Evolučná teória a jej hlavné ustanovenia. Vývoj evolučnej teórie. Všeobecné charakteristiky evolučnej teórie vypracovanej J. B. Lamarckom

molekulárna biológia a ďalšie.

Encyklopedický YouTube

1 / 5

✪ Syntetická evolučná teória

✪ Evolúcia - 3. Syntetická teória evolúcie - 1. časť.

✪ Hlavné ustanovenia evolučnej teórie Charlesa Darwina. Video lekcia biológie 9. ročník

✪ Discovery – Understanding: Evolution / Understanding: Evolution (2004)

✪ Evolučné faktory | POUŽÍVAJTE biológiu| Daniel Darwin

titulky

Predpoklady pre vznik teórie

Problémy v pôvodnej Darwinovej teórii, ktoré viedli k jej strate popularity

Čoskoro po svojom vzniku bola teória prirodzeného výberu vystavená konštruktívnej kritike zo strany jej hlavných odporcov a niektorých jej prvkov - od jej podporovateľov. Väčšina protiargumentov proti darwinizmu za prvé štvrťstoročie jeho existencie bola zhromaždená v dvojzväzkovej monografii „Darwinism: A Critical Study“ od ruského filozofa a publicistu N. Ya. Danilevského. Kandidát na Nobelovu cenu 1908 I. I. Mečnikov, súhlasiac s Darwinom o vedúcej úlohe prirodzeného výberu, nezdieľal Darwinovo hodnotenie dôležitosti preľudnenia pre evolúciu. Zakladateľ teórie najvyššia hodnota dal protiargument anglického inžiniera F. Jenkina, ktorý ľahkou rukou Darwina dostal názov „Jenkinova nočná mora“.

V dôsledku toho v koniec XIX Na začiatku 20. storočia väčšina biológov prijala koncepciu evolúcie, no málokto veril, že jej hlavnou hybnou silou je prirodzený výber. Začal dominovať neolamarckizmus, teória ortogenézy a kombinácia mendelovskej genetiky s teóriou mutácií Koržinského-De Vriesa. Anglický biológ Julian Huxley nazval túto situáciu „ zatmenie darwinizmu en sk".

Rozpory medzi genetikou a darwinizmom

Napriek tomu, že Mendelom objavená diskrétnosť dedičnosti eliminovala značné ťažkosti spojené s „Jenkinovou nočnou morou“, mnohí genetici odmietali darwinovskú evolučnú teóriu.

Vznik a rozvoj STE

Syntetická teória vo svojej súčasnej podobe vznikla ako výsledok prehodnotenia viacerých ustanovení klasického darwinizmu z pohľadu genetiky na začiatku 20. storočia. Po znovuobjavení Mendelových zákonov (v roku 1901), dôkazoch o diskrétnej povahe dedičnosti a najmä po vytvorení teoretickej populačnej genetiky prácami Ronalda Fishera, Johna B. S. Haldana, Jr. a Sewella Wrighta, Darwinovo učenie nadobudlo pevný genetický základ.

Predpokladá sa, že evolučný akt sa odohral, keď selekcia zachovala kombináciu génov, ktorá nebola typická pre predchádzajúcu históriu druhu. V dôsledku toho je na implementáciu evolúcie potrebná prítomnosť troch procesov:

mutačné, generujúce nové varianty génov s malou fenotypovou expresiou;
rekombinácia, vytváranie nových fenotypov jedincov;
selekcia, ktorá určuje súlad týchto fenotypov s danými životnými podmienkami alebo rastom.

Všetci priaznivci syntetickej teórie pripúšťajú účasť v evolúcia troch uvedené faktory.

Dôležitým predpokladom pre vznik nová teória evolúcia bola kniha anglického genetika, matematika a biochemika J. B. S. Haldana, Jr., ktorý ju vydal v roku 1932 pod názvom „ Príčiny evolúcie". Haldane, vytvárajúci genetiku individuálneho vývoja, okamžite zaradil novú vedu do riešenia problémov makroevolúcie.

Zásadné evolučné inovácie vznikajú veľmi často na základe neoténie (zachovanie juvenilných znakov v dospelom organizme). Neoteny Haldane vysvetlil pôvod človeka („nahá opica“), evolúciu takých veľkých taxónov, akými sú graptolity a foraminifery. V roku 1933 Chetverikov učiteľ N. K. Koltsov ukázal, že neoténia je rozšírená v živočíšnej ríši a hrá dôležitú úlohu v progresívnej evolúcii. Vedie k morfologickému zjednodušeniu, pri zachovaní bohatosti genotypu.

Takmer vo všetkých historických a vedeckých modeloch sa rok 1937 nazýval rokom vzniku STE - tento rok kniha rusko-amerického genetika a entomológa-systematika F. G. Dobzhanského. Genetika a pôvod druhov". Úspech Dobzhanského knihy predurčil fakt, že bol prírodovedcom aj experimentálnym genetikom. „Dvojitá špecializácia Dobzhanského mu umožnila ako prvému hodiť pevný most z tábora experimentálnych biológov do tábora prírodovedcov“ (E. Mair). Prvýkrát bol sformulovaný najdôležitejší koncept „izolačných mechanizmov evolúcie“ – tie reprodukčné bariéry, ktoré oddeľujú genofond jedného druhu od genofondu iných druhov. Dobzhansky uviedol do širokého vedeckého obehu polozabudnutú Hardy-Weinbergovu rovnicu. Do naturalistického materiálu zaviedol aj „efekt S. Wrighta“, pričom sa domnieval, že mikrogeografické rasy vznikajú pod vplyvom náhodných zmien vo frekvenciách génov u malých izolátov, teda adaptívne-neutrálnym spôsobom.

V anglickojazyčnej literatúre sa medzi tvorcami STE najčastejšie spomínajú mená F. Dobrzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins. To, samozrejme, ani zďaleka nie je úplný zoznam. Len z ruských vedcov treba aspoň menovať I. I. Shmalgauzena, N. V. Timofeeva-Resovského, G. F. Gauzea, N. P. Dubinina, A. L. Takhtadzhyana. Z britských vedcov je skvelá úloha J. B. S. Haldana, Jr., D. Lacka, C. Waddingtona, G. de Beera. Nemeckí historici uvádzajú medzi aktívnymi tvorcami STE mená E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer a ďalší.

Hlavné ustanovenia STE, ich historický vznik a vývoj

V 30. a 40. rokoch 20. storočia rýchlo prebehla široká syntéza genetiky a darwinizmu. Genetické myšlienky prenikli do systematiky, paleontológie, embryológie a biogeografie. Pojem „moderná“ alebo „evolučná syntéza“ pochádza z názvu knihy J. Huxleyho „ “ (1942). Výraz „syntetická evolúcia“ v presnej aplikácii na túto teóriu prvýkrát použil J. Simpson v roku 1949.

elementárnou jednotkou evolúcie je miestna populácia;

materiálom pre evolúciu je mutačná a rekombinačná variabilita;

prirodzený výber sa považuje za hlavný dôvod vývoja adaptácií, speciácií a pôvodu nadšpecifických taxónov;

drift génov a princíp zakladateľa sú dôvodom pre vznik neutrálnych vlastností;

druh je systém populácií reprodukčne izolovaných od populácií iných druhov a každý druh je ekologicky izolovaný;

speciácia spočíva vo vzniku genetických izolačných mechanizmov a vyskytuje sa prevažne v podmienkach geografickej izolácie.

Syntetickú evolučnú teóriu teda možno charakterizovať ako teóriu organickej evolúcie prirodzeným výberom znakov určených geneticky.

Aktivita amerických tvorcov STE bola taká vysoká, že rýchlo vytvorili medzinárodnú spoločnosť pre štúdium evolúcie, ktorá sa v roku 1946 stala zakladateľom časopisu evolúcie". časopis" americký prírodovedec” sa vrátil k publikovaniu prác s evolučnými témami, s dôrazom na syntézu genetiky, experimentálnej a terénnej biológie. V dôsledku mnohých a rôznorodých štúdií boli hlavné ustanovenia STE nielen úspešne otestované, ale boli tiež upravené a doplnené o nové nápady.

V roku 1942 vydal nemecko-americký ornitológ a zoogeograf E. Mair knihu Systematics and Origin of Species, v ktorej sa dôsledne rozvíjal pojem polytypického druhu a geneticko-geografický model speciácie. Mayr navrhol zakladateľský princíp, ktorý sformuloval do konečnej podoby v roku 1954. Ak genetický drift spravidla poskytuje kauzálne vysvetlenie pre vznik neutrálnych vlastností v časovej dimenzii, potom zakladateľský princíp v priestorovej dimenzii.

Po zverejnení prác Dobzhanského a Mayra dostali taxonómovia genetické vysvetlenie toho, čím si boli už dávno istí: poddruhy a blízko príbuzné druhy sa do značnej miery líšia v adaptívno-neutrálnych znakoch.

Žiadna z prác o STE sa nedá porovnať so spomínanou knihou anglického experimentálneho biológa a prírodovedca J. Huxleyho “ Evolúcia: Moderná syntéza“ (1942). Huxleyho dielo objemom analyzovaného materiálu a šírkou problematiky prevyšuje aj knihu samotného Darwina. Huxley mnoho rokov pamätal na všetky smery vo vývoji evolučného myslenia, pozorne sledoval vývoj príbuzných vied a mal osobná skúsenosť experimentálny genetik. Významný historik biológie Provin zhodnotil Huxleyho dielo takto: „Evolúcia. Modern Synthesis“ bola k téme a dokumentom najobsiahlejšia ako iné práce na túto tému. Knihy Haldana a Dobzhanského boli napísané hlavne pre genetikov, Mayr pre taxonómov a Simpson pre paleontológov. Huxleyho kniha sa stala dominantnou silou v evolučnej syntéze."

Z hľadiska objemu nemala Huxleyho kniha obdobu (645 strán). Najzaujímavejšie však je, že všetky hlavné myšlienky uvedené v knihe veľmi jasne spísal Huxley na 20 stranách v roku 1936, keď poslal článok Britskej asociácii pre pokrok vedy s názvom „ prirodzený výber a evolučný pokrok". V tomto aspekte sa žiadna z publikácií o evolučnej teórii, ktoré vyšli v 30. a 40. rokoch minulého storočia, nemôže porovnávať s Huxleyho článkom. Huxley sa dobre cítil v duchu doby a napísal: „V súčasnosti je biológia vo fáze syntézy. Dovtedy nové disciplíny fungovali izolovane. Teraz existuje tendencia k zjednocovaniu, ktorá je plodnejšia ako staré jednostranné pohľady na evolúciu“ (1936). Späť v spisoch z 20. rokov 20. storočia Huxley ukázal, že dedenie získaných vlastností je nemožné; prirodzený výber pôsobí ako faktor evolúcie a ako faktor stabilizácie populácií a druhov (evolučná stagnácia); prirodzený výber pôsobí na malé a veľké mutácie; geografická izolácia je najdôležitejšou podmienkou pre speciáciu. Zjavný účel evolúcie je vysvetlený mutáciami a prirodzeným výberom.

Hlavné body Huxleyho článku z roku 1936 možno veľmi stručne zhrnúť do tejto formy:

Mutácie a prirodzený výber sú komplementárne procesy, ktoré samotné nedokážu vytvoriť riadenú evolučnú zmenu.
Selekcia v prirodzených populáciách najčastejšie nepôsobí na jednotlivé gény, ale na komplexy génov. Mutácie nemôžu byť prospešné ani škodlivé, ale ich selektívna hodnota sa v rôznych prostrediach líši. Mechanizmus účinku selekcie závisí od vonkajšieho a genotypového prostredia a vektora jeho pôsobenia od fenotypového prejavu mutácií.
Reprodukčná izolácia je hlavným kritériom indikujúcim dokončenie speciácie. Špeciácia môže byť spojitá a lineárna, spojitá a divergentná, ostrá a konvergentná.
Gradualizmus a panadaptacionizmus nie sú univerzálnymi charakteristikami evolučného procesu. Väčšina suchozemských rastlín sa vyznačuje diskontinuitou a rýchlou tvorbou nových druhov. Rozšírené druhy sa vyvíjajú postupne, zatiaľ čo malé izoláty sa vyvíjajú diskontinuálne a nie vždy adaptívne. Diskontinuálna speciácia je založená na špecifických genetických mechanizmoch (hybridizácia, polyploidia, chromozomálne aberácie). Druhy a nadšpecifické taxóny sa spravidla líšia adaptívne-neutrálnymi znakmi. Hlavné smery evolučného procesu (pokrok, špecializácia) sú kompromisom medzi prispôsobivosťou a neutralitou.
V prirodzených populáciách sú rozšírené potenciálne preadaptívne mutácie. Tento typ mutácie hrá zásadnú úlohu v makroevolúcii, najmä v obdobiach dramatických zmien životného prostredia.
Koncept miery pôsobenia génov vysvetľuje evolučnú úlohu heterochrónie a alometrie. Syntéza problémov genetiky s konceptom rekapitulácie vedie k vysvetleniu rýchleho vývoja druhov na slepej uličke špecializácie. Prostredníctvom neoténie dochádza k „omladzovaniu“ taxónu a získava nové rýchlosti evolúcie. Analýza vzťahu ontogenézy a fylogenézy umožňuje objaviť epigenetické mechanizmy smerovania evolúcie.
V procese progresívneho vývoja pôsobí selekcia na zlepšenie organizácie. Hlavným výsledkom evolúcie bol vzhľad človeka. S príchodom človeka sa veľká biologická evolúcia rozvinie do psychosociálnej. Evolučná teória je jednou z vied, ktorá skúma formovanie a vývoj ľudskej spoločnosti. Vytvára základ pre pochopenie podstaty človeka a jeho budúcnosti.

Široká syntéza údajov z porovnávacej anatómie, embryológie, biogeografie, paleontológie s princípmi genetiky bola uskutočnená v prácach I. I. Schmalhausena (1939), A. L. Takhtadzhyana (1943), J. Simpsona (1944), B. Renscha (1947). ). Z týchto štúdií vyrástla teória makroevolúcie. Dňa vyšla iba Simpsonova kniha anglický jazyk a v období širokého rozmachu americkej biológie sa najčastejšie spomína sám medzi základnými dielami.

Posledné tvrdenie, odrážajúce podstatu neutralizmu, nie je v žiadnom prípade v súlade s ideológiou syntetickej teórie evolúcie, ktorá siaha až ku koncepcii zárodočnej plazmy A. Weismanna, z ktorej sa začal vývoj korpuskulárnej teórie dedičnosti. Podľa Weismanových názorov sa všetky faktory vývoja a rastu nachádzajú v zárodočných bunkách; podľa toho, aby sa zmenil organizmus, je potrebné a postačujúce zmeniť zárodočnú plazmu, teda gény. Výsledkom je, že teória neutrality zdedila koncept genetického driftu, generovaného neodarvinizmom, ktorý však následne opustil.

Objavil sa najnovší teoretický vývoj, ktorý umožnil STE ešte viac priblížiť reálnym skutočnostiam a javom, ktoré jeho pôvodná verzia nedokázala vysvetliť. Doterajšie míľniky evolučnej biológie sa líšia od predtým prezentovaných postulátov STE:

Postulát populácie ako najmenšej vyvíjajúcej sa jednotky zostáva v platnosti. Obrovský počet organizmov bez sexuálneho procesu však zostáva mimo rámca tejto definície populácie, čo sa považuje za značnú neúplnosť syntetickej teórie evolúcie.

Prirodzený výber nie je jediným hnacím motorom evolúcie.

Evolúcia nie je vždy divergentná.

Evolúcia nemusí byť postupná. Je možné, že v niektorých prípadoch môžu mať jednotlivé makroevolučné udalosti aj náhly charakter.

Makroevolúcia môže prechádzať mikroevolúciou aj svojimi vlastnými cestami.

Biológovia, ktorí uznávajú nedostatočnosť reprodukčného kritéria druhu, stále nemôžu ponúknuť univerzálnu druhovú definíciu pre obe formy so sexuálnym procesom a pre agamické formy.

Náhodná povaha mutačnej variability nie je v rozpore s možnosťou existencie určitej kanalizácie evolučných ciest, ktorá vzniká v dôsledku minulej histórie druhu. Teória nomogenézy alebo evolúcie založená na zákonitostiach, predložená v rokoch 1922-1923, by sa tiež mala stať všeobecne známou. L.S. Berg. Jeho dcéra R. L. Berg sa zamyslela nad problémom náhodnosti a zákonitosti v evolúcii a dospela k záveru, že „evolúcia postupuje po povolených cestách“ evolúcie ako celku táto teória uspokojivo vysvetľuje.

Ako jeden z kritikov všeobecné ustanovenia Syntetickú teóriu evolúcie možno priviesť k svojmu prístupu k vysvetleniu sekundárnych podobností, teda blízkych morfologických a funkčných znakov, ktoré neboli zdedené, ale vznikli nezávisle vo fylogeneticky vzdialených odvetviach evolúcie organizmov.

Podľa neodarvinizmu sú všetky znaky živých bytostí úplne určené genotypom a povahou selekcie. Preto sa paralelizmus (sekundárna podobnosť príbuzných bytostí) vysvetľuje skutočnosťou, že organizmy zdedili veľké množstvo identických génov od svojho nedávneho predka a pôvod konvergentných znakov sa úplne pripisuje pôsobeniu selekcie. Je však dobre známe, že podobnosti, ktoré sa vyvíjajú v dosť vzdialených líniách, sú často maladaptívne, a preto ich nemožno hodnoverne vysvetliť ani prirodzeným výberom, ani spoločným dedičstvom. Nezávislý výskyt identických génov a ich kombinácií je samozrejme vylúčený, pretože mutácie a rekombinácie sú náhodné procesy.

V reakcii na takúto kritiku môžu priaznivci syntetickej teórie namietať, že myšlienky S. S. Chetverikova a R. Fishera o úplnej náhodnosti mutácií boli teraz výrazne revidované. Mutácie sú náhodné iba vo vzťahu k prostrediu, ale nie k existujúcej organizácii genómu. Teraz sa zdá celkom prirodzené, že rôzne časti DNA majú rôznu stabilitu; podľa toho sa niektoré mutácie budú vyskytovať častejšie, iné menej často. Okrem toho je súbor nukleotidov veľmi obmedzený. V dôsledku toho existuje možnosť nezávislého (a navyše úplne náhodného, bezpríčinného) výskytu identických mutácií (až do syntézy vzdialených druhov jedného a podobných proteínov, ktoré nemohli zdediť od spoločného predka). Tieto a ďalšie faktory spôsobujú významnú sekundárnu recidívu v štruktúre DNA a môžu vysvetliť vznik neadaptívnej podobnosti z hľadiska neodarwinizmu ako náhodného výberu z obmedzeného počtu možností.

Ďalší príklad – kritika STE zástancami mutačnej evolúcie – súvisí s konceptom dochvíľnosti alebo „prerušovanej rovnováhy“. Punktualizmus je založený na jednoduchom paleontologickom pozorovaní: trvanie stázy je o niekoľko rádov dlhšie ako trvanie prechodu z jedného fenotypového stavu do druhého. Súdiac podľa dostupných údajov, toto pravidlo vo všeobecnosti platí pre celú fosílnu históriu mnohobunkových živočíchov a má dostatočné množstvo dôkazov.

Autori puntičkárstva oponujú svojmu pohľadu na stupňovanie – Darwinovej myšlienke postupnej evolúcie prostredníctvom malých zmien – a prerušovanú rovnováhu považujú za dostatočný dôvod na odmietnutie celej syntetickej teórie. Takýto radikálny prístup vyvolal diskusiu o koncepte prerušovanej rovnováhy, ktorá trvá už 30 rokov. Väčšina autorov súhlasí s tým, že medzi pojmami „postupný“ a „prerušovaný“ je len kvantitatívny rozdiel: dlhý proces sa javí ako okamžitá udalosť, ktorá je znázornená na stlačenom časovom meradle. Dočasnosť a postupnosť by sa preto mali považovať za dodatočné pojmy. Okrem toho priaznivci syntetickej teórie správne poznamenávajú, že prerušovaná rovnováha im nespôsobuje ďalšie ťažkosti: dlhodobú stagnáciu možno vysvetliť pôsobením stabilizujúceho výberu (pod vplyvom stabilných, relatívne nezmenených podmienok existencie) a rýchlym zmenu možno vysvetliť teóriou S. Wrighta o posune rovnováhy pre malé populácie s náhlymi zmenami v podmienkach existencie a/alebo v prípade prechodu druhu alebo ktorejkoľvek z jeho izolovaných častí, populácií, cez hrdlo fľaše ISBN 5-03-001432-2

Schmalhausen I. I. Spôsoby a zákonitosti evolučného procesu. - 2. vyd. - M., 1983. - (Ser. Vybrané práce).

Simpson G.G. Hlavné črty evolúcie. - 3. vydanie - New York, 1953.

Fisher R.A. Genetická teória prirodzeného výberu. - 2. vyd. - New York, 1958.

Huxley J. evolúcie. Moderná syntéza. - 2. vyd. - Londýn, 1963.

O Anaximandrovej schéme vieme od historika z 1. storočia pred Kristom. e. Diodorus Siculus. V jeho podaní, keď bola mladá Zem osvetlená Slnkom, jej povrch najprv stvrdol, a potom skvasil, objavil sa hnilobný, pokrytý tenkými škrupinami. V týchto škrupinách sa narodili všetky druhy zvierat. Na druhej strane sa zdá, že človek vzišiel z ryby alebo zvieraťa podobného rybe. Hoci je Anaximanderova úvaha originálna, je čisto špekulatívna a nepodložená pozorovaním. Ďalší staroveký mysliteľ Xenofanes venoval pozorovaniam väčšiu pozornosť. Tak identifikoval fosílie, ktoré našiel v horách, s odtlačkami starých rastlín a zvierat: vavrín, lastúry mäkkýšov, ryby, tulene. Z toho usúdil, že krajina sa kedysi potopila do mora a priniesla smrť suchozemským zvieratám a ľuďom a zmenila sa na blato, a keď sa zdvihla, odtlačky vyschli. Herakleitos, napriek impregnácii jeho metafyziky myšlienkou neustály vývoj a večné stávanie, nevytvorilo žiadne evolučné koncepty. Hoci niektorí autori ho dodnes označujú za prvých evolucionistov.

Jediným autorom, u ktorého možno nájsť myšlienku postupnej zmeny organizmov, bol Platón. Vo svojom dialógu „Štát“ predložil neslávne známy návrh: zlepšiť plemeno ľudí výberom najlepších predstaviteľov. Tento návrh bol nepochybne založený na známy fakt výber výrobcov v chove zvierat. V modernej dobe neoprávnené uplatňovanie týchto myšlienok na ľudská spoločnosť sa vyvinul do doktríny eugeniky, ktorá je základom rasovej politiky Tretej ríše.

Stredovek a renesancia

S nárastom úrovne vedeckého poznania po „vekoch temna“ raného stredoveku sa v spisoch vedcov, teológov a filozofov opäť začínajú prekĺznuť evolučné myšlienky. Albert Veľký prvýkrát zaznamenal spontánnu variabilitu rastlín, ktorá viedla k vzniku nových druhov. Príklady, ktoré kedysi uviedol Theophrastus, charakterizoval ako transmutácia jeden druh druhému. Samotný výraz zrejme prevzal z alchýmie. V 16. storočí boli znovuobjavené fosílne organizmy, ale až koncom 17. storočia sa presadila predstava, že nejde o „hru prírody“, nie o kamene v podobe kostí či lastúr, ale o pozostatky starých zvierat a rastliny, konečne zaujali mysle. V diele z roku "Noemova archa, jej tvar a kapacita" Johann Buteo uviedol výpočty, ktoré ukázali, že archa nemôže obsahovať všetky druhy známych zvierat. V roku Bernard Palissy usporiadal v Paríži výstavu fosílií, kde ich prvýkrát porovnal so živými. V roku publikoval v tlači myšlienku, že keďže všetko v prírode je „vo večnej transmutácii“, mnohé fosílne pozostatky rýb a mäkkýšov patria zaniknutý typy.

Evolučné myšlienky modernej doby

Ako vidíme, záležitosť neprekročila rámec vyjadrenia nesúrodých predstáv o premenlivosti druhov. Tento istý trend pokračoval aj s príchodom New Age. Francis Bacon, politik a filozof, teda navrhol, že druhy sa môžu meniť a hromadiť „chyby prírody“. Táto téza opäť, ako v prípade Empedokla, odráža princíp prirodzeného výberu, ale o všeobecná teória zatiaľ žiadne slovo. Napodiv, ale prvú knihu o evolúcii možno považovať za pojednanie Matthewa Halea (angl. Matúš Hale) „Primitívny pôvod ľudstva uvažovaný a skúmaný podľa svetla prírody“. Môže sa to zdať zvláštne už len preto, že Hale sám nebol prírodovedcom a dokonca ani filozofom, bol právnikom, teológom a finančníkom a svoje pojednanie napísal počas nútenej dovolenky na svojom panstve. Napísal v nej, že netreba predpokladať, že všetky druhy boli stvorené v ich modernej podobe, práve naopak, vznikli len archetypy a z nich sa pod vplyvom početných okolností vyvinula všetka rozmanitosť života. Hale tiež predvída mnohé spory o náhode, ktoré vznikli od vzniku darwinizmu. V tom istom pojednaní sa prvýkrát spomína pojem „evolúcia“ v biologickom zmysle.

Myšlienky obmedzeného evolucionizmu, ako tie Haleove, sa objavovali neustále a možno ich nájsť v spisoch Johna Raya, Roberta Hooka, Gottfrieda Leibniza a dokonca aj v neskoršom diele Carla Linného. Jasnejšie ich vyjadril Georges Louis Buffon. Pozorovaním zrážok z vody dospel k záveru, že 6 tisíc rokov, ktoré prírodná teológia priradila histórii Zeme, nestačí na vznik sedimentárnych hornín. Vek Zeme vypočítaný Buffonom bol 75 tisíc rokov. Pri opise druhov zvierat a rastlín Buffon poznamenal, že spolu s užitočnými vlastnosťami majú aj tie, ktorým nie je možné pripísať žiadnu užitočnosť. To opäť odporovalo prirodzenej teológii, ktorá zastávala názor, že každý chlp na tele zvieraťa bol vytvorený v jeho prospech alebo v prospech človeka. Buffon dospel k záveru, že tento rozpor je možné odstrániť akceptovaním vytvorenia len všeobecného plánu, ktorý sa v konkrétnych inkarnáciách líši. Po aplikovaní Leibnizovho „zákona kontinuity“ na taxonómiu sa o rok vyslovil proti existencii samostatných druhov, pričom považoval druhy za plod fantázie taxonómov (toto možno považovať za počiatok jeho prebiehajúcej polemiky s Linnaeom a antipatie týchto vedcov voči sebe navzájom).

Lamarckova teória

Krok skombinovať transformistické a systematické prístupy urobil prírodovedec a filozof Jean Baptiste Lamarck. Ako zástanca zmeny druhu a deista uznával Stvoriteľa a veril, že Najvyšší Stvoriteľ stvoril iba hmotu a prírodu; všetky ostatné neživé a živé predmety vznikli z hmoty vplyvom prírody. Lamarck zdôraznil, že „všetky živé telá pochádzajú jedno od druhého, a nie postupným vývojom z predchádzajúcich embryí“. Preto sa postavil proti konceptu preformizmu ako autogenetického a jeho nasledovník Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) obhajoval myšlienku jednoty telesného plánu zvierat rôznych typov. Lamarckove evolučné myšlienky sú najúplnejšie uvedené vo Filozofii zoológie (1809), hoci Lamarck sformuloval mnohé zo svojej evolučnej teórie v úvodných prednáškach k kurzu zoológie už v rokoch 1800-1802. Lamarck veril, že kroky evolúcie neležia v priamej línii, ako to vyplýva z „rebríka bytostí“ švajčiarskeho prírodného filozofa C. Bonneta, ale majú mnoho vetiev a odchýlok na úrovni druhov a rodov. Toto predstavenie pripravilo pôdu pre budúce rodokmene. Lamarck navrhol samotný termín „biológia“ v jeho modernom zmysle. Zoologické práce Lamarcka, tvorcu prvej evolučnej doktríny, však obsahovali množstvo faktografických nepresností a špekulatívnych konštrukcií, čo je zjavné najmä pri porovnaní jeho diel s dielami jeho súčasníka, rivala a kritika, tvorcu porovnávacej anatómie a paleontológie. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck veril, že hnacím faktorom evolúcie môže byť „cvičenie“ alebo „necvičenie“ orgánov v závislosti od primeraného priameho vplyvu prostredia. Niektoré z naivity Lamarckových a Saint-Hilairových argumentov výrazne prispeli k antievolučnej reakcii na transformizmus. začiatkom XIX v a vyvolal kritiku zo strany kreacionistu Georgesa Cuviera a jeho školy, absolútne argumentoval z faktickej stránky problému.

katastrofizmus a transformizmus

Cuvierovým ideálom bol Linné. Cuvier rozdelil zvieratá do štyroch „vetví“, z ktorých každá sa vyznačuje spoločným telesným plánom. Pre tieto „vetvy“ navrhol jeho nasledovník A. Blainville koncepciu typu, ktorá plne korešpondovala s „vetvami“ Cuviera. Kmeň nie je len najvyšším taxónom v živočíšnej ríši. Medzi štyrmi rozlíšenými druhmi zvierat neexistujú a nemôžu existovať prechodné formy. Všetky zvieratá patriace do rovnakého typu sa vyznačujú spoločným štrukturálnym plánom. Toto najvýznamnejšie postavenie Cuviera je mimoriadne významné aj dnes. Hoci počet typov výrazne prekročil číslo 4, všetci biológovia, ktorí o type hovoria, vychádzajú zo základnej myšlienky, ktorá robí veľa problémov propagátorom postupnosti (gradualizmu) v evolúcii - myšlienky izolácie. plánov štruktúry každého z typov. Cuvier plne akceptoval linnéovskú hierarchiu systému a vybudoval svoj systém vo forme rozvetveného stromu. Nebol to ale genealogický strom, ale strom podobnosti organizmov. Ako správne poznamenal A.A. Borisyak, "po vybudovaní systému na... komplexnom prehľade podobností a rozdielov organizmov, otvoril tým dvere evolučnej doktríne, proti ktorej bojoval." Cuvierov systém bol zrejme prvým systémom organickej prírody, v ktorom moderné formy považovaný vedľa fosílií. Cuvier je právom považovaný za významnú osobnosť vo vývoji paleontológie, biostratigrafie a historickej geológie ako vied. Teoretický základ na zvýraznenie hraníc medzi vrstvami bola Cuvierova myšlienka o katastrofálnom vymieraní fauny a flóry na hraniciach období a epoch. Rozvinul tiež doktrínu korelácií (kurzívou N. N. Vorontsova), vďaka ktorej obnovil vzhľad lebky ako celku, kostry ako celku a nakoniec dal rekonštrukciu vzhľad fosílne zviera. O stratigrafiu sa spolu s Cuvierom zaslúžil jeho francúzsky kolega paleontológ a geológ A. Brongniard (1770-1847) a nezávisle od nich anglický geodet a banský inžinier William Smith (1769-1839). Termín náuky o forme organizmov – morfológia – bol zavedený do biologickej vedy Goetheho a samotná doktrína vznikla koncom 18. storočia. Pre vtedajších kreacionistov znamenal koncept jednoty štrukturálneho plánu hľadanie podobnosti, ale nie príbuznosti organizmov. Úloha porovnávacej anatómie bola chápaná ako pokus pochopiť, podľa akého plánu Najvyššia Bytosť vytvorila všetku rozmanitosť živočíchov, ktoré na Zemi pozorujeme. Evoluční klasikovia nazývajú toto obdobie rozvoja biológie „idealistická morfológia“. Tento trend rozvinul aj odporca transformizmu, anglický anatóm a paleontológ Richard Owen (1804-1892). Mimochodom, bol to on, kto navrhol aplikovať dnes známu analógiu alebo homológiu na štruktúry, ktoré vykonávajú podobné funkcie, v závislosti od toho, či porovnávané zvieratá patria do rovnakého štruktúrneho plánu alebo do rôznych (k rovnakému typu zvieraťa alebo k odlišné typy).

Evolucionisti – Darwinovi súčasníci

Anglický arborista Patrick Matthew (1790-1874) vydal v roku 1831 monografiu „Ship timber and tree planting“. Fenomén nerovnomerného rastu stromov rovnakého veku, selektívne odumieranie niektorých a prežívanie iných je lesníkom známy už dávno. Matthew navrhol, že výber nielenže zaisťuje prežitie najschopnejších stromov, ale môže viesť aj k zmenám druhov v tomto procese. historický vývoj. Bol mu teda známy boj o existenciu a prirodzený výber. Zároveň veril, že zrýchlenie evolučného procesu závisí od vôle organizmu (lamarckizmus). Princíp boja o existenciu koexistoval s Matúšom s uznaním existencie katastrof: po revolúciách prežíva niekoľko primitívnych foriem; pri absencii konkurencie po revolúcii postupuje evolučný proces rýchlo. Matthewove evolučné myšlienky zostali tri desaťročia nepovšimnuté. Ale v roku 1868, po vydaní knihy O pôvode druhov, vydal svoje evolučné stránky. Potom sa Darwin zoznámil s dielami svojho predchodcu a v historickej recenzii 3. vydania jeho diela zaznamenal Matúšove zásluhy.

Charles Lyell (1797-1875) je významnou postavou svojej doby. Vrátil do života koncept aktualizmu („Základné princípy geológie“, 1830-1833), ktorý pochádza od antických autorov, ako aj od takých významných osobností ľudských dejín ako Leonardo da Vinci (1452-1519), Lomonosov (1711-1765), James Hutton (Anglicko, Hutton, 1726-1797) a napokon Lamarck. Lyellovo prijatie konceptu poznania minulosti prostredníctvom štúdia súčasnosti znamenalo vytvorenie prvej integrálnej teórie vývoja tváre Zeme. anglický filozof a historik vedy William Whewell (1794-1866) vymysleli v roku 1832 termín uniformitarianizmus ako odkaz na Lyellovu teóriu. Lyell hovoril o nemennosti pôsobenia geologických faktorov v čase. Uniformizmus bol úplným protikladom Cuvierovho katastrofizmu. „Lyellovo učenie teraz prevláda práve tak,“ napísal antropológ a evolucionista I. Ranke, „ako kedysi dominovalo Cuvierovo učenie. Zároveň sa často zabúda, že náuka o katastrofách by v očiach najlepších bádateľov a mysliteľov sotva mohla tak dlho poskytnúť uspokojivé schematické vysvetlenie geologických faktov, keby nebola založená na istom množstve pozitívnych pozorovania. Aj tu leží pravda medzi extrémami teórie. Ako priznávajú moderní biológovia, „Cuvierov katastrofizmus bol nevyhnutnou etapou vo vývoji historickej geológie a paleontológie. Bez katastrofy by rozvoj biostratigrafie sotva išiel tak rýchlo.“

Škót Robert Chambers (1802-1871), knižný vydavateľ a popularizátor vedy, vydaný v Londýne Traces of the Natural History of Creation (1844), v ktorom anonymne propagoval myšlienky Lamarcka, hovoril o trvaní evolučného procesu a o evolučnom vývoji od jednoducho organizovaných predkov k zložitejším formám . Kniha bola určená pre širokú čitateľskú obec a za 10 rokov prešla 10 vydaniami v náklade minimálne 15 tisíc výtlačkov (čo je na tú dobu samo osebe pôsobivé). Okolo knihy anonymného autora sa rozprúdila kontroverzia. Vždy veľmi zdržanlivý a opatrný Darwin stál bokom od diskusie, ktorá sa rozvinula v Anglicku, ale pozorne sledoval, ako sa kritika konkrétnych nepresností zmenila na kritiku samotnej myšlienky variability druhov, aby sa takáto neopakovala. chyby. Chambers sa po vydaní Darwinovej knihy okamžite zaradil k zástancom novej doktríny.

V 20. storočí si spomenuli na Edwarda Blytha (1810-1873), anglického zoológa a prieskumníka austrálskej fauny. V rokoch 1835 a 1837 v anglickom Journal of Natural History publikoval dva články, v ktorých povedal, že v podmienkach tvrdej konkurencie a nedostatku zdrojov majú šancu opustiť potomstvo len tí najsilnejší.

Už pred vydaním slávneho diela teda celý priebeh vývoja prírodných vied pripravil pôdu pre vnímanie náuky o premenlivosti druhov a selekcii.

Zborník Darwin

Nová etapa vo vývoji evolučnej teórie prišla v roku 1859 ako výsledok vydania kľúčového diela Charlesa Darwina Pôvod druhov prostredníctvom prirodzeného výberu alebo zachovanie priaznivých rás v boji o život. Podľa Darwina je hlavnou hybnou silou evolúcie prirodzený výber. Selekcia, pôsobiaca na jednotlivcov, umožňuje tým organizmom, ktoré sú lepšie prispôsobené životu v danom prostredí, prežiť a zanechať potomstvo. Pôsobenie selekcie vedie k rozpadu druhov na časti - dcérske druhy, ktoré sa postupom času rozchádzajú na rody, čeľade a všetky väčšie taxóny.

Darwin so svojou zvyčajnou úprimnosťou poukázal na tých, ktorí ho priamo tlačili, aby napísal a zverejnil doktrínu evolúcie (Darwin sa očividne príliš nezaujímal o dejiny vedy, pretože v prvom vydaní knihy O pôvode druhov sa spomenúť jeho bezprostredných predchodcov: Wells, Matthew, Blite). Lyell a v menšej miere aj Thomas Malthus (1766-1834) mali priamy vplyv na Darwina v procese tvorby diela, so svojimi geometrický postupčísla z demografického diela „Essay on the Law of Population“ (1798). A dá sa povedať, že Darwina „prinútil“ publikovať svoju prácu mladý anglický zoológ a biogeograf Alfred Wallace (1823-1913), ktorý mu poslal rukopis, v ktorom nezávisle od Darwina uvádza myšlienky teórie. prirodzeného výberu. Wallace zároveň vedel, že Darwin pracuje na evolučnej doktríne, pretože sám posledne menovaný mu o tom napísal v liste z 1. mája 1857: „Toto leto to bude 20 rokov (!), čo som si založil svoj prvý zápisník na otázku, ako a v čom sa druhy a odrody navzájom líšia. Teraz pripravujem svoju prácu na vydanie... ale nemienim ju vydať skôr ako o dva roky... Skutočne nie je možné (v rámci listu) uviesť moje názory na príčiny a spôsoby vzniku tzv. zmeny v stave prírody; ale krok za krokom som dospel k jasnej a zreteľnej myšlienke – pravdivej alebo nepravdivej, to musia posúdiť iní; pretože, bohužiaľ! - najneotrasiteľnejšia dôvera autora teórie, že má pravdu, nie je v žiadnom prípade zárukou jej pravdivosti! Je tu vidieť Darwinov zdravý rozum, ako aj džentlmenský vzťah oboch vedcov k sebe, čo je jasne vidieť pri rozbore korešpondencie medzi nimi. Darwin, ktorý dostal článok 18. júna 1858, ho chcel predložiť tlači, pričom o svojej práci mlčal a len na naliehanie svojich priateľov napísal „krátky úryvok“ z jeho práce a tieto dve práce predložil rozsudok Linnean Society.

Darwin plne akceptoval myšlienku postupného rozvoja od Lyella a dalo by sa povedať, že bol uniformitariánom. Môže vyvstať otázka: ak bolo všetko známe pred Darwinom, aká je potom jeho zásluha, prečo jeho práca vyvolala takú rezonanciu? Darwin však urobil to, čo nedokázali jeho predchodcovia. Najprv dal svojej práci veľmi aktuálny názov, ktorý bol „všetkým na perách“. Verejnosť mala veľký záujem práve o „Pôvod druhov prostredníctvom prirodzeného výberu alebo zachovanie zvýhodnených rás v boji o život“. Ťažko si spomenúť na inú knihu z dejín svetovej prírodovedy, ktorej názov by rovnako jasne odrážal jej podstatu. Možno Darwin videl titulné strany alebo názvy diel svojich predchodcov, ale jednoducho nemal chuť sa s nimi zoznámiť. Môžeme len hádať, ako by verejnosť reagovala, keby Matthewa napadlo zverejniť svoje evolučné názory pod názvom „Možnosť zmeny rastlinných druhov v priebehu času prostredníctvom prežitia (výberu) najschopnejších.“ Ale, ako vieme, "konštrukčné drevo lode ..." nepútalo pozornosť.

Po druhé, a to najdôležitejšie, Darwin dokázal na základe svojich pozorovaní vysvetliť svojim súčasníkom dôvody premenlivosti druhov. Odmietol ako neudržateľný pojem „cvičenie“ alebo „necvičenie“ orgánov a obrátil sa k faktom šľachtenia nových plemien zvierat a odrôd rastlín ľuďmi – k umelému výberu. Ukázal, že neurčitá variabilita organizmov (mutácií) sa dedí a môže sa stať začiatkom nového plemena alebo variety, ak je to pre človeka užitočné. Darwin pri prenose týchto údajov na voľne žijúce druhy poznamenal, že v prírode možno zachovať len tie zmeny, ktoré sú prospešné pre daný druh pre úspešnú súťaž s ostatnými, a hovoril o boji o existenciu a prirodzený výber, ktorému pripisoval dôležitý, ale nie jediná úloha hybnej sily evolúcie. Darwin nielenže podal teoretické výpočty prirodzeného výberu, ale na základe skutočného materiálu ukázal aj evolúciu druhov vo vesmíre s geografickou izoláciou (finches) a z hľadiska prísnej logiky vysvetlil mechanizmy divergentnej evolúcie. Verejnosti tiež predstavil fosílne formy obrovských leňochov a pásavcov, ktoré by sa v priebehu času mohli považovať za evolúciu. Darwin počítal aj s možnosťou dlhodobého zachovania určitej priemernej druhovej normy v procese evolúcie elimináciou akýchkoľvek deviantných variantov (napríklad vrabce, ktoré prežili po búrke, mali priemernú dĺžku krídel), čo sa neskôr nazývalo stasigenéza. Darwin dokázal každému dokázať realitu variability druhov v prírode, a preto vďaka jeho práci zmizla myšlienka prísnej stálosti druhov. Pre statikov a fixistov bolo nezmyselné naďalej zotrvávať na svojich pozíciách.

Vývoj Darwinových myšlienok

Ako skutočný stúpenec postupnosti sa Darwin obával, že absencia prechodných foriem by mohla byť zrútením jeho teórie, a tento nedostatok pripisoval neúplnosti geologického záznamu. Darwina znepokojovala aj myšlienka „rozpustenia“ novonadobudnutej vlastnosti v niekoľkých generáciách s následným krížením s obyčajnými, nezmenenými jedincami. Napísal, že táto námietka, spolu s prerušením geologického záznamu, je jednou z najzávažnejších pre jeho teóriu.

Darwin a jeho súčasníci nevedeli, že v roku 1865 rakúsko-český prírodovedec opát Gregor Mendel (1822-1884) objavil zákony dedičnosti, podľa ktorých sa dedičná vlastnosť „nerozplynie“ v niekoľkých generáciách, ale prechádza (v r. prípad recesivity) do heterozygotného stavu a môže sa šíriť v populačnom prostredí.

Na podporu Darwina začali vychádzať vedci ako americká botanička Aza Gray (1810-1888); Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley; 1825-1895) - v Anglicku; klasik porovnávacej anatómie Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), zoológ Fritz Müller (1821-1897) - v Nemecku. Darwinove myšlienky kritizujú nemenej významní vedci: Darwinov učiteľ, profesor geológie Adam Sedgwick (1785-1873), slávny paleontológ Richard Owen, významný zoológ, paleontológ a geológ Louis Agassiz (1807-1873), nemecký profesor Heinrich Georg Bronn (1800 -1873).1862).

Zaujímavým faktom je, že Darwinova kniha o nemecký prekladal Bronn, ktorý nezdieľal jeho názory, ale verí, že nová myšlienka má právo na existenciu (moderný evolucionista a popularizátor N. N. Voroncov v tomto vzdáva Bronnovi hold ako skutočnému vedcovi). Vzhľadom na názory ďalšieho Darwinovho odporcu – Agassiza, poznamenávame, že tento vedec hovoril o dôležitosti kombinovania metód embryológie, anatómie a paleontológie na určenie polohy druhu alebo iného taxónu v klasifikačnej schéme. Týmto spôsobom druh dostane svoje miesto v prirodzenom poriadku vesmíru. Bolo zaujímavé vedieť, že Haeckel, horlivý zástanca Darwina, široko propaguje Agassizom postulovanú triádu, „metódu trojitého paralelizmu“ už v súvislosti s myšlienkou príbuzenstva, a to, zahriate Haeckelovým osobným nadšením, zachytáva súčasníkov. Všetci seriózni zoológovia, anatómovia, embryológovia a paleontológovia začínajú budovať celé lesy fylogenetických stromov. S ľahkou rukou Haeckela sa šíri ako jediná možná myšlienka monofílie – pôvodu od jedného predka, ktorý kraľoval mysleniu vedcov v polovici 20. storočia. Moderní evolucionisti na základe štúdia spôsobu rozmnožovania rias Rhodophycea, ktoré sa líšia od všetkých ostatných eukaryot (fixné a samčie a samičie gaméty, absencia bunkového centra a akýchkoľvek bičíkových útvarov), hovoria o najmenej dvoch nezávisle od seba formovaní predkovia rastlín. Zároveň zistili, že „K vzniku mitotického aparátu došlo nezávisle na sebe najmenej dvakrát: na jednej strane u predkov ríš húb a živočíchov a na jednej strane v podkráľovstvách pravých rias (okrem tzv. Rhodophycea) a vyššie rastliny, na druhej“ (presný citát, s. 319) . Pôvod života sa teda pozná nie z jedného praorganizmu, ale aspoň z troch. V každom prípade treba poznamenať, že už „žiadna iná schéma, ako tá navrhovaná, sa nemôže ukázať ako monofyletická“ (ibid.). Teória symbiogenézy, ktorá vysvetľuje výskyt lišajníkov (kombinácia rias a húb), priviedla vedcov aj k polyfýlii (pôvod z niekoľkých nepríbuzných organizmov) (s. 318). A to je najdôležitejší úspech teórie. okrem toho najnovší výskum vraj nájdu všetko viac príkladov, ukazujúci "prevalenciu parafílie a pôvod relatívne blízko príbuzných taxónov." Napríklad v „podčeľade afrických lesných myší Dendromurinae: rod Deomys je molekulárne blízky skutočným myšiam Murinae a rod Steatomys je štruktúrou DNA blízky obrovským myšiam z podčeľade Cricetomyinae. Zároveň je nepochybná morfologická podobnosť Deomys a Steatomys, čo poukazuje na parafyletický pôvod Dendromurinae. Preto je potrebné revidovať fylogenetickú klasifikáciu, a to už na základe nielen vonkajšej podobnosti, ale aj štruktúry genetický materiál(str. 376). Experimentálny biológ a teoretik August Weismann (1834-1914) hovoril pomerne jasnou formou o bunkovom jadre ako o nositeľovi dedičnosti. Bez ohľadu na Mendela dospel k najdôležitejšiemu záveru o diskrétnosti dedičných jednotiek. Mendel tak predbehol dobu, že jeho dielo zostalo 35 rokov prakticky neznáme. Weismannove myšlienky (niekedy po roku 1863) sa stali majetkom širokého okruhu biológov, predmetom diskusií. Najfascinujúcejšie stránky vzniku náuky o chromozómoch, vzniku cytogenetiky, vzniku T.G. Morgan chromozómová teória dedičnosť v rokoch 1912-1916. – to všetko silne podnietil August Weismann. Skúmanie embryonálneho vývoja morských ježkov, navrhol rozlišovať dve formy bunkového delenia – rovníkové a redukčné, t.j. priblížil objav meiózy - míľnikom kombinačná variabilita a sexuálny proces. No Weisman sa vo svojich predstavách o mechanizme prenosu dedičnosti nevyhol istým špekuláciám. Myslel si, že celý súbor diskrétnych faktorov – „determinantov“ – majú len bunky tzv. „zárodočná línia“. Niektoré determinanty sa dostanú do niektorých buniek "soma" (tela), iné - iné. Rozdiely v súboroch determinantov vysvetľujú špecializáciu soma buniek. Vidíme teda, že po správnej predpovedi existencie meiózy sa Weismann mýlil pri predpovedaní osudu distribúcie génov. Princíp selekcie rozšíril aj na súťaž medzi bunkami, a keďže bunky sú nositeľmi určitých determinantov, hovoril o ich vzájomnom boji. Najmodernejšie koncepty „sebeckej DNA“, „sebeckého génu“, sa vyvinuli na prelome 70. a 80. rokov. 20. storočie v mnohých ohľadoch majú niečo spoločné s Weismannovou súťažou determinantov. Weisman zdôraznil, že „zárodočná plazma“ je izolovaná z buniek sómy celého organizmu, a preto hovoril o nemožnosti zdediť vlastnosti, ktoré telo (sóma) získalo vplyvom prostredia. Ale mnohí darwinisti prijali túto Lamarckovu myšlienku. Weismanova tvrdá kritika tohto konceptu spôsobila negatívny postoj k nemu a jeho teórii, a potom k štúdiu chromozómov vo všeobecnosti, zo strany ortodoxných darwinistov (tých, ktorí uznávali selekciu ako jediný faktor evolúcie).

K znovuobjaveniu Mendelových zákonov došlo v roku 1900 v troch rozdielne krajiny: Holandsko (Hugo de Vries 1848-1935), Nemecko (Karl Erich Korrens 1864-1933) a Rakúsko (Erich von Tschermak 1871-1962), ktorí súčasne objavili zabudnuté Mendelovo dielo. V roku 1902 Walter Sutton (Seton, 1876-1916) poskytol cytologické zdôvodnenie mendelizmu: diploidné a haploidné súbory, homológne chromozómy, proces konjugácie počas meiózy, predpoveď spojenia génov umiestnených na rovnakom chromozóme, koncept dominancie. a recesívnosť, ako aj alelické gény – to všetko sa preukázalo na cytologických preparátoch, založených na presných výpočtoch Mendelejevovej algebry a veľmi odlišné od hypotetických rodokmeňov, od štýlu naturalistického darwinizmu 19. storočia. Mutačnú teóriu de Vriesa (1901-1903) neprijal nielen konzervativizmus ortodoxných darvinistov, ale ani skutočnosť, že na iných rastlinných druhoch výskumníci nedokázali získať široký rozsah variability, ktorú dosiahol na Oenothera lamarkiana. (dnes je známe, že pupalka je polymorfný druh, ktorý má chromozomálne translokácie, z ktorých niektoré sú heterozygotné, zatiaľ čo homozygoti sú smrteľní. De Vries si vybral veľmi úspešný objekt na získanie mutácií a zároveň nie celkom úspešný, keďže v r. v jeho prípade bolo potrebné rozšíriť dosiahnuté výsledky aj na iné druhy rastlín). De Vries a jeho ruský predchodca, botanik Sergej Ivanovič Koržinskij (1861-1900), ktorý v roku 1899 (Petrohrad) písal o náhlych kŕčovitých „heterogénnych“ odchýlkach, si mysleli, že možnosť prejavu makromutácií odmieta Darwinovu teóriu. Na úsvite formovania genetiky bolo vyjadrených veľa konceptov, podľa ktorých evolúcia nezávisela od vonkajšieho prostredia. Pod kritiku darwinistov sa dostal aj holandský botanik Jan Paulus Lotsi (1867-1931), ktorý napísal knihu Evolution by Hybridization, kde právom upozornil na úlohu hybridizácie pri speciácii rastlín.

Ak v polovice osemnásteho storočí sa zdalo byť neprekonateľným rozporom medzi transformizmom (nepretržitá zmena) a diskrétnosťou taxonomických jednotiek systematiky, potom sa v 19. storočí uvažovalo, že sa stupňovité stromy budované na základe príbuzenstva dostali do konfliktu s diskrétnosťou dedičného materiálu. Evolúcia vizuálne rozlíšiteľnými veľkými mutáciami nemohla byť akceptovaná postupnosťou darwinistov.

Dôveru v mutácie a ich úlohu pri formovaní variability druhu obnovil Thomas Gent Morgan (1886-1945), keď sa tento americký embryológ a zoológ v roku 1910 obrátil na genetický výskum a nakoniec sa usadil na slávnej drozofile. Pravdepodobne by sme nemali byť prekvapení, že 20-30 rokov po opísaných udalostiach to boli populační genetici, ktorí neprišli k evolúcii prostredníctvom makromutácií (ktoré sa začali považovať za nepravdepodobné), ale prostredníctvom neustálej a postupnej zmeny frekvencií alelických génov v populáciách. Keďže makroevolúcia sa v tom čase zdala byť nesporným pokračovaním študovaných javov mikroevolúcie, postupnosť sa začala javiť ako neoddeliteľná súčasť evolučného procesu. Nastal návrat k Leibnizovmu „zákonu kontinuity“ na novej úrovni a v prvej polovici 20. storočia mohlo dôjsť k syntéze evolúcie a genetiky. Opäť sa spojili kedysi protichodné pojmy. (mená, závery evolucionistov a chronológia udalostí sú prevzaté z Nikolaja Nikolajeviča Voroncova, „Vývoj evolučných myšlienok v biológii, 1999)

Pripomeňme si, že vo svetle najnovších biologických myšlienok predložených z pozícií materializmu je tu opäť odstup od zákona kontinuity, teraz nie genetiky, ale samotných evolucionistov. Slávny S.J. Gould nastolil otázku puntualizmu (punktuovanej rovnováhy), na rozdiel od všeobecne akceptovaného gradientu, aby vysvetlil dôvody už tak zjavného obrazu o absencii prechodných foriem medzi fosíliami, t.j. nemožnosť vybudovať skutočne súvislú líniu príbuzenstva od počiatkov až po súčasnosť. V geologickom zázname vždy dôjde k prerušeniu.

Moderné teórie biologickej evolúcie

Syntetická evolučná teória

Syntetická teória vo svojej súčasnej podobe vznikla ako výsledok prehodnotenia viacerých ustanovení klasického darwinizmu z pohľadu genetiky na začiatku 20. storočia. Po znovuobjavení Mendelových zákonov (v roku 1901), dôkazoch o diskrétnej povahe dedičnosti a najmä po vytvorení teoretickej populačnej genetiky prácami R. Fishera (-), J. B. S. Haldana, ml. (), S. Wrighta ( ; ), učenie Darwina získalo solídne genetické základy.

Neutrálna teória molekulárnej evolúcie

Teória neutrálnej evolúcie nespochybňuje rozhodujúcu úlohu prirodzeného výberu vo vývoji života na Zemi. Diskusia sa týka podielu mutácií, ktoré majú adaptačnú hodnotu. Väčšina biológov akceptuje množstvo výsledkov teórie neutrálnej evolúcie, hoci nezdieľajú niektoré silné tvrdenia, ktoré pôvodne vyslovil M. Kimura.

Epigenetická evolučná teória

Hlavné ustanovenia epigenetickej teórie evolúcie sformuloval v 3. roku M. A. Shishkin na základe myšlienok I. I. Schmalhausena a K. H. Waddingtona. Za hlavný substrát prirodzeného výberu teória považuje holistický fenotyp a selekcia nielen fixuje prospešné zmeny, ale podieľa sa aj na ich tvorbe. Zásadný vplyv na dedičnosť nemá genóm, ale epigenetický systém (ES) - súbor faktorov ovplyvňujúcich ontogenézu. Z predkov na potomkov sa prenáša všeobecná organizácia ES, ktorá formuje organizmus v priebehu jeho individuálneho vývoja a selekcia vedie k stabilizácii množstva po sebe nasledujúcich ontogénií, eliminácii odchýlok od normy (morfózy) a formovaniu stabilného vývojová trajektória (creod). Evolúcia podľa ETE spočíva v premene jedného kréda na iné pod rušivým vplyvom prostredia. V reakcii na perturbáciu sa ES destabilizuje, v dôsledku čoho je možný vývoj organizmov pozdĺž odlišných ciest vývoja a vznikajú viaceré morfózy. Niektoré z týchto morfóz dostávajú selektívnu výhodu a v priebehu nasledujúcich generácií ich ES rozvíja novú stabilnú vývojovú trajektóriu, vytvára sa nové krédo.

Ekosystémová evolučná teória

Pod týmto pojmom sa rozumie sústava predstáv a prístupov k štúdiu evolúcie, zameraná na črty a zákonitosti evolúcie ekosystémov na rôznych úrovniach – biocenózy, biómy a biosféra ako celok, a nie taxóny (druhy, čeľade, triedy , atď.). Ustanovenia evolučnej teórie ekosystémov sú založené na dvoch postulátoch:

Prirodzenosť a diskrétnosť ekosystémov. Ekosystém je skutočný (a pre pohodlie výskumníka nie izolovaný) objekt, ktorý je systémom vzájomne pôsobiacich biologických a nebiologických (napr. pôda, voda) objektov územne a funkčne ohraničených od iných podobných objektov. Hranice medzi ekosystémami sú dostatočne jasné na to, aby hovorili o nezávislom vývoji susedných objektov.
Rozhodujúca úloha ekosystémových interakcií pri určovaní rýchlosti a smeru vývoja populácie. Evolúcia je vnímaná ako proces vytvárania a zapĺňania ekologických výklenkov alebo licencií.

Evolučná teória ekosystémov pracuje s pojmami ako koherentná a nekoherentná evolúcia, ekosystémové krízy rôznych úrovní. Moderná ekosystémová evolučná teória vychádza najmä z prác sovietskych a ruských evolucionistov: V. A. Krasilova, S. M. Razumovského, A. G. Ponomarenka, V. V. Zherikhina a ďalších.

Evolučná doktrína a náboženstvo

Aj keď v modernej biológii zostáva veľa nejasných otázok o mechanizmoch evolúcie, veľká väčšina biológov nepochybuje o existencii biologickej evolúcie ako fenoménu. Niektorí veriaci mnohých náboženstiev však považujú niektoré ustanovenia evolučnej biológie v rozpore s ich náboženským presvedčením, najmä s dogmou o stvorení sveta Bohom. V tejto súvislosti v časti spoločnosti takmer od okamihu zrodu evolučnej biológie existuje určitý odpor voči tomuto učeniu zo strany náboženskej (pozri kreacionizmus), ktorý v niektorých časoch a v niektorých krajinách dosiahol až zločinnosť. sankcie za vyučovanie evolučnej doktríny (čo spôsobilo napr. škandalózny známy „opičí proces“ v USA v g.).

Treba poznamenať, že obvinenia z ateizmu a popieranie náboženstva, uvádzané niektorými odporcami evolučnej doktríny, sú do určitej miery založené na nepochopení podstaty vedeckého poznania: vo vede neexistuje žiadna teória, vrátane teórie biologickej evolúcia môže buď potvrdiť alebo poprieť existenciu takých subjektov z iného sveta, ako je Boh (už len preto, že Boh pri stvorení živej prírody mohol použiť evolúciu, ako tvrdí teologická doktrína „teistickej evolúcie“).

Na druhej strane teória evolúcie ako vedecká teória považuje biologický svet za súčasť hmotného sveta a opiera sa o jeho prirodzený a sebestačný, teda prirodzený pôvod, ktorý je teda cudzí každému mimozemskému, resp. Boží zásah; cudzie z toho dôvodu, že rast vedeckého poznania, prenikajúceho do predtým nepochopiteľného a vysvetliteľného len činnosťou nadpozemských síl, akosi ubíja pôdu od náboženstva (pri vysvetľovaní podstaty javu odpadá potreba náboženského vysvetlenia, lebo existuje presvedčivé prirodzené vysvetlenie). V tomto ohľade môže byť evolučné učenie zamerané na popieranie existencie mimoprirodzených síl, respektíve ich zasahovania do procesu vývoja živého sveta, čo tak či onak naznačuje náboženské systémy.

Snahy postaviť proti evolučnej biológii náboženskú antropológiu sú tiež mylné. Z hľadiska metodológie vedy populárna téza "človek pochádzajúci z opíc" je len prílišným zjednodušením (pozri redukcionizmus) jedného zo záverov evolučnej biológie (o mieste človeka ako biologického druhu na fylogenetickom strome živej prírody), už len preto, že pojem „človek“ je nejednoznačný: človek ako predmet fyzickej antropológie nie je v žiadnom prípade totožný s človekom ako predmet filozofickej antropológie a je nesprávne redukovať filozofickú antropológiu na fyzickú.

Mnohí veriaci rôznych náboženstiev nepovažujú evolučné učenia za v rozpore s ich vierou. Teória biologickej evolúcie (spolu s mnohými ďalšími vedami - od astrofyziky po geológiu a rádiochémiu) odporuje iba doslovnému čítaniu posvätných textov, ktoré hovoria o stvorení sveta, a to je pre niektorých veriacich dôvodom odmietnutia takmer všetky závery prírodné vedy ktorí študujú minulosť hmotného sveta (doslovný kreacionizmus).

Medzi veriacimi, ktorí vyznávajú doktrínu doslovného kreacionizmu, je množstvo vedcov, ktorí sa snažia nájsť vedecké dôkazy pre svoju doktrínu (tzv. „vedecký kreacionizmus“). Vedecká komunita však spochybňuje platnosť tohto dôkazu.

Literatúra

Berg L.S. Nomogenéza alebo evolúcia založená na zákonitostiach. - Petersburg: Štátne nakladateľstvo, 1922. - 306 s.
Kordyum V. A. Evolúcia a biosféra. - K.: Naukova Dumka, 1982. - 264 s.
Krasilov V. A. Nevyriešené problémy evolučnej teórie. - Vladivostok: DVNTs AN SSSR, 1986. - S. 140.
Lima de Faria A. Vývoj bez výberu: Autoevolúcia formy a funkcie: Per. z angličtiny. - M.: Mir, 1991. - S. 455.
Nazarov V.I. Evolúcia nie podľa Darwina: Zmena evolučného modelu. Návod. Ed. 2., opravené .. - M .: Vydavateľstvo LKI, 2007. - 520 s.
Čajkovskij Yu.V. Veda o vývoji života. Skúsenosti z evolučnej teórie. - M.: Združenie vedeckých publikácií KMK, 2006. - 712 s.
Golubovský M.D. Nekanonické zmeny dedičstva // Príroda. - 2001. - č. 8. - S. 3–9.
Meyen S.V. Cesta k novej syntéze, alebo kam vedú homologická séria? // Poznanie je moc. - 1972. - № 8.

V roku 1859 vydal anglický prírodovedec Charles Darwin knihu Pôvod druhov. Odvtedy je evolučná teória kľúčová pri vysvetľovaní zákonitostí vývoja. organický svet. Vyučuje sa v školách na hodinách biológie a dokonca aj niektoré cirkvi uznali jej platnosť.

Aká je Darwinova teória?

Darwinova evolučná teória je koncept, že všetky organizmy pochádzajú zo spoločného predka. Zdôrazňuje naturalistický pôvod života so zmenou. Zložité tvory sa vyvíjajú z jednoduchších, chce to čas. V genetickom kóde organizmu sa vyskytujú náhodné mutácie, užitočné sú zachované, pomáhajú prežiť. Postupom času sa hromadia a výsledkom je iný druh, nielen variácia pôvodného, ale úplne nový tvor.

Hlavné ustanovenia Darwinovej teórie

Darwinova teória pôvodu človeka je zaradená do všeobecnej teórie evolučného vývoja živej prírody. Darwin veril, že Homo Sapiens pochádza z podradnej formy života a zdieľal spoločného predka s ľudoopom. Rovnaké zákony viedli k jeho vzhľadu, vďaka čomu sa objavili ďalšie organizmy. Evolučný koncept je založený na nasledujúcich princípoch:

Nadprodukcia. Populácie druhov zostávajú stabilné, pretože malá časť potomstva prežíva a rozmnožuje sa.
Bojujte o prežitie. Deti každej generácie musia súťažiť, aby prežili.
príslušenstvo. Adaptácia je dedičná vlastnosť, ktorá zvyšuje pravdepodobnosť prežitia a rozmnožovania v konkrétnom prostredí.
Prirodzený výber. Prostredie si „vyberá“ živé organizmy s vhodnejšími vlastnosťami. Potomkovia zdedia to najlepšie a druh je vylepšený pre konkrétny biotop.
Špeciácia. V priebehu generácií postupne pribúdajú prospešné mutácie, zatiaľ čo tie zlé miznú. Postupom času sa nahromadené zmeny natoľko zväčšia, že výsledkom je nový druh.

Darwinova teória – skutočnosť alebo fikcia?

Darwinova evolučná teória je predmetom mnohých diskusií už celé stáročia. Na jednej strane vedci vedia povedať, aké boli staroveké veľryby, no na druhej strane im chýbajú fosílne dôkazy. Kreacionisti (prívrženci božského pôvodu sveta) to berú ako dôkaz, že evolúcia nenastala. Posmievajú sa myšlienke, že niekedy existovala suchozemská veľryba.

Ambulocetus

Dôkazy pre Darwinovu teóriu

Na radosť darwinistov v roku 1994 paleontológovia našli fosíliu Ambulocetusa, chodiacej veľryby. Predné labky s pavučinou mu pomáhali pohybovať sa na súši a silné zadné nohy a chvost mu pomáhali obratne plávať. IN posledné roky nájsť stále viac zvyškov prechodných druhov, takzvané „chýbajúce články“. Takže teóriu Charlesa Darwina o pôvode človeka podporil objav pozostatkov Pithecanthropa, stredného druhu medzi ľudoopom a človekom. Okrem paleontologických dôkazov existujú aj ďalšie dôkazy pre evolučnú teóriu:

Morfologické- podľa Darwinovej teórie každý nový organizmus nevytvára príroda od základov, všetko pochádza od spoločného predka. Napríklad podobná stavba labiek krta a krídel netopiera nie je vysvetlená z hľadiska úžitkovosti, pravdepodobne ju dostali od spoločného predka. Patria sem aj päťprsté končatiny, podobná štruktúra ústnej dutiny u rôznych druhov hmyzu, atavizmy, rudimenty (orgány, ktoré stratili svoj význam v procese evolúcie).
Embryologické- u všetkých stavovcov je obrovská podobnosť embryí. Ľudské dieťa, ktoré bolo v maternici jeden mesiac, má žiabrové vaky. To naznačuje, že predkovia boli vodnými obyvateľmi.
Molekulárne genetické a biochemické- jednota života na úrovni biochémie. Ak by všetky organizmy nepochádzali od jedného predka, mali by svoj genetický kód, no DNA všetkých tvorov pozostáva zo 4 nukleotidov a tých je v prírode cez 100.

Vyvrátenie Darwinovej teórie

Darwinova teória je nepreukázateľná – už len tento moment stačí na to, aby kritika spochybnila celú jej platnosť. Nikto nikdy nepozoroval makroevolúciu – nikto nevidel, ako sa jeden druh vyvinul na druhý. A vôbec, keď sa už aspoň jedna opica zmení na muža? Túto otázku si kladú všetci, ktorí pochybujú o platnosti Darwinových argumentov.

Fakty, ktoré vyvracajú Darwinovu teóriu:

Štúdie ukázali, že planéta Zem má približne 20-30 tisíc rokov. Nedávno o tom diskutovali mnohí geológovia, ktorí skúmali kvantitu vesmírny prach na našej planéte vek riek a hôr. Evolúcia podľa Darwina trvala miliardy rokov.
Ľudia majú 46 chromozómov, zatiaľ čo opice 48. To nezodpovedá predstave, že ľudia a opice mali spoločného predka. Keďže tento druh „stratil“ chromozómy na ceste z opice, nemohol sa vyvinúť na rozumný druh. Za posledných niekoľko tisíc rokov neprišla na zem ani jedna veľryba a ani jedna opica sa nezmenila na človeka.
Prirodzená krása, ktorej napríklad antidarwinisti pripisujú páví chvost, nemá nič spoločné s užitočnosťou. Ak by existovala evolúcia, svet by obývali príšery.

Darwinova teória a moderná veda

Darwinova evolučná teória uzrela svetlo sveta, keď vedci ešte nevedeli nič o génoch. Darwin pozoroval vzorec evolúcie, ale nevedel o mechanizme. Začiatkom 20. storočia sa začala rozvíjať genetika – boli objavené chromozómy a gény, neskôr sa podarilo rozlúštiť molekulu DNA. Pre niektorých vedcov bola Darwinova teória vyvrátená - štruktúra organizmov sa ukázala byť zložitejšia a počet chromozómov u ľudí a opíc bol odlišný.

Stúpenci darwinizmu však tvrdia, že Darwin nikdy nepovedal, že človek pochádza z opíc – majú spoločného predka. Objav génov pre darwinistov dal impulz k rozvoju syntetickej teórie evolúcie (zahrnutie genetiky do Darwinovej teórie). Fyzické zmeny a zmeny správania, ktoré umožňujú prirodzený výber, sa vyskytujú na úrovni DNA a génov. Takéto zmeny sa nazývajú mutácie. Mutácie sú surovinou, na ktorej evolúcia funguje.

Darwinova teória – zaujímavé fakty

Evolučná teória Charlesa Darwina je dielom muža, ktorý opustil povolanie lekára a odišiel študovať teológiu. Ešte pár zaujímavých faktov:

Fráza „prežitie najschopnejších“ patrí súčasnému a rovnako zmýšľajúcemu Darwinovi – Herbertovi Spencerovi.
Charles Darwin exotické zvieratá nielen študoval, ale na nich aj stoloval.
Anglikánska cirkev sa oficiálne ospravedlnila autorovi evolučnej teórie, hoci 126 rokov po jeho smrti.

Darwinova teória a kresťanstvo

Podstata Darwinovej teórie na prvý pohľad protirečí božskému vesmíru. Náboženské prostredie bolo svojho času nepriateľské voči novým myšlienkam. Sám Darwin v priebehu svojej práce prestal byť veriacim. Teraz však mnohí predstavitelia kresťanstva dospeli k záveru, že môže dôjsť k skutočnému zmiereniu – sú takí, ktorí majú náboženské presvedčenie a nepopierajú evolúciu. Katolícka a anglikánska cirkev prijala Darwinovu teóriu s vysvetlením, že Boh ako stvoriteľ dal podnet k začiatku života a potom sa prirodzene vyvinul. Ortodoxné krídlo je stále nepriateľské voči darvinistom.

Z moderného hľadiska sú hlavnými dôkazmi o vývoji sveta živých organizmov:

jednota živej prírody, t.j. spoločné princípy bunkovej štruktúry, fungovanie, dedičnosť a premenlivosť všetkých živých organizmov bez ohľadu na stupeň ich vývoja;

existenciu fosílií prechodné organizmy, kombinujúci znaky starších a mladších skupín (označuje historické spojenie rôznych skupín organizmov; príkladom je prvý vták Archaeopteryx) “,

existencia fylogenetiky(alebo paleontologické) riadkov, t.j. rady fosílnych foriem navzájom prepojených v procese evolúcie a odrážajúcich jej priebeh;

homológne orgány, t.j. telá majúce všeobecná štruktúra a pôvod, ale vykonávajúce rôzne funkcie (umožňuje určiť stupeň vzťahu medzi organizmami a sledovať ich vývoj);

existenciu v organizmoch rôznych skupín podobné telá, t.j. orgány, ktoré majú vonkajšiu podobnosť a vykonávajú rovnaké funkcie, ale majú odlišný pôvod (označuje podobné smery evolúcia rôznych skupín organizmov pod vplyvom prirodzeného výberu);

niektoré organizmy majú pozostatky- orgány, ktoré sú položené počas embryonálneho vývoja, ale potom sa prestanú vyvíjať a zostávajú v dospelých formách v nedostatočne vyvinutom stave;

výskyt v určitých organizmoch tohto druhu atavizmy- znaky, ktoré existovali u vzdialených predkov, ale v priebehu evolúcie sa stratili;

podobnosť embryonálneho vývoja stavovcov (Všetky mnohobunkové živočíchy sa vyvíjajú z jedného oplodneného vajíčka a prechádzajú štádiami drvenia, blastuly, gastruly, tvorby trojvrstvového embrya a tvorby orgánov zo zárodočných vrstiev, čo svedčí o jednote ich pôvodu).

biogenetický zákon(F. Müller, E. Haeckel): každý jednotlivec v individuálny rozvoj(ontogenéza) opakuje históriu vývoja svojho druhu (fylogenéza), t.j. ontogenéza je krátke opakovanie fylogenézy.

Hlavné ustanovenia syntetickej teórie evolúcie

Syntetická evolučná teória(moderný darwinizmus) - doktrína vývoja organického sveta, vyvinutá na základe údajov moderná genetika, ekológia a klasický darwinizmus.

❖ Hlavné ustanovenia syntetickej teórie evolúcie:
■ elementárny materiál pre evolúciu sa poskytujú mutácie a ich kombinácie, ktoré vytvárajú dedičnú geno- a fenotypovú diverzitu v rámci druhu;
■ hlavný jazdný faktor evolúcia - prirodzený výber ako dôsledok boja o existenciu;
■ najmenší (elementárna) jednotka evolúcia - populácia;
■ každá populácia sa vyvíja bez ohľadu na to z populácií toho istého druhu;
■ Vo všeobecnosti platí, že evolúcia je divergentný , t.j. jeden taxón sa môže stať predkom viacerých taxónov;
■ evolúcia sa nosí postupné a predĺžené a prechádza ako postupná zmena jednej dočasnej populácie sériou nasledujúcich dočasných populácií;
■ evolúcia má nesmerového charakteru (t. j. nemá konkrétny konečný cieľ);
■ makroevolúcia pre viac vysoký stupeň než druh prechádza mikroevolúciou; zatiaľ čo makroevolúcia poslúcha rovnaké vzory , čo je mikroevolúcia.

Úrovne evolučných premien:
■ mikroevolúcia,
■ makroevolúcia.

mikroevolúcia- súbor evolučných procesov prebiehajúcich v populácií a vedie k zmenám v ich genofonde a následnej tvorbe nových druhov.
■ Mikroevolúcia je základom historického vývoja organického sveta.
■Mikroevolučné zmeny sú nevyhnutným predpokladom pre speciáciu, ale nemusia presahovať rámec daného druhu.

makroevolúcie je súbor procesov evolučnej transformácie na naddruhovej úrovni , čo vedie k vzniku systematických skupín vyššieho rádu ako sú druhy - rody, čeľade, rády, triedy, typy atď.
■ Makroevolúcia sa uskutočňuje podľa všeobecných vzorcov charakteristických pre speciáciu. Medzi makroevolúciou a mikroevolúciou nie sú žiadne zásadné rozdiely.

Populácia ako elementárna jednotka evolúcie

Jedinec nemôže byť evolučnou jednotkou, keďže jeho genotyp je určený v momente oplodnenia a je smrteľný. Príspevok jedinca k evolúcii je určený jeho dedičnou variabilitou a prenosom génov na potomkov. Evolúcia prebieha iba populácií - skupina jedincov, ktorí sú si navzájom k dispozícii, môžu sa medzi sebou krížiť a dať životaschopné potomstvo.

populácia- ide o súbor jedincov toho istého druhu, ktorí existujú na určitom území dlhú dobu a sú relatívne izolovaní od ostatných jedincov toho istého druhu.
■ Populácia je forma existencie druhu v špecifických podmienkach prostredia.
■ Populácia – najmenšia časť druhu, ktorá je elementárna jednotka evolúcie .

♦Hlavné charakteristiky populácie: abundancia, hustota, pohlavie a vekové zloženie, genetický polymorfizmus.

❖ Vlastnosti populácie:
■ v jednej populácii jednotlivci sú si čo najviac podobní (je to spôsobené vysokou pravdepodobnosťou kríženia jedincov v rámci populácie a rovnakým selekčným tlakom);
■ v populáciách ide boj o existenciu a funguje prirodzený výber (v dôsledku toho prežívajú a zanechávajú potomstvo len jedinci so zmenami, ktoré sú za daných podmienok užitočné);
■ populácie rovnakého druhu geneticky heterogénne (v dôsledku neustále vznikajúcej dedičnej variability);
■ počet obyvateľov plné mutácií a mať dostatok príležitostí na zlepšenie existujúcich a vývoj nových úprav, keď sa zmení prostredie;
■ počet obyvateľov rôzne jeden od druhého frekvencia prejavov jedno alebo druhé znamenia (pretože v rôznych podmienkach sú rôzne znaky vystavené prirodzenému výberu);
■ v zónach dosahu, kde hranica rôzne populácie toho istého druhu výmena génov medzi nimi (to zabezpečuje genetickú jednotu druhu a prispieva k jeho väčšej variabilite a lepšej prispôsobivosti biotopovým podmienkam);
■ sú rôzne populácie toho istého druhu relatívna genetická vzájomná izolácia;
■ v dôsledku toho každý populácia sa vyvíja nezávisle z iných populácií toho istého druhu;
■ obyvateľstvo je súvislý prúd generácií a potenciálne nesmrteľný .

genofondu- súbor genotypov všetkých jedincov populácie, druhu.

❖ Hardy-Weinbergov zákon (1908): vo veľkých populáciách s voľným krížením jedincov a pri absencii mutácií, selekciou a miešaním s inými populáciami sa nastolí rovnováha charakterizovaná časovo konštantnými frekvenciami výskytu génov, homo- a heterozygoti a

p2 + 2 pq + q2 = l; p + q = 1,

kde p je frekvencia výskytu dominantného génu, p 2 je frekvencia výskytu dominantných homozygotov, q je frekvencia výskytu recesívneho génu, q 2 je frekvencia výskytu recesívnych homozygotov, 2 pq je frekvencia výskytu výskyt heterozygotov.

■ Takáto genotypová rovnováha je možná len v populáciách s veľké čísla jednotlivcov a je spôsobené voľným krížením medzi nimi.

Elementárny evolučný jav- dlhodobá a riadená zmena v genofonde populácie.

■ V podmienkach pretrvávajúcej zmeny prostredia v určitom smere si prirodzený výber z generácie na generáciu zachová prispôsobené fenotypy, a teda aj smerové preusporiadanie genotypov, čo povedie k zmene genofondu populácie.

Elementárne faktory (predpoklady) evolúcie

Elementárne faktory(alebo pozadie) evolúcia - faktory vedúce ku genetickej variabilite v štruktúre populácie (t. j. k porušeniu Hardyho-Weinbergovho zákona): mutačný proces, kombinatívna variabilita, tok génov, populačné vlny, génový drift, prirodzený výber(náhodné faktory) a rôzne formy izolácia (obmedzenie voľného kríženia organizmov).

mutačný proces v populácii v dôsledku pôsobenia mutagénnych faktorov prostredia. Ide neustále a je náhodný a nesmerový. U niektorých druhov génové mutácie nesie od 10 do 25 % jedincov. Väčšina mutácií znižuje životaschopnosť jedincov alebo je neutrálna. Pri prechode do heterozygotného stavu však môžu mutácie zvýšiť životaschopnosť potomstva (pozoruje sa fenomén heterózy počas príbuzenského kríženia). Dominantné mutácie okamžite spadajú pod vplyv prirodzeného výberu. Recesívne mutácie sa objavujú fenotypovo a pod vplyvom prirodzeného výberu spadajú až po niekoľkých generáciách. Trvalé výskyt mutácií a nové kombinácie génov pri nevyhnutnom krížení spôsobuje dedičné zmeny v populácii.

Variabilita kombinácie zvyšuje vplyv mutačného procesu. Ako ukazujú skúsenosti, životaschopnosť mutácií závisí od toho, aké gény ich obklopujú. Jednotlivé mutácie sa po vzniku nachádzajú v blízkosti určitých génov a iných mutácií. V závislosti od prostredia môže tá istá mutácia hrať v evolúcii pozitívnu aj negatívnu úlohu.

Tok (alebo migrácia) génov- výmena génov medzi rôznymi populáciami toho istého druhu v dôsledku voľného kríženia ich jedincov, ku ktorému dochádza pri sezónnych presunoch zvierat počas obdobia rozmnožovania a v dôsledku presídľovania mladých zvierat.

Význam toku génov:

■ zvyšuje genotypovú variabilitu populácie;
■ svojím vplyvom na genofond populácie často prevyšuje účinnosť mutačného procesu;
■ pohyb malej skupiny jedincov mimo materskú populáciu môže viesť k vzniku novej izolovanej populácie, ktorá sa vyznačuje výraznou genotypovou uniformitou ( zakladateľský efekt ).

populačné vlny(alebo " vlny života“) sú periodické zmeny (výkyvy) počtu jedincov v populácii spojené s periodickými zmenami intenzity environmentálnych faktorov (zmena ročných období, hojnosť alebo nedostatok potravy, suchá, mrazy a pod.).

Význam populačných vĺn:
■ zvýšenie počtu jedincov znamená proporcionálne zvýšenie pravdepodobnosti mutácií;
■ zníženie počtu jedincov vedie k zmene genofondu populácie (v dôsledku straty niektorých génových alel v dôsledku smrti jedincov) — drift génov.

Génový drift- proces náhodnej nesmerovej zmeny frekvencií alel v populácii s malým počtom obyvateľov.

■ Dôsledky genetického driftu sú nepredvídateľné: môže viesť buď k smrti malej populácie, alebo ju ešte viac prispôsobiť danému prostrediu.

Význam genetického driftu:

■ klesá podiel dedičnej variability v populácii a zvyšuje sa jej genetická homogenita (v dôsledku toho môžu rôzne populácie žijúce v podobných podmienkach stratiť svoju pôvodnú podobnosť);

■ napriek prirodzenému výberu môže mutantný gén pretrvávať v populácii, ktorá znižuje životaschopnosť jednotlivcov.

Formy prirodzeného výberu

Prirodzený výber- ide o proces preferenčného prežívania a následného rozmnožovania jedincov s dedičnými zmenami vlastností užitočných v daných podmienkach prostredia, čoho dôsledkom je zlepšenie adaptácie a speciácie (moderná definícia).

❖ Hlavné formy prirodzeného výberu: pohyblivé, stabilizujúce, rušivé.

Sťahovanie(alebo riadený) selekcia - selekcia v prospech jedincov s užitočnými odchýlkami od priemernej hodnoty vlastnosti, ktorá bola predtým stanovená v populácii.

■ Jednotlivci v populácii sú heterogénni vo fenotype, genotype a v rýchlosti reakcie (krivka variácie). Pri dlhodobej postupnej zmene podmienok prostredia v určitom smere sa dostávajú do výhody jedince s odchýlkami znaku od priemernej hodnoty v tomto smere. Variačná krivka sa posúva alebo rozširuje v smere prispôsobovania sa novým podmienkam existencie. V populácii sa objavujú nové vnútrodruhové formy.

Stabilizácia výberu- selekcia v prospech jedincov s priemernou hodnotou vlastnosti, ktorá sa ustálila v populácii.

■ Vďaka mutačnému procesu a kombinačnej variabilite sa v populácii vždy objavia jedinci so znakmi, ktoré sa odchyľujú od priemeru. Pri absencii zmien v podmienkach prostredia sú takéto jedince eliminované. V dôsledku toho sa rozvíja relatívna stabilita organizácie druhu a jeho genetická štruktúra.

rušivé(alebo trhanie) výber- selekcia zameraná proti priemeru, ktorý bol v populácii predtým stanovený, hodnoty znaku a uprednostňovanie jedincov dvoch alebo viacerých fenotypov, ktoré sa odchyľovali od strednej formy.

Funguje vo výrazne zmenených podmienkach prostredia, keď väčšina jedincov stráca svoju adaptabilitu na ne a jedinci s extrémnymi hodnotami vlastnosti získavajú výhody. V dôsledku toho je obyvateľstvo rozdelené podľa tohto znaku do niekoľkých skupín žijúcich na tom istom území, čo vedie k jeho polymorfizmus .

Polymorfizmus - existencia viacerých foriem podľa určitého znaku v jednej populácii.

Ďalšie formy prirodzeného výberu:

■ vyváženie výberu udržiava a reguluje genetickú variabilitu v populácii bez vzniku nových foriem (príklad: dve formy dvojbodových Lienka: červená lepšie znáša zimovanie a prevláda na jar, čierna sa pestuje intenzívnejšie v lete a prevláda na jeseň); rozširuje adaptačné schopnosti obyvateľstva;

■destabilizujúci výber: výhodu získava populácia, v ktorej sú jedinci najrozmanitejší v akomkoľvek znaku, ktorý výrazne zvyšuje variabilitu populácie.

V prírode sa určitá forma selekcie vyskytuje len zriedka v „čistej forme“. Špeciacia zvyčajne začína prevahou jednej formy výberu a potom vedúcu úlohu preberá iná forma.

Úpravy (zariadenia)

Adaptácia (alebo adaptácia) je komplex morfologických, fyziologických, behaviorálnych a iných znakov jedinca, populácie alebo druhu, ktorý zabezpečuje úspech v konkurencii s inými jedincami, populáciami alebo druhmi a odolnosť voči faktorom prostredia. Adaptácia je výsledkom faktorov evolúcie.

Relatívna povaha adaptácií: zodpovedajúce konkrétnemu biotopu, úpravy strácajú význam, keď sa mení (zajac horský počas oneskorenia v zime alebo počas topenia, skoro na jar je viditeľný na pozadí ornej pôdy a stromov; vodné rastliny odumierajú, keď vodné útvary vyschnú hore atď.).

Myšlienku rozvoja živej prírody - myšlienku evolúcie - možno vysledovať v dielach starých materialistov z Indie, Číny, Mezopotámie, Egypta, Grécka. Už začiatkom 1. tisícročia pred Kr. e. v Indii existovali filozofické školy, ktoré obhajovali myšlienky rozvoja hmotného sveta (aj organického) pred „predákmi“. V ešte dávnejších textoch ajurvédskych textov sa uvádza, že človek pochádza z opíc, ktoré žili asi pred 18 miliónmi rokov (po preložení do moderného počítania na pevnine, ktorá spájala Hindustan a juhovýchodnú Áziu. Približne pred 4 miliónmi rokov predkovia moderných ľudí údajne prešlo na kolektívnu výrobu potravín, čo im poskytlo možnosť zásobiť sa. Moderný človek sa podľa týchto predstáv objavil o niečo menej ako pred 1 miliónom rokov. znalosť anatómie ľudí a zvierat.

V Číne, 2 tisíc rokov pred naším letopočtom. e. bola vykonaná selekcia dobytka, koní a okrasných rastlín. Koncom 1. tisícročia pred Kr. e. existovala klasifikácia rastlín (kôstkovité, bôbovité, šťavnaté, plazivé, kry atď.). Zároveň sa v Číne šírilo učenie o možnosti premeny niektorých živých bytostí na iné v procese evolúcie. Úzke vzťahy medzi krajinami staroveký svet urobil tieto poznatky majetkom filozofov stredomorských krajín, kde sa ďalej rozvíjali. Už Aristoteles (4. storočie pred Kr.) má ucelený systém názorov na vývoj živej prírody, založený na rozbore celkového plánu stavby vyšších živočíchov, homológie a korelácie orgánov. Zásadné diela Aristotela „O častiach zvierat“, „História zvierat“, „O pôvode zvierat“ mali veľký vplyv na ďalší vývoj biológie.

Avšak napriek vonkajšej blízkosti antických a našich predstáv mali názory starovekých mysliteľov povahu abstraktných špekulatívnych doktrín.

Úpadok poznania v stredoveku.

Po takmer dvetisíc rokoch rozvoja poznania v starovekom svete – Číne, Indii, Egypte, Grécku – v Európe po mnoho storočí prichádza temný stredovek, „tmavá noc pre prírodné vedy“. Ľudia boli upálení na hranici nielen za vyjadrenie myšlienky rozvoja prírody, ale aj za čítanie kníh starovekých prírodovedcov a filozofov. Násilné zavedenie viery do vedy z nej robí prívesok náboženstva.

Na celý vývoj sveta bolo cirkevným učením vyčlenených asi 6 tisíc rokov, stáročia sa zachovalo ako oficiálny pohľad na stvorenie sveta Pánom Bohom na rok 4004 pred Kristom. e. Štúdium prírody bolo fakticky zakázané; Počas tejto doby boli zničené stovky talentovaných vedcov, tisíce a tisíce starých kníh. Len v Španielsku bolo na hraniciach inkvizície upálených asi 35 tisíc ľudí a viac ako 300 tisíc bolo mučených. Posledný oficiálny oheň inkvizície horel v roku 1826. V týchto rokoch samozrejme pokračovalo hromadenie prírodných vied (v kláštoroch a univerzitách).

Šírenie myšlienok evolucionizmu v renesancii a osvietenstve.

Stredovek je nahradený renesanciou (XV-XVI storočia). S jeho nástupom sa opäť rozširujú diela antických prírodovedcov. Knihy Aristotela a iných antických autorov prichádzajú do európskych krajín zo severnej Afriky a Španielska v preklade z arabčiny. V dôsledku rozvoja obchodu a plavby rýchlo rastú poznatky o rozmanitosti organického sveta a prebieha inventarizácia flóry a fauny. V XVI storočí. objavujú sa prvé viaczväzkové opisy sveta zvierat a rastlín, anatómia dosahuje skvelé úspechy, v 17. stor. W. Harvey vytvoril doktrínu krvného obehu a R. Hooke, M. Malpighi a ďalší položili základy mikroskopie a štúdia bunkovej štruktúry organizmov. Rastúce prírodovedné poznatky bolo potrebné systematizovať a zovšeobecniť. Prvá etapa procesu systematizácie biologických poznatkov sa končí v 18. storočí. diela veľkého švédskeho prírodovedca K. Linného (1707-1778).

Myšlienky evolúcie sa začínajú čoraz jasnejšie sledovať v dielach prírodovedcov a filozofov. Už G. Leibniz (1646-1716) hlásal princíp gradácie živých bytostí a predpovedal existenciu prechodných foriem medzi rastlinami a živočíchmi. Princíp gradácie sa ďalej rozvíjal v koncepte „rebríka bytostí“, ktorý sa pre niektorých stal výrazom ideálnej kontinuity v štruktúre a pre iných dôkazom premeny, evolúcie živej prírody. V roku 1749 začína vychádzať viaczväzková „Prírodoveda“ od J. Buffona, v ktorej zdôvodňuje hypotézu o minulom vývoji Zeme. Podľa jeho názoru pokrýva 80-90 tisíc rokov, ale až v posledných obdobiach sa na Zemi objavujú živé organizmy z anorganických látok: najskôr rastliny, potom zvieratá a ľudia. J. Buffon videl dôkaz jednoty pôvodu z hľadiska štruktúry živočíchov a podobnosť blízkych foriem vysvetlil ich pôvodom od spoločných predkov.

Myšlienka evolúcie je zakotvená aj v dielach encyklopedistu D. Diderota (1713-1784): malé zmeny vo všetkých tvoroch a trvanie existencie Zeme môžu vysvetliť vznik rozmanitosti organického sveta. P. Maupertuis (1698-1759) vyjadruje brilantné odhady o korpuskulárnej povahe dedičnosti, o evolučnej úlohe ničenia foriem, ktoré nie sú prispôsobené existencii, o dôležitosti izolácie vo vývoji nových foriem. Starý otec Charlesa Darwina E. Darwin (1731-1802) v poetickej forme potvrdzuje princíp jednoty pôvodu všetkých živých bytostí, naznačuje, že organický svet sa vyvíjal milióny rokov. C. Linné v posledných rokoch svojho života tiež dospel k poznaniu evolúcie, pričom veril, že blízko príbuzné druhy v rámci rodu sa vyvíjali prirodzene, bez účasti božskej sily.

V druhej polovici XVIII storočia. Vek osvietenstva zasahuje aj Rusko: v tej či onej podobe sú evolučné názory charakteristické pre takých prírodovedcov ako M. V. Lomonosov, K. F. Wolf, P. S. Pallas, A. N. Radiščev. M. V. Lomonosov vo svojom pojednaní „O vrstvách Zeme“ (1763) napísal - „... mnohí ľudia si márne myslia, že všetko, ako vidíme, najprv vytvoril tvorca ...“.

Charakterizujúc vývoj evolučného myslenia v tejto dobe môžeme povedať, že v tomto čase došlo k intenzívnemu hromadeniu prírodného vedeckého materiálu. Najbystrejší bádatelia sa snažia prejsť od jednoduchého opisu materiálu dostupného v prírode k vysvetleniu vzniku rôznych foriem. V XVIII storočí. medzi starými myšlienkami kreacionizmu (ako koncepciou stvorenia sveta) a novými – evolučnými myšlienkami je stále silnejúci boj.