy, protože v prvním vydání knihy O původu druhů se nezabýval zmínit jeho bezprostřední předchůdce: Wells, Matthew, Blite). Lyell a v menší míře Thomas Malthus (1766-1834) měli přímý vliv na Darwina v procesu tvorby díla, a to svými geometrická progresečísla z demografického díla „Essay on the Law of Population“ (1798). A dá se říci, že Darwina „přinutil“ publikovat svou práci mladý anglický zoolog a biogeograf Alfred Wallace (1823-1913), který mu zaslal rukopis, v němž nezávisle na Darwinovi uvádí myšlenky teorie přirozeného výběru. Wallace zároveň věděl, že Darwin pracuje na evoluční doktríně, neboť sám posledně jmenovaný mu o tom napsal v dopise z 1. května 1857: „Letos to bude 20 let (!) Od doby, kdy jsem si založil svůj první notebook. na otázku, jak a v čem se druhy a odrůdy od sebe liší. Nyní svou práci připravuji k vydání... ale nehodlám ji publikovat dříve než za dva roky... Skutečně nelze (v rámci dopisu) uvést své názory na příčiny a způsoby vzniku změny stavu přírody; ale krok za krokem jsem došel k jasné a zřetelné myšlence – pravdivé nebo nepravdivé, to musí posoudit jiní; protože, bohužel! - nejneotřesitelnější důvěra autora teorie, že má pravdu, není v žádném případě zárukou její pravdivosti! Je zde vidět Darwinova příčetnost a také gentlemanský postoj obou vědců k sobě, což je dobře vidět při rozboru korespondence mezi nimi. Darwin, který článek obdržel 18. června 1858, jej chtěl předložit tisku, přičemž o své práci mlčel, a pouze na naléhání svých přátel napsal „krátký výtah“ z jeho díla a předložil tato dvě díla rozsudku Linnean Society.

Darwin plně přijal myšlenku postupného rozvoje od Lyella a dalo by se říci, že byl uniformitariánem. Může vyvstat otázka: pokud bylo všechno známo před Darwinem, jaká je tedy jeho zásluha, proč jeho dílo vyvolalo takový ohlas? Ale Darwin dokázal to, co nedokázali jeho předchůdci. Nejprve dal svému dílu velmi aktuální název, který byl „všem na rtech“. Veřejnost měla palčivý zájem právě o „Původ druhů přírodním výběrem aneb zachování zvýhodněných ras v boji o život“. Těžko si vzpomenout na jinou knihu v dějinách světové přírodní vědy, jejíž název by stejně jasně odrážel její podstatu. Možná Darwin viděl titulní stránky nebo názvy děl svých předchůdců, ale prostě neměl chuť se s nimi seznamovat. Můžeme jen hádat, jak by veřejnost reagovala, kdyby Matthewa napadlo zveřejnit své evoluční názory pod názvem „Možnost změny rostlinných druhů v průběhu času díky přežití (výběru) nejschopnějších.“ Ale, jak víme, "konstrukční dřevo lodi ..." nepřitáhlo pozornost.

Za druhé, a to nejdůležitější, Darwin dokázal na základě svých pozorování vysvětlit svým současníkům důvody proměnlivosti druhů. Odmítl jako neudržitelný pojem „cvičení“ či „necvičení“ orgánů a obrátil se k faktům šlechtění nových plemen zvířat a odrůd rostlin lidmi – k umělé selekci. Ukázal, že neurčitá variabilita organismů (mutace) se dědí a může se stát počátkem nového plemene nebo variety, pokud je to pro člověka užitečné. Darwin při přenosu těchto dat na volně žijící druhy poznamenal, že v přírodě mohou být zachovány pouze ty změny, které jsou pro daný druh prospěšné pro úspěšnou konkurenci s ostatními, a mluvil o boji o existenci a přírodní selekci, jemuž přisuzoval důležitý, nikoli však jediná role hybné síly evoluce. Darwin nejenže podal teoretické výpočty přírodního výběru, ale také ukázal na základě skutečného materiálu evoluci druhů ve vesmíru s geografickou izolací (pěnkavci) a z hlediska přísné logiky vysvětlil mechanismy divergentní evoluce. Veřejnosti také představil fosilní formy obřích lenochodů a pásovců, které by mohly být vnímány jako evoluce v průběhu času. Darwin také počítal s možností dlouhodobého zachování určité průměrné druhové normy v procesu evoluce eliminací jakýchkoli deviantních variant (například vrabci, kteří přežili po bouři, měli průměrnou délku křídel), což se později nazývalo stasigeneze. Darwin dokázal každému dokázat realitu proměnlivosti druhů v přírodě, a proto díky jeho práci přišla myšlenka na přísnou stálost druhů vniveč. Bylo zbytečné, aby statici a opraváři nadále setrvávali na svých pozicích.

Vývoj Darwinových myšlenek

Jako správný stoupenec progressiveismu se Darwin obával, že absence přechodných forem by mohla být zhroucením jeho teorie, a tento nedostatek připisoval neúplnosti geologického záznamu. Darwin se také obával myšlenky „rozpuštění“ nově získané vlastnosti v řadě generací s následným křížením s obyčejnými, nezměněnými jedinci. Napsal, že tato námitka, spolu se zlomy v geologickém záznamu, je pro jeho teorii jednou z nejzávažnějších.

Darwin a jeho současníci nevěděli, že v roce 1865 objevil rakousko-český přírodovědec opat Gregor Mendel (1822-1884) zákony dědičnosti, podle kterých se dědičný rys v řadě generací „nerozplyne“, ale přejde (v r. případ recesivity) do heterozygotního stavu a může se šířit v populačním prostředí.

Na podporu Darwina se začali hlásit vědci jako americká botanička Aza Grayová (1810-1888); Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley; 1825-1895) - v Anglii; klasik srovnávací anatomie Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), zoolog Fritz Müller (1821-1897) - v Německu. Darwinovy ​​myšlenky kritizují neméně významní vědci: Darwinův učitel, profesor geologie Adam Sedgwick (1785-1873), slavný paleontolog Richard Owen, významný zoolog, paleontolog a geolog Louis Agassiz (1807-1873), německý profesor Heinrich Georg Bronn (1800 -1873).1862).

Zajímavým faktem je, že Darwinova kniha o Němec překládal Bronn, který jeho názory nesdílel, ale věří, že nová myšlenka má právo na existenci (moderní evolucionista a popularizátor N.N. Voroncov v tom vzdává Bronnovi hold jako skutečnému vědci). S ohledem na názory dalšího Darwinova odpůrce – Agassize, poznamenáváme, že tento vědec hovořil o důležitosti kombinace metod embryologie, anatomie a paleontologie pro určení pozice druhu nebo jiného taxonu v klasifikačním schématu. Tímto způsobem druh získává své místo v přirozeném řádu vesmíru. Bylo zvláštní vědět, že Haeckel, horlivý zastánce Darwina, široce propaguje triádu postulovanou Agassizem, „metodu trojitého paralelismu“, již aplikovanou na myšlenku příbuzenství, a ta, zahřátá Haeckelovým osobním nadšením, zachycuje současníky. Všichni vážní zoologové, anatomové, embryologové a paleontologové začínají budovat celé lesy fylogenetických stromů. S lehkou rukou Haeckela se šíří jako jediná možná myšlenka monofilie – původu od jednoho předka, který vládl hlavám vědců v polovině 20. století. Moderní evolucionisté na základě studia způsobu rozmnožování řasy Rhodophycea, který se liší od všech ostatních eukaryot (fixní a samčí a samičí gamety, absence buněčného centra a jakýchkoli bičíkových útvarů), hovoří minimálně o dvou nezávisle na sobě tvořili předky rostlin. Zároveň zjistili, že „Ke vzniku mitotického aparátu došlo nezávisle na sobě nejméně dvakrát: jednak u předků říší hub a živočichů a jednak v podříších pravých řas (kromě tzv. Rhodophycea) a na druhé vyšší rostliny“ (přesná citace, str. 319) . Původ života se tedy nepoznává z jednoho praorganismu, ale alespoň ze tří. V každém případě je třeba poznamenat, že již „žádné jiné schéma, jako je navrhované, se nemůže ukázat jako monofyletické“ (ibid.). Teorie symbiogeneze, která vysvětluje výskyt lišejníků (kombinace řas a hub), také vedla vědce k polyfylii (původu z několika nepříbuzných organismů) (str. 318). A to je nejdůležitější úspěch teorie. Kromě, nejnovější výzkumříkají, že najdou všechno více příkladů, ukazující "prevalenci parafilie a původ relativně blízce příbuzných taxonů." Například v „podčeledi afrických stromových myší Dendromurinae: rod Deomys je molekulárně blízký pravým myším Murinae a rod Steatomys je strukturou DNA blízký obřím myším podčeledi Cricetomyinae. Morfologická podobnost Deomys a Steatomys je přitom nepochybná, což ukazuje na parafyletický původ Dendromurinae. Fylogenetickou klasifikaci je proto třeba revidovat, a to již na základě nejen vnější podobnosti, ale i struktury genetický materiál(str. 376). Experimentální biolog a teoretik August Weismann (1834-1914) hovořil celkem jasnou formou o buněčném jádru jako nositeli dědičnosti. Bez ohledu na Mendela dospěl k nejdůležitějšímu závěru o diskrétnosti dědičných jednotek. Mendel tak předběhl dobu, že jeho dílo zůstalo 35 let prakticky neznámé. Weismannovy myšlenky (někdy po roce 1863) se staly majetkem širokého okruhu biologů, předmětem diskuse. Nejfascinující stránky vzniku nauky o chromozomech, vzniku cytogenetiky, vytvoření T.G. Morgan teorie chromozomů dědičnost v letech 1912-1916. – to vše silně podnítil August Weismann. Zkoumání embryonálního vývoje mořští ježci, navrhl rozlišovat dvě formy buněčného dělení - rovníkové a redukční, tzn. přiblížil objev meiózy - milník kombinační variabilita a sexuální proces. Weisman se ale ve svých představách o mechanismu přenosu dědičnosti nevyhnul jistým spekulacím. Domníval se, že celý soubor diskrétních faktorů – „determinantů“ – má pouze buňky tzv. „zárodečná linie“. Některé determinanty se dostávají do některých buněk "soma" (těla), jiné - jiné. Rozdíly v souborech determinant vysvětlují specializaci soma buněk. Vidíme tedy, že když Weismann správně předpověděl existenci meiózy, mýlil se v předpovědi osudu distribuce genů. Princip selekce rozšířil i na konkurenci mezi buňkami, a protože buňky jsou nositeli určitých determinant, mluvil o jejich vzájemném boji. Nejmodernější koncepty „sobecké DNA“, „sobeckého genu“, se vyvinuly na přelomu 70. a 80. let. 20. století v mnoha ohledech mají něco společného s Weismannovou soutěží determinantů. Weisman zdůrazňoval, že „zárodečná plazma“ je izolována z buněk soma celého organismu, a proto mluvil o nemožnosti zdědit vlastnosti získané tělem (soma) vlivem prostředí. Ale mnoho darwinistů tuto myšlenku Lamarcka přijalo. Weismanova tvrdá kritika tohoto konceptu vyvolala negativní postoj k němu a jeho teorii a poté ke studiu chromozomů obecně ze strany ortodoxních darwinistů (těch, kteří uznávali selekci jako jediný faktor evoluce).

Ke znovuobjevení Mendelových zákonů došlo v roce 1900 ve třech rozdílné země: Holandsko (Hugo de Vries 1848-1935), Německo (Karl Erich Korrens 1864-1933) a Rakousko (Erich von Tschermak 1871-1962), kteří současně objevili zapomenuté Mendelovo dílo. V roce 1902 Walter Sutton (Seton, 1876-1916) poskytl cytologické zdůvodnění mendelismu: diploidní a haploidní sady, homologní chromozomy, proces konjugace během meiózy, předpověď spojení genů umístěných na stejném chromozomu, koncept dominance a recesivita, stejně jako alelické geny - to vše bylo prokázáno na cytologických preparátech, založených na přesných výpočtech Mendělejevovy algebry, a velmi odlišné od hypotetických rodokmenů, od stylu naturalistického darwinismu 19. století. Mutační teorie de Vriese (1901-1903) nebyla přijata nejen konzervatismem ortodoxních darwinistů, ale také tím, že na jiných rostlinných druzích nebyli badatelé schopni získat široké spektrum variability jím dosažené na Oenothera lamarkiana. (dnes je známo, že pupalka je polymorfní druh, který má chromozomální translokace, z nichž některé jsou heterozygotní, zatímco homozygoti jsou letální. De Vries si vybral velmi úspěšný objekt pro získávání mutací a zároveň ne zcela úspěšný, protože v r. v jeho případě bylo nutné rozšířit dosažené výsledky na další druhy rostlin). De Vries a jeho ruský předchůdce, botanik Sergej Ivanovič Koržinskij (1861-1900), který v roce 1899 (Petrohrad) psal o náhlých křečovitých „heterogenních“ odchylkách, se domnívali, že možnost manifestace makromutací odmítla Darwinovu teorii. Na úsvitu formování genetiky bylo vyjádřeno mnoho konceptů, podle kterých evoluce nezávisela na vnějším prostředí. Pod kritiku darwinistů se dostal i holandský botanik Jan Paulus Lotsi (1867-1931), který napsal knihu Evolution by Hybridization, kde právem upozornil na roli hybridizace ve speciaci rostlin.

Pokud v poloviny osmnáctého století se jevil jako nepřekonatelný rozpor mezi transformismem (nepřetržitou změnou) a diskrétností taxonomických jednotek systematiky, v 19. století se pak uvažovalo, že se stupňovité stromy budované na základě příbuzenství dostávají do konfliktu s diskrétností dědičného materiálu. Evoluci vizuálně odlišitelnými velkými mutacemi nemohl být postupným darwinismem přijat.

Důvěru v mutace a jejich roli při utváření variability druhu obnovil Thomas Gent Morgan (1886-1945), když se tento americký embryolog a zoolog v roce 1910 obrátil na genetický výzkum a nakonec se usadil na slavné Drosophila. Pravděpodobně by se nemělo divit, že 20–30 let po popsaných událostech to byli populační genetici, kteří přišli k evoluci nikoli prostřednictvím makromutací (které začaly být považovány za nepravděpodobné), ale prostřednictvím stálé a postupné změny frekvencí alelických geny v populacích. Jelikož se v té době makroevoluce zdála být nesporným pokračováním studovaných jevů mikroevoluce, postupnost se začala jevit jako neoddělitelný rys evolučního procesu. Došlo k návratu k Leibnizovu „zákonu kontinuity“ na nové úrovni a v první polovině 20. století mohlo dojít k syntéze evoluce a genetiky. Opět se sjednotily kdysi protichůdné pojmy. (jména, závěry evolucionistů a chronologie událostí jsou převzaty z Nikolaje Nikolajeviče Voroncova, „Vývoj evolučních myšlenek v biologii, 1999)

Připomeňme, že ve světle nejnovějších biologických myšlenek předkládaných z pozic materialismu je zde opět odstup od zákona kontinuity, nyní nikoli genetiky, ale samotných evolucionistů. Slavný S.J. Gould nastolil otázku puntualismu (přerušované rovnováhy), na rozdíl od obecně uznávaného gradientu, aby vysvětlil důvody již tak zřejmého obrazu absence přechodných forem mezi fosiliemi, tzn. nemožnost vybudovat skutečně souvislou linii příbuzenství od počátků až po současnost. V geologickém záznamu vždy dojde k přerušení.

Moderní teorie biologické evoluce

Syntetická evoluční teorie

Syntetická teorie ve své současné podobě vznikla jako výsledek přehodnocení řady ustanovení klasického darwinismu z hlediska genetiky na počátku 20. století. Po znovuobjevení Mendelových zákonů (v roce 1901), důkazech o diskrétní povaze dědičnosti, a zejména po vytvoření teoretické populační genetiky prací R. Fishera (-), J. B. S. Haldane, Jr. (), S. Wrighta ( ; ), učení Darwina získalo pevné genetické základy.

Neutrální teorie molekulární evoluce

Teorie neutrální evoluce nezpochybňuje rozhodující roli přírodního výběru ve vývoji života na Zemi. Diskuse se týká podílu mutací, které mají adaptivní hodnotu. Většina biologů přijímá řadu výsledků teorie neutrální evoluce, i když nesdílí některá silná tvrzení, která původně vyslovil M. Kimura.

Epigenetická teorie evoluce

Hlavní ustanovení epigenetické evoluční teorie formuloval ve 3. roce M. A. Shishkin na základě myšlenek I. I. Schmalhausena a K. H. Waddingtona. Za hlavní substrát přirozeného výběru považuje teorie holistický fenotyp a výběr nejen fixuje příznivé změny, ale podílí se i na jejich vytváření. Zásadní vliv na dědičnost nemá genom, ale epigenetický systém (ES) - soubor faktorů ovlivňujících ontogenezi. Z předků na potomky se přenáší obecná organizace ES, která formuje organismus v průběhu jeho individuálního vývoje a selekcí dochází ke stabilizaci řady po sobě jdoucích ontogenezí, odstranění odchylek od normy (morfózy) a vytvoření stabilní vývojová dráha (creod). Evoluce podle ETE spočívá v přeměně jednoho vyznání v jiné pod rušivým vlivem prostředí. V reakci na poruchu se ES destabilizuje, v důsledku čehož je možný vývoj organismů po odchylných cestách vývoje a vznikají mnohočetné morfózy. Některé z těchto morfóz získávají selektivní výhodu a v průběhu následujících generací si jejich ES vyvine novou stabilní vývojovou trajektorii, vytvoří se nové krédo.

Ekosystémová teorie evoluce

Tento termín je chápán jako systém myšlenek a přístupů ke studiu evoluce se zaměřením na rysy a zákonitosti evoluce ekosystémů na různých úrovních – biocenózy, biomy a biosféra jako celek, a nikoli taxony (druhy, čeledi, třídy , atd.). Ustanovení evoluční teorie ekosystému jsou založena na dvou postulátech:

• Přirozenost a diskrétnost ekosystémů. Ekosystém je reálný (a pro pohodlí výzkumníka neizolovaný) objekt, který je systémem vzájemně se ovlivňujících biologických a nebiologických (např. půda, voda) objektů územně a funkčně ohraničených od jiných podobných objektů. Hranice mezi ekosystémy jsou dostatečně jasné, aby se dalo mluvit o nezávislém vývoji sousedních objektů.
• Rozhodující role ekosystémových interakcí při určování rychlosti a směru vývoje populace. Evoluce je chápána jako proces vytváření a zaplňování ekologických výklenků nebo licencí.

Evoluční teorie ekosystémů operuje s pojmy jako koherentní a nekoherentní evoluce, ekosystémové krize různých úrovní. Moderní ekosystémová evoluční teorie vychází zejména z prací sovětských a ruských evolucionistů: V. A. Krasilova, S. M. Razumovského, A. G. Ponomarenka, V. V. Zherikhina a dalších.

Evoluční doktrína a náboženství

Přestože v moderní biologii zůstává mnoho nejasných otázek o mechanismech evoluce, naprostá většina biologů nepochybuje o existenci biologické evoluce jako fenoménu. Někteří věřící řady náboženství však shledávají některá ustanovení evoluční biologie v rozporu s jejich náboženskou vírou, zejména dogma o stvoření světa Bohem. V tomto ohledu existuje v části společnosti téměř od okamžiku zrodu evoluční biologie určitý odpor k tomuto učení ze strany náboženské (viz kreacionismus), který v některých dobách a v některých zemích dosáhl až zločinnosti sankce za výuku evoluční doktríny (což způsobilo např. skandální známý „opičí proces“ v USA v g.).

Je třeba poznamenat, že obvinění z ateismu a popírání náboženství, uváděná některými odpůrci evoluční doktríny, jsou do jisté míry založena na nepochopení podstaty vědeckého poznání: ve vědě neexistuje žádná teorie, včetně teorie biologické evoluce, může buď potvrdit nebo vyvrátit existenci takových nadpozemských subjektů, jako je Bůh (už jen proto, že Bůh, když stvořil živou přírodu, mohl použít evoluci, jak tvrdí teologická doktrína „teistické evoluce“).

Naproti tomu evoluční teorie jakožto vědecká teorie považuje biologický svět za součást hmotného světa a opírá se o jeho přirozený a soběstačný, tedy přirozený původ, který je tedy cizí jakémukoli nadpozemskému, resp. Boží zásah; cizí z toho důvodu, že růst vědeckého poznání, pronikajícího do dříve nepochopitelného a vysvětlitelného pouze činností nadpozemských sil, jaksi otlouká půdu od náboženství (při vysvětlování podstaty jevu odpadá potřeba náboženského vysvětlení, protože existuje přesvědčivé přirozené vysvětlení). V tomto ohledu může evoluční učení směřovat k popírání existence mimopřirozených sil, respektive jejich zasahování do procesu vývoje živého světa, což tak či onak naznačuje náboženské systémy.

Snahy postavit evoluční biologii proti náboženské antropologii jsou také mylné. Z hlediska metodologie vědy populární teze "člověk pocházející z opic" je pouze přílišným zjednodušením (viz redukcionismus) jednoho ze závěrů evoluční biologie (o místě člověka jako biologického druhu na fylogenetickém stromu živé přírody), už proto, že pojem „člověk“ je nejednoznačný: člověk jako předmět fyzické antropologie není v žádném případě totožný s člověkem jako předmět filozofické antropologie a je nesprávné redukovat filozofickou antropologii na fyzickou.

Mnoho věřících různých náboženství neshledává evoluční učení v rozporu s jejich vírou. Teorie biologické evoluce (spolu s mnoha dalšími vědami - od astrofyziky po geologii a radiochemii) odporuje pouze doslovnému čtení posvátných textů, které vyprávějí o stvoření světa, a to je pro některé věřící důvodem k odmítání téměř všechny závěry přírodní vědy kteří studují minulost hmotného světa (doslovný kreacionismus).

Mezi věřícími, kteří vyznávají doktrínu doslovného kreacionismu, je řada vědců, kteří se snaží pro svou doktrínu najít vědecké důkazy (tzv. „vědecký kreacionismus“). Vědecká komunita však platnost tohoto důkazu zpochybňuje.

Literatura

• Berg L.S. Nomogeneze neboli evoluce založená na zákonitostech. - Petersburg: Státní nakladatelství, 1922. - 306 s.
• Kordyum V.A. Evoluce a biosféra. - K.: Naukova Dumka, 1982. - 264 s.
• Krasilov V.A. Nevyřešené problémy evoluční teorie. - Vladivostok: DVNTs AN SSSR, 1986. - S. 140.
• Lima de Faria A. Vývoj bez výběru: Autoevoluce formy a funkce: Per. z angličtiny. - M.: Mir, 1991. - S. 455.
• Nazarov V.I. Evoluce ne podle Darwina: Změna evolučního modelu. Tutorial. Ed. 2., opraveno .. - M .: Nakladatelství LKI, 2007. - 520 s.
• Čajkovskij Yu.V. Věda o vývoji života. Zkušenosti z evoluční teorie. - M.: Asociace vědeckých publikací KMK, 2006. - 712 s.
• Golubovský M.D. Nekanonické změny dědictví // Příroda. - 2001. - č. 8. - S. 3–9.
• Meyen S.V. Cesta k nové syntéze aneb kam vedou homologická řada? // Vědění je moc. - 1972. - № 8.

V roce 1859 anglický přírodovědec Charles Darwin publikoval The Origin of Species. Od té doby je evoluční teorie klíčová při vysvětlování zákonitostí vývoje. organický svět. Vyučuje se ve školách v hodinách biologie a její platnost uznaly i některé církve.

Jaká je Darwinova teorie?

Darwinova evoluční teorie je koncept, že všechny organismy pocházejí ze společného předka. Zdůrazňuje naturalistický původ života se změnou. Složitá stvoření se vyvíjejí z jednodušších, chce to čas. Náhodné mutace se vyskytují v genetickém kódu organismu, užitečné jsou zachovány, pomáhají přežít. Postupem času se hromadí a výsledkem je jiný druh, nejen variace původního, ale zcela nový tvor.

Hlavní ustanovení Darwinovy ​​teorie

Darwinova teorie vzniku člověka je zařazena do obecné teorie evolučního vývoje živé přírody. Darwin věřil, že Homo Sapiens pochází z podřadné formy života a sdílí společného předka s opicí. K jeho vzhledu vedly stejné zákony, díky kterým se objevily další organismy. Evoluční koncept je založen na následujících principech:

1. Nadvýroba. Populace druhů zůstávají stabilní, protože malá část potomstva přežívá a rozmnožuje se.
2. Boj o přežití. Děti každé generace musí soutěžit, aby přežily.
3. příslušenství. Adaptace je zděděná vlastnost, která zvyšuje pravděpodobnost přežití a rozmnožování v určitém prostředí.
4. Přírodní výběr. Prostředí si „vybírá“ živé organismy s vhodnějšími vlastnostmi. Potomstvo zdědí to nejlepší a druh je vylepšen pro konkrétní stanoviště.
5. Speciace. V průběhu generací postupně přibývají prospěšné mutace, zatímco ty špatné mizí. Postupem času se nahromaděné změny stanou tak velkými, že výsledkem je nový druh.

Darwinova teorie – skutečnost nebo fikce?

Darwinova evoluční teorie byla po staletí předmětem mnoha debat. Na jednu stranu vědci dokážou říct, jaké byly starověké velryby, ale na druhou stranu jim chybí fosilní důkazy. Kreacionisté (přívrženci božského původu světa) to berou jako důkaz, že k evoluci nedošlo. Posmívají se myšlence, že kdy existovala suchozemská velryba.

Ambulocetus

Důkazy pro Darwinovu teorii

K radosti darwinistů našli v roce 1994 paleontologové fosílii Ambuloceta, kráčející velryby. Přední tlapky s pavučinou mu pomohly pohybovat se na souši a silné zadní nohy a ocas mu pomohly obratně plavat. V minulé roky nacházet další a další pozůstatky přechodných druhů, tzv. „chybějící články“. Teorii Charlese Darwina o původu člověka tedy podpořil objev pozůstatků Pithecanthropa, prostředního druhu mezi opicí a člověkem. Kromě paleontologických důkazů existují další důkazy pro evoluční teorii:

1. Morfologické- podle Darwinovy ​​teorie každý nový organismus nevytváří příroda od základů, vše pochází od společného předka. Například podobná stavba tlapek krtka a křídel netopýra není z hlediska užitku vysvětlena, pravděpodobně ji dostali od společného předka. Patří sem také pětiprsté končetiny, podobná orální struktura u různých druhů hmyzu, atavismy, rudimenty (orgány, které ztratily svůj význam v procesu evoluce).
2. Embryologické- u všech obratlovců je obrovská podobnost embryí. Lidské dítě, které bylo v děloze jeden měsíc, má žaberní vaky. To naznačuje, že předci byli vodními obyvateli.
3. Molekulárně genetické a biochemické- jednota života na úrovni biochemie. Kdyby všechny organismy nepocházely od jednoho předka, měly by svůj genetický kód, ale DNA všech tvorů se skládá ze 4 nukleotidů a těch je v přírodě přes 100.

Vyvrácení Darwinovy ​​teorie

Darwinova teorie je neprokazatelná – tento okamžik sám o sobě stačí, aby kritikové zpochybnili celou její platnost. Nikdo nikdy nepozoroval makroevoluci – nikdo neviděl, jak se jeden druh vyvinul v jiný. A vůbec, když už se alespoň jedna opice promění v muže? Tuto otázku si kladou všichni, kdo pochybují o platnosti Darwinových argumentů.

Fakta, která vyvracejí Darwinovu teorii:

1. Studie ukázaly, že planeta Země je stará přibližně 20-30 tisíc let. To bylo nedávno diskutováno mnoha geology studujícími kvantitu vesmírný prach na naší planetě věk řek a hor. Evoluce podle Darwina trvala miliardy let.
2. Lidé mají 46 chromozomů, zatímco lidoopi 48. To nezapadá do představy, že lidé a lidoopi měli společného předka. Po „ztracení“ chromozomů cestou z opice se tento druh nemohl vyvinout v rozumný druh. Za posledních několik tisíc let nepřistála ani jedna velryba a ani jedna opice se neproměnila v člověka.
3. Přírodní krása, které například antidarwinisté přisuzují paví ocas, nemá s užitkem nic společného. Kdyby existovala evoluce, svět by obývaly monstra.

Darwinova teorie a moderní věda

Darwinova evoluční teorie spatřila světlo, když vědci ještě nevěděli nic o genech. Darwin pozoroval vzorec evoluce, ale nevěděl o mechanismu. Na počátku 20. století se začala rozvíjet genetika – byly objeveny chromozomy a geny, později byla rozluštěna molekula DNA. Pro některé vědce byla Darwinova teorie vyvrácena - struktura organismů se ukázala jako složitější a počet chromozomů u lidí a opic byl odlišný.

Zastánci darwinismu ale tvrdí, že Darwin nikdy neřekl, že člověk pochází z opic – mají společného předka. Objev genů pro darwinisty dal impuls k rozvoji syntetické evoluční teorie (zařazení genetiky do Darwinovy ​​teorie). K fyzickým změnám a změnám chování, které umožňují přirozený výběr, dochází na úrovni DNA a genů. Takové změny se nazývají mutace. Mutace jsou surovinou, na které evoluce funguje.

Darwinova teorie – zajímavá fakta

Evoluční teorie Charlese Darwina je dílem muže, který opustil povolání lékaře a dal se studovat teologii. Ještě pár zajímavých faktů:

1. Fráze „přežití nejschopnějších“ patří současnému a stejně smýšlejícímu Darwinovi – Herbertu Spencerovi.
2. Charles Darwin exotická zvířata nejen studoval, ale také na nich večeřel.
3. Anglikánská církev se oficiálně omluvila autorovi evoluční teorie, i když 126 let po jeho smrti.

Darwinova teorie a křesťanství

Podstata Darwinovy ​​teorie na první pohled odporuje božskému vesmíru. Svého času bylo náboženské prostředí nepřátelské vůči novým myšlenkám. Sám Darwin v průběhu své práce přestal být věřícím. Nyní ale mnozí představitelé křesťanství došli k závěru, že může dojít ke skutečnému smíření – jsou tací, kteří mají náboženské přesvědčení a evoluci nepopírají. Katolická a anglikánská církev přijala Darwinovu teorii a vysvětlila, že Bůh jako stvořitel dal podnět k počátku života a poté se přirozeně vyvíjel. Ortodoxní křídlo je stále nepřátelské vůči darwinistům.

Z moderního hlediska jsou hlavními důkazy evoluce světa živých organismů:

jednota živé přírody, tj. společné zásady buněčná struktura, fungování, dědičnost a proměnlivost všech živých organismů bez ohledu na stupeň jejich vývoje;

existence fosilií přechodné organismy, kombinující znaky starších a mladších skupin (označuje historické spojení různých skupin organismů; příkladem je první pták Archaeopteryx) ',

existence fylogenetických(nebo paleontologické)řádky, tzn. řady fosilních forem, které se v procesu evoluce vzájemně propojují a odrážejí její průběh;

homologní orgány, tzn. těla mít obecná struktura a původ, ale vykonávající různé funkce (umožňuje stanovit stupeň vztahu mezi organismy a sledovat jejich vývoj);

existence v organismech různých skupin podobná těla, tj. orgány, které mají vnější podobnost a vykonávají stejné funkce, ale mají odlišný původ (uvádí podobné směry evoluce různých skupin organismů pod vlivem přirozeného výběru);

některé organismy mají pozůstatky- orgány, které jsou uloženy během embryonálního vývoje, ale poté se přestanou vyvíjet a zůstávají v dospělých formách v nedostatečně vyvinutém stavu;

výskyt u určitých organismů tohoto druhu atavismy- znaky, které existovaly u vzdálených předků, ale byly ztraceny v průběhu evoluce;

podobnost embryonálního vývoje obratlovců (Všichni mnohobuněční živočichové se vyvíjejí z jednoho oplozeného vajíčka a procházejí fázemi drcení, blastuly, gastruly, tvorbou třívrstvého embrya a tvorbou orgánů ze zárodečných vrstev, což svědčí o jednotě jejich původu).

biogenetický zákon(F. Müller, E. Haeckel): každý jedinec v individuální rozvoj(ontogeneze) opakuje historii vývoje svého druhu (fylogeneze), tzn. ontogeneze je krátké opakování fylogeneze.

Hlavní ustanovení syntetické evoluční teorie

Syntetická evoluční teorie(moderní darwinismus) - nauka o vývoji organického světa, vyvinutá na základě dat moderní genetika, ekologie a klasický darwinismus.

❖ Hlavní ustanovení syntetické evoluční teorie:
■ elementární materiál pro evoluci jsou poskytovány mutace a jejich kombinace, které vytvářejí dědičnou geno- a fenotypovou diverzitu v rámci druhu;
■ hlavní hnací faktor evoluce - přirozený výběr jako důsledek boje o existenci;
■ nejméně (elementární) jednotka evoluce - populace;
■ každá populace se vyvíjí bez ohledu na z populací stejného druhu;
■ Obecně platí, že evoluce je divergentní , tj. jeden taxon se může stát předkem více taxonů;
■ evoluce se opotřebovává postupné a prodloužené a přechází jako postupná změna jedné dočasné populace posloupností následných dočasných populací;
■ evoluce má nesměrový charakter (tj. nemá konkrétní konečný cíl);
■ makroevoluce pro více vysoká úroveň než druh prochází mikroevolucí; zatímco makroevoluce poslouchá stejné vzory , což je mikroevoluce.

Úrovně evolučních transformací:
■ mikroevoluce,
■ makroevoluce.

mikroevoluce- soubor evolučních procesů probíhajících v populace a vedoucí ke změnám v jejich genofondu a následné tvorbě nových druhů.
■ Mikroevoluce je základem historického vývoje organického světa.
■Mikroevoluční změny jsou nezbytným předpokladem pro speciaci, ale nesmí přesahovat rámec daného druhu.

makroevoluce je soubor procesů evoluční transformace na naddruhové úrovni , což vede ke vzniku systematických skupin vyššího řádu než jsou druhy - rody, čeledi, řády, třídy, typy atd.
■ Makroevoluce se provádí podle obecných vzorů charakteristických pro speciaci. Mezi makroevolucí a mikroevolucí nejsou žádné zásadní rozdíly.

Populace jako elementární jednotka evoluce

Jedinec nemůže být evoluční jednotkou, protože jeho genotyp je určen v okamžiku oplodnění a je smrtelný. Příspěvek jedince k evoluci je dán jeho dědičnou variabilitou a přenosem genů na potomky. Evoluce probíhá pouze populace - skupina jedinců, kteří jsou si k dispozici, mohou se mezi sebou křížit a dávat životaschopné potomky.

populace je soubor jedinců stejného druhu, kteří existují dlouhou dobu na určitém území a jsou relativně izolovaní od ostatních jedinců stejného druhu.
■ Populace je forma existence druhu ve specifických podmínkách prostředí.
■ Populace – nejmenší část druhu, která je základní jednotka evoluce .

♦Hlavní charakteristiky populace: abundance, hustota, pohlaví a věkové složení, genetický polymorfismus.

❖ Vlastnosti populace:
■ v jedné populaci jednotlivci jsou si co nejvíce podobní (je to dáno vysokou pravděpodobností křížení jedinců v rámci populace a stejným selekčním tlakem);
■ v populacích jde boj o existenci a provozuje přírodní výběr (díky tomu přežívají a zanechávají potomky pouze jedinci se změnami, které jsou za daných podmínek užitečné);
■ populace stejného druhu geneticky heterogenní (kvůli kontinuálně vznikající dědičné variabilitě);
■ populace plné mutací a mít dostatek příležitostí zlepšit stávající a vyvinout nové úpravy, když se změní prostředí;
■ populace odlišný od sebe navzájem četnost projevů jedno nebo druhé znamení (protože v různých podmínkách jsou různé znaky vystaveny přirozenému výběru);
■ v zónách dosahu, kde okraj různé populace stejného druhu výměna genů mezi nimi (to zajišťuje genetickou jednotu druhu a přispívá k jeho větší variabilitě a lepší přizpůsobivosti stanovištním podmínkám);
■ jsou v různých populacích stejného druhu relativní genetická izolace od sebe navzájem;
■ v důsledku toho každý populace se vyvíjí nezávisle z jiných populací stejného druhu;
■ populace je nepřetržitý proud generací a potenciálně nesmrtelný .

genofondu- soubor genotypů všech jedinců populace, druhu.

❖ Hardy-Weinbergův zákon (1908): ve velkých populacích s volným křížením jedinců a při absenci mutací, selekce a míšení s jinými populacemi je ustavena rovnováha charakterizovaná časově konstantními frekvencemi výskytu genů, homo- a heterozygoti a

p2 + 2 pq + q2 = l; p + q = 1,

kde p je frekvence výskytu dominantního genu, p 2 je frekvence výskytu dominantních homozygotů, q je frekvence výskytu recesivního genu, q 2 je frekvence výskytu recesivních homozygotů, 2 pq je frekvence výskytu výskytu heterozygotů.

■ Taková genotypová rovnováha je možná pouze u populací s vysoká čísla jednotlivců a je způsobena volným křížením mezi nimi.

Elementární evoluční fenomén- dlouhodobá a řízená změna v genofondu populace.

■ Za podmínek přetrvávající změny prostředí v určitém směru zachová přirozený výběr z generace na generaci adaptované fenotypy, a tedy směrově přeskupené genotypy, což povede ke změně genofondu populace.

Elementární faktory (předpoklady) evoluce

Elementární faktory(nebo Pozadí) evoluce - faktory vedoucí ke genetické variabilitě ve struktuře populace (tj. k porušení Hardy-Weinbergova zákona): mutační proces, kombinační variabilita, tok genů, populační vlny, genový drift, přirozený výběr(náhodné faktory) a různé formy izolace (omezení volného křížení organismů).

mutační proces v populaci působením mutagenních faktorů prostředí. Jde neustále a je náhodný a nesměrový. U některých druhů genové mutace nést od 10 do 25 % jedinců. Většina mutací snižuje životaschopnost jedinců nebo je neutrální. Při přechodu do heterozygotního stavu však mohou mutace zvýšit životaschopnost potomků (je pozorován fenomén heterózy během příbuzenské plemenitby). Dominantní mutace okamžitě spadají pod vliv přirozeného výběru. Recesivní mutace se objevují fenotypově a pod vlivem přirozeného výběru spadají až po několika generacích. Trvalý výskyt mutací a nové kombinace genů při nevyhnutelném křížení způsobuje dědičné změny v populaci.

Variabilita kombinací zesiluje vliv mutačního procesu. Jak ukazuje zkušenost, životaschopnost mutací závisí na tom, jaké geny je obklopují. Jednotlivé mutace se po vzniku nacházejí v blízkosti určitých genů a dalších mutací. V závislosti na svém prostředí může stejná mutace hrát v evoluci pozitivní i negativní roli.

Tok (neboli migrace) genů- výměna genů mezi různými populacemi stejného druhu v důsledku volného křížení jejich jedinců, ke kterému dochází při sezónních přesunech zvířat v období rozmnožování a v důsledku přesídlení mladých zvířat.

Význam toku genů:

■ zvyšuje genotypovou variabilitu populace;
■ svým vlivem na genofond populace často převyšuje účinnost mutačního procesu;
■ pohyb malé skupiny jedinců mimo mateřskou populaci může vést ke vzniku nové izolované populace, vyznačující se významnou genotypovou uniformitou ( zakladatelský efekt ).

populační vlny(nebo " vlny života“) jsou periodické změny (výkyvy) počtu jedinců v populaci spojené s periodickými změnami intenzity faktorů prostředí (změna ročních období, hojnost či nedostatek potravy, sucha, mrazy apod.).

Význam populačních vln:
■ zvýšení počtu jedinců znamená proporcionální zvýšení pravděpodobnosti mutací;
■ snížení počtu jedinců vede ke změně genofondu populace (v důsledku ztráty některých genových alel v důsledku smrti jedinců) — unášení genů.

Genový drift- proces náhodné nesměrové změny frekvencí alel v populaci s malou populací.

■ Důsledky genetického driftu jsou nepředvídatelné: může vést buď ke smrti malé populace, nebo ji ještě více přizpůsobit danému prostředí.

Význam genetického driftu:

■ klesá podíl dědičné variability v populaci a zvyšuje se její genetická homogenita (v důsledku toho mohou různé populace žijící v podobných podmínkách ztratit svou původní podobnost);

■ navzdory přirozenému výběru může mutantní gen přetrvávat v populaci, která snižuje životaschopnost jedinců.

Formy přirozeného výběru

Přírodní výběr- jedná se o proces preferenčního přežívání a následné reprodukce jedinců s dědičnými změnami vlastností užitečných v daných podmínkách prostředí, jehož důsledkem je zlepšení adaptace a speciace (moderní definice).

❖ Hlavní formy přirozeného výběru: pohyblivý, stabilizující, rušivý.

Stěhování(nebo režírovaný) selekce - selekce ve prospěch jedinců s užitečnými odchylkami od průměrné hodnoty znaku dříve stanoveného v populaci.

■ Jedinci v populaci jsou heterogenní ve fenotypu, genotypu a rychlosti reakce (variační křivka). Při dlouhodobé postupné změně podmínek prostředí v určitém směru dostávají výhodu jedinci s odchylkami vlastností od průměrné hodnoty v tomto směru. Variační křivka se posouvá nebo rozšiřuje ve směru adaptace na nové podmínky existence. V populaci se objevují nové vnitrodruhové formy.

Stabilizace výběru- selekce ve prospěch jedinců s průměrnou hodnotou znaku, který byl stanoven v populaci.

■ Díky mutačnímu procesu a kombinační variabilitě se v populaci vždy objevují jedinci se znaky, které se odchylují od průměru. Při absenci změn podmínek prostředí jsou tito jedinci eliminováni. V důsledku toho se rozvíjí relativní stabilita organizace druhu a jeho genetické struktury.

rušivý(nebo trhání) výběr- selekce zaměřená proti průměru, dříve stanovenému v populaci, hodnoty znaku a upřednostňování jedinců dvou nebo více fenotypů, kteří se odchylovali od střední formy.

Funguje ve značně změněných podmínkách prostředí, kdy většina jedinců ztrácí svou adaptabilitu na ně a jedinci s extrémními hodnotami vlastnosti získávají výhody. V důsledku toho je populace rozdělena podle této vlastnosti do několika skupin žijících na stejném území, což vede k jejímu polymorfismus .

Polymorfismus - existence více forem podle určitého znaku v jedné populaci.

Další formy přirozeného výběru:

■ vyrovnávací výběr udržuje a reguluje genetickou variabilitu v populaci bez vzniku nových forem (příklad: dvě formy dvoubodového slunéčko sedmitečné: červená lépe snáší zimování a převládá na jaře, černá se intenzivněji rozmnožuje v létě a převládá na podzim); rozšiřuje adaptační schopnosti populace;

■destabilizující výběr: výhodu získává populace, v níž jsou jedinci nejrozmanitější v jakémkoli znaku, který výrazně zvyšuje variabilitu populace.

V přírodě se určitá forma selekce vyskytuje jen zřídka v „čisté formě“. Obvykle speciace začíná převahou jedné formy výběru a poté přebírá vedoucí roli jiná forma.

Adaptace (zařízení)

Přizpůsobování (nebo adaptace) je komplex morfologických, fyziologických, behaviorálních a dalších znaků jedince, populace nebo druhu, který zajišťuje úspěch v konkurenci s jinými jedinci, populacemi nebo druhy a odolnost vůči faktorům prostředí. Adaptace je výsledkem evolučních faktorů.

Relativní povaha adaptací: odpovídá konkrétnímu stanovišti, adaptace ztrácejí význam, když se mění (zajíc horský při zpoždění v zimě nebo při tání, brzy na jaře je patrný na pozadí orné půdy a stromů; vodní rostliny hynou při vysychání vodních ploch nahoru atd.).

Myšlenku rozvoje živé přírody - myšlenku evoluce - lze vysledovat v dílech starověkých materialistů z Indie, Číny, Mezopotámie, Egypta, Řecka. Již na počátku 1. tisíciletí př. Kr. E. v Indii existovaly filozofické školy, které hájily myšlenky rozvoje hmotného světa (včetně organického) před „předlohou“. V ještě starověkých textech ájur-véd se uvádí, že člověk pocházel z opic, které žily asi před 18 miliony let (když to převedeme do moderního počítání na pevnině, která spojovala Hindustan a jihovýchodní Asii. Přibližně před 4 miliony let předci moderních lidí údajně přešli na kolektivní výrobu potravin, což jim dalo možnost zásobit se. Moderní člověk se podle těchto představ objevil o něco méně než před 1 milionem let. Samozřejmě to byly jen brilantní dohady založené na vynikající znalost anatomie lidí a zvířat.

V Číně 2 tisíce let před naším letopočtem. E. byla provedena selekce skotu, koní a okrasných rostlin. Na konci 1. tisíciletí př. Kr. E. existovala klasifikace rostlin (drupovité, bobovité, šťavnaté, plazivé, keře atd.). Ve stejné době se v Číně šířilo učení o možnosti přeměny některých živých bytostí v jiné v procesu evoluce. Úzké vazby mezi zeměmi starověk učinil tyto poznatky majetkem filozofů středomořských zemí, kde je dále rozvíjel. Již Aristoteles (4. stol. př. n. l.) má ucelený systém názorů na vývoj živé přírody, založený na rozboru obecného plánu stavby vyšších živočichů, homologii a korelaci orgánů. Zásadní díla Aristotela „O částech zvířat“, „Historie zvířat“, „O původu zvířat“ měla velký vliv na následný vývoj biologie.

Navzdory vnější blízkosti antických a našich představ však měly názory starověkých myslitelů povahu abstraktních spekulativních doktrín.

Úpadek vědění ve středověku.

Po téměř dvou tisících letech vývoje poznání ve starověkém světě – Číně, Indii, Egyptě, Řecku – v Evropě po mnoho staletí přichází temný středověk, „temná noc pro přírodní vědy“. Lidé byli upáleni na hranici nejen za vyjádření myšlenky rozvoje přírody, ale také za čtení knih starověkých přírodovědců a filozofů. Násilné zavedení víry do vědy z ní dělá přívěsek náboženství.

Na celý vývoj světa bylo církevním učením vyměřeno asi 6 tisíc let, po staletí se dochovalo jako oficiální hledisko na stvoření světa Pánem Bohem pro rok 4004 př. Kr. E. Studium přírody bylo fakticky zakázáno; během této doby byly zničeny stovky talentovaných vědců, tisíce a tisíce starověkých knih. Jen ve Španělsku bylo upáleno na sázkách inkvizice asi 35 tisíc lidí a více než 300 tisíc bylo mučeno. Poslední oficiální oheň inkvizice hořel v roce 1826. V těchto letech samozřejmě pokračovalo hromadění přírodovědných znalostí (v klášterech a univerzitách).

Šíření myšlenek evolucionismu v renesanci a osvícenství.

Středověk vystřídá renesance (XV-XVI století). S jeho nástupem se díla antických přírodovědců opět rozšiřují. Knihy Aristotela a dalších antických autorů přicházejí do evropských zemí ze severní Afriky a Španělska v překladu z arabštiny. V důsledku rozvoje obchodu a plavby rychle rostou znalosti o rozmanitosti organického světa a probíhá inventarizace flóry a fauny. V XVI století. objevují se první vícesvazkové popisy světa zvířat a rostlin, anatomie dosahuje skvělých úspěchů, v 17. stol. W. Harvey vytvořil doktrínu krevního oběhu a R. Hooke, M. Malpighi a další položili základy mikroskopie a studia buněčné struktury organismů. Rostoucí přírodovědné znalosti bylo třeba systematizovat a zobecnit. První etapa procesu systematizace biologických znalostí končí v 18. století. díla velkého švédského přírodovědce K. Linného (1707-1778).

Myšlenky evoluce se začínají stále jasněji vysledovat v dílech přírodovědců a filozofů. I G. Leibniz (1646-1716) hlásal princip gradace živých bytostí a předpovídal existenci přechodných forem mezi rostlinami a zvířaty. Princip gradace byl dále rozvíjen v konceptu „žebříčku bytostí“, který se pro některé stal výrazem ideální kontinuity ve struktuře a pro jiné důkazem proměny, evoluce živé přírody. V roce 1749 začíná vycházet vícedílný „Přírodopis“ od J. Buffona, ve kterém zdůvodňuje hypotézu o minulém vývoji Země. Podle jeho názoru pokrývá 80-90 tisíc let, ale až v posledních obdobích se na Zemi objevují z anorganických látek živé organismy: nejprve rostliny, pak zvířata a lidé. J. Buffon viděl důkaz jednoty původu z hlediska stavby zvířat a podobnost blízkých forem vysvětlil jejich původem od společných předků.

Myšlenka evoluce je zakotvena i v dílech encyklopedisty D. Diderota (1713-1784): malé změny u všech tvorů a trvání existence Země mohou vysvětlit vznik rozmanitosti organického světa. P. Maupertuis (1698-1759) vyjadřuje brilantní dohady o korpuskulární povaze dědičnosti, o evoluční roli ničení forem, které nejsou přizpůsobeny existenci, o důležitosti izolace ve vývoji nových forem. Dědeček Charlese Darwina E. Darwin (1731-1802) básnickou formou potvrzuje princip jednoty původu všech živých bytostí, naznačuje, že organický svět se vyvíjel miliony let. C. Linné v posledních letech svého života také dospěl k poznání evoluce, když věřil, že blízce příbuzné druhy v rámci rodu se vyvíjely přirozeně, bez účasti božské moci.

Ve druhé polovině XVIII století. Věk osvícení zasahuje i Rusko: v té či oné podobě jsou evoluční názory charakteristické pro takové přírodovědce, jako jsou M. V. Lomonosov, K. F. Wolf, P. S. Pallas, A. N. Radishchev. M. V. Lomonosov ve svém pojednání „O vrstvách Země“ (1763) napsal - „... mnoho lidí si marně myslí, že vše, jak vidíme, bylo nejprve vytvořeno tvůrcem ...“.

Charakterizujeme-li vývoj evolučního myšlení v této době, můžeme říci, že v této době docházelo k intenzivnímu hromadění přírodovědného materiálu. Nejbystřejší badatelé se snaží přejít od prostého popisu materiálu dostupného v přírodě k vysvětlení vzniku různých forem. V XVIII století. mezi starými myšlenkami kreacionismu (jako konceptu stvoření světa) a novými - evolučními myšlenkami probíhá stále intenzivnější boj.