molekuláris biológiaés mások.

Enciklopédiai YouTube

1 / 5

✪ Szintetikus evolúcióelmélet

✪ Evolúció – 3. Szintetikus evolúcióelmélet – 1. rész.

✪ Charles Darwin evolúciós elméletének főbb rendelkezései. Biológia videóóra 9. osztály

✪ Discovery - Understanding: Evolution / Understanding: Evolution (2004)

✪ Az evolúció tényezői | HASZNÁLATA Biológia| Daniel Darwin

Feliratok

Az elmélet megjelenésének előfeltételei

Az eredeti darwini elmélet problémái, amelyek népszerűségének elvesztéséhez vezettek

Nem sokkal megjelenése után a természetes kiválasztódás elméletét építő jellegű kritika érte fő ellenzőitől, egyes elemei pedig támogatóitól. A darwinizmussal szembeni legtöbb ellenérvet fennállásának első negyedszázada során N. Ya. Danilevsky orosz filozófus és publicista „Darwinizmus: Kritikai tanulmány” című kétkötetes monográfiájában gyűjtötte össze. Nobel díjas 1908 I. I. Mecsnyikov, aki egyetért Darwinnal a természetes szelekció vezető szerepében, nem osztotta Darwin értékelését a túlnépesedés fontosságáról az evolúció szempontjából. Az elmélet megalapozója legmagasabb érték F. Jenkin angol mérnök ellenérvét adta, aki Darwin könnyű kezével megkapta a „Jenkin rémálma” nevet.

Ennek eredményeként in késő XIX A 20. század elején a legtöbb biológus elfogadta az evolúció fogalmát, de kevesen hitték, hogy a természetes szelekció a fő mozgatórugója. A neolamarckizmus, az ortogenezis elmélete és a mendeli genetika ötvözése Korzsinszkij-De Vries mutációs elméletével kezdett dominálni. Julian Huxley angol biológus elnevezte ezt a helyzetet" a darwinizmus napfogyatkozása hu hu".

Ellentmondások a genetika és a darwinizmus között

Annak ellenére, hogy az öröklődés Mendel által felfedezett diszkrétsége kiküszöbölte a „Jenkin rémálmával” kapcsolatos jelentős nehézségeket, sok genetikus elutasította a darwini evolúciós elméletet.

Az STE megjelenése és fejlődése

A szintetikus elmélet jelenlegi formájában a XX. század elején a klasszikus darwinizmus számos rendelkezésének genetikai szempontból való újragondolásának eredményeként alakult ki. A Mendel-törvények újrafelfedezése (1901), az öröklődés diszkrét természetének bizonyítéka után, és különösen az elméleti populációgenetika Ronald Fisher, John B. S. Haldane, Jr. és Sewell Wright munkái általi létrehozása után Darwin tanításai felértékelődött. szilárd genetikai alap.

Úgy gondolják, hogy az evolúciós aktus akkor ment végbe, amikor a szelekció olyan génkombinációt tartott meg, amely nem volt jellemző a faj korábbi történetére. Ennek eredményeként az evolúció megvalósításához három folyamat jelenléte szükséges:

1. mutációs, új génváltozatokat generál kis fenotípusos expresszióval;
2. rekombináció, az egyedek új fenotípusainak létrehozása;
3. szelekció, amely meghatározza ezeknek a fenotípusoknak az adott életkörülményeknek vagy növekedésnek való megfelelését.

A szintetikus elmélet minden támogatója elismeri, hogy részt vesz benne evolúció három a felsorolt ​​tényezőket.

Fontos előfeltétele a megjelenésnek új elmélet Az evolúció J. B. S. Haldane, Jr. angol genetikus, matematikus és biokémikus könyve volt, aki 1932-ben adta ki „címmel Az evolúció okai". Az egyedfejlődés genetikáját létrehozó Haldane azonnal egy új tudományt is bevont a makroevolúció problémáinak megoldásába.

A jelentősebb evolúciós újítások nagyon gyakran a neoténia (fiatalkori tulajdonságok megőrzése egy felnőtt szervezetben) alapján születnek. Neoteny Haldane elmagyarázta az ember ("meztelen majom") eredetét, az olyan nagy taxonok fejlődését, mint a graptolitok és a foraminiferák. 1933-ban Chetverikov tanára, N. K. Kolcov kimutatta, hogy a neoténia széles körben elterjedt az állatvilágban, és fontos szerepet játszik a progresszív evolúcióban. Morfológiai leegyszerűsítéshez vezet, miközben megőrzi a genotípus gazdagságát.

Szinte minden történelmi és tudományos modellben 1937-et az STE megjelenésének évének nevezték - idén F. G. Dobzhansky orosz-amerikai genetikus és entomológus-szisztematikus könyve. Genetika és a fajok eredete". Dobzhanszkij könyvének sikerét az határozta meg, hogy természettudós és kísérletező genetikus is volt. „Dobzsanszkij kettős specializációja lehetővé tette számára, hogy elsőként verjen szilárd hidat a kísérleti biológusok táborából a természettudósok táborába” (E. Mair). Először fogalmazták meg az "evolúciós mechanizmusok elkülönítésének" legfontosabb fogalmát - azokat a szaporodási akadályokat, amelyek elválasztják egy faj génállományát más fajok génkészletétől. Dobzhansky bevezette a félig elfeledett Hardy-Weinberg egyenletet a széles körű tudományos forgalomba. Az „S. Wright-effektust” a naturalisztikus anyagokba is bevezette, hisz a mikrogeográfiai fajok kis izolátumokban a génfrekvenciák véletlenszerű változásának hatására jönnek létre, vagyis adaptív-semleges módon.

Az angol nyelvű szakirodalomban az STE alkotói közül F. Dobrzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins neve szerepel leggyakrabban. Ez persze messze van teljes lista. Csak az orosz tudósok közül érdemes megnevezni I. I. Shmalgauzent, N. V. Timofejev-Reszovszkijt, G. F. Gauzét, N. P. Dubinint, A. L. Takhtadzjant. A brit tudósok közül J. B. S. Haldane, Jr., D. Lack, C. Waddington, G. de Beer szerepe remek. A német történészek az STE aktív alkotói között említik E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer és mások nevét.

Az STE főbb rendelkezései, történeti kialakulásuk és fejlődésük

Az 1930-as és 1940-es években gyorsan megtörtént a genetika és a darwinizmus széles körű szintézise. A genetikai ötletek behatoltak a szisztematikába, a paleontológiába, az embriológiába és a biogeográfiába. A „modern” vagy „evolúciós szintézis” kifejezés J. Huxley könyvének címéből származik. "(1942). A „szintetikus evolúcióelmélet” kifejezést ennek az elméletnek a pontos alkalmazása során először J. Simpson használta 1949-ben.

• az evolúció elemi egysége a helyi lakosság;
• az evolúció anyaga a mutációs és rekombinációs változékonyság;
• a természetes szelekciót az alkalmazkodások, a fajok kialakulásának és a szupraspecifikus taxonok eredetének fő okának tekintik;
• a gének sodródása és az alapító elv az oka a semleges tulajdonságok kialakulásának;
• a faj más fajok populációitól szaporodási szempontból elszigetelt populációk rendszere, és minden faj ökológiailag elszigetelt;
• A fajképződés genetikai izolációs mechanizmusok megjelenéséből áll, és túlnyomórészt a földrajzi elszigeteltség körülményei között fordul elő.

Így a szintetikus evolúcióelmélet a genetikailag meghatározott tulajdonságok természetes szelekciója révén megvalósuló szerves evolúció elméleteként jellemezhető.

Az STE amerikai alkotóinak aktivitása olyan magas volt, hogy gyorsan létrehoztak egy nemzetközi evolúciós társaságot, amely 1946-ban a folyóirat alapítója lett. evolúció". Magazin " amerikai természettudós” tért vissza az evolúciós témájú művek kiadásához, hangsúlyt fektetve a genetika, a kísérleti és terepi biológia szintézisére. Számos és sokrétű vizsgálat eredményeként az STE főbb rendelkezései nemcsak sikeresen tesztelésre kerültek, hanem módosultak, új ötletekkel egészültek ki.

1942-ben E. Mair német-amerikai ornitológus és állatgeográfus kiadta a Systematics and Origin of Species című könyvet, amelyben következetesen kidolgozták a politípusos faj fogalmát és a fajképződés genetikai-földrajzi modelljét. Mayr az alapító elvet javasolta, amelyet végső formájában 1954-ben fogalmazott meg. Ha az időbeli dimenzióban a genetikai sodródás általában oksági magyarázatot ad a semleges vonások kialakulására, akkor az alapító elv a térbeli dimenzióban.

Dobzhansky és Mayr munkáinak megjelenése után a taxonómusok genetikai magyarázatot kaptak arra, amiben már régóta biztosak voltak: az alfajok és a közeli rokon fajok nagymértékben különböznek az adaptív-semleges karakterekben.

Az STE-vel foglalkozó munkák egyike sem hasonlítható össze J. Huxley angol kísérleti biológus és természettudós említett könyvével. Evolúció: A modern szintézis"(1942). Huxley munkája még magát Darwin könyvét is felülmúlja az elemzett anyag terjedelmében és a problematika kiterjedtségében. Huxley sok éven át szem előtt tartotta az evolúciós gondolkodás fejlődésének minden irányát, szorosan követte a kapcsolódó tudományok fejlődését és személyes tapasztalat kísérleti genetikus. A kiemelkedő biológiatörténész, Provin a következőképpen értékelte Huxley munkásságát: „Evolúció. A Modern Synthesis" volt a legátfogóbb a témában és a dokumentumokban, mint a témával foglalkozó többi munka. Haldane és Dobzhansky könyveit főként genetikusok, Mayr taxonómusok, Simpson paleontológusok számára írták. Huxley könyve az evolúciós szintézis meghatározó ereje lett."

Terjedelmét tekintve Huxley könyvének nem volt párja (645 oldal). De a legérdekesebb az, hogy a könyvben megfogalmazott összes fő gondolatot Huxley nagyon világosan leírta 20 oldalon még 1936-ban, amikor egy cikket küldött a British Association for the Advancement of Science címmel " a természetes kiválasztódás és az evolúciós haladás". Ebből a szempontból az 1930-as és 40-es években megjelent evolúcióelméleti publikációk egyike sem hasonlítható össze Huxley cikkével. Jól érezve az idők szellemét, Huxley ezt írta: „Jelenleg a biológia a szintézis fázisában van. Addig az új tudományágak elszigetelten működtek. Manapság az egyesülés irányába mutat az a tendencia, amely gyümölcsözőbb, mint az evolúció régi egyoldalú nézetei” (1936). Az 1920-as évek írásaiban Huxley megmutatta, hogy a szerzett tulajdonságok öröklése lehetetlen; a természetes szelekció az evolúció tényezőjeként, valamint a populációk és fajok stabilizálásának tényezőjeként működik (evolúciós sztázis); a természetes szelekció kis és nagy mutációkra hat; a földrajzi elszigeteltség a fajképződés legfontosabb feltétele. Az evolúció látszólagos célját a mutációk és a természetes szelekció magyarázza.

Huxley 1936-os cikkének főbb pontjai ebben a formában nagyon röviden összefoglalhatók:

1. A mutációk és a természetes szelekció egymást kiegészítő folyamatok, amelyek önmagukban nem hozhatnak létre irányított evolúciós változást.
2. A természetes populációkban történő szelekció leggyakrabban nem egyedi génekre, hanem génkomplexekre hat. A mutációk nem lehetnek hasznosak vagy károsak, de szelektív értékük a különböző környezetekben változik. A szelekció hatásmechanizmusa a külső és genotípusos környezettől, illetve a mutációk fenotípusos megnyilvánulására gyakorolt ​​hatásának vektorától függ.
3. A szaporodási izoláció a fő kritérium, amely jelzi a fajképződés befejezését. A specifikáció lehet folytonos és lineáris, folytonos és divergens, éles és konvergens.
4. A fokozatosság és a pánadaptáció nem egyetemes jellemzői az evolúciós folyamatnak. A legtöbb szárazföldi növényre a folyamatosság megszakadása és az új fajok gyors kialakulása jellemző. A széles körben elterjedt fajok fokozatosan fejlődnek, míg a kis izolátumok megszakítás nélkül és nem mindig adaptív módon. A nem folyamatos speciáció specifikus genetikai mechanizmusokon alapul (hibridizáció, poliploidia, kromoszóma-rendellenességek). A fajok és a szupraspecifikus taxonok általában adaptív-semleges karakterükben különböznek. Az evolúciós folyamat fő irányai (haladás, specializáció) az alkalmazkodóképesség és a semlegesség közötti kompromisszum.
5. A potenciálisan preadaptív mutációk széles körben elterjedtek a természetes populációkban. Ez a fajta mutáció játszik lényeges szerepet a makroevolúcióban, különösen a drámai környezeti változások időszakában.
6. A génhatási sebesség fogalma magyarázza a heterokrónia és az allometria evolúciós szerepét. A genetika problémáit az összefoglalás fogalmával szintetizálva a fajok gyors evolúciójának magyarázatához vezet a specializáció zsákutcáján. A neoténia révén megtörténik a taxon "megfiatalodása", és új evolúciós ütemeket vesz fel. Az ontogenezis és a filogenezis kapcsolatának elemzése lehetővé teszi az evolúció irányának epigenetikai mechanizmusainak felfedezését.
7. A progresszív evolúció folyamatában a szelekció javítja a szervezetet. Az evolúció fő eredménye az ember megjelenése volt. Az ember megjelenésével egy nagy biológiai evolúció pszichoszociálissá fejlődik. Az evolúcióelmélet egyike azon tudományoknak, amelyek az emberi társadalom kialakulását és fejlődését vizsgálják. Ez megteremti az alapot az ember természetének és jövőjének megértéséhez.

I. I. Schmalhausen (1939), A. L. Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). ). Ezekből a tanulmányokból nőtt ki a makroevolúció elmélete. Csak Simpson könyve jelent meg angol nyelvés az amerikai biológia széleskörű terjeszkedésének időszakában legtöbbször egyedül említik az alapvető művek között.

Az utolsó, a neutralizmus lényegét tükröző állítás semmiképpen sem egyezik a szintetikus evolúcióelmélet ideológiájával, amely egészen az A. Weismann-féle csíraplazma fogalmáig nyúlik vissza, amelyből az öröklődés korpuszkuláris elméletének kialakulása is elkezdődött. Weisman nézetei szerint a fejlődés és növekedés minden tényezője az ivarsejtekben található; ennek megfelelően a szervezet megváltoztatásához szükséges és elegendő a csíraplazma, vagyis a gének megváltoztatása. Ennek eredményeként a semlegesség elmélete örökli a genetikai sodródás fogalmát, amelyet a neodarwinizmus generált, de később elhagyott.

Megjelentek a legújabb elméleti fejlemények, amelyek lehetővé tették, hogy az STE még közelebb kerüljön a való életből származó tényekhez és jelenségekhez, amelyeket eredeti verziója nem tudott megmagyarázni. Az evolúciós biológia által eddig elért mérföldkövek eltérnek az STE korábban bemutatott posztulátumaitól:

A populáció, mint a legkisebb fejlődő egység posztulátuma érvényben marad. A szexuális folyamatok nélküli organizmusok nagy száma azonban kívül esik a populáció ezen definícióján, és ez az evolúció szintetikus elméletének jelentős hiányossága.

A természetes szelekció nem az evolúció egyetlen mozgatórugója.

Az evolúció nem mindig divergens.

Az evolúciónak nem kell fokozatosnak lennie. Lehetséges, hogy bizonyos esetekben az egyes makroevolúciós események is hirtelen jellegűek lehetnek.

A makroevolúció végighaladhat a mikroevolúción és a saját útjain is.

Egy faj szaporodási kritériumának elégtelenségét felismerve a biológusok még mindig nem tudnak univerzális fajdefiníciót adni mind az ivaros folyamatú, mind az agamikus formákra.

A mutációs variabilitás véletlenszerűsége nem mond ellent annak a lehetőségnek, hogy az evolúciós utak egy bizonyos csatornázása létezik, amely a faj múltjának eredményeként adódik. Az 1922-1923-ban felvetett nomogenesis vagy evolúció törvényszerűségeken alapuló elmélete is széles körben ismertté kell, hogy váljon. L.S. Jéghegy. Lánya, R. L. Berg megvizsgálta az evolúció véletlenszerűségének és szabályszerűségének problémáját, és arra a következtetésre jutott, hogy az evolúció egészének „az evolúció megengedett pályákon halad” ez az elmélet kielégítően magyarázza.

Mint a kritikusok egyike Általános rendelkezések A szintetikus evolúcióelmélet a másodlagos hasonlóságok, vagyis a nem öröklődő, de egymástól függetlenül keletkezett morfológiai és funkcionális jellemzők magyarázatához vezethető vissza az organizmusok evolúciójának filogenetikailag távoli ágaiban.

A neodarwinizmus szerint az élőlények minden jelét teljesen meghatározza a genotípus és a szelekció természete. Ezért a párhuzamosság (a rokon lények másodlagos hasonlósága) azzal magyarázható, hogy az organizmusok nagyszámú azonos gént örököltek közelmúltbeli őseiktől, és a konvergens tulajdonságok eredete teljes mértékben a szelekciónak tulajdonítható. Köztudott azonban, hogy a meglehetősen távoli leszármazási vonalakban kialakuló hasonlóságok gyakran rosszul alkalmazkodnak, és ezért sem a természetes szelekcióval, sem a közös öröklődéssel nem magyarázhatók. Azonos gének és kombinációik független előfordulása nyilvánvalóan kizárt, mivel a mutációk és a rekombináció véletlenszerű folyamatok.

Az ilyen kritikákra válaszul a szintetikus elmélet támogatói kifogásolhatják, hogy S. S. Chetverikov és R. Fisher elképzeléseit a mutációk teljes véletlenszerűségéről mára jelentősen felülvizsgálták. A mutációk csak a környezethez viszonyítva véletlenszerűek, a genom meglévő szerveződéséhez azonban nem. Most teljesen természetesnek tűnik, hogy a DNS különböző szakaszai eltérő stabilitásúak; ennek megfelelően egyes mutációk gyakrabban, mások ritkábban fordulnak elő. Ezenkívül a nukleotidkészlet nagyon korlátozott. Következésképpen fennáll az azonos mutációk független (és ráadásul teljesen véletlenszerű, ok nélküli) előfordulásának lehetősége (akár egy vagy hasonló fehérje távoli fajok általi szintéziséig, amelyeket nem örökölhettek át közös őstől). Ezek és más tényezők jelentős másodlagos ismétlődést okoznak a DNS szerkezetében, és megmagyarázhatják a nem adaptív hasonlóság eredetét a neodarwinizmus szempontjából, mint egy korlátozott számú lehetőségből származó véletlenszerű szelekciót.

Egy másik példa – a mutációs evolúció hívei által az STE-vel szembeni kritika – a pontosság vagy a „pontozott egyensúly” fogalmához kapcsolódik. A pontosság egyszerű paleontológiai megfigyelésen alapul: a pangás időtartama több nagyságrenddel hosszabb, mint az egyik fenotípusos állapotból a másikba való átmenet időtartama. A rendelkezésre álló adatok alapján ez a szabály általában a többsejtű állatok teljes fosszilis történetére igaz, és elegendő bizonyítékkal rendelkezik.

A pontosság szerzői szembehelyezkednek a gradualizmussal – Darwin gondolatával a fokozatos evolúció kis változtatásokon keresztül –, és a pontozott egyensúlyt elegendő indoknak tartják a teljes szintetikus elmélet elutasítására. Egy ilyen radikális megközelítés vitát váltott ki a pontozott egyensúly fogalma körül, amely 30 éve folyik. A legtöbb szerző egyetért abban, hogy a „fokozatos” és a „szakaszos” fogalma között csak mennyiségi különbség van: egy hosszú folyamat pillanatnyi eseményként jelenik meg, tömörített időskálán ábrázolva. Ezért a pontosság és a fokozatosság további fogalomnak tekintendő. Ráadásul a szintetikus elmélet hívei joggal jegyzik meg, hogy a pontozott egyensúly nem okoz számukra további nehézségeket: a hosszú távú sztázis a stabilizáló szelekció (stabil, viszonylag változatlan létfeltételek hatására) és a gyors elhúzódással magyarázható. a változás S. Wright elméletével magyarázható, amely a kis populációk egyensúlyának eltolódásáról szól, a létfeltételek hirtelen megváltozásával és/vagy egy faj vagy annak bármely elszigetelt részének, populációinak a palacknyakon való áthaladása esetén ISBN 5-03-001432-2

Schmalhausen I. I. Az evolúciós folyamat útjai és törvényei. - 2. kiadás - M., 1983. - (Szer. Válogatott művek).

Simpson G.G. Az evolúció főbb jellemzői. - 3. kiadás - New York, 1953.

Fisher R.A. A természetes szelekció genetikai elmélete. - 2. kiadás - New York, 1958.

Huxley J. evolúció. A modern szintézis. - 2. kiadás - London, 1963.

Anaximander sémájáról a Kr.e. I. századi történésztől tudunk. e. Diodorus Siculus. Előadásában, amikor a fiatal Földet megvilágította a Nap, felszíne először megkeményedett, majd erjedt, megjelent a rothadás, vékony kagylókkal borítva. Ezekben a kagylókban mindenféle állatfajta született. Az ember viszont úgy tűnik, hogy halból vagy halhoz hasonló állatból keletkezett. Bár eredeti, Anaximander érvelése pusztán spekulatív, és nem támasztja alá megfigyelés. Egy másik ókori gondolkodó, Xenophanes nagyobb figyelmet fordított a megfigyelésekre. Tehát a hegyekben talált kövületeket ősi növények és állatok lenyomataival azonosította: babér, puhatestűek héja, halak, fókák. Ebből arra a következtetésre jutott, hogy a föld egykor a tengerbe süllyedt, halált hozva a szárazföldi állatokra és emberekre, és sárrá változott, és amikor felemelkedett, a lenyomatok kiszáradtak. Hérakleitosz, annak ellenére, hogy metafizikáját átitatta a gondolat folyamatos fejlesztésés az örökké válás, nem hozott létre evolúciós fogalmakat. Bár egyes szerzők még mindig az első evolucionistákként emlegetik.

Az egyetlen szerző, akitől az organizmusok fokozatos változásának gondolata megtalálható, Platón volt. "Az állam" című párbeszédében előterjesztette a hírhedt javaslatot: az emberek fajtájának javítását a legjobb képviselők kiválasztásával. Kétségtelen, hogy ez a javaslat alapjául szolgált ismert tény termelők kiválasztása az állattenyésztésben. A modern korban ezeknek az elképzeléseknek az indokolatlan alkalmazása a emberi társadalom az eugenika doktrínájává fejlődött, amely a Harmadik Birodalom fajpolitikájának alapja.

Középkor és reneszánsz

A korai középkor "sötétség korszaka" után a tudományos ismeretek szintjének emelkedésével a tudósok, teológusok és filozófusok írásaiban ismét elkezdenek kicsúszni az evolúciós elképzelések. Nagy Albert először vette észre a növények spontán változékonyságát, ami új fajok megjelenéséhez vezetett. Azok a példák, amelyeket egykor Theophrasztosz így jellemez transzmutáció egyik fajtából a másikba. Magát a kifejezést nyilvánvalóan az alkímiából vette át. A 16. században újra felfedezték a fosszilis élőlényeket, de csak a 17. század végére jött az elképzelés, hogy ez nem a „természet játéka”, nem csontok vagy kagylók formájú kövek, hanem ősi állatok maradványai, növények, végül elragadta az elmét. A Noé bárkája, alakja és kapacitása című év művében Johann Buteo olyan számításokat végzett, amelyek kimutatták, hogy a bárka nem tartalmazhat mindenféle ismert állatot. Ebben az évben Bernard Palissy kiállítást rendezett a kövületekből Párizsban, ahol először hasonlította össze őket élőkkel. Abban az évben, amikor nyomtatásban megjelentette azt az elképzelést, hogy mivel a természetben minden "örök átalakulásban van", sok hal és puhatestű fosszilis maradványa tartozik kihalt típusok.

A modern idők evolúciós elképzelései

Amint látjuk, a dolog nem haladta meg a fajok változékonyságára vonatkozó eltérő elképzelések kifejezését. Ugyanez a tendencia folytatódott a New Age eljövetelével is. Ezért Francis Bacon, a politikus és filozófus azt javasolta, hogy a fajok változhatnak, felhalmozva a "természet hibáit". Ez a tézis ismét, akárcsak Empedoklész esetében, a természetes kiválasztódás elvét visszhangozza, de kb. általános elmélet még nincs szó. Furcsa módon, de az evolúcióról szóló első könyv Matthew Hale értekezésének tekinthető (Eng. Matthew Hale) „Az emberiség primitív eredete a természet fénye szerint szemlélve és megvizsgálva”. Ez már csak azért is furcsának tűnhet, mert maga Hale nem volt természettudós, sőt filozófus, jogász, teológus és pénzügyes volt, és értekezését egy kényszernyaralás közben írta a birtokán. Ebben azt írta, hogy nem szabad azt feltételezni, hogy minden faj modern formájában jött létre, ellenkezőleg, csak archetípusok jöttek létre, és az élet minden változatossága számos körülmény hatására fejlődött ki belőlük. Hale előre látja a darwinizmus létrejötte óta felmerülő számos, a véletlenről szóló vitát is. Ugyanebben az értekezésben először szerepel a biológiai értelemben vett „evolúció” kifejezés.

A korlátozott evolucionizmus gondolatai, mint például Hale-é, folyamatosan felmerültek, és megtalálhatók John Ray, Robert Hooke, Gottfried Leibniz írásaiban, sőt Carl Linnaeus későbbi munkáiban is. Georges Louis Buffon világosabban fejezi ki őket. A vízből lehullott csapadékot megfigyelve arra a következtetésre jutott, hogy a természetteológia által a Föld történetéhez rendelt 6 ezer év nem elegendő az üledékes kőzetek kialakulásához. A Föld kora Buffon számításai szerint 75 ezer év volt. Az állat- és növényfajok leírásakor Buffon megjegyezte, hogy a hasznos tulajdonságok mellett vannak olyanok is, amelyeknek lehetetlen bármilyen hasznosságot tulajdonítani. Ez ismét ellentmondott a természetteológiának, amely szerint egy állat testén minden szőr a saját, vagy az ember javára jött létre. Buffon arra a következtetésre jutott, hogy ez az ellentmondás kiküszöbölhető, ha csak egy általános, konkrét inkarnációnként változó terv létrehozását fogadjuk el. Leibniz „folytonossági törvényét” alkalmazva a taxonómiára, egy év alatt felszólalt a különálló fajok létezése ellen, a fajokat a taxonómusok fantáziájának gyümölcsének tekintve (ez tekinthető Linnével és Linnéval folytatott vitájának eredetének). e tudósok egymás iránti ellenszenve).

Lamarck elmélete

Jean Baptiste Lamarck természettudós és filozófus tette meg a lépést a transzformista és szisztematikus megközelítések ötvözésére. A fajváltás híveként és deistaként felismerte a Teremtőt, és úgy vélte, hogy a Legfelsőbb Teremtő csak az anyagot és a természetet teremtette meg; minden más élettelen és élő tárgy az anyagból keletkezett a természet hatására. Lamarck hangsúlyozta, hogy "minden élő test egymásból származik, és nem az előző embriók egymás utáni fejlődéséből." Így ellenezte a preformizmus autogenetikus koncepcióját, és követője, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) megvédte a különböző típusú állatok testtervének egységét. Lamarck evolúciós elképzeléseit az 1809-es zoológia filozófiája fejti ki a legteljesebben, bár Lamarck evolúciós elméletét már 1800-1802 között az állattan kurzusának bevezető előadásaiban megfogalmazta. Lamarck úgy vélte, hogy az evolúció lépései nem egyenes vonalban fekszenek, amint az a svájci természetfilozófus, C. Bonnet "lények létrájából" következik, hanem számos águk és eltérésük van a fajok és nemzetségek szintjén. Ez az előadás megalapozta a jövő családfáit. Lamarck éppen a „biológia” kifejezést javasolta a mai értelemben. Lamarck, az első evolúciós doktrína megalkotójának állattani munkái azonban számos ténybeli pontatlanságot és spekulatív konstrukciót tartalmaztak, ami különösen jól látható, ha összevetjük munkáit kortársának, riválisának és kritikusának, az összehasonlító anatómia és őslénytan alkotójának munkáival. , Georges Cuvier (1769-1832). Lamarck úgy vélte, hogy az evolúció mozgatórugója lehet a szervek „gyakorlása” vagy „nem gyakorlása”, a környezet megfelelő közvetlen befolyásától függően. Lamarck és Saint-Hilaire érvelésének néhány naivitása nagyban hozzájárult a transzformizmussal szembeni evolúcióellenes reakcióhoz. eleje XIX ben, és kritikát váltott ki a kreacionista Georges Cuvier és iskolája részéről, abszolút érvelve a kérdés tényszerű oldaláról.

katasztrófa és átalakulás

Cuvier ideálja Linné volt. Cuvier négy „ágra” osztotta az állatokat, amelyek mindegyikét közös testterv jellemzi. Ezekre az „ágakra” követője, A. Blainville javasolta a típus fogalmát, amely teljes mértékben megfelelt Cuvier „ágainak”. A törzs nem csupán a legmagasabb taxon az állatvilágban. A négy megkülönböztetett állattípus között nincsenek és nem is lehetnek átmeneti formák. Az azonos típusba tartozó valamennyi állatot közös szerkezeti terv jellemzi. Cuviernek ez a legfontosabb pozíciója ma is rendkívül jelentős. Bár a típusok száma jelentősen meghaladta a 4-et, minden biológus, aki a típusról beszél, abból az alapgondolatból indul ki, amely sok gondot okoz az evolúcióban a gradualizmus (gradualizmus) propagandistáinak - az elszigeteltség gondolatából. az egyes típusok szerkezeti terveiből. Cuvier teljes mértékben elfogadta a rendszer linnéi hierarchiáját, és rendszerét egy elágazó fa formájában építette fel. De ez nem egy genealógiai fa volt, hanem az élőlények hasonlóságának fája. Amint azt A.A. Borisyak, "mivel egy rendszert épített az élőlények hasonlóságainak és különbségeinek átfogó leírására, megnyitotta a kaput az evolúciós doktrína előtt, amely ellen harcolt". Cuvier rendszere láthatóan az első olyan szerves természeti rendszer volt, amelyben modern formák kövületek mellett tartják. Cuvier-t joggal tekintik a paleontológia, a biosztratigráfia és a történeti geológia, mint tudományok fejlődésének jelentős alakjának. Elméleti alap a rétegek közötti határvonalak kiemelésére Cuvier elképzelése volt az állat- és növényvilág katasztrofális kihalásáról az időszakok és korszakok határain. Kidolgozta a korrelációk doktrínáját is (dőlt betűvel N. N. Voroncov), ennek köszönhetően helyreállította a koponya egészének, a csontváznak mint egésznek a megjelenését, és végül egy rekonstrukciót adott kinézet fosszilis állat. A rétegtanhoz Cuvier-rel együtt francia kollégája, A. Brongniard paleontológus és geológus (1770-1847), illetve tőlük függetlenül William Smith angol földmérő és bányamérnök (1769-1839) járult hozzá. Goethe biológiai tudományába bekerült az organizmusok alakjáról szóló doktrína - morfológia - kifejezés, maga a doktrína pedig a 18. század végén keletkezett. Az akkori kreacionisták számára a szerkezeti terv egységének fogalma az organizmusok hasonlóságának, de nem kapcsolatának keresését jelentette. Az összehasonlító anatómia feladatát úgy tekintették, mint annak megértésére irányuló kísérletet, hogy a Legfelsőbb Lény milyen terv szerint hozta létre a Földön megfigyelhető állatok sokféleségét. Az evolúciós klasszikusok a biológia fejlődésének ezt az időszakát „idealista morfológiának” nevezik. Ezt az irányzatot a transzformizmus ellenfele, Richard Owen (1804-1892) angol anatómus és paleontológus is kidolgozta. Egyébként ő javasolta, hogy a ma ismert analógiát vagy homológiát hasonló funkciókat ellátó szerkezetekre alkalmazzák, attól függően, hogy az összehasonlított állatok ugyanabba a szerkezeti tervbe tartoznak-e, vagy különbözőek (azonos típusú állathoz, ill. különböző típusok).

Az evolucionisták – Darwin kortársai

Patrick Matthew (1790-1874) angol arborista 1831-ben publikált egy monográfiát "Ship timber and tree planting". Az egykorú fák egyenetlen növekedésének jelenségét, egyesek szelektív elpusztulását, mások túlélését régóta ismerik az erdészek. Matthew azt javasolta, hogy a szelekció nem csak a legalkalmasabb fák túlélését biztosítja, hanem a folyamat során a fajok változásához is vezethet. történelmi fejlődés. Így a létért folytatott küzdelem és a természetes kiválasztódás ismert volt számára. Ugyanakkor úgy vélte, hogy az evolúciós folyamat felgyorsulása a szervezet akaratától függ (lamarckizmus). A létért való küzdelem elve Máténál együtt élt a katasztrófák létezésének felismerésével: a forradalmak után néhány primitív forma megmarad; a forradalom utáni verseny hiányában az evolúciós folyamat gyorsan halad. Matthew evolúciós elképzeléseit három évtizedig nem vették észre. De 1868-ban, A fajok eredetéről című könyv megjelenése után kiadta evolúciós oldalait. Ezt követően Darwin megismerkedett elődje műveivel, és művének 3. kiadásának történeti áttekintésében megjegyezte Máté érdemeit.

Charles Lyell (1797-1875) korának meghatározó alakja. Újra életre keltette az aktualizmus fogalmát („A földtani alapelvek”, 1830-1833), amely ókori szerzőktől, valamint az emberi történelem olyan jelentős személyiségeitől származik, mint Leonardo da Vinci (1452-1519), Lomonoszov ( 1711-1765), James Hutton (Anglia, Hutton, 1726-1797) és végül Lamarck. Az, hogy Lyell elfogadta a múltat ​​a jelen tanulmányozásán keresztül történő megismerésének koncepcióját, megalkotta a Föld felszínének fejlődésének első integrált elméletét. angol filozófus William Whewell (1794-1866) tudománytörténész pedig 1832-ben alkotta meg az uniformitarizmus kifejezést Lyell elméletére utalva. Lyell a geológiai tényezők időbeni hatásának változatlanságáról beszélt. Az egyformaság Cuvier katasztrófájának teljes ellentéte volt. „Lyell tanítása most éppúgy érvényesül – írta I. Ranke antropológus és evolucionista –, mint egykor Cuvier tanítása. Ugyanakkor gyakran megfeledkeznek arról, hogy a katasztrófák doktrínája a legjobb kutatók és gondolkodók szemében aligha tudott volna ilyen sokáig kielégítő sematikus magyarázatot adni a geológiai tényekre, ha nem alapult volna bizonyos mennyiségű pozitívumon. megfigyelések. Az igazság itt is az elmélet szélsőségei között van. Ahogy a modern biológusok elismerik, „Cuvier katasztrófája a történeti geológia és őslénytan fejlődésének szükséges szakasza volt. Katasztrófa nélkül a biosztratigráfia fejlődése aligha ment volna ilyen gyorsan.”

A skót Robert Chambers (1802-1871), könyvkiadó és a tudomány népszerűsítője a londoni Traces of the Natural History of Creation (1844) című könyvében, amelyben névtelenül Lamarck gondolatait propagálta, az evolúciós folyamat időtartamáról beszélt. és az evolúciós fejlődésről az egyszerűen szervezett ősöktől a bonyolultabb formákig . A könyvet széles olvasóközönségnek szánták, és több mint 10 év alatt 10 kiadáson ment keresztül, legalább 15 ezer példányos példányszámmal (ami önmagában is impozáns akkoriban). Egy névtelen szerző könyve körül vita robbant ki. A mindig nagyon visszafogott és óvatos Darwin távol állt az Angliában kibontakozó vitától, de gondosan figyelte, hogy az egyes pontatlanságok kritikája hogyan válik a fajok változatossága gondolatának kritikájává, hogy ne ismétlődjön meg. hibákat. Chambers Darwin könyvének megjelenése után azonnal csatlakozott az új doktrína támogatóinak sorába.

A 20. században Edward Blythre (1810-1873), angol zoológusra és az ausztrál állatvilág felfedezőjére emlékeztek. 1835-ben és 1837-ben két cikket közölt az English Journal of Natural History-ban, amelyekben azt mondta, hogy éles verseny és forráshiány mellett csak a legerősebbeknek volt esélyük utód elhagyására.

A természettudomány fejlődésének egész menete tehát már a jeles mű megjelenése előtt előkészítette a terepet a fajok változékonysága és a szelekció tanának felfogásához.

Darwin anyaga

Az evolúcióelmélet fejlődésének új szakasza 1859-ben következett be Charles Darwin A fajok eredete a természetes kiválasztódás eszközeivel, avagy a kedvező fajok megőrzése az életért folytatott küzdelemben című alapművének megjelenése eredményeként. Darwin szerint az evolúció fő mozgatórugója a természetes szelekció. Az egyedekre ható szelekció lehetővé teszi, hogy az adott környezetben való élethez jobban alkalmazkodó szervezetek túléljenek és utódokat hagyjanak hátra. A szelekció a fajok részekre - leányfajokra - felbomlásához vezet, amelyek viszont idővel nemzetségekre, családokra és minden nagyobb taxonra válnak.

Darwin a tőle megszokott őszinteséggel rámutatott azokra, akik közvetlenül ösztönözték őt az evolúciós doktrína megírására és kiadására (Darwint láthatóan nem érdekelte túlságosan a tudománytörténet, mivel A fajok eredetéről szóló könyv első kiadásában nem említi közvetlen elődeit: Wells, Matthew, Blite). Lyell és kisebb mértékben Thomas Malthus (1766-1834) közvetlen hatással voltak Darwinra a műalkotás folyamatában. geometriai progresszió számok az "An Essay on the Law of Population" (1798) demográfiai műből. És mondhatni, Darwint egy fiatal angol zoológus és biogeográfus, Alfred Wallace (1823-1913) "kényszerítette" kiadni, egy kéziratot küldött neki, amelyben Darwintól függetlenül kifejti az elmélet gondolatait. a természetes szelekció. Wallace ugyanakkor tudta, hogy Darwin az evolúciós doktrínán dolgozik, ugyanis utóbbi maga ezt írta neki 1857. május 1-jén kelt levelében: „Idén nyáron lesz 20 éve (!) Mióta elindítottam az első notebookomat. arra a kérdésre, hogy a fajok és fajták miben és miben különböznek egymástól. Most készülök publikálásra... de nem szándékozom két évnél hamarabb kiadni... Valóban lehetetlen (levél keretein belül) elmondani a nézeteimet az okokról és módszerekről. a természeti állapot változásai; de lépésről lépésre világos és határozott elképzeléshez jutottam – igaz vagy hamis, ezt másoknak kell megítélniük; mert sajnos! - az elmélet szerzőjének legmegingathatatlanabb önbizalma, hogy igaza van, semmiképpen sem garancia az igazságára! Itt látható Darwin józansága, valamint a két tudós egymáshoz való úriemberi hozzáállása, ami jól látszik a köztük lévő levelezés elemzésekor. Darwin, miután 1858. június 18-án kézhez kapta a cikket, a sajtó elé akarta terjeszteni, hallgatott munkáiról, és csak barátai kérésére írt egy „rövid kivonatot” a munkájából, és bemutatta ezt a két művet a a Linnean Society ítélete.

Darwin teljes mértékben elfogadta Lyelltől a fokozatos fejlődés gondolatát, és mondhatni uniformista volt. Felmerülhet a kérdés: ha mindent Darwin előtt ismertek, akkor mi az érdeme, miért váltott ki ekkora visszhangot a munkája? De Darwin megtette, amit elődei nem. Először is nagyon aktuális címet adott művének, amely "mindenki ajkán volt". A közvéleményt éppen a „fajok eredete a természetes kiválasztódás útján, vagy a kedvelt fajok megőrzése az életért folytatott küzdelemben” iránt volt égető érdeklődés. Nehéz felidézni még egy olyan könyvet a világ természettudománytörténetében, amelynek címe ugyanilyen világosan tükrözné a lényegét. Lehet, hogy Darwin látta elődei műveinek címlapjait vagy címeit, de egyszerűen nem volt kedve velük megismerkedni. Csak találgatni tudjuk, hogyan reagált volna a közvélemény, ha Matthew arra gondolt volna, hogy evolúciós nézeteit „A növényfajok időbeli változásának lehetősége a túlélésen (a legalkalmasabbak kiválasztása) keresztül” címmel adja ki. De mint tudjuk, "A hajó építési faanyaga ..." nem keltette fel a figyelmet.

Másodszor, és ami a legfontosabb, Darwin megfigyelései alapján el tudta magyarázni kortársainak a fajok változékonyságának okait. Elutasította, mint tarthatatlan a szervek „gyakorlatának” vagy „nem gyakorlásának” fogalmát, és az új állatfajták és növényfajták ember általi nemesítésének tényeihez – a mesterséges szelekcióhoz – fordult. Megmutatta, hogy az organizmusok határozatlan változatossága (mutációk) öröklődik, és egy új fajta vagy fajta kezdete lehet, ha az hasznos az ember számára. Ezeket az adatokat a vadon élő fajokra átadva Darwin megjegyezte, hogy csak azok a változások őrizhetők meg a természetben, amelyek a faj számára előnyösek a másokkal való sikeres verseny érdekében, és beszélt a létért való küzdelemről és a természetes szelekcióról, amelynek fontos, de nem az evolúció hajtóerejének egyetlen szerepe. Darwin nemcsak elméleti számításokat adott a természetes kiválasztódásról, hanem a tényleges anyagok alapján megmutatta a fajok térbeli fejlődését is, földrajzi elszigeteltséggel (pintyek), és a szigorú logika szemszögéből kifejtette az eltérő evolúció mechanizmusait. Emellett bemutatta a közvéleménynek az óriási lajhárok és tatu fosszilis formáit, amelyek idővel evolúciónak tekinthetők. Darwin egy bizonyos átlagos fajnorma hosszú távú megőrzésének lehetőségét is lehetővé tette az evolúció folyamatában az esetleges deviáns változatok kiiktatásával (például a vihar után túlélő verebek átlagos szárnyhosszúságúak voltak), amit később stasigenezisnek neveztek. Darwin mindenkinek be tudta bizonyítani a természetben előforduló fajok változékonyságának valóságát, ezért munkájának köszönhetően a fajok szigorú állandóságának gondolata semmivé vált. Értelmetlen volt a statikusoknak és a fixistáknak továbbra is kitartani álláspontjuk mellett.

Darwin elképzeléseinek fejlődése

A fokozatosság igazi követőjeként Darwin aggódott amiatt, hogy az átmeneti formák hiánya elméletének összeomlása lehet, és ezt a hiányt a geológiai feljegyzések hiányosságának tulajdonította. Darwint az a gondolat is aggasztja, hogy egy újonnan szerzett tulajdonságot „feloldanak” számos nemzedékben, és ezt követően keresztezi a közönséges, változatlan egyedeket. Azt írta, hogy ez a kifogás, a geológiai feljegyzések megszakításaival együtt, az egyik legsúlyosabb elmélete.

Darwin és kortársai nem tudták, hogy 1865-ben Gregor Mendel (1822-1884) osztrák-cseh természettudós apát fedezte fel az öröklődés törvényeit, amelyek szerint az öröklődő tulajdonság nem „oldódik fel” nemzedékek során, hanem elmúlik. recesszívitás esete) heterozigóta állapotba kerül, és populációs környezetben is szaporítható.

Darwin támogatására olyan tudósok kezdtek fellépni, mint az amerikai botanikus, Aza Gray (1810-1888); Alfred Wallace, Thomas Henry Huxley (Huxley; 1825-1895) - Angliában; az összehasonlító anatómia klasszikusa Karl Gegenbaur (1826-1903), Ernst Haeckel (1834-1919), Fritz Müller zoológus (1821-1897) - Németországban. Nem kevésbé jeles tudósok kritizálják Darwin elképzeléseit: Darwin tanára, a geológia professzora Adam Sedgwick (1785-1873), a híres paleontológus, Richard Owen, a fő zoológus, paleontológus és geológus Louis Agassiz (1807-1873), német professzor, Heinrich Georg Bronn (1800). -1873). 1862).

Érdekes tény, hogy Darwin könyve a német Bronn volt az, aki fordított, aki nem osztotta nézeteit, de úgy véli, hogy az új eszmének joga van létezni (a modern evolucionista és népszerűsítő N. N. Voroncov ezzel tiszteleg Bronn előtt, mint igazi tudós). Figyelembe véve Darwin másik ellenfelének, Agassiznak a véleményét, megjegyezzük, hogy ez a tudós az embriológia, az anatómia és a paleontológia módszereinek kombinálásának fontosságáról beszélt egy faj vagy más taxon helyzetének meghatározásához az osztályozási sémában. Ily módon a faj megkapja a helyét az univerzum természetes rendjében. Érdekes volt tudni, hogy Haeckel, Darwin lelkes híve, széles körben népszerűsíti az Agassiz által feltételezett triászt, a „hármas párhuzamosság módszerét”, amelyet már a rokonság eszméjére is alkalmaztak, és ez – Haeckel személyes lelkesedésével felmelegítve – megragadja. kortársak. Minden zoológus, anatómus, embriológus és őslénykutató, aki akármilyen komolyan gondolja, egész filogenetikai fák erdőit kezdi építeni. Haeckel könnyű kezével a monofília egyetlen lehetséges gondolataként terjed - egy őstől származik, amely a 20. század közepén uralkodott a tudósok elméjében. A modern evolucionisták a Rhodophycea algák szaporodási módszerének tanulmányozása alapján, amely különbözik az összes többi eukarióta (rögzített és hím és női ivarsejtek, a sejtközpont és a flagelláris képződmények hiánya), legalább kettőről beszélnek egymástól függetlenül. a növények kialakult ősei. Ugyanakkor kiderítették, hogy „A mitotikus apparátus megjelenése egymástól függetlenül legalább kétszer megtörtént: egyrészt a gombák és állatok birodalmainak őseiben, másrészt a valódi algák albirodalmaiban (kivéve Rhodophycea) és magasabb rendű növények, másrészt” (pontos idézet, 319. o.). Így az élet eredetét nem egy protoorganizmusból ismerik fel, hanem legalább háromból. Mindenesetre meg kell jegyezni, hogy már „semmilyen más séma, mint a javasolt, nem bizonyulhat monofiletikusnak” (uo.). A szimbiogenezis elmélete, amely a zuzmók megjelenését magyarázza (algák és gombák kombinációja), a tudósokat is a polifíliához (több, nem rokon élőlényből ered) vezette (318. o.). És ez az elmélet legfontosabb vívmánya. Kívül, legújabb kutatás azt mondják, mindent megtalálnak több példa, amely bemutatja "a parafília elterjedtségét és a viszonylag közeli rokon taxonok eredetét". Például az „afrikai faegerek Dendromurinae alcsaládjában: a Deomys nemzetség molekulárisan közel áll az igazi Murinae egerekhez, a Steatomys nemzetség pedig DNS-szerkezetében közel áll a Cricetomyinae alcsalád óriás egereihez. Ugyanakkor a Deomys és Steatomys morfológiai hasonlósága kétségtelen, ami a Dendromurinae parafiletikus eredetére utal. Ezért a filogenetikai osztályozást felül kell vizsgálni, már nemcsak a külső hasonlóság, hanem a szerkezet alapján is. genetikai anyag(376. o.). August Weismann (1834-1914) kísérletező biológus és teoretikus meglehetősen világos formában beszélt a sejtmagról, mint az öröklődés hordozójáról. Mendeltől függetlenül ő jutott a legfontosabb következtetésre az örökletes egységek diszkrétségéről. Mendel annyira megelőzte korát, hogy munkája 35 évig gyakorlatilag ismeretlen maradt. Weismann elképzelései (valamikor 1863 után) a biológusok széles körének tulajdonába kerültek, és vita tárgya lett. A kromoszómák tanának eredetének, a citogenetika megjelenésének, a T.G. létrejöttének leglenyűgözőbb oldalai. Morgan kromoszóma elméletöröklődés 1912-1916-ban. – mindezt erősen ösztönözte August Weismann. Az embrionális fejlődés feltárása tengeri sünök, a sejtosztódás két formája – az ekvatoriális és a redukciós – közötti különbségtételt javasolta, i.e. közeledett a meiózis felfedezéséhez - mérföldkő kombinatív variabilitás és a szexuális folyamat. Weisman azonban nem kerülhette el a spekulációkat az öröklődés átvitelének mechanizmusával kapcsolatos elképzeléseiben. Úgy gondolta, hogy a diszkrét tényezők – „determinánsok” teljes halmazának csak sejtjei vannak az ún. "csíravonal". Egyes determinánsok bejutnak a "szóma" (test) néhány sejtjébe, mások - mások. A determinánsok halmazainak különbségei magyarázzák a szómasejtek specializálódását. Tehát azt látjuk, hogy miután helyesen megjósolta a meiózis létezését, Weismann tévedett, amikor megjósolta a gének eloszlásának sorsát. A szelekció elvét kiterjesztette a sejtek közötti versengésre is, és mivel a sejtek bizonyos determinánsok hordozói, az egymás elleni küzdelmükről beszélt. Az „önző DNS”, „önző gén” legmodernebb fogalmai a 70-es és 80-as évek fordulóján alakultak ki. 20. század sok tekintetben van valami közös a determinánsok Weismann-versenyével. Weisman hangsúlyozta, hogy a "csíraplazmát" az egész szervezet szómájának sejtjeiből izolálják, ezért arról beszélt, hogy a test (szóma) által megszerzett tulajdonságokat a környezet hatására lehetetlen örökölni. De sok darwinista elfogadta Lamarck gondolatát. Weisman e koncepció kemény kritikája negatív hozzáállást váltott ki vele és elméletével, majd általában a kromoszómák tanulmányozásával szemben az ortodox darwinisták részéről (akik a szelekciót az evolúció egyetlen tényezőjének ismerték el).

A Mendel-törvények újrafelfedezése 1900-ban háromban történt különböző országok: Hollandia (Hugo de Vries 1848-1935), Németország (Karl Erich Korrens 1864-1933) és Ausztria (Erich von Tschermak 1871-1962), akik egyszerre fedezték fel Mendel elfeledett munkáját. Walter Sutton (Seton, 1876-1916) 1902-ben citológiailag indokolta a mendelizmust: diploid és haploid halmazok, homológ kromoszómák, konjugációs folyamat a meiózis során, az azonos kromoszómán található gének kapcsolódásának előrejelzése, a dominancia fogalma. és recesszív, valamint allél gének – mindezt citológiai preparátumokon mutatták ki, a Mengyelejev-algebra pontos számításai alapján, és nagyon eltérnek a hipotetikus családfáktól, a 19. század naturalista darwinizmusának stílusától. De Vries (1901-1903) mutációs elméletét nemcsak az ortodox darwinisták konzervativizmusa nem fogadta el, hanem az a tény sem, hogy más növényfajokon a kutatók nem tudták elérni azt a széles variabilitást, amelyet az Oenothera lamarkianán elért. (ma már ismert, hogy a ligetszépe polimorf faj, amelynek kromoszómális transzlokációi vannak, amelyek közül néhány heterozigóta, míg a homozigóták halálosak. De Vries nagyon sikeres objektumot választott a mutációk megszerzésére, ugyanakkor nem teljesen sikeres, mivel ügyében az elért eredményeket más növényfajokra is ki kellett terjeszteni). De Vries és orosz elődje, Szergej Ivanovics Korzsinszkij (1861-1900) botanikus, aki 1899-ben (Péterváron) írt a hirtelen görcsös "heterogén" eltérésekről, úgy gondolta, hogy a makromutációk megnyilvánulásának lehetősége elveti Darwin elméletét. A genetika kialakulásának hajnalán számos olyan fogalom fogalmazódott meg, amelyek szerint az evolúció nem függött a külső környezettől. Jan Paulus Lotsi (1867-1931) holland botanikust, aki az Evolution by Hybridization című könyvet írta, szintén kritizálták a darwinisták, ahol joggal hívta fel a figyelmet a hibridizáció szerepére a növényfajok kialakulásában.

Ha be tizennyolcadik közepe században áthidalhatatlan ellentmondásnak tűnt a transzformizmus (folyamatos változás) és a szisztematika taxonómiai egységek diszkrétsége között, majd a 19. században úgy gondolták, hogy a rokonsági alapon épített gradualista fák ütköznek az örökítőanyag diszkrétségével. A vizuálisan megkülönböztethető nagy mutációk általi evolúciót a darwinisták fokozatossága nem tudta elfogadni.

Thomas Gent Morgan (1886-1945) állította vissza a mutációkba vetett bizalmat és azok szerepét a fajok variabilitásának alakításában, amikor ez az amerikai embriológus és zoológus 1910-ben a genetikai kutatás felé fordult, és végül a híres Drosophila-n telepedett le. Valószínűleg nem kell meglepődni azon, hogy 20-30 évvel a leírt események után a populációgenetikusok nem a makromutációk révén jutottak el az evolúcióhoz (amit kezdett valószínűtlennek felismerni), hanem az allélok gyakoriságának folyamatos és fokozatos változásával. gének a populációkban. Mivel a makroevolúció addigra a mikroevolúció vizsgált jelenségeinek vitathatatlan folytatásának tűnt, a fokozatosság kezdett az evolúciós folyamat elválaszthatatlan jellemzőjének tűnni. Új szinten tértek vissza Leibniz „folytonossági törvényéhez”, és a 20. század első felében megtörténhetett az evolúció és a genetika szintézise. Ismét egyesültek az egykor ellentétes fogalmak. (Az evolucionisták nevei, következtetései és az események kronológiája Nyikolaj Nyikolajevics Voroncovból származik, "Evolúciós ötletek fejlődése a biológiában, 1999)

Emlékezzünk vissza, hogy a materializmus álláspontjából előadott legújabb biológiai elképzelések tükrében most ismét távolság van a folytonosság törvényétől, most már nem a genetika, hanem maguk az evolucionisták. A híres S.J. Gould az általánosan elfogadott gradualizmussal szemben felvetette a punctualizmus (punctuated equilibrium) kérdését, hogy megmagyarázza a kövületek közötti átmeneti formák hiányának már nyilvánvaló képének okait, ti. az eredettől a jelenig valóban folyamatos rokonsági vonal kiépítésének lehetetlensége. A geológiai rekordban mindig van törés.

A biológiai evolúció modern elméletei

Szintetikus evolúcióelmélet

A szintetikus elmélet jelenlegi formájában a XX. század elején a klasszikus darwinizmus számos rendelkezésének genetikai szempontból való újragondolásának eredményeként alakult ki. A Mendel-törvények újrafelfedezése (1901-ben), az öröklődés diszkrét természetének bizonyítéka, és különösen az elméleti populációgenetika R. Fisher (-), J. B. S. Haldane, Jr. (), S. munkái általi létrehozása után. Wright ( ; ), a tanítás Darwin szilárd genetikai alapokra tett szert.

A molekuláris evolúció semleges elmélete

A semleges evolúció elmélete nem vitatja a természetes szelekció döntő szerepét a földi élet kialakulásában. A vita az adaptív értékű mutációk arányáról szól. A legtöbb biológus elfogadja a semleges evolúció elméletének számos eredményét, bár nem osztja M. Kimura eredetileg megfogalmazott erős kijelentéseit.

Az evolúció epigenetikai elmélete

Az epigenetikus evolúcióelmélet főbb rendelkezéseit M. A. Shishkin fogalmazta meg a századik évben I. I. Schmalhausen és K. H. Waddington ötletei alapján. A természetes szelekció fő szubsztrátjaként az elmélet egy holisztikus fenotípust tekint, és a szelekció nemcsak rögzíti a jótékony változásokat, hanem részt vesz azok létrehozásában is. Az öröklődésre alapvetően nem a genom, hanem az epigenetikai rendszer (ES) - az ontogenezist befolyásoló tényezők összessége - gyakorol alapvető hatást. Az ősöktől a leszármazottakig az ES általános szerveződése közvetítődik, amely egyedfejlődése során a szervezetet alkotja, és a szelekció számos egymást követő ontogenetikus stabilizálódáshoz vezet, megszüntetve a normától való eltéréseket (morfózisokat), stabilitást hozva létre. fejlődési pálya (creod). Az evolúció az ETE szerint abban áll, hogy a környezet zavaró hatása alatt az egyik hitvallás a másikká alakul át. A perturbáció hatására az ES destabilizálódik, aminek következtében az élőlények eltérő fejlődési utak mentén történő fejlődése válik lehetővé, többszörös morfózisok keletkeznek. Ezen morfózisok egy része szelektív előnyhöz jut, és a következő generációk során ES-ük új, stabil fejlődési pályát alakít ki, új kreódus alakul ki.

Az evolúció ökoszisztéma elmélete

Ez a kifejezés az evolúció tanulmányozására vonatkozó elképzelések és megközelítések rendszere, amely az ökoszisztémák különböző szinteken történő evolúciójának jellemzőire és mintázataira összpontosít - biocenózisokra, biomákra és a bioszféra egészére, nem pedig taxonokra (fajokra, családokra, osztályokra) stb.). Az ökoszisztéma evolúciós elméletének rendelkezései két posztulátumon alapulnak:

• Az ökoszisztémák természetessége és diszkrétsége. Az ökoszisztéma egy valós (és a kutató kényelme érdekében nem elszigetelt) objektum, amely kölcsönhatásban lévő biológiai és nem biológiai (pl. talaj, víz) objektumok rendszere, amely területileg és funkcionálisan elhatárolódik más hasonló objektumoktól. Az ökoszisztémák közötti határok elég világosak ahhoz, hogy a szomszédos objektumok független evolúciójáról lehessen beszélni.
• Az ökoszisztéma kölcsönhatások meghatározó szerepe a népességfejlődés ütemének és irányának meghatározásában. Az evolúciót az ökológiai rések vagy engedélyek létrehozásának és kitöltésének folyamatának tekintik.

Az evolúció ökoszisztéma-elmélete olyan kifejezésekkel operál, mint koherens és inkoherens evolúció, különböző szintű ökoszisztéma-válságok. Az evolúció modern ökoszisztéma-elmélete főként a szovjet és az orosz evolucionisták munkáin alapul: V. A. Krasilov, S. M. Razumovsky, A. G. Ponomarenko, V. V. Zherihin és mások.

Evolúciós doktrína és vallás

Bár az evolúció mechanizmusaival kapcsolatban sok tisztázatlan kérdés maradt a modern biológiában, a biológusok túlnyomó többsége nem vonja kétségbe a biológiai evolúció mint jelenség létezését. Számos vallás hívei azonban úgy találják, hogy az evolúciós biológia egyes rendelkezései ellentétesek vallási meggyőződésükkel, különösen a világ Isten általi teremtésének dogmájával. E tekintetben a társadalom egy részében, szinte az evolúciós biológia megszületésének pillanatától kezdve, vallási oldalról bizonyos ellenállásba ütközik ez a tanítás (lásd kreacionizmus), amely időnként és egyes országokban bűnözőivé vált. szankciók az evolúciós doktrína tanítására (ez okozta például a botrányos, jól ismert "majomfolyamatot" az USA-ban g.-ben).

Meg kell jegyezni, hogy az evolúciós doktrína egyes ellenzői által hivatkozott ateizmus és a vallástagadás vádjai bizonyos mértékig a tudományos ismeretek természetének félreértésén alapulnak: a tudományban nincs elmélet, beleértve a biológiai elméletet is. Az evolúció megerősítheti vagy cáfolhatja az olyan túlvilági szubjektumok létezését, mint Isten (már csak azért is, mert Isten az élő természet megteremtésekor felhasználhatta az evolúciót, ahogyan azt a „teista evolúció” teológiai doktrínája állítja).

Ezzel szemben az evolúcióelmélet tudományos elmélet lévén a biológiai világot az anyagi világ részének tekinti, és annak természetes és önellátó, azaz természetes eredetére támaszkodik, ami tehát idegen minden túlvilági ill. isteni beavatkozás; idegen amiatt, hogy a tudományos ismeretek gyarapodása, behatolva a korábban érthetetlenbe és csak a túlvilági erők tevékenységével magyarázhatóba, valahogy kiveri a talajt a vallástól (a jelenség lényegének kifejtésekor megszűnik a vallásos magyarázat igénye, mert van egy meggyőző természetes magyarázat). Ebben a vonatkozásban az evolúciós tanítás célja lehet a természeten kívüli erők létezésének tagadása, vagy inkább azok beavatkozása az élővilág fejlődési folyamatába, ami így vagy úgy vallási rendszereket sugall.

Az evolúcióbiológia és a vallási antropológia szembeállítására tett erőfeszítések szintén tévesek. A tudomány módszertana szempontjából a népszerű tézis "az ember majomból származott" csak túlzott leegyszerűsítése (lásd redukcionizmus) az evolúcióbiológia egyik következtetésének (az embernek mint biológiai fajnak az élőtermészet filogenetikai fáján elfoglalt helyéről), már csak azért is, mert az „ember” fogalma kétértelmű: az ember mint egy A fizikai antropológia tárgya semmiképpen sem azonos az emberrel, mint a filozófiai antropológia tárgyával, és helytelen a filozófiai antropológiát fizikaira redukálni.

Sok különböző vallású hívő nem találja a hitükkel ellentétes evolúciós tanításokat. A biológiai evolúció elmélete (sok más tudomány mellett - az asztrofizikától a geológiáig és a radiokémiáig) csak a világ teremtéséről szóló szent szövegek szó szerinti olvasatának mond ellent, és néhány hívő számára ez az oka annak, hogy szinte elutasítják minden következtetést természettudományok akik az anyagi világ múltját tanulmányozzák (literalista kreacionizmus).

A szó szerinti kreacionizmus tanát valló hívők között számos tudós igyekszik tudományos bizonyítékokat találni doktrínájára (az úgynevezett "tudományos kreacionizmusra"). A tudományos közösség azonban vitatja ennek a bizonyítéknak az érvényességét.

Irodalom

• Berg L.S. Nomogenesis, avagy szabályszerűségeken alapuló evolúció. - Petersburg: Állami Könyvkiadó, 1922. - 306 p.
• Kordyum V. A. Az evolúció és a bioszféra. - K.: Naukova Dumka, 1982. - 264 p.
• Krasilov V. A. Az evolúcióelmélet megoldatlan problémái. - Vlagyivosztok: DVNTs AN SSSR, 1986. - S. 140.
• Lima de Faria A. Kiválasztás nélküli evolúció: Forma és funkció autoevolúciója: Per. angolból - M.: Mir, 1991. - S. 455.
• Nazarov V.I. Az evolúció nem Darwin szerint: Az evolúciós modell megváltoztatása. oktatóanyag. Szerk. 2., javított .. - M .: LKI Kiadó, 2007. - 520 p.
• Csajkovszkij Yu.V. Az életfejlődés tudománya. Az evolúcióelmélet tapasztalatai. - M.: Tudományos Publikációk Egyesülete KMK, 2006. - 712 p.
• Golubovsky M.D. Nem kanonikus örökölt változások // Természet. - 2001. - 8. sz. - S. 3–9.
• Meyen S.V. Az út egy új szintézishez, vagy hová vezetnek homológ sorozat? // A tudás hatalom. - 1972. - № 8.

1859-ben Charles Darwin angol természettudós kiadta A fajok eredetét. Azóta az evolúciós elmélet kulcsfontosságú a fejlődés törvényeinek magyarázatában. szerves világ. Az iskolákban biológiaórákon tanítják, sőt egyes egyházak is felismerték érvényességét.

Mi Darwin elmélete?

Darwin evolúciós elmélete szerint minden élőlény egy közös őstől származik. Az élet természetes eredetét hangsúlyozza a változással. Az összetett lények az egyszerűbbekből fejlődnek ki, ehhez idő kell. Véletlenszerű mutációk fordulnak elő egy szervezet genetikai kódjában, a hasznosak megmaradnak, segítve a túlélést. Idővel felhalmozódnak, és az eredmény másfajta, nem csak az eredeti változata, hanem egy teljesen új lény.

Darwin elméletének főbb rendelkezései

Darwin elmélete az ember eredetéről az élő természet evolúciós fejlődésének általános elméletében szerepel. Darwin úgy gondolta, hogy a Homo Sapiens egy alsóbbrendű létforma leszármazottja, és közös őse van a majommal. Ugyanazok a törvények vezettek a megjelenéséhez, aminek köszönhetően más organizmusok is megjelentek. Az evolúciós koncepció a következő elveken alapul:

1. Túltermelés. A fajok populációi stabilak maradnak, mivel az utódok kis része túléli és szaporodik.
2. Küzdj a túlélésért. Minden generáció gyermekeinek versenyezniük kell a túlélésért.
3. szerelvény. Az alkalmazkodás egy öröklött tulajdonság, amely növeli a túlélés és a szaporodás valószínűségét egy adott környezetben.
4. Természetes kiválasztódás. A környezet a megfelelőbb tulajdonságokkal rendelkező élő szervezeteket "válogatja". Az utódok öröklik a legjobban, és a fajt egy adott élőhelyre javítják.
5. Specifikáció. A nemzedékek során a jótékony mutációk fokozatosan növekednek, míg a rosszak eltűnnek. Idővel a felhalmozódott változások olyan mértékűekké válnak, hogy az eredmény egy új faj.

Darwin elmélete – tény vagy fikció?

Darwin evolúciós elmélete évszázadok óta sok vita tárgya. Egyrészt a tudósok meg tudják mondani, milyenek voltak az ősi bálnák, másrészt azonban hiányzik belőlük a fosszilis bizonyíték. A kreacionisták (a világ isteni eredetének hívei) ezt annak bizonyítékának tekintik, hogy az evolúció nem történt meg. Gúnyolódnak azon a gondolaton, hogy valaha is létezett szárazföldi bálna.

Ambulocetus

Bizonyíték Darwin elméletéhez

A darwinisták legnagyobb örömére 1994-ben a paleontológusok megtalálták az Ambulocetus, egy sétáló bálna kövületét. A hálós mellső mancsok segítették a szárazföldön való mozgást, az erőteljes hátsó lábak és a farok pedig ügyesen úszott. BAN BEN utóbbi évek egyre több átmeneti faj maradványait, az úgynevezett "hiányzó láncszemeket" találja meg. Tehát Charles Darwin elméletét az ember eredetéről a Pithecanthropus, a majom és az ember közötti köztes faj maradványainak felfedezése támasztotta alá. A paleontológiai bizonyítékokon kívül vannak más bizonyítékok is az evolúciós elméletre:

1. Morfológiai- Darwin elmélete szerint minden új organizmust a természet nem a semmiből hoz létre, minden egy közös őstől származik. Például a vakond mancsának és a denevér szárnyának hasonló felépítését a hasznosság szempontjából nem magyarázzák, valószínűleg közös őstől kapták. Ide tartoznak még az ötujjas végtagok, a különböző rovaroknál hasonló szájszerkezet, az atavizmusok, rudimentumok (az evolúció folyamatában jelentőségüket vesztett szervek).
2. Embriológiai- minden gerincesben óriási a hasonlóság az embriók között. Az egy hónapja az anyaméhben lévő emberi csecsemőnek kopoltyúzacskói vannak. Ez azt jelzi, hogy az ősök vízi lakosok voltak.
3. Molekuláris genetikai és biokémiai- az élet egysége a biokémia szintjén. Ha minden élőlény nem egy őstől származna, akkor saját genetikai kódjuk lenne, de minden élőlény DNS-e 4 nukleotidból áll, és ezekből több mint 100 található a természetben.

Darwin elméletének cáfolata

Darwin elmélete bizonyíthatatlan – ez a pillanat önmagában is elég ahhoz, hogy a kritikusok megkérdőjelezzék teljes érvényességét. Soha senki nem figyelt meg makroevolúciót – senki sem látta, hogyan fejlődött egyik fajból egy másik. És általában, amikor legalább egy majomból ember lesz? Ezt a kérdést mindazok teszik fel, akik kételkednek Darwin érvei érvényességében.

Tények, amelyek megcáfolják Darwin elméletét:

1. Tanulmányok kimutatták, hogy a Föld bolygó körülbelül 20-30 ezer éves. Ezt a közelmúltban sok, a mennyiséget tanulmányozó geológus tárgyalta űrpor bolygónkon a folyók és hegyek kora. Darwin szerint az evolúció több milliárd évig tartott.
2. Az embernek 46 kromoszómája van, míg a majmoknak 48. Ez nem fér össze azzal az elképzeléssel, hogy az embernek és a majmoknak közös ősei voltak. Miután a majomtól útközben „elveszítette” a kromoszómákat, a faj nem tudott ésszerűvé fejlődni. Az elmúlt néhány ezer évben egyetlen bálna sem érkezett partra, és egyetlen majom sem változott emberré.
3. A természeti szépségnek, amelynek például az antidarwinisták a páva farkát tulajdonítják, semmi köze a hasznossághoz. Ha lenne evolúció, a világot szörnyek laknák.

Darwin elmélete és a modern tudomány

Darwin evolúciós elmélete akkor látott fényt, amikor a tudósok még semmit sem tudtak a génekről. Darwin megfigyelte az evolúció mintáját, de nem tudott a mechanizmusról. A 20. század elején a genetika fejlődésnek indult - kromoszómákat és géneket fedeztek fel, később pedig megfejtették a DNS-molekulát. Egyes tudósok számára Darwin elméletét megcáfolták - az organizmusok szerkezete bonyolultabbnak bizonyult, az emberekben és a majmokban a kromoszómák száma eltérő volt.

De a darwinizmus hívei azt mondják, hogy Darwin soha nem mondta, hogy az ember majmoktól származik – közös ősük van. A darwinisták gének felfedezése lendületet adott a szintetikus evolúcióelmélet kidolgozásához (a genetika beemelése Darwin elméletébe). A természetes szelekciót lehetővé tevő fizikai és viselkedésbeli változások a DNS és a gének szintjén mennek végbe. Az ilyen változásokat mutációnak nevezzük. A mutációk a nyersanyag, amelyen az evolúció működik.

Darwin elmélete – érdekes tények

Charles Darwin evolúciós elmélete egy olyan ember munkája, aki miután felhagyott az orvosi hivatással, teológiát tanult. Még néhány érdekesség:

1. A „legrátermettebbek túlélése” kifejezés egy kortárs és hasonló gondolkodású Darwinhoz – Herbert Spencerhez – tartozik.
2. Charles Darwin nemcsak tanulmányozta az egzotikus állatokat, hanem vacsorázott is rajtuk.
3. Az anglikán egyház hivatalosan bocsánatot kért az evolúciós elmélet szerzőjétől, bár 126 évvel halála után.

Darwin elmélete és a kereszténység

Darwin elméletének lényege első pillantásra ellentmond az isteni univerzumnak. Egy időben a vallási környezet ellenséges volt az új elképzelésekkel szemben. Darwin maga is megszűnt híve lenni munkája során. De most a kereszténység számos képviselője arra a következtetésre jutott, hogy létezhet valódi megbékélés – vannak, akiknek vallásos meggyőződésük van, és nem tagadják az evolúciót. A katolikus és az anglikán egyházak elfogadták Darwin elméletét, kifejtve, hogy Isten, mint teremtő lendületet adott az élet kezdetének, majd az természetes módon fejlődött ki. Az ortodox szárny még mindig barátságtalan a darwinistákkal szemben.

Modern nézőpontból az élő szervezetek világának fejlődésének fő bizonyítékai a következők:

az élő természet egysége, azaz közös elvek sejtszerkezet, minden élő szervezet működése, öröklődése és változékonysága, fejlődési szakaszától függetlenül;

kövületek létezéseátmeneti élőlények, az idősebb és fiatalabb csoportok jellemzőit ötvözi (különböző élőlénycsoportok történelmi kapcsolatát jelzi; példa erre az első madár Archeopteryx)

filogenetikai létezése(vagy paleontológiai) sorok, azaz a fosszilis formák sorai, amelyek az evolúció folyamatában kapcsolódnak egymáshoz és tükrözik annak lefolyását;

homológ szervek, pl. testek amelynek általános szerkezetés eredete, de különböző funkciókat lát el (lehetővé teszi az élőlények közötti kapcsolat mértékének megállapítását és evolúciójuk nyomon követését);

létezése különböző csoportok élőlényeiben hasonló testek, azaz olyan szervek, amelyek külsőleg hasonlítanak egymásra, és ugyanazokat a funkciókat látják el, de más eredetűek (jelzi hasonló irányokba különböző szervezetcsoportok evolúciója a természetes szelekció hatására);

egyes organizmusok rendelkeznek maradványait- olyan szervek, amelyek az embrionális fejlődés során lerakódnak, de azután leállnak, és fejletlen állapotban felnőtt formában maradnak;

megjelenése e faj egyes szervezeteiben atavizmusok- távoli ősökben létező, de az evolúció során elveszett jelek;

gerincesek embrionális fejlődésének hasonlósága (Minden többsejtű állat egy megtermékenyített petesejtből fejlődik ki, és átesik a zúzás, a blastula, a gastrula, a háromrétegű embrió kialakulásának és a csírarétegekből a szervek képződésének szakaszain, ami eredetük egységét jelzi).

biogenetikai törvény(Müller F., Haeckel E.): minden egyes be egyéni fejlődés(ontogenezis) megismétli faja fejlődéstörténetét (filogenezis), i.e. Az ontogenetika a filogenetika rövid megismétlése.

A szintetikus evolúcióelmélet főbb rendelkezései

Szintetikus evolúcióelmélet(modern darwinizmus) - adatok alapján kidolgozott tan a szerves világ fejlődéséről modern genetika, ökológia és a klasszikus darwinizmus.

❖ A szintetikus evolúcióelmélet főbb rendelkezései:
■ elemi anyag az evolúcióhoz olyan mutációkat és azok kombinációit biztosítják, amelyek örökölhető geno- és fenotípusos diverzitást hoznak létre a fajon belül;
■ fő hajtó tényező evolúció – természetes kiválasztódás a létért való küzdelem következményeként;
■ legkisebb (elemi) egység evolúció - népesség;
■ minden populáció fejlődik tekintet nélkül ugyanazon faj populációiból;
■ Általában az evolúció az divergens , azaz egy taxon több taxon ősévé válhat;
■ az evolúció kopik fokozatos és hosszan tartó és egy ideiglenes populáció egymást követő változásaként halad át egymást követő ideiglenes populációk egymás után;
■ az evolúciónak van nem irányított karakter (azaz nincs konkrét végcélja);
■ makroevolúció többre magas szint mint egy faj mikroevolúción megy keresztül; míg a makroevolúció engedelmeskedik ugyanazok a minták , ami a mikroevolúció.

Az evolúciós átalakulások szintjei:
■ mikroevolúció,
■ makroevolúció.

mikroevolúció-ben végbemenő evolúciós folyamatok összessége populációk és a génállományukban bekövetkező változásokhoz és az azt követő új fajok kialakulásához vezet.
■ A mikroevolúció a szerves világ történelmi fejlődésének alapja.
■A mikroevolúciós változások a fajképződés szükséges előfeltételei, de nem léphetik túl az adott faj hatókörét.

makroevolúció az evolúciós átalakulás folyamatainak összessége fajok feletti szinten , ami a fajoknál magasabb rendű szisztematikus csoportok kialakulásához vezet - nemzetségek, családok, rendek, osztályok, típusok stb.
■ A makroevolúciót a speciációra jellemző általános minták szerint hajtják végre. Nincs alapvető különbség a makroevolúció és a mikroevolúció között.

A népesség, mint az evolúció elemi egysége

Az egyed nem lehet az evolúció egysége, hiszen genotípusa a megtermékenyítés pillanatában meghatározott és halandó. Az egyed evolúcióhoz való hozzájárulását örökletes változatossága és a gének leszármazottaira való átadása határozza meg. Az evolúció csak akkor megy végbe populációk - egymás számára elérhető egyedek csoportja, amely képes egymással keresztezni és életképes utódokat adni.

népesség ugyanazon fajhoz tartozó egyedek gyűjteménye, amelyek hosszú ideig léteznek egy adott területen, és viszonylag elszigeteltek ugyanannak a fajnak a többi egyedétől.
■ A populáció egy faj meghatározott környezeti feltételek melletti létezési formája.
■ Populáció - a faj legkisebb része, amely az az evolúció elemi egysége .

♦A lakosság főbb jellemzői: bőség, sűrűség, nemi és korösszetétel, genetikai polimorfizmus.

❖ Lakossági tulajdonságok:
■ egy populációban az egyének a lehető leghasonlóbbak (ez az egyedek populáción belüli kereszteződésének nagy valószínűségének és az azonos szelekciós nyomásnak köszönhető);
■ populációkban megy harc a létért és működik természetes kiválasztódás (ennek köszönhetően csak az adott körülmények között hasznos változásokkal rendelkező egyedek maradnak életben és hagynak el utódokat);
■ azonos faj populációi genetikailag heterogén (a folyamatosan megjelenő örökletes variabilitás miatt);
■ lakosság tele mutációkkal és bőséges lehetőségük van a meglévő javítására és új adaptációk kidolgozására, ha a környezet változik;
■ lakosság különböző egymástól megnyilvánulási gyakoriság egyik vagy a másik jelek (mert különböző körülmények között a különböző jelek természetes kiválasztódásnak vannak kitéve);
■ hatótávolsági zónákban, ahol határ ugyanazon faj különböző populációi géncsere közöttük (ez biztosítja a faj genetikai egységét, és hozzájárul annak nagyobb változékonyságához és az élőhelyi viszonyokhoz való jobb alkalmazkodóképességéhez);
■ ugyanannak a fajnak különböző populációi vannak benne relatív genetikai egymástól való elszigeteltség;
■ ennek eredményeként mindegyik a népesség önállóan fejlődik ugyanazon faj más populációiból;
■ a lakosság folyamatos generációk és potenciálisan halhatatlan .

génállomány- egy populáció, faj összes egyedének genotípusainak összessége.

❖ Hardy-Weinberg törvény (1908): nagy populációkban az egyedek szabad keresztezése mellett mutációk, szelekció és más populációkkal való keveredés hiányában egyensúly jön létre, amelyet a gének időben állandó előfordulási gyakorisága jellemez, homo- és heterozigóták, és

p 2 + 2 pq + q 2 = l; p + q = 1,

ahol p a domináns gén előfordulási gyakorisága, p 2 a domináns homozigóták előfordulási gyakorisága, q a recesszív gén előfordulási gyakorisága, q 2 a recesszív homozigóták előfordulási gyakorisága, 2 pq a recesszív homozigóták előfordulási gyakorisága a heterozigóták előfordulása.

■ Ilyen genotípus egyensúly csak olyan populációkban lehetséges nagy számok magánszemélyek, és a köztük lévő szabad átkelés miatt.

Elemi evolúciós jelenség- hosszú távú és irányított változás a populáció génállományában.

■ Egy bizonyos irányú tartós környezetváltozás körülményei között a természetes szelekció nemzedékről nemzedékre megőrzi az adaptált fenotípusokat, ezáltal a genotípusokat irányítottan átrendezi, ami a populáció génállományának megváltozásához vezet.

Az evolúció elemi tényezői (előfeltételei).

Elemi tényezők(vagy háttér) evolúció – olyan tényezők, amelyek egy populáció szerkezetének genetikai változatosságához vezetnek (azaz a Hardy-Weinberg törvény megsértéséhez): mutációs folyamat, kombinatív variabilitás, génáramlás, populációs hullámok, génsodródás, természetes szelekció(véletlenszerű tényezők) és különféle formák izoláció (a szervezetek szabad keresztezésének korlátozása).

mutációs folyamat a populációban a mutagén környezeti tényezők hatására. Folyamatosan megy, véletlenszerű és nem irányított. Egyes fajoknál génmutációk az egyének 10-25%-át hordozza. A mutációk többsége csökkenti az egyedek életképességét vagy semleges. A heterozigóta állapotba való átmenet során azonban a mutációk növelhetik az utódok életképességét (a beltenyésztés során a heterozis jelensége figyelhető meg). A domináns mutációk azonnal a természetes szelekció hatása alá kerülnek. A recesszív mutációk fenotípusosan jelennek meg, és csak néhány generáció után esnek a természetes szelekció hatása alá. állandó mutációk előfordulása és a gének új kombinációi, amikor elkerülhetetlenül keresztezik egymást örökletes változásokat okoz a populációban.

Kombinációs változékonyság fokozza a mutációs folyamat hatását. A tapasztalatok szerint a mutációk életképessége attól függ, hogy milyen gének veszik körül őket. Az egyes mutációk létrejöttét követően bizonyos gének és más mutációk közelében vannak. A környezetétől függően ugyanaz a mutáció pozitív és negatív szerepet is játszhat az evolúcióban.

A gének áramlása (vagy migrációja).- egyedeik szabad keresztezése eredményeként egyazon faj különböző populációi közötti géncsere, amely az állatok szaporodási időszakokban történő szezonális mozgása során, valamint a fiatal állatok áttelepítése következtében következik be.

A génáramlás jelentése:

■ növeli egy populáció genotípusos variabilitását;
■ a populáció génállományára gyakorolt ​​hatása gyakran meghaladja a mutációs folyamat hatékonyságát;
■ az egyedek egy kis csoportjának az anyai populáción kívüli mozgása egy új izolált populáció kialakulásához vezethet, amelyet jelentős genotípus egységesség jellemez ( alapító hatása ).

népesedési hullámok(vagy " az élet hullámai”) a populáció egyedszámának időszakos változásai (ingadozása), amelyek a környezeti tényezők intenzitásának időszakos változásaihoz kapcsolódnak (évszakok változása, táplálék bősége vagy hiánya, aszályok, fagyok stb.).

A népesedési hullámok jelentősége:
■ az egyedszám növekedése a mutációk valószínűségének arányos növekedésével jár;
■ az egyedszám csökkenése a populáció génállományának megváltozásához vezet (egyes génallélok elvesztése miatt az egyedek elpusztulása következtében) — gének sodródása.

Génsodródás- az allélgyakoriság véletlenszerű, nem irányú változásának folyamata kis populációjú populációban.

■ A genetikai sodródás következményei beláthatatlanok: vagy egy kis populáció halálához vezethet, vagy még jobban alkalmazkodik az adott környezethez.

A genetikai sodródás jelentése:

■ egy populációban csökken az örökletes variabilitás aránya és nő genetikai homogenitása (ennek következtében a hasonló körülmények között élő különböző populációk elveszíthetik eredeti hasonlóságukat);

■ a természetes szelekció ellenére egy mutáns gén megmaradhat egy populációban, amely csökkenti az egyedek életképességét.

A természetes szelekció formái

Természetes kiválasztódás- ez az adott környezeti feltételek mellett hasznos tulajdonságokban öröklődő változásokkal rendelkező egyedek preferenciális túlélési és későbbi szaporodási folyamata, melynek következménye az alkalmazkodás és a fajképződés javulása (modern definíció).

❖ A természetes szelekció fő formái: mozgó, stabilizáló, bomlasztó.

Mozgó(vagy irányította) szelekció - a populációban korábban megállapított tulajdonság átlagos értékétől hasznos eltérésekkel rendelkező egyedek javára történő szelekció.

■ A populáció egyedei heterogének fenotípus, genotípus és reakciósebesség tekintetében (variációs görbe). A környezeti feltételek egy bizonyos irányú, hosszú távú fokozatos változásával azok az egyedek, akiknél a tulajdonság ebben az irányban eltér az átlagos értéktől, előnyhöz jutnak. A variációs görbe az új létfeltételekhez való alkalmazkodás irányába tolódik vagy tágul. Új intraspecifikus formák jelennek meg a populációban.

Kiválasztás stabilizáló- szelekció a populációban megállapított tulajdonság átlagos értékével rendelkező egyedek javára.

■ A mutációs folyamat és a kombinatív variabilitás miatt a populációban mindig megjelennek az átlagtól eltérő tulajdonságokkal rendelkező egyedek. A környezeti feltételek változásának hiányában az ilyen egyedeket kiiktatják. Ennek eredményeként kialakul a faj szerveződésének és genetikai szerkezetének viszonylagos stabilitása.

bomlasztó(vagy szakadás) kiválasztás- a tulajdonság értékének a populációban korábban megállapított átlagával szembeni szelekció, és a köztes formától eltérő két vagy több fenotípusú egyedek előnyben részesítése.

Erősen megváltozott környezeti feltételek között működik, amikor az egyedek nagy része elveszíti alkalmazkodóképességét azokhoz, és a tulajdonság szélsőséges értékeivel rendelkező egyedek előnyökhöz jutnak. Ennek eredményeként a lakosság e tulajdonság szerint több, ugyanazon a területen élő csoportra szakad, ami a polimorfizmus .

Polimorfizmus - egy populációban egy adott tulajdonság szerint több forma létezése.

A természetes kiválasztódás további formái:

■ kiegyensúlyozó választás fenntartja és szabályozza a genetikai változatosságot egy populációban anélkül, hogy új formák jönnének létre (példa: a kétpont két formája katicabogár: a piros jobban bírja a telelést és tavasszal érvényesül, a fekete nyáron intenzívebben költ és ősszel érvényesül); bővíti a lakosság alkalmazkodóképességét;

■destabilizáló kiválasztás: az előnyt az a populáció kapja meg, amelyben az egyedek a legváltozatosabbak minden olyan tulajdonságban, amely jelentősen növeli a populáció változékonyságát.

A természetben a szelekció egy bizonyos formája ritkán fordul elő „tiszta formában”. Általában a speciáció az egyik szelekciós forma túlsúlyával kezdődik, majd egy másik forma veszi át a vezető szerepet.

Adaptációk (eszközök)

Alkalmazkodás (vagy alkalmazkodás) egy egyed, populáció vagy faj morfológiai, fiziológiai, viselkedési és egyéb jellemzőinek összessége, amely biztosítja a sikeres versenyt más egyedekkel, populációkkal vagy fajokkal, valamint a környezeti tényezőkkel szembeni ellenállást. Az alkalmazkodás az evolúció tényezőinek eredménye.

Az adaptációk relatív természete: egy adott élőhelynek megfelelő alkalmazkodások veszítenek jelentőségükből, ha megváltozik (a hegyi nyúl télen vagy olvadáskor, kora tavasszal a szántó és a fák hátterében észrevehető; a vízi növények a víztestek kiszáradásakor elpusztulnak fel, stb.).

Az élő természet fejlődésének gondolata - az evolúció gondolata - India, Kína, Mezopotámia, Egyiptom, Görögország ősi materialistáinak munkáiban követhető nyomon. Már a Kr.e. 1. évezred elején. e. Indiában léteztek filozófiai iskolák, amelyek megvédték az anyagi világ (beleértve az organikust is) fejlődésének eszméit az "előanyagtól". Az Ayur-Vedák még ősibb szövegeiben azt állítják, hogy az ember olyan majmok leszármazottja, akik körülbelül 18 millió évvel ezelőtt éltek (amikor a modern számításokra fordítva a szárazföldön, amely egyesítette Hindusztánt és Délkelet-Ázsiát. Körülbelül 4 millió évvel ezelőtt az ősök a modern ember állítólag áttért a kollektív élelmiszertermelésre, ami lehetőséget adott nekik a készletezésre. A modern ember ezen elképzelések szerint valamivel kevesebb, mint 1 millió éve jelent meg. Természetesen ezek csak zseniális találgatások voltak egy kiváló emberi és állati anatómia ismerete.

Kínában, ie 2 ezer évvel. e. szarvasmarhák, lovak és dísznövények válogatását végezték el. A Kr.e. 1. évezred végén. e. létezett a növények osztályozása (dobozos, hüvelyesek, zamatos, kúszónövények, cserjék stb.). Ugyanakkor Kínában elterjedtek a tanítások arról, hogy az evolúció során egyes élőlényeket másokká lehet átalakítani. Szoros kapcsolatok az országok között ókori világ ezt a tudást a mediterrán országok filozófusainak tulajdonává tette, ahol továbbfejlesztették. Arisztotelész (Kr. e. 4. század) már koherens nézetrendszerrel rendelkezik az élő természet fejlődéséről, amely a magasabbrendű állatok felépítésének, a szervek homológiájának és összefüggéseinek általános tervének elemzésén alapul. Arisztotelész alapvető művei "Az állatok részeiről", "Az állatok története", "Az állatok eredetéről" nagy hatással voltak a biológia későbbi fejlődésére.

Az ókor és a mi elképzeléseink külső közelsége ellenére azonban az ókori gondolkodók nézetei elvont spekulatív tanok természetében voltak.

A tudás hanyatlása a középkorban.

Az ókori világban – Kínában, Indiában, Egyiptomban, Görögországban – a tudás csaknem kétezer éves fejlesztése után, Európában sok évszázadon át jön a sötét középkor, „a természettudomány sötét éjszakája”. Az embereket nemcsak azért égették máglyán, mert kifejezték a természet fejlődésének gondolatát, hanem azért is, mert olvasták az ókori természettudósok és filozófusok könyveit. A hit erőszakos bevezetése a tudományba az utóbbit a vallás függelékévé változtatja.

Körülbelül 6 ezer évet szánt a világ teljes fejlődésére az egyházi tanítás, évszázadokon át a világ teremtésének hivatalos álláspontjaként őrizte meg az Úristen Kr.e. 4004-re. e. A természet tanulmányozását gyakorlatilag betiltották; tehetséges tudósok százai, ősi könyvek ezrei és ezrei semmisültek meg ez idő alatt. Csak Spanyolországban mintegy 35 ezer embert égettek el az inkvizíció máglyáján, és több mint 300 ezret kínoztak meg. Az inkvizíció utolsó hivatalos máglyája 1826-ban égett. Természetesen ezekben az években is folytatódott a természettudományi ismeretek felhalmozása (kolostorokban és egyetemeken).

Az evolucionizmus eszméinek elterjedése a reneszánsz és a felvilágosodás korában.

A középkort felváltja a reneszánsz (XV-XVI. század). Megjelenésével az ókori természetkutatók munkái ismét elterjedtek. Arisztotelész és más ókori szerzők könyvei arab fordításban érkeznek az európai országokba Észak-Afrikából és Spanyolországból. A kereskedelem és a hajózás fejlődése következtében rohamosan gyarapodnak a biovilág sokszínűségére vonatkozó ismeretek, zajlik a növény- és állatvilág leltározása. A XVI században. megjelennek az első többkötetes leírások az állat- és növényvilágról, az anatómia fényes sikereket ér el, a XVII. W. Harvey megalkotta a vérkeringés tanát, R. Hooke, M. Malpighi és mások pedig lefektették a mikroszkópia és az élőlények sejtszerkezetének tanulmányozásának alapjait. A növekvő természettudományos ismereteket rendszerezni és általánosítani kellett. A biológiai ismeretek rendszerezési folyamatának első szakasza a 18. században ér véget. a nagy svéd természettudós, K. Linnaeus (1707-1778) munkái.

A természettudósok és filozófusok munkáiban kezdenek egyre világosabban nyomon követni az evolúció gondolatait. Még G. Leibniz (1646-1716) is hirdette az élőlények fokozatosságának elvét, és előrevetítette a növények és állatok közötti átmeneti formák létezését. A fokozatosság elvét továbbfejlesztették a "lények létrájának" koncepciójában, amely egyesek számára a szerkezet ideális folytonosságának kifejezése, mások számára pedig az élő természet átalakulásának, fejlődésének bizonyítéka. 1749-ben kezd megjelenni J. Buffon többkötetes "Természettörténete", amelyben alátámasztja a Föld múltbeli fejlődésére vonatkozó hipotézist. Véleménye szerint 80-90 ezer évet ölel fel, de csak az utóbbi időszakokban jelennek meg a Földön szervetlen anyagokból élő szervezetek: először növények, majd állatok és emberek. J. Buffon bizonyítékot látott az eredet egységére az állatok felépítésében, és a közeli formák hasonlóságát a közös ősöktől való származásukkal magyarázta.

Az evolúció gondolata D. Diderot (1713-1784) enciklopédista munkáiba is beágyazódik: az összes élőlény apró változásai és a Föld létezésének időtartama magyarázhatja a szerves világ sokszínűségének kialakulását. P. Maupertuis (1698-1759) ragyogó találgatásokat fogalmaz meg az öröklődés korpuszkuláris természetéről, a léthez nem alkalmazkodott formák elpusztításának evolúciós szerepéről, az elszigeteltség fontosságáról az új formák kialakulásában. Charles Darwin nagyapja, E. Darwin (1731-1802) költői formában megerősíti minden élőlény származási egységének elvét, jelzi, hogy a szerves világ évmilliók óta fejlődik. C. Linnaeus is élete utolsó éveiben jutott el az evolúció felismeréséig, mivel úgy vélte, hogy a nemzetségen belüli közeli rokon fajok természetesen, az isteni hatalom részvétele nélkül fejlődtek ki.

A XVIII. század második felében. A felvilágosodás kora Oroszországot is eléri: ilyen vagy olyan formában az evolúciós nézetek olyan természettudósokra jellemzőek, mint M. V. Lomonoszov, K. F. Wolf, P. S. Pallas, A. N. Radiscsev. M. V. Lomonoszov „A Föld rétegeiről” (1763) című értekezésében azt írta: „... sokan hiába gondolják, hogy mindent, amint látjuk, először az alkotó teremtett ...”.

Jellemezve az evolúciós gondolkodás fejlődését ebben a korszakban, azt mondhatjuk, hogy ebben az időben a természettudományos anyag intenzív felhalmozódása zajlott. A legszembetűnőbb kutatók a természetben fellelhető anyag egyszerű leírásától igyekeznek áttérni a különféle formák megjelenésének magyarázatára. A XVIII. a kreacionizmus (mint a világ teremtésének fogalma) régi eszméi és az új - evolúciós eszmék között egyre fokozódó küzdelem folyik.